Törzs Hemichordata félgerinchúrosok Kb. 100 recens faj, 70% a csövesek osztályába tartozik Enteropneusta béllel légzők osztálya (30%) Pterobranchia csövesek osztálya (Enteropneusta-n belülről eredő klád) Gerinchúr nincs, régen a bél elülső szakaszának kitüremlő részét (bukkális diverticulum stomochord) gerinchúrnak gondolták Test hármas tagolódást mutat: ormány (proboscis), gallér, törzs Ambulacraria klád Harrimaniidae Pterobranchia osztály az Enteropneusta osztály családjai Ptychoderidae Echinodermata Xenoturbellaria Cephalochordata Cannon és mtsai 2009 nyomán
Hemichordata félgerinchúrosok Enteropneusta béllel légzők v. makkférgek osztálya szabadonélő, szoliter állatok, szilárd váz nélkül (fosszíliák: alig!) 2 cm 2,5 m, A szájnyílás a gallér hasi oldalán van, testüreg redukált, endostyl nincs,bélcső egyenes, anus terminalis, Üledékfalók zömmel sekélytengeriek, kb. 70 faj Ptychoderidae család: számos kopoltyúrés szabadonúszó tornaria lárva Harrimaniidae család: kevés vagy 0 kopoltyúrés posztanális farok juvenileknél közvetlen fejlődés Parafiletikus osztály!
Csak 1 pár kopoltyúrés Saxipendium coronatum spagettiféreg (Harrimaniidae) mélytengeri hévforrások közelében
Hemichordata félgerinchúrosok Pterobranchia csövesek osztálya Lakócsőben élnek (coenecium), kis testméret (<1cm), telepesek, ivarosan és bimbózással szaporodnak Többség: hideg, mély vízben, az ismert 21 faj zöme az Antarktisz környékén él Rhabdopleura spp.: a É-Európa körüli sekély tengerben, így hozzáférhető, vizsgálható
Pterobranchia Antarktisz körüli Pterobranchia zooid és telep
Graptoliták: kihalt félgerinchúros csoport Középső kambriumtól az óidő végéig Virágkor: ordovicium szilur, 400-500 mió évvel ezelőtt Kisméretű telepek, a makroplankton tagjai Szűrögetők Számos faj világszerte elterjedt, Jelző fosszíliák
Mit tudtunk meg a kambriumi fosszíliák nyomán? Hemichordata: 2005 előtt: Graptolithina vagy Graptolita (graptoliták) különálló, fosszilis osztály, azóta: a recens Pterobranchia osztály része! ( graptolithinid pterobranchs ) Hogyan alakult ki a Pterobranchia?! Kanada, Burgess-pala, középső kambrium: Spartobranchus tenuis fosszilis faj, max. 10 cm Ambulacraria klád Harrimaniidae Pterobranchia osztály az Enteropneusta osztály családjai Ptychoderidae Echinodermata Xenoturbellaria Cephalochordata Cannon és mtsai 2009 nyomán
Spartobranchus tenuis fosszilis faj, max 10 cm Középső kambrium Burgesspala testfelépítésre Harrimaniidae, DE: lakócsöve van, elágazó Feltételezik, hogy a Pterobranchia periderma (lakócső) előfutára, A méretcsökkenés később, a lakócső megjelenése után játszódhatott le Lakócső nélkül Lakócsőben Közvetlen bizonyíték a Harrimanidae és Pterobranchia testvércsoport-szintű rokonságra! Caron J.B. és mtsai, Nature 495, 2013 március 28.
Echinodermata Hemichordata Tunicata Cephalochordata Vertebrata Xenacoelomorpha Korábbi hipotézis! hármas testüreg notochord, metameria Chordata * dorsalis velőcső kopoltyúrések, kollagén váz, posztanális farok féregszerű, alzatlakó élőlények * gerinchúr chorda dorsalis, a csoport névadó tulajdonsága
Deuterostomia Chordata eredete (korábban: Vertebrata-eredet keresése) Milyenek lehettek a gerincesek ősei? 19. század végéig: gyűrűsféreg-szerű, vagy ízeltlábú-szerű élőlények (a már idejétmúlt grádics-elmélet és transzformizmus visszaköszön! (evolúció iránya a tökéletesedés felé, nagy állatcsoportok egy lináris láncot alkotnak)) DE: Garstang 1928: The origin and evolution of larval forms : pl. zsákállat-lárva: Első ránézésre ebihalszerű!
Homológiák keresése Hemichordata és Cephalochordata között: Mivel két külön kládon vanak, a homológiák már a közös Deuterostoma ősben megvoltak Pl. acelluláris garatporcok
Echinodermata Hemichordata Cephalochordata Tunicata Vertebrata Xenacoelomorpha metameria elvesztése Mostani hipotézis! hármas testüreg notochord, Chordata * dorsalis velőcső kopoltyúrések, kollagén váz, posztanális farok féregszerű, alzatlakó élőlények * gerinchúr chorda dorsalis, a csoport névadó tulajdonsága
Milyen lehetett az ősi Chordata? Szoliter Ivarosan szaporodó Alzatlakó kollagén váz, posztanális farok A szájnyíláson és a szűrőkészülékén keresztül vette fel a táplálékot (hasonlóan a mai félgerinchúros Enteropneusta-hoz!) Áttérés ragadozó életmódra: zsákmányejtésnél előnyös érzékszervek és állkapocs kialakulása Szűrögető alzatlakó életmód Vertebrata Tunicata, Cephalochordata
Hipotézisek a Chordata kialakulásáról zsákállat makkféreg lándzsahal t. uborka tornaria lárva auricularia lárva Korai hipotézis Garstang nyomán (elavult) Ld. Berrill-féle hipotézis a szigorlati tételsorban! jelenlegi elképzelés
A Berrill-féle hipotézis a Chordata eredetéről
Hemichordata félgerinchúrosok Ptychoderidae lárvája: szabadonúszó, táplálkozó tornaria lárva Ősi jelleg! Molekuláris törzsfán ez a csoport ágazik ki legkorábban! Ezért a molekuláris törzsfákkal összhangban: Ez a Berrill (és mások) által képviselt Chordata- eredet hipotézis cáfolata! Feltételezhetően a Ptychoderidae (Enteropneusta) a legősibb Hemichordataklád (ami fennmaradt) TEHÁT: Szemben a korábbi hipotézisekkel, a Chordata nem fejlődhetett ki vlm. ősi Pterobranchia-csoportból amelyet az újszájú fejlődést mutató Lophophorata csoportok közeli rokonainak véltek sokáig!!! A lophophor (Bryozoa, Phoronida, Brachiopoda, Entoprocta) nem homológ a csövesek (Pterobranchia) cimpás tapogatóival!!! A korábban Lophophorata superphylumba foglalt Protostomia törzsek nem alkotnak monofilumot! (ld. ART I. EA tananyag Lophotrochozoa-ról!)
Chordata Gerinchúrosok törzse Zsákállatok Tunicata (Urochordata) altörzs