Tápanyagok vízi közösségekben eltérések a szárazföldiekhez képest: BE: KI: a legtöbb anyag kívülről mosódik be patak, folyó, kifolyásos tó kimosódás nagy tavak és óceánok ülepedés
Folyóvizek Hubbard Brook: a rendszeren belüli tápanyag-körforgás nagyobb volt mint az export-import forgalom Folyóvizekben: az elérhető tápanyagok csak igen kis hányada vesz részt a vizek biológiai körforgásában. Nagyrészük csak átfolyik részecskék és oldott anyagok formájában - némelyikük azonban megteszi a vízben a szervetlen anyag élő szerves anyag szervetlen anyag utat
felvétel: fenéklakó, üledékképző baktériumok, gombák és algák szerves anyagokba kötve továbbmennek a legelő-kaparó gerinctelenek révén (tegzesek, kérészek) majd ha ezek lebomlanak, újra visszakerülnek a spirálba
a tápanyag-spirál ugyanúgy jelen van egyéb vizekben is holtágak, mocsarak, ártéri erdők - itt sűrűbb a spirál, mivel lassabban mozognak a vizek
Édesvízi tavak - plankton játssza a főszerepet, pl. a foszfor esetében. - nehezen mérhető, mivel nagyon gyorsan történik. Pl. a fitoplankton sejtekből a bennük tárolt foszfor közel 75 %-át az elpusztulásuk utáni néhány órában már fel is szabadul igen nagy a szezonális ingadozás
Foszfor körforgása édesvízi tavakban:
Egy szép nyári napon egy átfolyás nélküli tóban a következő fő folyamatok játszódnak le: (i) baktériumok és fitoplankton oldott P felvétele (ii) zooplankton legelése (iii) visszakerülés a vízbe a plankton exkréció és fitoplankton, zooplankton és baktérium elpusztult sejtek lebomlása révén ilyenkor nagyon kevés P ülepedik le, a legtöbb folyamatosan körforog a vízben
- kis tavakban, ahol átfolyás is van, a belső tápanyag-körforgás elhanyagolható, nagyrészük kimosódik - nagyon sekély tavakban, nyáron: üledék felületén kialakuló anaerob körülmények kedveznek a foszfor felszabadításnak
Sós tavak és óceánok - arid régiókban a tavak csak párolgás útján veszítenek vizet. nagyobb bennük az ásványi anyag koncentráció és, főleg nátriumban és foszforban gazdagok - a sós tavak egyáltalán nem ritkaságok számban és térfogatban is legalább annyi van belőlük mint édesvízi tavakból - általában nagyon termékenyek és sok bennük a kék-zöld alga (pl. Spirulina platensis) és egyesek, mint pl. a Nakuru tó Kenyában rengetek flamingót tartanak el
- a magas foszfor tartalom főleg a párolgásnak köszönhető - de, pl. a Nakuru-ban, a flamingók folyamatosan szűrik az algákat és vissza is pottyantják az ürüléket, ami az üledékből eredményesen újrahasznosul, felveheti a fitoplankton
- a legnagyobb tó az óceán, nagy teknő amibe minden víz belefolyik és csak párolgással veszít vizet. kémiai összetétele rendkívül állandó - geokémikusok két részre osztják a az óceáni vizeket: felső, meleg felszíni, ahol az élet nagy része zajlik hideg, mély aminek térfogata kb. 10x akkora mint az előző
Egy foszfor atom kalandjai az óceánban: felszíni vizeknek két fő P forrása van (i) folyóvizek 3x olyan koncentrált mint a (ii) (ii) felszálló áramlatok 30x több mint az (i)
- felszínre kerülő foszfor atomot felvesz egy fitoplankton sejt vagy egy baktérium és átmegy a táplálékláncon - ez nagyon hasonlít a tavaknál ábrázolt folyamathoz, de tengeri ökológusok két dolgot hangsúlyoznak ki: - a mikroszkopikus pikoplankton (vírus, baktérium) produktivitását (akár 60% a primér produktivitásból) - tápanyag körforgás kis körben (al-ciklusok) a pikoplanktont kis ostorosok fogyasztják és nem kerül vissza újra a fitoplanktonba hasonló hurkok ismertek most már tavakból is
- detritusz darabkák folyamatosan süllyednek le, nagyrészük lebomlik és újra felszabadul a foszfor - ciklusonként csak kb. 1% vész el az üledékben, de kb. 1000 évenként az óceáni üledék minden eleme újra felkerül a felszíni vizekbe és majd vissza a mélybe - ezek a tápanyag ciklusok nagy távolságokra működnek: pl. az Antarktisznál feltörő áramlat vizének jó része az északi féltekéről származik
A versengés hatása a közösség szerkezetére - közösség szerkezetét kialakító és formáló tényezők vizsgálata - XX. századi ökológia központi kérdései, vizsgálati tárgya - elméleti alapon várható, hogy főleg az fajok közötti kapcsolatok határozzák meg milyen és hány faj tud együtt élni
A jelenlegi versengés gyakorisága természetes közösségekben - nincs kétség: a versengés néha befolyásolja a közösségeket - de nem állítható, hogy kizárólagos szerepe van - homogén környezet: kompetíciónak döntő szerepe lesz a közösség formálásában - ennek ellentéte: más tényezők (predáció, gyenge minőségű táplálék, időjárás) alacsony szinten tartják a sűrűséget, így a kompetíciónak elhanyagolható szerepe lesz
- kompetíció nem lehet döntő erejű - közösségökológusok számára alapkérdés, hogy a gyakorlatban milyen mértékben és milyen esetekben aktív hajtóerő az interspecifikus kompetíció? - terepi manipulációs kísérletek: elveszünk vagy hozzáadunk
Schoener 1983 164 cikk kompetíciós terepi kísérletekről szárazföldi növények és állatok, tengeri szervezetek (kevés édesvízi) szárazföldiek: főleg mérsékelt övi és kontinentális populációk, kevés fitofág rovar ez szűkíti az értelmezhetőségi kört a vizsgálatok 90%-ban találtak fajok közötti kompetíciót 89% - szárazföldi 91% - édesvízi 94% - tengeri
- ha csak fajokat vagy kis fajcsoportokat nézett (összesen 390) 76%-ban legalább néha jelen volt a kompetíció 57%-ban minden körülmény között volt hatása a kompetíciónak (itt újra hasonló arány volt a három élőhely között)
Connell 1983 - kevésbé kiterjedt: 6 nagyobb folyóirat, 72 vizsgálat, de intenzívebbek az inter- és intraspecifikus versengés relatív viszonyával foglalkoztak összesen 215 faj, 527 különböző kísérlet interspecifikus veresengés az esetek többségében jelen volt, a fajok több mint 50%-nál és a kísérletek 40%-nál - ahol a kétfajta versengés intenzitását össze lehetett hasonlítani, az interspecifikus kompetíció csak az esetek 1/6-ban volt intenzívebb - elterjedtebb volt a tengeri szervezeteknél mint a szárazföldieknél és a nagyobb szervezeteknél mint a kisebbeknél
- jelenlegi interspecifikus versengés elterjedt jelenség - fajok közti gyakorisága kisebb mint egész vizsgálatokra vetített gyakorisága, de ez várható is pl. ha egy niche-tengelyen levő négy faj mindegyike a szomszédjával áll kompetícióban, ez csak három az összesen hat lehetséges párosításból - hogy a fajon belüli kompetíció jóval erősebb mint a fajok közötti, nem jelenti azt, hogy ez utóbbi jelentéktelen - fajok közötti kompetíció nagyobb intenzitása várható olyan esetekben ahol van niche-felosztás
Connel: a csak két fajt vizsgáló tanulmányokban az fajok közötti versengés szinte mindig jelen volt, míg a több fajos vizsgálatok esetében látványosan csökkent a gyakorisága (több mint 90%-ról 50% alá) - lehetséges magyarázatok: - lásd előbb (szomszédok a niche-tengelyen) - a faj-párok kiválasztása - a közölt vizsgálatok Underwood 1986: pontos és precíz kompetíciós kísérleteket igen nehéz tervezni és kivitelezni
így mindkét tanulmány túloz, ismeretlen mértékben, ami a kompetíció gyakoriságát és jelentőségét illeti
Növényevő rovarok és egyéb lehetséges kivételek -élőlények 25%-át ők alkotják Strong et al 1984 átnézték a növényevő rovarok interspecifikus kompetíciójának irodalmát 41 tanulmányból 17 esetben (41%) volt - eleve, fajon belüli versengést is csak a fitofág rovarok kb. 20%- a mutat, és ha a szervezetek még a saját fajhoz tartozó egyedekkel sem versengenek, miért is várnánk azt, hogy versengjenek a hozzájuk kevésbé hasonló más faj egyedeivel
Saspáfrány (Pteridium aquilinum), 3 kontinensen, kozmopolita rágcsálók : a növényen kívül élnek és nagy darabokat rágnak ki belőle szívók: sejteket vagy járatokat fúrnak meg élnek aknázók: szöveteken belül gubacsképzők: szintén szöveten belül, de gubacsot képeznek
Anglia Táplálkozás módja Rágás Szívás Aknázás Levélnyél Levéllemez Fő-levélér ( ritka) Elsődleges mellékér USA Rágás Szívás Aknázás Levélnyél Levéllemez Fő-levélér Elsődleges mellékér Gubacsképzés Pápua Új-Guinea Rágás Szívás Aknázás Gubacsképzés Levélnyél Levéllemez Fő-levélér Elsődleges mellékér Gubacsképzés -erdő és nyílt területek együtt - csak nyílt területek
ez is nyomós érv az interspecifikus versengés ellen: még egy niche-t sem tudnak betölteni... általánosabb szinten: herbivorok összességükben is csak ritkán táplálék-limitáltak, így valószínű ezért nem is versengenek
tápláléknövény Lawton és McNeill 1979: a fitofág rovarok menny és pokol között lebegnek predátorok és parazitoidok
összegezve: jelenlegi interspecifikus versngést sokféle szervezet esetében jeleztek, egyes csoportok esetében nagyon egyértelműen (pl. sűrűn élő szesszilis szervezetek), másutt kisebb szerepe lehet, pl. herbivoroknál általában és különösen fitofág rovarok esetében
A versengés intenzitása és szerkezetformáló ereje az interspecifikus versengésben résztvevő fajok még akkor is együttélhetnek, ha a versengés intenzív elméletben, modell közösségek vizsgálatával, ahol a fajok foltosan elhelyezkedő és időszakos táplálékforrásokért versengenek és ahol saját elterjedésük is aggregált és a másik fajtól/fajoktól független
Számítógépes szimuláció, a 2. faj niche-e teljesen benne van az 1. fajéban és a kompetícióban a 2-nek nincs realizált niche-e - homogén környezetben az 1-es kizárja a 2-est - foltos környezet - van együttélés
az aggregált eloszlás és nem a niche felosztás vezetett az együttéléshez! még ha az interspecifikus versengés jelenleg is befolyásolja a populációk tömegességét, mégsem határozza meg szükségszerűen a közösség fajszerkezetét másrészt: ha az interspecifikus versngés hiányzik vagy nehezen fedezhető fel, mégsem jelenti azt, hogy nem fontos szerkezetformáló tényező
Lehetséges magyarázatok: - fajok nem versengenek a jelenben, mert valamikor ezt elkerülték és megtörtént a niche felosztás (múltbeli kompetíció - ghost of competition past) vagy: sikertelen kompetítorok már kihaltak vagy: a fajok csak ritkán versengenek, populáció robbanásszerű növekedése esetén vagy lokalizált foltokban ahol magas a sűrűség
mindemellett: a múltbéli kompetíció lehetősége hozzáadva a számítógépes szimuláció eredményeihez, azt mutatja, hogy a jelenlegi kompetíció intenzitása csak gyengén köthető a versengés szerkezetformáló erejéhez
Bizonyítékok közösségmintázatokból olyan vizsgálatok, amelyek nem feltételezik a jelenlegi versngést kiindulási predikció: hogyan nézne ki a közösség, ha az fajok közötti versengés működött vagy működik a jelenben is
Ezek a predikciók: 1. A közösségben együttélő lehetséges kompetítorok niche felosztást mutatnak 2. A niche elkülönülés gyakran morfológiai különbségként jelentkezik 3. Egy közösségen belül, kicsi vagy nem létező niche felosztás mellett nem élhetnek együtt. Térbeli eloszlásuk tehát negatívan kapcsolt: mindegyik csak ott fordul elő ahol a másik hiányzik
Niche felosztás (differenciáció) egyrészt: a források különbözőképpen használhatók. mint különbség - mikrohabitatban - földrajzi elterjedésben -időbeli megjelenésben másrészt: fajok és kompetíciós képességeik változhatnak a környezeti körülményekre adott válaszukban itt újra mikrohabitat, térbeli és időbeli különbségek lehetnek
Colorado, poszméhek szájszervének-ormányának (proboscis) méretei és tápnövényeik pártahossza
- hosszú proboscis (Bombus appositus és B. kirbyellus) hosszú pártájú virágokat preferálták - rövid proboscis (B. sylvicolla, B. bifarius és B. frigidus): fészkesvirágzatúak - középhosszú proboscis (B. flavifrons): minden hosszúságú pártájú virágon táplálkozott - a rövid proboscisú B. occidentalis: amint várható volt főleg rövid pártájú virágokon, de erős rágóival ki is rághatja a pártacső alját és így is hozzáférhet a nektárhoz
Térben is világos mintázat: egy helyen a poszméh közösséget dominálja: - egy hosszú proboscisú faj (B. appositus kis tszf magasságban, B. kirbyellus magasan) - egy középhosszú (B. flavifrons) - egy rövid (B. bifarius alacsonyan, B. frigidus középmagasan és B. sylvicola magasan) a nektárrabló B. occidentalis csak ott fordult elő, ahol jelen volt kedvelt tápnövénye is (Ipomopsis aggregata) ezek az eredmények megfelelnek a három kompetíciós predikciónak
Azaz: 1. A közösségben együttélő potenciális kompetítorok niche felosztást mutatnak 2. A niche elkülönülés gyakran morfológiai különbségként jelentkezik 3. Egy közösségen belül, kicsi vagy nem létező niche felosztás mellett nem élhetnek együtt. Térbeli eloszlásuk tehát negatívan kapcsolt: mindegyik csak ott fordul elő ahol a másik hiányzik
másik vizsgálat: csak két fajjal, B. appositus és B. flavifrons. amint az egyiket ideiglenesen eltávolították, a másik fogyasztani kezdte az addig általa kevésbé preferált virág nektárát is. - úgy tűnik a források kihasználásában jelenlevő különbségeket a jelenleg is működő kompetíció aktívan fenntartja.
- két további észrevétel: 1. guild-nek is tekinthetjük őket ha előfordult valaha interspecifikus kompetíció vagy zajlik a jelenben is, akkor az igen valószínű, hogy egy guild-en belül fog előfordulni - annak ellenére, hogy a poszméhek esetében közeli taxonómiai rokonság is fennáll, léteznek olyan esetek is, ahol a guild tagjai rendszertanilag igen távol állnak egymástól pl. kompetíció magevő sivatagi rágcsálók és hangyák esetében
2. a poszméhek niche komplementaritást mutatnak: egy guild-en belül a niche felosztás több niche dimenzióval jár együtt azok a fajok amelyek hasonló helyen vannak egyik dimenzióban különböznek egy másik dimenzió mentén pl. a B. occidentalis különbözik a másik hat fajtól a tápnövény (I. aggregata) és táplálkozási módszer (nektárrablás) tekintetében. Ugyanígy a többi faj is különbözik a pártahossz (és ennek megfelelően a szájszerv hossz) és/vagy tszf magasság (azaz élőhely) szerint hasonló komplementáris elkülönülés figyelhető meg madarak, gyíkok, mókusok és denevérek esetében
a niche felosztás morfológiai bizonyítékát legjobban a táplálkozókészülékek részleteiben fedezhetjük fel
Észak-Amerika: 3 Mustela faj felső szemfogának átmérője különböző helyekről fogak méretéből következtetni lehet a prédaállat nagyságára
- távolságok mindenütt meglepően egyenlőek:
Növények: itt is több esetben jellemző az életciklusok időbeni felosztása, a cél itt is ugyanaz, a forrásokért folyó interspecifikus verseny csökkentése madarak által beporzott virágok: a beporzást végző madarakért folyó kompetíció eredményeként eltérő virágzási ciklusok
Costa Rica,esőerdő, 10 növényfaj virágzási periódusai