1. Bevezetés és célkitűzések Földtani háttér és kutatástörténet A Keleti-Kárpátok déli részének földtani felépítése...

TARTALOMJEGYZÉK 1. Bevezetés és célkitűzések... 4 2. Földtani háttér és kutatástörténet... 6 2.1. A Keleti-Kárpátok déli részének földtani felépítése... 6 2.2. A Transzilvániai-takarók földtani jellemzői... 9 2.3. A Transzilvániai-takarók eredetének hipotézisei és modelljei... 9 2.4. A Persány-hegység geológiai felépítése... 11 2.5. A fekete-hegyi szelvény és annak rétegtani jelentősége... 13 3. Az alsó-jura foraminiferák kutatástörténetének rövid áttekintése... 16 4. Az ammonitico rosso fáciesű alsó jura mészkövek jellemzése... 21 5. Vizsgálati módszerek... 24 5.1. Mintagyűjtés és preparálás... 24 5.2. Statisztikai módszerek és azok értelmezési lehetőségei... 26 5.2.1. Relatív és abszolút gyakoriság... 26 5.2.2. Diverzitás indexek... 26 5.2.3. Morfocsoport elemzés... 28 5.2.4. Többváltozós adatelemzés... 30 5.3. Mikrofácies vizsgálatok... 30 6. Eredmények... 32 6.1. Az agglutinált foraminiferák rendszertani leírása... 32 6.2. Az izolált agglutinált foraminifera társulások leírása... 58 6.3. A Persány-hegységi ammonitico rosso fáciesű kőzetek petrográfiája... 70 7. Diszkusszió... 80 7.1. Foraminifera biosztratigráfia: a rétegtani tagolás és korreláció lehetőségei... 80 2

7.2. Paleoökológiai viszonyok rekonstruálása: oxigénviszonyok és tápanyagellátottság... 83 7.3. Őskörnyezeti viszonyok... 89 7.3.1. Az agglutinált morfocsoportok által dokumentált őskörnyezeti jellemzők... 89 7.3.2. Üledékképződési környezet... 91 7.4. A fekete-hegyi szelvény összehasonlítása más alsó-jura rétegsorokkal... 95 8. Következtetések... 97 9. Összefoglalás... 99 Abstract... 100 Köszönetnyilvánítás... 101 Irodalomjegyzék... 102 Fotótáblák... 116 Melléklet... 135 3

1. BEVEZETÉS ÉS CÉLKITŰZÉSEK A fosszilis foraminifera vizsgálatok fontos eszközei az egykori üledékképződési környezetek rekonstrukciójának. A bentosz foraminifera közösség jellegének változásai elsősorban a szervesanyag fluxussal, valamint az aljzati oxigénviszonyok alakulásával függenek össze (TROX modell, JORISSEN et al., 1995), ami a fauna diverzitása, valamint az életmód és a táplálkozási módozatok által befolyásolt vázmorfológiában jut kifejeződésre (CORLISS & CHEN, 1988). Ezáltal felállíthatóvá vált egy morfocsoport modell (JONES & CHARNOCK, 1985) és így lehetőség nyílt arra, hogy a különböző korú faunaközösségeket taxonómiai különbségeket áthidaló módon összehasonlítsuk és recens analógiákon alapuló paleoökológiai értelmezésüket elvégezzük. Mindezt kizárólag funkcionális morfológiai alapokon. Ezt a koncepciót több rétegtani egység mészvázú és agglutinált foraminifera együttesére sikerrel alkalmazták a mezozoikumtól egészen a holocén üledékekig (KAIHO, 1991; NAGY, 1992; TYSZKA, 1994; REOLID et al., 2010a; MURRAY et al., 2011). A dolgozatban vizsgált Persány-hegységből ismerjük a Keleti-Kárpátok leggazdagabb alsó-jura fosszília-lelőhelyeit (foraminiferák, cephalopodák, kagylók, csigák, echinodermaták), melyek kiemelkedő szerepet játszhatnak a kora-jura tethysi faunák és az őskörnyezeti viszonyok megismerésében. Azonban a Transzilvániai-takarók bonyolult rétegtana és tektonikája korrelációs nehézségeket okoz, melyek az őket felépítő üledékes kőzetösszletek heterokron jellegéből is adódnak (SĂNDULESCU, 1984). A Persány-hegységi alsó-jura ammonitico rosso (másnéven Adnet-típusú) mészkő rétegtani helyzete és keletkezési viszonyai kizárólag a Olt-takaróban pontosítható, ahol az az alsó-kréta vadflisbe ágyazott olisztolitokként fordul elő. E rétegtani egységnek a mikro- és makrofaunája alak- és fajgazdag, így jó lehetőségeket nyújt a részletes biosztratigráfiai tagolásra, valamint kvantitatív elemzésekre. A Persány-hegységi alsó-jura olisztolitok korát, amely a Töpe-patak menti rétegekben középső-hettangitól a kora-sinemuriig terjed ammoniteszek bizonyítják (POPA & PATRULIUS, 1996). A típuslelőhelytől kelet-délkeletre elhelyezkedő Fekete-hegyen, a Töpe-patak egy mellékvölgyében feltárt olisztolit rétegsorában alsó-pliensbachi és toarci rétegek is megtalálhatóak. E rétegsornak a részletes, ammoniteszekre alapozott biosztratigráfiai keretét TOMAS & PÁLFY előkészületben lévő tanulmánya fogja megadni (TOMAS & PÁLFY, 2009). A Persány-hegységi alsó-jurára vonatkozó foraminifera vizsgálatok viszonylag kevés adatot szolgáltattak eddig, így a Töpe-pataki lelőhely anyagának mindeddig egyetlen, és 4

kizárólag taxonómiai alapú feldolgozása Theodor Neagu nevéhez köthető, aki gazdag agglutinált foraminifera közösségről számol be (NEAGU, 2004). Mivel szisztematikus rétegtani gyűjtés és taxonómiai feldolgozás még nem történt a területen, ezért jelen dolgozat elsődleges célja ezt a hiányosságot pótolni. A kutatás további része a Persány-hegységi kora-jura agglutinált foraminiferák mennyiségi elemzése, azok gyakoriságának, valamint taxonómiai diverzitásmintázatának elemzése. További cél a foraminiferák morfocsoport alapú vizsgálata segítségével a kevésbé ismert, mediterrán típusú, ammonitico rosso fácies kora-jura paleoökológiai viszonyainak rekonstruálása. A foraminiferák diverzitása és az üledékképződési környezet kapcsolatának feltárása végett mikrofácies vizsgálatokra is sor került, amely félkvantitatív elemzésre, valamint az ammonitico rosso helyi kifejlődésének megismerésére nyújtott lehetőséget. A gazdag foraminifera együttes okán, a diplomamunka keretén belül csupán az izoláltan jóval nagyobb egyedszámban előforduló agglutinált foraminiferák feldolgozására volt lehetőség, amelyhez a későbbiekben a mészvázúak vizsgálata egy hasznos kiegészítéssel szolgálhat. 5

2. FÖLDTANI HÁTTÉR ÉS KUTATÁSTÖRTÉNET A Transzilvániai-takarók (Erdélyi-takarók) rétegtani és szerkezetfejlődési kérdéskörének alapos vizsgálata már az 1900-as évek elején elkezdődött, amelyet főként a rétegtani korrelációs nehézségek indokoltak. A Transzilvániai-takarók, az Erdélyiszigethegység Transzilvanidák egységeivel, valamint a kárpáti ív északi részén húzódó, többnyire Ny-K csapású Pienidák-övvel együtt a Tethys-óceánhoz kapcsolódó egykori Transzilvániai-Maros-óceán maradványaiként ismertek. E takarók mezozoós üledékes összletei mellett legtöbb esetben ofiolitokat (SĂNDULESCU, 1984) és szigetív vulkanitokat (HOECK et al., 2009; IONESCU et al., 2009) is megfigyelhetünk. A pre-cenomán mezozoós Transzilvániai-takarók térképezésében és a tágabb értelemben vett Persány-hegység kutatásában PATRULIUS et al. (1966) & PATRULIUS et al. (1996) munkái kiemelt szerepet játszottak. Az előbbi tanulmány a korábban autochtonnak hitt Transzilvániai-takaróknak allochton eredetet tulajdonított, a vizsgált takaróegységeket pedig az Erdélyi-medence aljzatában előforduló mezozoós egységekkel rokonították. Az egyes olisztolitokként felszínre bukkanó takaróroncsok mai helyzetükbe kerülésének magyarázatát egy obdukcióként értelmezett folyamattal adták meg (ami az egymásra tolódó egységek mozgása közben az egyik szerkezeti egység szétnyírását eredményezi) és e tektonikai folyamatot a barremi vagy az apti korszak idejére tették, mivel ennél fiatalabb üledékeket már nem találunk a Transzilvániai-takarós egységekben. 2.1. A Keleti-Kárpátok déli részének földtani felépítése A Keleti-Kárpátok felépítésében különböző szerkezeti és fáciesbeli jellemzőkkel rendelkező egységek vesznek részt, amelyek Ny-tól K-re, a Külső-Kárpátok íve fele egyre fiatalodó kőzetösszletekből épülnek fel. A Keleti-Kárpátok nagyszerkezeti egységei (az Erdélyi-medencétől a Külső-Kárpátok irányába) a következőek (SĂNDULESCU, 1984; SĂNDULESCU, 2004): (1) Pienidák öve, amely az Erdélyi-medencét északon határoló ú.n. Észak-Erdélyi-vetőtől (angolul: North Transylvanian Fault) északra található, (2) kristályos-mezozoós öv: Transzilvániai-egységek (Ráró-, Hagymás- és Persány-hegységi takarófoszlányok), Középső-Dacidák (Bukovinai-, Szubbukovinai- és Infrabukovinai egységek) és azok poszttektonikus fedője, (3) Külső-Dacidák (Fekete Flis, Baróti- és Csalhói-egységek), (4) Moldavidák (Konvolút Flis, Audia-Macla-, Tarkő-, Vráncsa- és Szubkárpáti-takarók), (5) molassz medence. Mindezeket kiegészíti az úgynevezett Neogén Vulkáni Öv vonulata, amely elsősorban az Erdélyi-medence keleti peremére, valamint a 6

kristályos-mezozoós övre települt (KRÉZSEK & BALLY, 2006; SZAKÁCS & KRÉZSEK, 2006) (2.1. ábra). 2.1. ábra. A Keleti-Kárpátok nagyszerkezeti egységei SĂNDULESCU (1984), SCHMID et al. (2008) & IONESCU et al. (2009) alapján. A vizsgált szelvények a 3-mal jelölt egység kőzeteit tárják fel. A Keleti-Kárpátok takaróképződését az alpi hegységképződés ausztriai tektogenetikus fázisához kötik, és az ekkor kialakult tektonikai struktúrát összefoglaló néven Bukovinai-takarókként tárgyalja a szakirodalom (SĂNDULESCU, 1984). A Bukovinai-takarók szerkezeti helyzetüket figyelembe véve további alegységekre oszthatóak, így a Keleti-Kárpátok felépítésében fentről-lefele haladó rétegtani sorrendben megkülönböztethetjük a s.str. Bukovinai-takarókat, a Szubbukovinai-, valamint a legalsóbb helyzetben levő Infrabukovinai-takarókat (SĂNDULESCU, 1984; SĂNDULESCU, 2004; 7

CSONTOS & VÖRÖS, 2004). A s.l. Bukovinai-takaró 1 a keleti határain kisebb kiterjedésű flisből álló takarókra van rátolva (Fekete Flis, Baróti- és Csalhói-takaró) (SĂNDULESCU, 1984; HOECK et al., 2009; IONESCU et al., 2009). A Bukovinai-takarórendszer egy redős szerkezet, legkeletibb szinformjának feltárulása a Keleti-Kárpátokban nyomozható, az egység többi részét az Erdélyi-medence kainozoikumi üledékei fedik (CSONTOS & VÖRÖS, 2004). A Keleti-Kárpátokat érintő első paleogeográfiai differenciáció a középső-triászban zajlott, amelynek során a Bukovinai-Szubbukovinai doménben sekélytengeri karbonátos üledékek rakódtak le, míg ezzel szemben az Infrabukovinai egységben medence fáciesű, enyhén bitumenes dolomit és mészkő kifejlődést találunk (SĂNDULESCU, 2004). A felsőtriász üledékek hiányoznak, így a Bukovinai-egységek sekélytengeri alsó-jura rétegösszlete üledékhézaggal települ a korábbi egységekre. Az erre folyamatos üledékesedéssel települt középső-jurát általában törmelékes kőzetek alkotják. A második paleogeográfiai differenciáció a késő-tithon kora-neokom korszakokra tehető, amelyet a Bukovinai-egység külsőbb zónáiban flis típusú üledékek lerakódása kísért, míg a központi részeken pelágikus üledékképződés folyt. A korszak a kárpáti-térség fő kéregrövidüléses (kompressziós) szakasza, ami a felső-barremi alsó-albai Vadflis Formáció (agyagok, márgák, gyakori konglomerátumos és breccsás alkotóelemekkel) kifejlődéséhez vezetett (HOECK et al., 2009). Az alsó-kréta vadflis üledékben találjuk az allochton eredetű Transzilvániai takaróroncsok üledékes oliszolitjait (SĂNDULESCU, 2004), amelyek É-tól D-fele a Ráró-, Hagymás-, valamint a Persány-hegységben fordulnak elő (MUTIHAC ÉS IONESI, 1974; MUTIHAC et al., 2007; SĂNDULESCU, 1984; HOECK et al., 2006; HOECK et al., 2009; TOMAS ÉS PÁLFY, 2009). Az ausztriai fázis (kora/késő kréta) során létrejövő takarós szerkezetek keleti irányú mozgása és áthelyeződése mellett (CSONTOS & VÖRÖS, 2004), a kompresszió előrehaladtával lezajlott az obdukció folyamata is, amely a Transzilvániai-egységek felszínre kerülését és a Bukovinai-takarókra való rátolódását eredményezte. A Keleti-Kárpátok fejlődéstörténetében a kréta végén lezajló tektogenezis (larámi fázis) a Tethys-óceán ezen részének bezáródási időszakát jelenti (SĂNDULESCU, 2004). 1 A Bukovinai-takarók szűk értelemben vett (sensu stricto, röv. s.str.) használata a Bukovinaitakarórendszer azonos nevű szerkezeti alegységére vonatkozik, míg a tágabb értelemben alkalmazott (sensu lato, röv. s. l.) kifejezés az alegységek összefoglaló nevére utal, amely tehát a Bukovinai-, Szubbukovinai-, illetve Infrabukovinai takarókat tartalmazza 8

2.2. A Transzilvániai takarók földtani jellemzői A Transzilvániai-takarók egy összefoglaló elnevezés a Bukovinai-takarók fölött elhelyezkedő, különböző korú és litológiájú allochton tektonikai egységekre (SĂNDULESCU, 1984; HOECK et al., 2009), amelyeknek a feldarabolódása obdukciós és gravitációs folyamatoknak tulajdonítható (SĂNDULESCU, 1984; CSONTOS & VÖRÖS, 2004). A Transzilvániai-takarókon belül megkülönböztetjük a Hagymás-, Persány- és Olttakarókat, amelyeket gyakran következetlenül használ a szakirodalom (ld. PATRULIUS et al., 1966; SĂNDULESCU, 1984). CSONTOS & VÖRÖS (2004) a Transzilvániai-takarók csoportosítását geodinamikai körülményekkel is jellemzi, amely osztályozásban a Persánytakaró a kontinentális peremi sorozatot, az Olt-takaró az ofiolitos sorozatot, a Hagymástakaró pedig az óceáni szigetív-típusú üledékösszletet képviseli. A Persány-takaró egykori paleogeográfiai helyzete máig vitatott, a Bukovinai-egység peremi részének vagy különálló kontinens fragmentumnak tulajdonítják (CSONTOS & VÖRÖS, 2004). A takaró sinemuri összletei az ammonitesz előfordulások alapján a mediterrán provinciával mutatnak hasonlóságot (VÖRÖS, 1993). Ez esetben az Olt-takaró a Bukovinai és Persány kontinentális lemezszegélyek közötti óceáni összeköttetésnek tekinthető (CSONTOS & VÖRÖS, 2004). A Persány-hegység vadflisében nem található meg a Hagymás-takaróval rokonítható üledékes rekord, míg ezzel szemben a Persány- és Olt-takarók maradványai a Ráró- és Hagymás-hegységben is jelen vannak. (SĂNDULESCU, 1984). A Transzilvániai-takarók üledékes kőzeteinek kora középső-triásztól kora-krétáig (albaiig) terjed (SĂNDULESCU, 1984). Ezeknek az üledékes összleteknek a legfőbb jellegzetessége, hogy bázisukon esetenként mezozoós ofiolitok (lherzolitos és harzburgitos ultramafitok, ritkán gabbrók, doleritek, bazaltok, esetenként trachitok) helyezkednek el (SĂNDULESCU, 1984; HOECK et al., 2006; HOECK et al., 2009). Azonban ellentétben az Erdélyi-szigethegység déli részén feltáruló Transzilvanidákkal, itt nem őrződött meg egy teljes ofiolitos sorozat, az elemei izolált olisztolitok formájában vannak jelen (HOECK et al., 2006). Ugyanakkor a Persány-takaró kivételt képez, mivel az Olt- és Hagymástakaróktól eltérően, még a riftesedés előtti fázisban a Tethys óceán kinyílása előtt létrejöhetett, ugyanis nem tartalmaz ofiolitokat (SĂNDULESCU, 2004). 2.3. A Transzilvániai-takarók eredetének hipotézisei és modelljei A legkorábbi és ma is széles körben elfogadott elmélet szerint, a Transzilvániaitakarók az Erdélyi-szigethegység (Maros-zóna) déli részéről ismert Transzilvanidák keleti folytatásai (SĂNDULESCU, 1984). Mindkét egységet az Erdélyi-medence nyugati részéről 9

származtatják, ugyanazon Bukovinai-aljzattakarók fedőjeként tárgyalva, amelyeknek jelenlétét az Erdélyi-medence aljzatában mélyfúrások alapján igazolták. SĂNDULESCU (1984) a Transzilvániai -óceán (Vardar-óceán északkeleti ága) kinyílásának kezdetét a középső-triászra helyezi, amelyet a Persány-hegységben észlelhető riftesedéshez kapcsolódó vulkáni kőzetek, valamint a rátelepülő középső- és felső-triász pelágikus üledékek megléte igazol (CSONTOS & VÖRÖS, 2004). A Maros-zónából azonban nem ismerünk triász időszaki képződményeket, ami a feltételezések szerint egy keleti vergenciájú, korai intraóceáni szubdukciónak tulajdonítható (Európai kontinentális perem Középső-Dacidák alá való szubdukálódás), amelynek következtében a triász óceáni kéreg felemésztődhetett. Az elmélet szerint az ofiolitok, óceáni szigetív-típusú bazaltok (IAB) és a kapcsolódó üledékek kelet északkelet fele a Középső-Dacidák egységére tolódtak át. Alapjaiban ez a modell szerepel a szakirodalomban, többek között SCHMID et al. (2008), valamint KRÉZSEK & BALLY (2006) mélyfúrási, geofizikai és szeizmikus adatokra támaszkodó meghatározó tanulmányaiban is, amelyek alapján tehát a Vardaróceán északkeleti részével való korreláció feltételezhető (CSONTOS & VÖRÖS, 2004). SCHMID et al. (2008) a Transzilvániai-takarók triász, valamint a Transzilvanidák jura ofiolitjainak egységesen a Meliata-Vardar-óceánnal való közös eredetét feltételezi. Más kutatók szerint (KOZUR, 1991; NICOLAE & SACCANI, 2005; HOECK et al., 2006; HOECK & IONESCU, 2006, 2009), a Transzilvániai-takarók mezozoós magmatitjai és a Transzilvanidák ofiolitjai között nincs kapcsolat. A két ofiolitos kőzetösszlet közötti különbségére az eltérő koruk mellett több érv hozható fel (lásd. IONESCU et al., 2009). Egyrészt a Transzilvanidák területén és az Erdélyi-medence aljzatában nincs bizonyítottan triász korú ofiolit vagy szigetív-típusú bazalt (az ofiolitok középső-késő-jura korúak, a hozzájuk kapcsolódó üledékes kőzetek kora alapján) (CHANNELL ÉS KOZUR, 1997; HOECK et al., 2006; IONESCU et al. 2009). Ezzel szemben a Keleti-Kárpátok Transzilvániaitakarórendszerének feküjében uralkodóan triász korú magmás képződményeket találunk (HOECK et al., 2006; IONESCU et al., 2009), változatos geokémiai összetétellel, ami az Európai kontinentális perem triász riftesedését feltételezi. Az Erdélyi-szigethegységben teljes ofiolitos sorozatok fordulnak elő találunk (ultramafikus kumulátumoktól, a gabbrókon és dyke-okon keresztül a MORB-típusú bazaltos összetevőkig, Fe-Ti dúsulással). A Keleti-Kárpátokban elenyésző a szukdukciós komponens, nincs Fe-Ti dúsulás és a szigetív-típusú bazaltok sem jellemzőek (HOECK et al., 2006). Így a második modell, a Keleti-Kárpátok triász korú ofiolitjait a CHANNELL & KOZUR (1997) által definiált, a Meliata-Hallstatt-óceánnal (Észak-Tethys-i ág) rokonítja (NICOLAE & SACCANI, 10

2005; HOECK et al., 2006; HOECK & IONESCU, 2009), a korábbi keleti Vardar-óceánnal (Fő Tethysi Szutúra, angolul: Main Tethyan Suture) való kapcsolatot is feltételező elméletekkel szemben. 2.4. A Persány-hegység geológiai felépítése A Persány-hegység geomorfológiailag és szerkezetileg a Keleti-Kárpátok belső kristályos-mezozoós övéhez tartozik, amely az Ukrán-Kárpátoktól dél fele, a Dâmbovițavölgyéig terjed (NEAGU, 2004). A Keleti-Kárpátok középső részével ellentétben, a Persányhegységben a kristályos aljzat csak korlátozottan bukkan felszínre, például a Bajhegységben (románul: M-ții Gârbova) tárul fel (DIMITRESCU, 1957). Ezek a metamorfitok a Bukovinai aljzattakarók legdélebbi előfordulásaiként ismertek (KRÄUTNER et al., 1992). 2.2. ábra. A Persány-hegység leegyszerűsített földtani térképe PATRULIUS et al. (1968) és IANOVICI et al. (1968) alapján. A bekeretezett rész a vizsgált terület tágabb környezetét jelöli. 11

A terület geológiai szerkezete komplex, amelyet az autochton Bukovinai- és a későjura kréta szubdukció során áttolódott, allochton eredetű Transzilvániai-takarók alkotnak (SĂNDULESCU, 1984; SĂNDULESCU, 2004; MUTIHAC et al., 2007). A két tektonikai egység üledékei különböző területeken tárulnak fel, legnagyobb kiterjedésben Komána környékén, de a Vargyas-völgyében és az Olt-szorosban is megtalálhatóak (MUTIHAC & IONESI, 1974). Ezeket a mezozoós sorozatokat fiatalabb kainozoikumi üledékek választják el egymástól (NEAGU, 2004). A Persány-hegység területén, a Transzilvániai-takarórendszeren belül két nagyobb alegység különíthető el: a Persány-takaró s.str. ami a Persány-hegység déli részét képezi, valamint az Olt-takaró, amely főként a hegység központi részén, az Oltszorosban tárul fel (PATRULIUS et al., 1966). A Persány-hegység mezozoikumát a Bukovinai-takarók triász, alsó és középső jura, valamint kréta (berriasi hauterivi, barremi, apti és albai) üledékei képviselik, gyakran unkonformitásokkal szabdalva (MUTIHAC & IONESI, 1974). A terület allochton Transzilvániai-egységei kora-kréta olisztosztrómába ágyazott izolált olisztolitok formájában őrződtek meg. Ezek legnagyobb részben a Persány-hegység délnyugati részén, Feketehalom (ro: Codlea) térségében bukkanak a felszínre (2.2. ábra). A térségben észlelt Transzilvániai takaróroncsok üledékei triász középső-jura korúak, a legtöbb esetben viszont a rétegsorok nem folyamatos településűek. A takaróroncsok gazdag ősmaradványtartalma viszont segítséget nyújt a mezozoikumi üledékes rétegsor jellemzőinek rekonstruálásában. A Transzilvániai-takarók alsó-triász karbonátos és sziliciklasztos üledékei legnagyobb kiterjedésben az Olt-szorosban figyelhetőek meg. A középső-triász üledékeket az anisusiban finomkristályos, rétegzett, fekete mészkövek képviselik, amelyek vörös ammoniteszekben gazdag mészkövekbe (Schreyeralmi Mészkő) váltanak át (PATRULIUS et al., 1996). A felső-triász blokkok főként pelágikus, hallstatti fáciesű (karni alsó-nori) vörös és fehér mészkő kifejlődésűek, valamint brachiopodás zátonymészkövek (felső-karni nori) (PATRULIUS et al., 1966; MUTIHAC & IONESI, 1974), amelyek unkonformitással települnek a középső-triász összletekre. Az ezekre települő alsó-jura ammonitico rosso fáciesben kifejlődött vörös gumós agyagos mészkövek és márgák szűk földrajzi elterjedésűek, és kizárólag az Olt-szoros területére korlátozódnak. Legjelentősebb előfordulásuk a dolgozatban vizsgált Töpe-patak mentén van, amelyet a lelőhelyről előkerült ammoniteszek alapján középső-hettangi korapliensbachi korúnak tekintenek (POPA AND PATRULIUS, 1996; PATRULIUS et al., 1996). Makrofaunáját ammoniteszek, belemniteszek, echinodermaták ezen belül főleg bentosz 12

crinoideák, kagylók és brachiopodák alkotják. Ez az ősmaradványokban gazdag lelőhely kiemelten fontos a kora-jura tethysi ammonitesz fauna megismerésében (TOMAS & PÁLFY, 2007). 2.5. A Töpe-pataki ősmaradvány lelőhely és a vizsgált fekete-hegyi szelvény A vizsgált feltárások a Persány-hegység központi részén, Ágostonfalva (Augustin) közelében, az Olt-szorosba torkolló Töpe-patak (pârâul Tipea) völgyében található. A kőzetkibúvások gyalogosan a Brassótól 60 km-re ÉNy-ra fekvő Alsórákos (Racoșu de Jos) felől közelíthetőek meg (2.3. ábra). 2.3. ábra. A Herbich Ferenc által felfedezett ősmaradvány lelőhely és a dolgozatban vizsgált fekete-hegyi szelvény helyzete műholdas felvételen (forrás: Google Earth) A völgyben a vörös agyagos mészkő és márga 20-25 m szélességben és 10 m vastagságban tárul fel, a Bukovinai-takaró alsó-kréta vadflis üledékébe ágyazódva (NEAGU, 2004). Áradáskor a víz kimossa a mészkőtörmeléket, a gazdag ősmaradvány együttes (ammoniteszek, csigák, tengeri sünök, brachiopodák és kagylók) pedig szinte teljesen kipreparálódva gyűjthetőek a patakhordalékból (VADÁSZ, 1908; PREDA & RĂILEANU, 1953). A Töpe-pataki liász lelőhely hírnevét főleg a jó megtartású ammoniteszeinek köszönheti, amelyekre először Herbich Ferenc bukkant 1866-ban. Herbich gyűjteményét előbb HAUER (1866) vizsgálta, és a példányok alapján új fajokat is leírt a területről, viszont ezeknek leírását ábrázolás nélkül közölte (TOMAS & PÁLFY, 2007). Herbich A Székelyföld földtani és őslénytani leírása című monográfiája, benne az általa szorgalmasan gyűjtött és páratlanul gazdag ammonitesz fauna leírásával csak 1878-ban jelent meg, de a mai napig a 13

térség őslénytani irodalmának alapművének számít (HERBICH, 1878). A Töpe-pataki liász ammonitesz faunából további új nemzetségek és fajok is leírásra kerültek: Phylloceras ürmösense HERBICH 1878, Paradasyceras SPATH 1923, Phylloceras persanense HERBICH 1878, Geyeroceras HYATT 1900, Phylloceras rakosense HERBICH 1878, Dasyceras HYATT 1900 (DÉNES, 2004). PREDA & RĂILEANU (1953) többek között a következő fajokról tesz említést: Rhacophyllites (Paradasyceras) rackosensis HERBICH, R. (Schistophylloceras) aulonotus HERBICH, R. gigas FUCINI, R. transsilvanus HAUER, Phylloceras persanensis HERBICH, P. cylindricum SOWERBY, Arietites (Asperoceras) spirotisimus QUENSTAEDT, A. (Asteroceras) obtusus SOWERBY stb. A faunatársulás a mészkő olisztolitok hettangi sinemuri korát bizonyítja (PREDA & RĂILEANU, 1953; POPA & PATRULIUS, 1996). A Persány-hegységi jura foraminifera faunáról először VADÁSZ (1913) tett említést a Dunántúli-középhegység jura üledékeivel és fácieseinek vizsgálatával foglalkozó tanulmányában és egyben kiemeli az alsórákosi alsó-liász rétegek ostracodáinak nagy egyedszámban való előfordulását. Azonban a bentosz foraminiferák közül csak néhány fajt említett az ammonitico rosso fáciesű alsórákosi rétegsorból: Cornuspira involvens REUSS, Textularia agglutinans D ORBIGNY var. porrecta BRADY, Lagena gracillima SEGUENZA, Lagena sp., Nodosaria multicostata D ORBIGNY, N. communis D ORBIGNY, N. (Dentalina) cf. obliqua LINNÉ, Marginulina glaba D ORBIGNY, Marginulina costata BATSCH. A Töpepataki lelőhely foraminifera faunájának első részletes feldolgozása Theodor Neagu nevéhez köthető, aki összesen 25 agglutinált fajt azonosított, melyek közül 5 új fajként került leírásra (NEAGU, 2004). A Töpe-pataki liász rétegekből kinyert példányok jó megőrződési potenciáljának köszönhetően, részben sikerült pontosítania a szakirodalomban eddig bizonytalan taxonómiai besorolású és morfológiai jegyekkel rendelkező Jaculella, Arenoturrispirillina és Riyadhella foraminifera nemzetségekre vonatkozó adatokat. A márgás rétegekből mészvázú közösséget is leírt, főként a Lagenida rendhez tartozó taxonok képviseletében. A részletes, de kizárólag taxonómiai alapú munka nagy hiányossága a pásztázó elektronmikroszkópos vagy fénykép felvételek hiánya a leírt taxonok példányairól. NEAGU (2004) óta viszont további eredmények nem kerültek publikálásra a gazdag foraminifera együttesről, ezért a jelen munkában ennek taxonómiai újrafeldolgozására és kvantitatív paleoökológiai értékelésére vállalkoztunk. A vizsgált fekete-hegyi szelvény a Herbich-féle típuslelőhelytől délkeletre, a patak jobb oldali mellékvizének forrásterületén található, ahol a közel függőlegesen települő vörös agyagos mészkőből és márgából álló rétegsor közel 18 méter vastagságban tárul fel (2.4. ábra). 14

2.4. ábra. A vizsgált fekete-hegyi vörös mészkő és márga alkotta olisztolit rétegsorának ammonitesz biosztratigráfiával értelmezett terepi felvétele (TOMAS RÓBERT fotója) 15

3. AZ ALSÓ-JURA FORAMINIFERÁK KUTATÁSTÖRTÉNETÉNEK RÖVID ÁTTEKINTÉSE Az ismert alsó-jura foraminiferák dominánsan a bentosz életmódú taxonok közé tartoznak. Ez nem meglepő, ugyanis a legkorábbi planktonikus foraminiferák, a Dunántúli- Középhegységből ismert protoglobigerinák, ugyan már a kora-jurában megjelentek (GÖRÖG, 1994), de csak a középső-jurától kezdve terjedtek el globálisan (HART et al., 2003). Annak ellenére. hogy a legtöbb bentonikus foraminifera nemzetség főként az úgynevezett kis foraminiferák közé tartozóak hosszú fajöltőjű, a széles földrajzi elterjedésük miatt különösen az egyes sekélytengeri és mélytengeri csoportok alkalmazhatóak rétegtani tagolásra és korrelációra. Ugyanakkor a fosszilis rekordban tapasztalható gyakoriságuknak köszönhetően jelentős szereppel bírnak az egyes kihalási események, valamint ökológiai katasztrófák tanulmányozásában (HYLTON & HART, 2000). A kambriumi megjelenésüktől kezdődően a foraminiferák nemzetség-szintű diverzitása folyamatos növekedést mutat, ezen belül a legnagyobb ugrással a mezozoikum során (LOEBLICH & TAPPAN, 1988). A triászban uralkodó Robertinina, Involutinina, valamint a Miliolina rendeket a kora-jurától a gyors diverzifikációjú Lageninák és a Textulariinák váltották. A boreális térségben a forminifera fauna legnagyobb hányadát a Nodosariidae család adta, amelyeknek nemzetségei közül a legelterjedtebbek a Dentalina, Frondicularia, Lingulina, Marginulina, valamint Nodosaria voltak. A mészvázúak mellett az agglutinált foraminiferák is meglehetős gyakoriságot mutattak, főként az Ammodiscus, Trochammina és Reophax társulással. Az agglutinált foraminiferák diverzitása a hettangitól drámaian megnövekedett és a cenomán korszakig erős felfele ívelő trend követhető végig a nemzetségek számának alakulásában (KAMINSKI et al., 2008). A kora-jurában a Tethys peremi területein a bentosz foraminiferákat a komplex belső szerkezetű agglutinált formák (Orbitopsella, Labyrinthina), a trochamminidák, verneuilinidák és az aragonitvázú involutinidák képviselik (GORDON, 1970, BOUDAGHER-FADEL & BOSENCE, 2007). Az alsó-jura bentosz foraminiferák hosszú fajöltőjük miatt nem annyira jók az emelethatárok kijelölésében, mint például az ammoniteszek. Mivel legtöbbjük a középsőés felső-jura rétegekben is jelen van, ezért főként alsó-jurára jellemző karakterisztikus faunatársulások jelölhetőek ki, valamint a faunaváltások adhatnak használhatóbb támpontot. A sinemuri-pliensbachi határon diagnosztikus a Dentalina matutita (D ORBIGNY) megléte, valamint a Vaginulinopsis denticulatacarinata (FRANKE) első megjelenése esik a sinemuri-pliensbachi határra (COPESTAKE & JOHNSON, 1989). A 16

Frondicularia terquemi muelensis (RUGET & SIGAL) a Raricostatum Zóna aljával esik egybe (MEISTER et al., 2006). A legalsó toarciban a Lenticulina nemzetség tagjainál a korábbi formákhoz képest morfológiai különbségek láthatóak, a toarci formákat magasabb köldöki rész, hegyesebb, szélesebb tüskék és több kamra jellemzi. A toarci GSSP határszelvényben a Lenticulina praeobonensis főleg az alsó-toarci Polymorphum Zónában fordul elő (DA ROCHA et al., 2016) Az elmúlt 150 évben az alsó-jura foraminiferákról számos tanulmány látott napvilágot, viszont ezek legnagyobb hányada, többek között geológiai okokból, az Alpoktól északra levő északnyugat-európai területekre korlátozódott (GORDON, 1970). Nagy hatással bírt a jura foraminiferák kutatására a Dorset partjainál feltáruló hettangi alsó-pliensbachi foraminifera faunájának BARNARD (1950) általi vizsgálata. Ő volt az első, aki felismerte a fajok erős intraspecifikus változatosságát (COPESTAKE & JOHNSON, 2014). A német irodalom alapműveinek FRANKE (1936) és BARTENSTEIN & BRAND (1937) munkái számítanak, akik a sok új és részletes fajleírást tartalmazó műveik mellett a jura foraminifera biosztratigráfia megalapozói is. A göttingeni liász faunát RABITZ (1963) ismertette, a részletes taxonómiai leírásait rajzokkal illusztrálva. Az alsó-jura foraminiferákra vonatkozó francia szakirodalom születése D ORBIGNY (1849) nevéhez kötődik, akit Olry Terquem munkássága követ. TERQUEM (1858) emlékirataiban túlzottan nagy fajszámot dokumentált, néha pontatlan ábrákkal és leírásokkal, amelynek jórésze a későbbi, összevont taxonómiai szemlélet térnyerésével revízióra szorult. A legteljesebb, foraminiferák szempontjából is tanulmányozott alsó-jura rétegösszletet az észak-walesi Llanbedr (Mochras) fúrás anyaga adja, amelyet COPESTAKE & JOHNSON (1989) vizsgáltak. A fúrásból leírt együttesben a pliensbachi-toarci határon markáns változást mutattak ki, ami főként a Tenuicostatum Zónán belüli diverzitáscsökkenésben nyilvánul meg (HYLTON & HART, 2000). A Mochras-i anyagban megfigyelhető, hogy az egysoros kamraelrendeződésű Nodosaria, Frondicularia és Lingulina-féléket a planispirális, lencseszerű Lenticulina-félék váltják (COPESTAKE & JOHNSON, 1989). A fúrásból származó adatok szintéziséből született meg COPESTAKE & JOHNSON (2014) monográfiája, amely az északnyugat-európai területek eddig legjobban kidolgozott alsó-jura biosztratigráfiai tagolását is adja. A brit területek liász foraminiferáinak paleoökológiai értékelését statisztikai alapon MULLER (1990) végezte el doktori disszertációjában. HYLTON (2000) a kora-toarci kihalási eseményt vizsgálja brit területek és más, az északnyugat-európai provinciához tartozó lelőhelyek foraminiferái alapján. 17

A boreális fauna oroszországi arktikus területeire alkalmazható biozonációját NIKITENKO & SHURYGIN (1992) pontosították, akik számos, az északnyugat-európaival korrelálható index formát írtak le innen. A Barents-tengeri ostracodákra és bentosz foraminiferákra alapozott biosztratigráfia alapján BASOV & NIKITENKO (2009) az alsó- és középső-jura faunájának taxonómiai hasonlóságát emelte ki, amelyet a hasonló üledékképződési környezettel magyaráztak. Az Északi- és a Kelta-tengeri szénhidrogénkutatás által nagymértékben igényelt biosztratigráfiai támpontok miatt az alsó-jura foraminiferákról több jelentős tanulmány született: AINSWORTH et al. (1986), NAGY & JOHANSEN (1991), AINSWORTH, (2001). Az Északi-tenger egykori deltarendszerei által létrehozott jura fácieseket NAGY (1992) vizsgálta, aki a hiposzalin deltafront környezetéből egy Ammodiscus-dominanciájú, alacsony diverzitású agglutinált foraminifera együttest írt le. WERNLI & SEPTFONTAINE (1971) dél-franciaországi és svájci rétegösszletek toarci foraminiferáinak összehasonlítását végezték el. A legfrissebb pliensbachi-toarci munkák REOLID et al. (2012), REOLID et al. (2014) és RAMIREZ & HERRERO (2015) nevéhez fűződnek, akik a biosztratigráfiai vonatkozások mellett a bentosz foraminiferák által dokumentált paleoökológiai és környezeti viszonyok rekonstruálására fektetik a hangsúlyt, többek között morfocsoport elemzésekre támaszkodva. Munkáik főként a Tethys nyugati részére vonatkoznak, az északspanyolországi Baszk-Kantábriai-medence, valamint marokkói és algériai területek fosszilis foraminifera faunáját vizsgálták. Az egykori Tethys déli peremén képződött jura összletekre vonatkozó adatok viszonylag ritkák. RIEGRAF & LUTERBACHER (1984) a marokkói Mazagan-plató kontinentális peremi fácies liász foraminifera faunáját európai és újfundlandi társulásokkal rokonította. SEPFONTAINE (1984) a Magas-Atlasz liász karbonátplatformjainak nagyforaminiferáit vizsgálta, amelyek alapján korrelálható biozonációt javasolt. Továbbá, a Kelet-Mediterráneum jura foraminiferáiról KUZNETSOVA et al. (1996) monografikus jellegű összefoglaló tanulmányában a szíriai, észak-afrikai és délnyugat-európai faunák összehasonlításának eredményeit mutatja be, mintegy 50(!) tengeri jura szelvény feldolgozása által, amelyekből 136 fajt dokumentáltak. JOACHIM BLAU kutatási területe főként a tethysi területen elterjedt, jelentősebb biosztratigráfiai szereppel bíró Involutinida és Spirillinida rendek taxonómiáját foglalja magába, liászra vonatkozó munkáiban nagyrészt az Északi Mészkőalpok tethysi faunáját dolgozta fel (BLAU, 1987b; BLAU & GRÜN, 1994). A bonyolult, lamelláris 18

mikroszerkezettel rendelkező formák kizárólag vékonycsiszolatból határozhatóak, azonban megőrződésüket segíthette a kondenzált rétegsorokra jellemző Fe-Mn impregnáció (BLAU & GRÜN, 1997), illetve a neptuni telérekben való felhalmozódásuk is (BLAU, 1987a). TYSZKA (1999) a Pienini-szirtöv toarci bajoci rétegeire foraminiferákon alapuló biozonációt dolgozott ki. A Nyugati-Kárpátok felső-triász és alsó-liász foraminiferáit GAZDZICKI (1983) terjedelmes tanulmányban ismertette, összesen 79 mészvázú és 25 agglutinált taxonról szolgáltatva adatokat, amelyeket vékonycsiszolatokból írt le. A mészkövekből leírt együttest a tethysi területekre jellemző társulásnak tartja, amely némi hasonlóságot mutat az északnyugat-európai epikontinentális régióval is. Az Északi Mészkőalpok Adnet fácieséből leírt mélyebb vízi alsó-jura rétegekben az agglutinált foraminiferák dominanciája figyelhető meg (EBLI, 1993). A magyarországi korai alsó-jura foraminifera kutatások főként Vadász Elemér nevéhez kapcsolódnak, aki a Bakony, a Mecsek és a Dunántúli-Középhegység foraminifera faunáját vizsgálta tüzetesebben (VADÁSZ, 1913). A szentgáli Tűzköves-hegy (Bakonyhegység) kőfejtőjéből származó alsó-pliensbachi rétegekből GÖRÖG (1995) gazdag és jól megőrződött foraminifera együttest dokumentált, részletes taxonómiai leírásokkal és ábrázolással. Az ecetsavas eljárással kinyert ammonitico rosso fáciesű kőzetekből összesen 47 fajt közölt, amelyekből 5 új fajt írt le. A kora-pliensbachi foraminifera közösséget a Lagenina, Involutinina és Textulariina alrendek uralják, az egyedek több, mint 50%-át pedig a Nodosariidae családba tartozó formák képviselik. A Tűzköves-hegyi mintában az agglutinált foraminiferák diverzitása alacsony, GÖRÖG (1995) mindössze három fajról tesz említést, amelyek a legtöbb mészvázú társaikkal együtt széles földrajzi elterjedésű és hosszú fajöltőjű formák. A gerecsei Tölgyháti-kőfejtőből, valamint a Nagypisznicéről származó középső és felső-liász anyagot VADÁSZ (1913) az alsórákosi Töpe-patak (Persány-hegység) mentén feltárt rétegek foraminifera faunájával hasonlította össze, a lelőhelyről 8 mészvázú és 1 agglutinált vázú taxont dokumentálva. A Töpe-pataki bentosz foraminifera társulások részletesebb leírása teljes egészében azóta sem készült el. Csupán az agglutinált foraminiferák részletesebb taxonómiai leírását közölte THEODOR NEAGU (2004). Az általa ismertetett fosszilis fauna a szakdolgozatban vizsgált Fekete-hegyi szelvény közvetlen szomszédságában található lelőhelyről került ki, így egyben annak legfontosabb kutatástörténeti előzménye, melynek részleteit a jelen dolgozat 2.5. alfejezete tárgyalja. 19

Az úrkúti és eplényi mangánérces rétegek foraminifera faunáját SIDÓ & SIKABONYI (1953) vizsgálta először. SIDÓ (1983) a mecseki liász szelvények foraminiferái alapján azok finomrétegtani tagolásban való nehézkes alkalmazhatóságát emelte ki. Az eredményei alapján a középső-liászra az Involutina liassica (JONES) jellemző, míg a felsőbb pliensbachi szintekről bordákkal díszített Nodosaridae-családba tartozó fajokról, sima vázú Lingulina és Frondicularia-félék jelenléte emelhető ki. A toarciban a díszített Nodosaridae alakokat a sima vázúak váltják, és az emelet a Lingulina ovalis Frondicularia varians Pseudonodosaria metensis faunatársulással jellemezhető. BLAU & HAAS (1991) a Dunántúli-Középhegység különbőző kifejlődésű alsó-jura mészköveiből (Tata, Úrkút, Lókút, Sümeg) involutinidák részletes taxonómiai leírását és azok előfordulásait közölte. Az észak-amerikai alsó-jura foraminiferák legjelentősebb, szisztematikus dokumentálása egy alaszkai, jura rétegeket harántoló fúrás anyagából származik. Az innen előkerült fosszilis foraminifera társulást főként nodosariidák (felső-pliensbachiban és alsótoarciban akár 70%) és egyszerűbb vázalakú és szerkezetű agglutinált formák alkotják (TAPPAN, 1955). KOTTACHCHI et al. (2002) Brit Kolumbiából, a Queen Charlotteszigetekről gazdag liász együttest dokumentált, viszont taxonómiai leírás nélkül, így sok taxon besorolása kérdéses lehet, és az adatok nem ellenőrizhetőek. Összességében a liász foraminiferákról rendelkezésre álló irodalom főként az északnyugat-európai medencékre koncentrálódik, így brit, németországi, franciaországi, napjainkban pedig a spanyolországi területek kutatására fektetődik a nagyobb hangsúly. A tethysi kifejlődésű liász foraminiferáiról ehhez képest mindmáig hiányosak az ismereteink és a példányok kevés kivétellel, vékonycsiszolatokból ismertek. 20

4. AZ ADNETI ÉS AMMONITICO ROSSO FÁCIESŰ ALSÓ-JURA MÉSZKÖVEK JELLEMZÉSE Az északnyugat-európai és az alpi-mediterrán térség jura alsó-kréta fácieseinek és faunáinak különbözőségét már NEUMAYR (1883) felismerte. Az adneti fáciesű mészkövek leírása az Északi-Mészkőalpok területéhez kötődik, és a mediterrán kifejlődésű liász egyik klasszikus megjelenéseként ismert (HALLAM, 1967). Típusfeltárása Salzburg térségében, Adnet település határában található, ahol összesen négy tagozatát (Schmiedwirt, Kehlbach, Scheck és Saubach Tagozat) különítik el (BÖHM et al., 1995; BÖHM, 2003). Hasonló kőzetek az Appenninekben és a Déli-Alpokban is elterjedtek, ahol ammonitico rosso néven ismertek, valamint hazánkban a Dunántúli-középhegységben, Európában a Kárpátokban, a Bétikus-Kordillerákban, Nyugat-Görögországban, továbbá Észak-Afrikában is megtalálhatóak (HALLAM, 1975). A korban megegyező északnyugat-európai kőzetekkel szemben a mediterrán (tethysi) alsó-jura rétegek és azok faunája eltérő megjelenésű. Gyakori a gumós jelleg, valamint típusos vörös mészkövek és márgák jellemzik, amelyek az északnyugat-európai kifejlődésekhez képest sokkal kondenzáltabb rétegsorokat alkotnak. A szélsőséges kondenzációs viszonyok miatt gyakran Fe-Mn-oxidos bekérgeződések, keményfelszínek és korróziós felszínek figyelhetőek meg a gumók, valamint az egyéb litoklasztok és biogén elemek felületén (HALLAM, 1967; BERNOULLI & JENKYNS, 1970; JENKYNS, 1971). A két régió között szembetűnő különbség mutatkozik az ammonitesz és a brachiopoda faunában is, amelynek oka, hogy a két eltérő kifejlődés más ősföldrajzi helyzetben jött létre, így eltérő bioprovinciákhoz tartozott (VÖRÖS, 1993). Az ammonitico rosso típusú kőzetek vörös színe egyrészt másodlagos, diagenetikus jelenségnek tekinthető, a goethit oxidatív környezetben való hematittá alakulásából származtathatják (HALLAM, 1975). MAMET & PRÉAT (2005). Azonban PRÉAT et al. (2011) észak-olaszországi ammonitico rosso kőzeteken kimutatták, hogy a vörös elszíneződést biológiai hatás által kiváltott oxidáció, a vas-mikrobák tevékenysége is okozhatja, amelynek során a Fe(II) oldhatatlan Fe(III) oxi-hidroxid vegyületekké alakul át. A kőzetek gumós szerkezetének kialakulását üledékes tényezőkhöz (szállítás, áthalmozódás) kötik, és korai diagenetikus cementációval, valamint nyomásoldódással, illetve tektonikai folyamatokkal magyarázzák (FLÜGEL & MUNNECKE, 2010). A gumósság kialakulására többféle modell ismert: az üledéken belüli lokális cementációt bakteriális hatásnak, vagy bioturbációs jelenségnek tulajdonítják (ABED & SCHNEIDER, 1980). JENKYNS (1991) és BOSELLINI (1975) szerint az alacsony szedimentációs ráta 21

következtében az üledékfelszínen végbemenő aragonit oldódás is a gumóképződés oka lehet, ha az üregeket kalcitban telített pórusvizek járják át, amelyek a későbbiekben kicsapódnak. Mechanikai eredet alatt a részben litifikálódott mészkő és márga rétegek lejtőn való áthalmozódásos, csuszamlásos folyamatait és feldarabolódását értik (BÖHM et al., 1995), míg tektonikai eredetet feltételezve, a gumók kialakulását a mészkő és márga rétegek közötti nyírófeszültségnek tulajdonítják, és a kialakuló szerkezetet üledékes budinázsokként értelmezik (FLÜGEL & MUNNECKE, 2010). Mindezek ellenére megállapítható, hogy a kőzetek gumóssága nagy valószínűséggel nem magyarázható egyetlen mechanizmussal. A jelenséget több tényező együttes hatása határozza meg, amelyek közül a legfontosabbak az üledék-víz határon bekövetkező erózió és átülepítés, a tengeraljzaton való oldódás, a bioturbáció és a cementáció. Az ammonitico rosso típusú üledékek erősen kondenzált jellege a paleogeográfiai helyzet és az ezzel együtt járó topográfiai viszonyok következménye. A Tethys-óceán triász-jura riftesedése alatt differenciált süllyedés és a szegélyező sekélytengeri platformok feldarabolódása zajlott (BERNOULLI, 2009). A topográfiailag kiemelt helyzetű blokkokon, óceáni fenékhegyeken, a lépcsős lejtőkön, valamint lankás aljzaton alacsony szedimentációs ráta volt jellemző, ami a tektonikai instabilitás, a szubmarin erózió és az áramlásnak való kitettség következménye (HALLAM, 1975; BERNOULLI, 2009). A hosszú idejű szubmarin kitettségi viszonyok következtében az üledékek gyorsan litifikálódhattak (BERNOULLI & JENKYNS, 1970; BERNOULLI, 2009). A mediterrán jura térségében a topográfia függvényében 1 5 m/mév üledékképződési rátával számolhatunk (BOSELLINI, 1975). Szíciliai és észak-olaszországi területeken extrém alacsony szedimentációs rátát állapítottak meg, itt a jura emeletek alig néhány méter vastagságban jelennek meg (HALLAM, 1975). A rétegtanilag kondenzált jura összletek sok üledékhézagot tartalmaznak, a tethysi medencékben ezek leggyakrabban a pliensbachi és toarci emeletekben mutathatóak ki hangsúlyosan (HALLAM, 1975). Az üledékhézagok szemmel látható bizonyítékai a keményfelszínek, a bioklasztok körül koncentrikus laminák formájában megjelenő vas és mangán tartalmú bekérgeződések, valamint a feltépett hardground klasztok. Ezek a jelenségek gyakoriak a szicíliai és tiroli jura rétegsorokban, de a Bétikus-Kordillerák területén is elterjedtek (MAMET & PRÉAT, 2006; PRÉAT et al., 2011). Az adneti és ammonitico rosso típusú márgák és mészkövek sztilolitokat és mikrosztilolitokat tartalmaznak, a repedéseket gyakran kalcitpát tölti ki. A korróziós felületeket sötétbarna-vörös limonitos bevonat borítja, valamint szerves fúrásnyomok 22

járják át. A kőzetben szinszediment oldódás és litifikáció nyomai figyelhetőek meg (BERNOULLI & JENKYNS, 1970). A kőzet meszesebb részének mátrixa mikrites-mikropátos. Makrofosszília tartalmát többnyire crinoidea vázelemek, ammoniteszek, brachiopodák, halfogak, apró gastropodák, valamint Zoophycos és Chondrites nyomfosszíliák, mikrofaunáját pedig foraminiferák, ostracodák, globochaeték, valamint kalcitosodott szivacstűk és radioláriák képezik (BERNOULLI & JENKYNS, 1970; HALLAM, 1975). Mikroszkópi vizsgálatok során ritkán aleurit mérettartományba eső detritális kvarcszemcsék és apró pirit kristályok is megfigyelhetőek. A toarci rétegek gyakran márgásabbak és szegényesebb faunával rendelkeznek. Ezekben gyakoribb a detritális kvarc jelenléte is (HALLAM, 1967). Az adneti mészkő faunájának leírását, továbbá a kőzet részletesebb mikrofácies és mikropalentológiai vizsgálatát BLAU & GRÜN (1994, 1997), BÖHM (1992), BÖHM et al. (1995), valamint BÖHM et al. (1999) végezték el. Az alpi liász foraminiferák vékonycsiszolatos vizsgálata során sokszor a nemzetség szinten való határozás is nehézséget jelent a metszetekből kevésbé felismerhető morfológiai karakterek miatt, mint például a kamraelrendeződés és díszítettség, amely fontos taxonómiai bélyeg az alsójurában gyakori Nodosaria, Planularia, Astacolus és más mészvázú foraminifera nemzetségeknél. Az eredetileg aragonit vázú formák (pl. az Involutinina rend képviselői) gyakran át vannak kristályosodva, így a jellegzetes lamelláris belső szerkezet csak kivételes esetben, például vastartalmú bekérgeződés által őrződhetett meg. Az agglutinált foraminiferák közül az Ammodiscus, Glomospira, Glomospirella, Reophax, Ammobaculites, Trochammina és Textularia nemzetségekbe tartozó taxonokat említik gyakran (BÖHM et al., 1999). A jellegzetes adneti mészkő és márga fácies értelmezése főként BÖHM (1992) nevéhez fűzödik, aki a képződményt a felső-batiális öv hemipelágikus és pelágikus üledékének tekinti, amelyek kis hajlásszögű lejtőn, változó, de főleg erős fenékáramlatok kísérte környezetben ülepedhetett le, néhány száz méteres mélységben, a fotikus zóna alatt (BERNOULLI & JENKYNS, 1970; BÖHM, 1992). A típuslelőhely Kehlbach, Scheck és Saubach tagozatai a középső késő-liászban megnövekedett pelágikus üledékképződés környezetét képviselik, a szubmarin törmelékfolyásként (debris flow) számon tartott breccsás közbetelepülések, a késő-pliensbachi kora-toarciban kulminálódó tektonikai aktivitás bizonyítékai (BÖHM, 2003). Az adneti fáciesű és általában az ammonitico rosso képződmények lényeges elemei a Tethys riftesedési fázisai és az azt követő pelágikus üledékképződés dokumentálásának. 23

5. VIZSGÁLATI MÓDSZEREK 5.1. Mintagyűjtés és feldolgozás A vizsgált fekete-hegyi szelvény kiválasztását indokolja és a fosszilis foraminifera fauna feldolgozásának igényét felveti az a rendkívül gazdag ammonitesz fauna, melynek taxonómiai és biosztratigráfiai feldolgozását TOMAS R. és PÁLFY J. előkészületben lévő tanulmánya fogja megadni. A korábbi ammonitesz gyűjtési pontok terepi azonosítását és újabb, mikropaleontológiai vizsgálatokra alkalmas minták begyűjtését Bíró Richárd, Pálfy József és Tomas Róbert végezte 2010 áprilisában a kolozsvári Babes-Bolyai Tudományegyetem, valamint az Eötvös Loránd Tudományegyetem intézményi hátterével. A dolgozatban a követhetőség érdekében az eredeti terepi jegyzőkönyvben használt mintavételezési pontok megnevezését alkalmazom, a rétegtani fiatalodás irányát követve, R700-tól az R200 sorozatig terjedően. A sorozatokon belül a mintasűrűség eltérő, amelynek oka a litológia különböző mértékű változásában, az ammoniteszek alapján azonosított rétegtani szintek vastagságkülönbségeiben, valamint a változó feltártsági viszonyokban keresendő. Az összesen 43 mikropaleontológiai minta átlagos mintázási távolsága 30-50 cm. Az izolált agglutinált foraminiferák eredményei 25 feldolgozott és meghatározott mintára vonatkoznak (5.1. ábra). A mintázott szintek mindegyikéből 200-300 g száraz anyagmennyiséget dolgoztunk fel, első lépésként ecetsavas oldásnak alávetve. Ezt követően, a maradék agyagfrakció hagyományos iszapolási eljárással került eltávolításra. A savazási maradékok kiválogatása sztereomikroszkóp segítségével történt. A vizsgált szemcseméret-tartományt a kőzetliszttől (63 µm) a durvaszemcsés homokig (2 mm) terjedő frakció képezte, amely megfelelően szélesnek bizonyult ahhoz, hogy az esetlegesen számottevő kisméretű egyedek, emellett a nagyobb méretű, csőszerű és/vagy elágazó formák mennyisége is elemezhetőek legyenek, viszont a válogatásban nehézséget jelentő bentosz crinoidea töredékek (mérettartományuk 500 µm-től néhány cm-ig terjed) nagyobb hányada kikerüljön a mintákból. A munkafolyamat fontos lépése volt az iszapolás és szitálás utáni száraz anyagmennyiségek analitikai mérleggel való pontos lemérése, valamint szplitterrel (mintaosztó) való arányos részekre osztása, amely a későbbiekben a különböző rétegtani szintekből vett minták faunagazdagságának (abszolút gyakoriság) összehasonlítási alapjául szolgált. A minták részekre osztásának gyakorlati jelentősége abban rejlik, hogy alkalmazásával kiküszöbölhető az eltérő szemcseméretekből adódó egyedszám eltérés, a szétosztással 24

pedig egyforma méretű, szemcseméretét tekintve homogenizált és véletlenszerű anyagmennyiségekhez jutunk, amely a statisztikai elemzések alapját képezik. A foraminiferák meghatározásához és illusztrálásához fénymikroszkópos, valamint pásztázó elektronmikroszkópos (SEM) felvételeket készítettem. A fénymikroszkópos felvételek Micropublisher 5.0 RTV digitális kamerával felszerelt Nikon Eclipse LV100POL mikroszkóppal készültek, a megfelelő mélységélesség elérése érdekében a felvételekből az ImagePro Insight program segítségével kompozit képeket állítottam elő. A SEM fotózáshoz a kiválasztott egyedeket szénlemezzel bevont mintatartóra ragasztottam, amelyre ezt követően vákuumgőzöléssel néhány mikron vastagságú arany és szénbevonat került, a minta elektromos vezetőképességének biztosítása érdekében. A felvételeket a Kőzettani Tanszék Amray 1830 I. típusú berendezésével, 0,5 kv gyorsítófeszültség mellett készítettem el. A SEM felvételek egy része a Magyar Természettudományi Múzeum Növénytárában készült, Hitachi S- 2600N típusú SEM, 10 kv-os gyorsítófeszültsége alatt. Ez utóbbi esetben a vákumgőzöléskor arany-palládium bevonat került a vázakra. A fotótáblák létrehozásához a CorelDRAW X7, valamint az Adobe Photoshop CC 14.0 grafikai szoftvereket alkalmaztam. 5.1. ábra. A fekete-hegyi rétegsor (Tomas és Pálfy publikálatlan adatai alapján) a beazonosított mintavételezési pontokkal. Az izolált agglutinált foraminiferák mennyiségi elemzése a pirossal jelölt minták alapján történt. 25

5.2. Statisztikai módszerek és azok értelmezési lehetőségei A paleoökológiai viszonyokat és azok változásait a foraminifera közösség összetételének változásai alapján lehet rekonstruálni és nyomon követni (VAN DER ZWAAN et al., 1999). Ehhez segítségünkre lehet többek között a különböző életmódú fajok (epifauna, sekély infauna, mély infauna) egymáshoz viszonyított aránya, a taxonok relatívés abszolút gyakorisága, a diverzitás változásai, melyeket különböző indexek segítségével nyomozhatunk, valamint a morfocsoportok eloszlásának elemzés. 5.2.1. Relatív és abszolút gyakoriság A részminták alapján, a csoportonként több, mint 300 darab kiválogatott agglutinált egyedet Franke-cellákba rendezve vizsgáltam. A kvantitatív elemzéshez szükséges reprezentatív egyedszám megállapításakor a szakirodalomban elfogadott standard értéket alkalmaztam, amely már elegendő ahhoz, hogy a mintánkénti fajgazdagság minél pontosabb becslése mellett a fajok közötti dominancia is kifejeződésre juthasson (MURRAY, 2006). A relatív gyakoriság (Ra) a fajok egymáshoz viszonyított százalékos arányát jelenti (MURRAY, 2006), amely egy egyszerű számtani képlettel adható meg: Ra = ni/n x 100, ahol ni a i faj egyedszámát, az N pedig az adott mintában levő teljes egyedszámot jelöli. Az abszolút gyakoriság a teljes egyedszámot jelenti egy adott térfogategységre nézve, jelen esetben a mintánként kiválogatott agglutinált egyedek számát (AFdb) a lemért szárazanyag-mennyiség (msz) és a 2 mm fölötti savazási maradék (m> 2mm) különbségéhez, valamint az annak megfelelő részmintához (szplitthez) képest, amely az AFdb egyedszámot tartalmazta. Az agglutinált foraminiferák abszolút gyakoriságát 1 g üledékre vonatkoztatva adtam meg: AF (db / 1 g) = AFdb / (m-m> 2mm) x válogatott minta részarány. 5.2.2. Diverzitás indexek A mintánkénti fajszámot a fajgazdagsággal (S) fejezem ki, az adott mintában előforduló egyedszám ismeretében. A Fisher alpha (α) index esetén egy logaritmikus sorozat segítségével tudjuk előrejelezni az adott fajhoz tartozó egyedek számát. Az index ismeretében lehetővé válik a különböző egyedszámmal rendelkező minták összehasonlíthatósága is, tehát adott Fisher-index érték mellett megadható a kisebb vagy nagyobb mintaméretre vonatkozó várt fajszám (5.2. ábra). Ennek a módszernek a kidolgozása és az első alkalmazása FISHER et al. (1943) nevéhez köthető. A Fisher-alphát 26

az S = a * ln (1+n/a) képlet adja meg, ahol az S a taxonok számát, az n pedig az egyedszámot jelenti (HAMMER et al., 2006). 5.2. ábra. A Fisher-alpha érték meghatározása (vastagított számok) az egyedszám és fajszám függvényében (MURRAY, 2006 alapján) A Shannon-Weaver index vagy más néven heterogenitás index a fajszám mellett a fajok közötti egyedszám eloszlást is figyelembe veszi (MURRAY, 1991), értékét a H függvény adja meg: H = - pi ln pi, ahol S a fajgazdagságot, a pi pedig az i-ik faj relatív gyakoriságát (pi = ni/n, ahol ni az i-ik faj egyedszáma, N a mintában előforduló teljes egyedszám) jelenti. Amennyiben a megjelenő fajok ugyanolyan relatív gyakorisággal vesznek részt az adott mintában (ritka eset), a heterogenitás index maximális értéket mutat: H max = ln S (MURRAY, 2006). A csúcsosság (betűjele E, az angol evenness kifejezésből) az egyedszám eloszlást írja le a mintában fellelhető fajok között. Minél nagyobb a dominancia (adott faj nagy egyedszámban való részvétele), annál kisebb lesz a csúcsosság értéke, maximum értéket pedig kiegyenlített fajeloszlás esetén kapunk. Képlete: E = e H / S, ahol H a már fentebb említett Shannon-Weaver index, az e pedig a természetes logaritmus alapja (e~ 2,781). A diverzitás indexek számolásához a HAMMER et al. (2001) által kiadott PAST (Palaeontological Statistics) program 3.05 verzióját használtam, amelyhez az előzőleg Excel táblázatban rögzített alap adatokat (mintánkénti taxon előfordulás és gyakoriság) vittem be. 27

5.2.3. Morfocsoport elemzés A fosszilis faunaegyüttes modern analógiák alapján való értelmezése hasznos a paleoökológiai viszonyok, ennek ismeretében pedig a múltbeli környezeti tényezők rekonstruálásában, viszont nehézségekbe ütközik a fajok és nemzetségek geológiai időben lezajló evolúciója miatt. Ezzel szemben a fosszilis közösség általános mintázata, mint például a diverzitás, a mikrofossziliák vázszerkezete sokkal célszerűbb támpontot nyújthat (GOODAY, 1994; MURRAY, 2006). A ma legelterjedtebb paleoökológiai vizsgálatok főként a morfocsoport elemzésre támaszkodnak, amely a váz morfológiájának hasonló jellegét emeli ki, szemben a taxonómiai hasonlóságokkal. A recens vizsgálatok alapján összefüggés mutatható ki a váz anyaga és morfológiája (kamrák elrendeződése, váz alakja és feltekeredettségi mód), valamint az életmód és élőhely között (CORLISS, 1985; KAMINSKI et al., 1995; GOODAY, 1994). Jelen dolgozatban a vizsgált agglutinált (A jelölésű morfocsoportok és alcsoportok) foraminiferák önálló osztályozást kaptak, amelyben a kategóriákat és azok jellemzőit főként CORLISS (1985), CORLISS ÉS CHEN (1988), CORLISS & FOIS (1990), GOODAY (1994), NAGY (1992), TYSZKA (1994), JENKINS (2000), REOLID et al. (2008), NAGY et al. (2009), MURRAY (1991), MURRAY et al. (2011), HOLCOVÁ & SLAVÍK (2013), REOLID et al. (2014) szakirodalmi szintézisével, valamint a saját mikroszkópos megfigyeléseimre támaszkodva hoztam létre (5.3. ábra). Az adatok ismerében mintánként, nemzetség szinten meghatároztam az epifauna (üledéken, vagy annak felső 1 cm-ében élő) és infauna (üledéken belül élő) életmódot folytató szervezetek egymáshoz viszonyított százalékos arányát, valamint az üledékmennyiségre vonatkoztatott abszolút értékét, amelyek támpontokat adhatnak az aljzati oxigénszint becslésére (ROSOFF & CORLISS, 1992; VAN DER ZWAAN et al., 1999). A kapott mennyiségi adatokat a Tilia 1.7.16 szoftver segítségével diagramokon ábrázoltam. Agglutinált morfocsoportok és alcsoportok leírása A-1 Morfocsoport: egy- vagy két kamrából álló, csőszerű vagy szabálytalanul elágazó formák (pl. Rhabdammina, Bathysiphon). A csoportra a szesszilis epifaunális életmód jellemző (KAMINSKI et al. 1995), valamint szuszpenziószűrő táplálkozási stratégia figyelhető meg. Az epifaunális életmóddal rendelkező taxonok zömében oxigénben szegényebb környezetben fordulnak elő, ahol az üledékfelszínen szervesanyag felhalmozódás jelentkezik (ROSOFF & CORLISS, 1992). Morfológiájukból kifolyólag, változatos fenékáramlati viszonyokat megtűrnek (HOLCOVÁ & SLAVÍK, 2013). 28

A-2 Morfocsoport: egykamrás, lemezszerűen lapított, planispirálisan (A-2a), kúposan (A-2b) vagy szabálytalanul felcsavarodott (A-2c) formák (pl. Ammodiscus, Glomospira A-2a; Arenoturrispirillina A-2b; Tolypammina A-2c). Epifaunális, aktív herbivor és/vagy detrivor (A-2a és A-2b), valamint passzív üledékfaló (A-2c) táplálkozási stratégiával (TYSZKA, 1994; REOLID et al., 2008; REOLID et al. 2014). Recens analógiák alapján jelenlétük és gyakoriságuk egy viszonylag nagy energiájú környezetet feltételez (HOLCOVÁ & SLAVÍK, 2013). A-3 Morfocsoport: többkamrás, általában plano-konvex, konkáv-konvex, alacsony trochospirális (pl. Trochammina A-3a), kerekített, evolút kamraelrendeződésű planispirális, illetve streptospirális formák (pl. Haplophragmoides, Recurvoides A-3b). Az A-3a alcsoportot a mobilis epifaunális életmód jellemzi (KAMINSKI et al. 1995), az egyedek az üledék felső 1 cm-ét lakják (CORLISS & CHEN, 1988). Ez a vázalak előnyt jelent a fenékvízi áramlatok idején az üledék-víz határfelületéhez való rögzüléshez, illetve stabilitást biztosít az aljzaton való szállítódáskor (CORLISS & FOIS, 1990; ROSOFF & CORLISS, 1992). Az A-3b formák az epifaunális sekély infaunális életmódhoz képesek alkalmazkodni. Az A-3c alcsoportba a gömbszerű, egy- vagy többkamrás felfújt alakok tartoznak (pl. Thalmannammina, Thurammina), passzív üledékfaló táplálkozási szokásokkal, epifaunális életmóddal (NAGY, 1992; KAMINSKI et al., 1995; GALEOTTI et al., 2004; NAGY et al., 2009). Az A-3 morfocsoportnál herbivor vagy üledékfaló táplálkozási stratégia figyelhető meg (GALEOTTI et al., 2004). A-4 Morfocsoport: többkamrás, megnyúlt egysoros (pl. Ammobaculites) vagy többsoros (pl. Textulariopsis, Reophax A-4b), magas trochospirális kamraelrendezésű (pl. Conotrochammina, Verneuilinella), illetve trochospirálisból többsorossá fejlődő formák (pl. Riyadhella). Ez a nagy felszín/térfogat arányú morfológia az aktív és nagyrészt a mélyebb infaunális életmód számára a legkedvezőbb (CORLISS & CHEN, 1988; CORLISS & FOIS, 1990; ROSOFF & CORLISS, 1992; JENKINS, 2000). A mély infauna kifejezés arra vonatkozik, hogy a morfotípus alkalmas az üledékbe ásó életmód kialakítására, viszont az életfeltételei nem feltétlenül korlátozódnak a mélyebb szintekre (KAMINSKI et al., 1995). Az A-4a alcsoportba a planispirális-streptospirálisból egysorossá alakuló, sekély infaunális életmóddal jellemezhető taxonok tartoznak (Ammobaculites) (HOLCOVÁ & SLAVÍK, 2013). NAGY (1992) szerint a váz egysorossá fejlődése egy kevésbé aktív szakaszra utal a foraminifera életében, amikor a túlélés már nem feltételezi annyira a mobilitás meglétét. A- 4c alcsoport tagjait a legalább három kamrasoros, megnyúlt trochospirális kúpos vagy trochospirálisból többsorossá fejlődő formák képezik (pl. Conotrochammina, 29

Verneuilinoides, Riyadhella). Élőhelyük a sekélytől a mély-infaunáig terjed (TYSZKA, 1994; NAGY et al., 2009; MURRAY et al., 2011). 5.2.4. Többváltozós adatelemzés A többváltozós adatelemzés bemeneti adataként az agglutinált foraminiferáknak az egyes mintákban 5%-nál nagyobb részarányban előforduló fajait használtam fel, a ritkáktól eltekintettem. A klaszter elemzés (Cluster Analysis, CLA) esetén diszkrét csoportokkal dolgozunk, amelyek általában dendrogramokon jeleníthetőek meg. Ez a módszer az adott taxonok/minták közötti hasonlóságot vizsgálja, rétegtani sorrendtől függetlenül, azok egymással való előfordulása és gyakorisága alapján. A klaszter elemzés hierarchikus módszerrel dolgozik, amely a taxonok/minták hasonlóságának függvényében több szintet különít el, ezek közül az elsődleges csoportok azok, amelyek az egymás közötti legkisebb hasonlóságot mutatják. A fekete-hegyi minták megjelenítése esetén az ökológiában gyakran használt Bray-Curtis hasonlósági indexet alkalmaztam (BRAY & CURTIS, 1957). Az UPGMA (Unweighted Pair Group Average method) algoritmust használtam, amely átlagos összekapcsolási technikával dolgozik, ez esetben a középpont (centroid) a több szálból összekapcsolódó csoportokhoz esik közel (HAMMER & HARPER, 2006). A főkomponens elemzés (Principal Components Analysis, PCA) olyan absztrakt változókat keres, amelyek a legjobban magyarázzák az adatok varianciáját (HAMMER & HARPER, 2006). A bemenő mátrix sorait a minták, míg az oszlopokat a taxonok képviselik. A származtatott változókat kétdimenziós koordinátarendszer tengelyeiként ábrázolja, ezeknek megfelelően pedig súlyozza a varianciáért felelős mintákat. 5.3. Mikrofácies vizsgálatok A kőzet szöveti és szerkezeti összetételének, valamint az ősmaradványok relatív gyakoriságának megismerése céljából vékonycsiszolatok készültek. Minden savazási módszerrel előkészített mikropaleontológiai mintához tartozik egy-egy fedetlen, rétegzésre merőleges, sztenderd méretű 5x5-ös csiszolat. Ezeket Nikon LabophotT2-POL típusú petrográfiai mikroszkóppal vizsgáltam. A vékonycsiszolatok alapján becsülhető az agglutinált és mészvázú foraminiferák aránya, valamint lehetőség nyílik az izolált példányok belső szerkezetének, a vázfal milyenségének tanulmányozására is. Mindemellett, a vékonycsiszolatok segítséget nyújtanak az őskörnyezeti és az 30

üledékképződési viszonyok jellemzéséhez is. A szöveti jellegek és a mikrofácies típusok elkülönítésénél DUNHAM (1962) osztályozási rendszerét követtem. 31

6. EREDMÉNYEK 6.1. Az agglutinált foraminiferák rendszertani leírása A tanulmányozott agglutinált foraminiferák nemzetség szintű besorolását LOEBLICH és TAPPAN (1988), valamint KAMINSKI (2014) munkái alapján végeztem, a taxonokat az ismert rendszertani kategóriák sorrendjében tüntettem fel. A nemzetségek rétegtani elterjedéseinek lehatárolásában KAMINSKI et al. (2008) tanulmánya volt segítségemre. Terjedelmi okok miatt a taxonok leírásainál csupána főbb jellemzőket, valamint az irodalmi összehasonlítás során észlelt, a taxonómiai besorolás szempontjából vitatható elemeket emeltem ki. A taxonok első leírójára és/vagy a határozás szempontjából legfontosabb forrásokra hivatkoztam, teljes szinonímlista közlése nélkül. Ordo Astrorhizida LANKESTER 1885 Subordo Astrorhizina LANKESTER 1885 Superfamilia Astrorhizoidea BRADY 1881 Familia Rhabdamminidae BRADY 1884 Genus Rhabdammina M. SARS IN CARPENTER 1869 Rhabdammina spp. 1. tábla, 1. ábra Leírás: Közepes vagy durva szemcsékből építkező, csőszerű, egykamrás formák, amelyek elágazó, ágszerű megjelenésűek. Megjegyzés: A mintákban levő egyedszámuk a többi csőszerű formához hasonlóan töredékes voltukból kifolyólag bizonytalansággal terhelt. Előfordulás: felső-hettangi toarci. Subfamilia Bathysiphoninae AVNIMELECH 1952 Genus Bathysiphon SARS 1872 Bathysiphon spp. Leírás: Egykamrás, egyenes csőszerű vázzal rendelkeznek. Vázuk nagyon finomszemcsés, ezért felszínük gyakran sima. Előfordulás: felső-hettangi toarci. 32

Subordo Saccamminina LANKESTER 1885 Superfamilia Saccamminoidea BRADY 1884 Familia Stegnamminidae MOREMAN 1930 Subfamilia Stegnammininae MOREMAN 1930 Genus Thuramminoides PLUMMER 1945 Thuramminoides sp. 1. tábla, 4. ábra Leírás: Lapított gömb alakú, finomszemcs és egykamrás egyedek. Az apertúra a legtöbb esetben nehezen kivehető. Előfordulás: alsó-pliensbachi (Jamesoni Zóna) toarci. Familia Saccamminidae BRADY 1884 Subfamilia Saccammininae BRADY 1884 Genus Lagenammina RHUMBLER 1911 Lagenammina jurassica (BARNARD, 1959) 1. tábla, 2. ábra 1937 Proteonina difflugiformis (BRADY); BARTENSTEIN & BRAND, p. 128, pl. 1A, fig. 1; pl. 1B, figs. 1 2; pl. 2A, fig. 1; pl. 2B, fig. 3; pl. 3, fig. 1; pl. 4, fig. 1; pl. 5, fig. 1; pl. 8, fig. 1; pl. 10, fig. 1; pl. 11, fig. 1. 1959 Proteonina jurassica BARNARD, p. 134, pl. 11, figs. 6 8. 1984 Lagenammina jurassica (BARNARD); RIEGRAF & LUTERBACHER, p. 678, pl. 1, fig. 7 Leírás: Egykamrás, flaska alakú durvaszemcsés forma, a terminális apertúra a kamrából kinyúló nyaki részen helyezkedik el. Megjegyzés: A váz alakja gyakran megegyezik a Reophax metensis utolsó kamratöredékével, a különbség ez esetben a nyaki rész hiánya (NAGY et al., 1989). A fekete-hegyi szelvényben nagyon ritka, mindössze két példány került elő. Előfordulás: alsó-sinemuri (Semicostatum Zóna). 33

Subfamilia Pilulininae BRADY 1884 Genus Thurammina BRADY 1879 Thurammina papillata BRADY, 1879 1. tábla, 3. ábra 1883a Thurammina papillata BRADY; HAEUSLER, p. 27, figs. 4 6 1883b Thurammina papillata BRADY; HAEUSLER, p. 262 263, pl. 8, figs. 1 14 1995 Thurammina papillata BRADY; BUBÍK, p. 88, pl. 8, fig. 4 Leírás: Egykamrás, vékonyfalú, finom szemcséket agglutináló, szemölcsös felszínű forma. Gömbszerű megjelenése a plankton-életmódú Orbulina-félékre emlékeztet. Előfordulás: felső-hettangi toarci. Superfamilia Psammosphaeroidea HAECKEL 1894 Familia Psammosphaeridae HAECKEL 1894 Subfamilia Psammosphaerinae HAECKEL 1894 Genus Psammosphaera SCHULZE 1875 Psammosphaera sp. 1. tábla, 5. ábra Leírás: Egykamrás, gömb alakú forma, változó méretű szemcséket agglutinál. Az apertúra nem látható. Előfordulás: felső-hettangi toarci. Ordo Ammodiscida MIKHALEVICH 1980 Subordo Hippocrepinina SAIDOVA 1981 Superfamilia Hippocrepinoidea RHUMBLER 1895 Familia Hippocrepinidae RHUMBLER 1895 Subfamilia Hippocrepininae RHUMBLER 1895 Genus Hippocrepina RHUMBLER 1895 Hippocrepina aff. indivisa Parker, 1870 1. tábla, 6. ábra aff. 1870 Hippocrepina indivisa PARKER; DAWSON p. 87, text.fig. 2 34

Leírás: Finomszemcsés hosszúkás, ovális tölcsér alakú. A terminális elhelyezkedésű apertúra keskeny peremmel rögzül. Előfordulás: alsó-pliensbachi (Ibex Zóna) toarci. Hippocrepina depressa VASICEK, 1947 1. tábla, 7. és 8. ábra 1947 Hippocrepina depressa VASICEK, p. 243, pl. 1, figs la, b, 2 1995 Hippocrepina depressa BUBÍK p. 82, pl. 8, fig. 12 Leírás: Hosszanti irányban nyomott kúp alakú forma, néha szabálytalanul zsugorodott keresztmetszettel. A váz sima, fényesen áttetsző. Megjegyzés: A Hippocrepina aff. indivisa fajhoz képest lapítottabb. Megjelenésében a Tipeammina elliptica-hoz hasonló, a különbség, hogy a Hippocrepina depressa váza sokkal finomabb szemcsésebb. Előfordulás: alsó-hettangi alsó-pliensbachi (Jamesoni Zóna). Subfamilia Jaculellinae MIKHALEVICH 1995 Genus Tipeammina NEAGU 2004 Tipeammina elliptica (DEEKE, 1884) 1. tábla, 9 11. ábra 1884 Rhabdammina elliptica DEEKE, p. 23, pl. 1, figs. 1a, b 1937 Jaculella liassica BRAND, p. 129, pl. 2b, fig. 1; pl. 3, fig. 4a, b; pl. 5, fig. 4, pl. 7, fig. 5 2004 Tipeammina elliptica (DEEKE); Neagu, p. 383, pl. 1, figs. 10 12 Leírás: Kétkamrás, durvaszemcsés, vastag vázú, széles tölcsérszerű alakok. Gyakran töredékes megjelenésűek, a bunkócska alakú kezdőkamra ritkán őrződik meg. Megjegyzés: Teljesen megfelel a NEAGU (2004) által közölt fajleírásnak. A szelvényben főként a felső-hettangi Angulata Zónában mutatnak nagyobb gyakoriságot. Előfordulás: felső-hettangi alsó-pliensbachi (Jamesoni Zóna). 35

Genus Kechenotiske LOEBLICH & TAPPAN 1984?Kechenotiske sp. 1. tábla, 12. és 13. ábra Leírás: Hosszúkás, csőszerű alak, finomszemcsés, vékony, helyenként kamraválaszfalszerűen beszűkülő vázzal. Megjegyzés: Az egyedek töredékes jellege miatt a nemzetség besorolása bizonytalan. Előfordulás: felső-hettangi alsó-sinemuri (Bucklandi Zóna). Familia Hyperamminidae EIMER & FICKERT 1899 Subfamilia Hyperammininae EIMER & FICKERT 1899 Genus Hyperammina BRADY 1878 Hyperammina spp. 1. tábla, 14. és 15. ábra Leírás: Kétkamrás, csőszerű alak, a vázat legtöbbször szögletes kvarcszemcsék alkotják. Kezdőkamrája felfújt, tojás alakú, amely ritkán azonosítható. Előfordulás: felső-hettangi toarci. Subordo Ammodiscina MIKHALEVICH 1980 Superfamilia Ammodiscoidea REUSS 1862 Familia Ammodiscidea REUSS 1862 Subfamilia Ammodiscinae REUSS 1962 Genus Ammodiscus REUSS 1962 Ammodiscus siliceous (TERQUEM, 1862) 1. tábla, 16 19. ábra 1862 Involutina silicea TERQUEM, p. 450, pl. 6, fig. 11 1937 Ammodiscus incertus d ORBIGNY; BARTENSTEIN & BRAND, pl. 3, fig. 5a c; pl. 4, fig. 4; pl. 5 fig. 5a, b; pl. 8, fig. 8, pl. 10, fig. 4, pl. 11A, fig. 3 1955 Involutina silicea TERQUEM; TAPPAN, p. 39, pl. 9, figs. 1 4 2004 Ammodiscus siliceous (TERQUEM); NEAGU, p. 383, pl. 1, fig. 1; pl. 4, figs. 3 4 36

Leírás: Kétkamrás, lemezszerűen feltekeredő forma. Az apertúra kerek és a planispirális kamra végén helyezkedik el. Megjegyzés: Az Ammodiscus asper fajtól sima, finomszemcsés váza és jóval kisebb mérete különbözteti meg. Előfordulás: felső-hettangi toarci. Ammodiscus asper (TERQUEM, 1863) 1. tábla, 20. és 21. ábra 2004 Ammodiscus asper (TERQUEM); NEAGU, p. 383, pl. 4, fig. 29a, b Leírás: Nagy méretű, közepes és durva általában szögletes kvarcszemcséket agglutináló, síkban feltekeredő kétkamrás egyedek. Előfordulás: alsó-sinemuri (Bucklandi Zóna) toarci. Genus Arenoturrispirillina TAIROV 1956 Arenoturrispirillina cacumensis NEAGU, 2004 1. tábla, 21 24. ábra 2004 Arenoturrispirillina cacumensis n. sp. NEAGU, p. 383, pl. 4, figs. 19 28 Leírás: Durva szemcséket agglutináló kétkamrás egyedek, a második kamra trochospirális, kúpos feltekeredésű. A köldöki rész mély és üreges. Megjegyzés: Méretében és anyagában az Ammodiscus asper fajhoz hasonlít, a különbséget az Ammodiscus asper síkban való feltekeredése adja. A fekete-hegyi mintákban méretük az 1 mm-t is meghaladhatja. Vázuk gyakran deformált. Előfordulás: alsó-sinemuri (Bucklandi Zóna) alsó-pliensbachi (Jamesoni Zóna). 37

Subfamily Tolypammininae CUSHMAN 1928 Genus Tolypammina RHUMBLER 1895 Tolypammina sp. 2. tábla, 1. és 2. ábra Leírás: Szabálytalanul feltekeredő kétkamrás forma. Általában sötét, vöröses barna színű. Ritka példányai a felső-hettangi, valamint a toarci márgásabb rétegeiből kerültek elő. Előfordulás: felső-hettangi toarci. Subfamilia Usberkistaniinae VIALOV 1968 Genus Glomospira RZEHAK 1885 Glomospira variabilis (KÜBER & ZWINGLI, 1870) 2. tábla, 3 5. ábra 1995 Glomospira variabilis (KÜBER & ZWINGLI, 1870); NEAGU & NEAGU, p. 215, pl. 1, figs. 3 14; pl. 6 2004 Glomospira variabilis (KÜBER & ZWINGLI, 1870); NEAGU, p. 384, pl. 1, figs. 2 6; pl. 3, figs. 1 4 Megjegyzés: Streptospirálisan vagy szabálytalanul tekeredő kétkamrás alakok, erősen finomszemcsés, mikrogranuláris falszerkezettel. Előfordulás: felső-hettangi toarci. Glomospira sp. 1 Leírás: Kissé megnyúlt, lapított forma. A kezdetben planispirálisan tekeredő váz fél kanyarulat szélességben fedett, Miliolida rendre emlékeztető kamraelrendeződéssel. Az apertúra a csőszerű kamra végén helyezkedik el. Ritka, mindössze két példánya került elő. Előfordulás: alsó-pliensbachi (Jamesoni Zóna). 38

Subfamilia Ammovertellininae SAIDOVA 1981 Genus Glomospirella PLUMMER 1945 Glomospirella cf. senghi HO, 1959 2. tábla, 6. és 7. ábra cf. 1993 Glomospirella senghi Ho; EBLI, p. 157, text-fig. 2, pl. 1, fig. 4 Leírás: Lapított, lemezszerű alakok, erősen finomszemcsés, sima és vékony falszerkezettel. A korai szakaszban szabálytalanul tekeredik, amit 3 5 azonos vastagságú planispirális kanyarulat követ. Az utolsó kanyarulat részben átfedheti az előzőt. Előfordulás: felső-hettangi toarci. Ordo Lituolida LANKESTER 1885 Subordo Hormosinina MIKHALEVICH 1980 Superfamilia Hormosinoidea HAECKEL 1894 Familia Reophacidae CUSHMAN 1927 Genus Reophax DE MONTFORT 1808 Reophax suevica FRANKE, 1936 2. tábla, 8 10. ábra 1936 Reophax suevica FRANKE, p. 19, pl. 1, fig. 19 1955 Reophax suevica FRANKE; TAPPAN, p. 37, pl. 7, figs. 7 10 2004 Reophax suevica FRANKE; NEAGU, p. 384, pl. 1, fig. 7 Leírás: Egy kamrasoros, a Dentalina mészvázú nemzetséghez hasonlóan, ívelt vázfelépítésű. A kamrák az apertúra fele növekszenek, a vázfal durva, szögletes kvarcszemcsékből áll össze. Általában 2 4 kamra van megőrződve, az utolsó kamrán a kerek apertúra egy enyhe (gyakran alig észlelhető) nyaki részen, központi helyzetben található. Nagyméretű, gyakran az 1 mm-et is elérheti egy-egy ép példány hossza. Megjegyzés: Esetenként előfordul, hogy csak az utolsó kamra őrződik meg, ilyenkor a váz mindkét oldalán megtalálható nyílás alapján különíthető el a Lagenammina jurassica egykamrás fajtól. Előfordulás: felső-hettangi alsó-pliensbachi (Jamesoni Zóna). 39

Reophax multilocularis HAEUSLER, 1883 2. tábla, 12. és 13. ábra 1995 Reophax multilocularis HAEUSLER; NEAGU & NEAGU, pl. 1, figs. 18 22 2004 Reophax multilocularis HAEUSLER; NEAGU, p. 384, pl. 1, fig. 7 Leírás: Finom- és közepes szemcséket agglutináló, megnyúlt, egyenes vázú, egy kamrasoros forma, sok, viszonylag kerekded kamrával. Megjegyzés: Gyakran töredékes jellegű, az Ammobaculites vetusta fajtól, az utóbbi kezdeti planispirálisan feltekeredett szakasza különbözteti meg. Előfordulás: felső-hettangi toarci. Reophax sp. 1 Leírás: Egy kamrasoros, 4 5 kamrából álló finom és közepes szemcséket agglutináló egyenes vázú alakok, ellipszis átmetszetű kamrákkal és terminális, kerek apertúrával. Megjegyzés: Gyakran töredékes jellegűek. Előfordulás: felső-hettangi toarci. Reophax sp. 2 2. tábla, 11. ábra Leírás: Általában szögletes alakú, közepes és durva kvarcszemcséket agglutináló, egy kamrasoros forma. Megjegyzés: A váz végig egyenes, ami megkülönbözteti az ívelt Dentalina-alakú Reophax suevica fajtól. Előfordulás: felső-hettangi toarci. 40

Subordo Lituolina LANKESTER 1885 Superfamilia Lituoloidea DE BLAINVILLE 1827 Familia Haplophragmoididae MAYNC 1952 Genus Haplophragmoides CUSHMAN 1910 Haplophragmoides sp. 1 2. tábla, 14. és 15. ábra Leírás: Finomszemcsés, lapított, Lenticulina-alakú, planispirális involut forma, interiomarginális szájadékkal. 4 6 kamra alkotja, ezek kamraválaszfalainak megfigyelése nehézkes. Kis méretű (kb. 150 μm), megjelenése szórványos. Előfordulás: alsó-pliensbachi (Jamesoni Zóna) toarci. Haplophragmoides globigerinoides (HAEUSLER, 1882) 2. tábla, 16 19. ábra 1984 Haplophragmoides globigerinoides (HAEUSLER); RIEGRAF & LUTHERBACHER, p. 680, pl. 1, fig. 11 1995 Haplophragmoides globigerinoides (HAEUSLER); NEAGU & NEAGU, p. 215, pl. 3, fig. 1 8 2004 Haplophragmoides globigerinoides (HAEUSLER); NEAGU, p. 384, pl. 3, figs. 28 35 Leírás: Általában 4 6 látható, gömbszerű kamrával rendelkező, planispirális involut forma. Közepes és durva szemcséket agglutinál. Szájadéka interiomarginális hasíték, amely az első látható és az utolsó kamra érintkezési vonalán, központi helyzetben húzódik. Mérete 250 350 μm között változik. Megjegyzés: A szelvény minden szakaszán fellelhető, különösen az alsó-sinemuritól válik gyakorivá. Előfordulás: felső-hettangi toarci. 41

Haplophragmoides?propygmaeus NAGY & SEIDENKRANTZ, 2003 2. tábla, 20. és 21. ábra 2003 Haplophragmoides propygmaeus n. sp. NAGY & SEIDENKRANTZ, p. 33, pl. 1, fig. 1 18 Leírás: 4 5 ovális alakú látható kamrából álló finomszemcsés vázfallal rendelkező forma, az utolsó kamra nem simul rá a korábbi kanyarulatra, hanem arra nagyjából merőleges elhelyezkedésű. Megjegyzés: Nagyon hasonlít a NAGY & SEIDENKRANTZ (2003) által, a Dániai-medence északkeleti peremének felső-pliensbachi rétegeiből leírt példányához. Előfordulás: alsó-pliensbachi (Jamesoni Zóna). Haplophragmoides hyalinus (HAEUSLER, 1886) 2. tábla, 22. és 23. ábra 1984 Haplophragmoides hyalinus (HAEUSLER); RIEGRAF & LUTHERBACHER, p. 680, pl. 8, fig. 19 2004 Haplophragmoides hyalinus (HAEUSLER); NEAGU p. 384, pl. 1, figs. 33 41 Leírás: Sima, üvegszerűen finomszemcsés vázzal rendelkező, planokonvex, 5 8 kis egymáshoz szorosan illeszkedő kamrából álló forma. A kamrák és kamraválaszfalak egy síkban találhatóak. Kisméretű (200 250 μm), viszonylag ritka formák. Előfordulás: felső-hettangi alsó-pliensbachi (Ibex Zóna). Haplophragmoides barrowensis TAPPAN, 1951 3. tábla, 1 3. ábra 1955 Haplophragmoides barrowensis TAPPAN; TAPPAN p. 42, pl. 11, fig. 1 5 1984 Haplophragmoides barrowensis TAPPAN; RIEGRAF & LUTHERBACHER 680 p., pl. 1, fig. 11 Leírás: Az utolsó kanyarulaton 8 12 kamra található. Köldöke mély, a kamrák közti válaszvonalak betüremkedőek, így viszonylag jól kivehető a kamraelrendeződés. Megjegyzés: Néha összetéveszthető az Ammobaculites barrowensis töredékesen megőrződött kezdeti planispirális szakaszával, a különbséget általában az A. barrowensis 42

esetén a kevesebb kamraszámban találjuk, valamint ez utóbbi esetben a kitekeredett részből megmaradt kamra nem követi tökéletesen a korábbi kanyarulatok vonalát. Előfordulás: felső-hettangi alsó-pliensbachi (Ibex Zóna). Haplophragmoides kingakensis TAPPAN, 1955 3. tábla, 4., 5. és 10. ábra 1955 Haplophragmoides kingakensis TAPPAN; p. 43, pl. 10, fig. 1 6 1984 Haplophragmoides kingakensis TAPPAN; RIEGRAF & LUTERBACHER, p. 680, pl. 1, fig. 10 Leírás: Involut, bikonvex, kerekített perifériájú egyedek, az utolsó kanyarulaton 5 7 kamrával, amelyek között egyenes szutúravonalak találhatóak. Megjegyzés: A szelvényben kis egyedszámban fordul elő. Előfordulás: alsó-sinemuri (Bucklandi Zóna) alsó-pliensbachi (Ibex Zóna). Genus Evolutinella MJATLIUK 1971 Evolutinella sp. 3. tábla, 17., 22. és 23. ábra Leírás: Közepes és durva szemcsékből álló, többkamrás, planispirális, a köldöki rész mindkét oldalán konkáv forma. Két három kanyarulatból áll, melyből az utolsón 8 10 gömbszerű kamra található. Megjegyzés: A Haplophragmoides barrowensis fajtól főként evolút kamraelrendeződése alapján különíthető el. A szelvényben ritkán fordul elő. Előfordulás: alsó-pliensbachi (Jamesoni Zóna) toarci. Familia Lituolidae DE BLAINVILLE 1827 Subfamilia Ammomarginulinae PODOBINA 1978 Genus Ammobaculites CUSHMAN 1910 Ammobaculites rhaeticus KRISTAN-TOLLMANN, 1964 3. tábla, 6., 11. és 12. ábra 1964 Ammobaculites rhaeticus KRISTAN-TOLLMANN, p. 36, pl. 4, figs. 8 13 43

2004 Ammobaculites rhaeticus KRISTAN-TOLLMANN; NEAGU, p. 385, text-fig. pl. 1, figs. 20, 21 Leírás: Közepes méretű szemcsékből álló, a planispirális rész mindkét oldalán bemélyedt köldökkel rendelkező, 6-8 kamrát tartalmazó forma. A kitekeredett, változó számú kamrából (2 6) felépülő egyenes szakasz jól elkülönül a planispirális elrendeződésű kamráktól, így viszonylag szimmetrikus a vázfelépítés. Az egyenes szakasz kamrái kissé lapítottak, a kerek apertúra az utolsó kamra központi részén található. Megjegyzés: Az Ammobaculites nemzetség leggyakoribb képviselői. Előfordulás: felső-hettangi toarci. Ammobaculites barrowensis TAPPAN, 1955 3. tábla, 7 9. ábra 1955 Ammobaculites barrowensis TAPPAN, p. 45, pl. 11, figs. 7 12 2004 Ammobaculites barrowensis TAPPAN; NEAGU, p. 385, pl. 3, figs. 23 27 Leírás: Kezdeti szakaszán planispirális, majd kitekeredő, egysorossá alakuló, robusztus, közepes- és durvaszemcsés vázú forma. Kevés, mindössze 4 5 kamra vesz rész a planispirális szakasz alkotásában, amely szorosan simul a gyengén fejlett, szintén kis számú kiterekedett helyzetű kamrákhoz. A kamraválaszfalak egyenesek, az apertúra pedig kerek, areális elhelyezkedésű. Hossza az 500 μm-ot is meghaladhatja. Előfordulás: alsó-sinemuri (Bucklandi Zóna) alsó-pliensbachi (Jamesoni Zóna). Ammobaculites vetusta (TERQUEM & BERTHELIN, 1875) 3. tábla, 13. és 14. ábra 1875 Haplophragmium vestustum TERQUEM & BERTHELIN, p. 53, pl. 4, fig. 16a d 1955 Ammobaculites vetusta (TERQUEM & BERTHELIN); TAPPAN, p. 45, pl. 13, figs. 1 3 2004 Ammobaculites vetusta (TERQUEM & BERTHELIN); NEAGU, p. 385, pl. 1, figs. 13, 16 18, 42 Leírás: Kevésbé fejlett planispirális szakasza 4 5 apró, gömbölyded-ovális alakú kamrát tartalmaz. Megnyúlt, kicsavarodott része egyenes vagy enyhén görbített lehet. Vázfala általában finomszemcsés. 44

Megjegyzés: A váz anyaga és a megnyúlt szakaszon található sok kis kamra jelenléte miatt, példányai gyakran töredékesek, így a kezdeti szakasz hiányában nehezen különíthetőek el a Reophax sp. 1 fajtól. Előfordulás: alsó-sinemuri (Bucklandi Zóna) toarci. Superfamilia Recurvoidoidae ALEKSEYCHIK-MITSKEVICh 1973 Familia Ammosphaeroidinidae CUSHMAN 1927 Subfamilia Recurvoidinae ALEKSEYCHIK-MITSKEVICH 1973 Genus Recurvoides EARLAND 1934 Recurvoides?pygmaeus (HAUESLER, 1881) 1995 Recurvoides pygmaeus (HAUESLER, 1881); NEAGU & NEAGU, p. 215, pl. 3, figs. 24 38 Leírás: Planispirális-streptospirális feltekeredési mód jellemzi, a spirális oldalról nem látható minden kanyarulat. Az utolsó kanyarulaton 6 7 kamra látszik. Kis areális apertúrával rendelkezik. Megjegyzés: A váz alakja a Recurvoides sp. 3 fajhoz képest lapítottabb. Nagyon hasonlít a NEAGU & NEAGU (1995) által, a Hagymás-hegység (Keleti-Kárpátok) felső-jura oliszolitjaiból dokumentált példányaihoz. Előfordulás: alsó-sinemuri (Bucklandi Zóna) Recurvoides aff. universus (HAUESLER, 1881) 3. tábla, 15., 16., 20. és 21. ábra 1995 Recurvoides universus (HAUESLER, 1881); NEAGU & NEAGU, p. 215, pl. 3, figs. 9 23 Leírás: A spirális oldalról csak az utolsó kanyarulat látszik, amely 5 6 kamrát tartalmaz. A kanyarulat során a kamrák elrendeződésében irányváltás figyelhető meg, a kamra válaszvonalai egyenesek. Az apertúra egy areális helyzetű, kis kerek nyílás. Méretük kicsi, 125 150 μm körül mozog. Megjegyzés: NEAGU & NEAGU (1995) kimmerigdei rétegekből leírt fajához képest konvexebb. Előfordulás: alsó-sinemuri (Bucklandi Zóna) alsó-pliensbachi (Jamesoni Zóna) 45

Recurvoides sp. 1 3. tábla, 18. és 19. ábra Leírás: Az utolsó kanyarulaton 4 5 kamra figyelhető meg, amelyekből az utolsó három nagyobb méretű, és meghaladja a fél kanyarulat hosszúságot. A példányok finomszemcsések, vázuk vékony és mindössze 125 150 μm nagyságrendűek. Előfordulás: felső-hettangi toarci. Recurvoides sp. 2 Leírás: Lapos, virágszerű kamraelrendeződés jellemzi, spirális oldalán 6 8 kamrát tartalmaz. Megjegyzés: Hasonló az Evolutinella sp. 1 fajhoz, a különbség, hogy a Recurvoides sp. 2 esetén a spirális oldalról nem látható minden kamra. Nem túl gyakori forma. Előfordulás: alsó-sinemuri (Semicostatum Zóna) toarci. Recurvoides sp. 3 3. tábla, 24. és 25. ábra Leírás: Finom szemcsékból álló váz, gömbszerű alkat és streptospirálisan elhelyezkedő felfújt kamrák jellemzik. Általában jó megtartással rendelkeznek, gyakran megfigyelhető az utolsó kamrán található kör alakú areális szájadék is. Mérete 250 μm-t is meghaladhatja. Megjegyzés: Az alsó-sinemurira jellemző faj. Előfordulás: alsó-sinemuri (Bucklandi Zóna Semicostatum Zóna). Genus Thalmannammina POKORNÝ 1951 Thalmannammina canningensis TAPPAN, 1955 4. tábla, 1 10. ábra 1955 Thalmannammina canningensis TAPPAN, p. 45, pl. 11, figs. 7 12 2004 Thalmannammina canningensis TAPPAN; NEAGU, p. 385, text-fig. 5, pl. 2, figs 1 4 Leírás: Streptospirális kamraelrendezésű, sok kis gömb alakú kamrából álló formák, közepes és durvaszemcsés vázfallal. A kanyarulatok gyakran egymásra merőleges U-alakot képeznek. Az apertúra kerek és ritkán látható. 46

Megjegyzés: A Trochammina canningensis fajtól, az utóbbi trochospirális jellege különbözteti meg. Előfordulás: felső-hettangi alsó-pliensbachi (Ibex Zóna). Subordo Spiroplectamminina MIKHALEVICH 1992 Superfamilia Spiroplectamminoidea CUSHMAN 1927 Familia Textulariopsidae LOEBLICh & TAPPAN 1982 Genus Textulariopsis BANNER & PEREIRA 1981 Textulariopsis jurassica (GÜMBEL, 1862) 5. tábla, 7., 8. és 11. ábra 1862 Textularia jurassica GÜMBEL, p. 228, pl. 4, fig. 17a, b 1995 Textularia jurassica GÜMBEL; NEAGU & NEAGU, p. 228, pl. 1, figs. 1 2 2004 Textularia jurassica GÜMBEL; NEAGU, p. 387, pl. 2, fig. 23 Leírás: Megnyúlt, két kamrasoros egyszerű forma, kamrái kissé nyomottak, a kamraválaszfalak egyenesek. Az apertúra a többi Textulariopsis fajhoz hasonlóan egyszerű ív alakú és az utolsó kamra bázisán helyezkedik el. Megjegyzés: A fajt gyakran a Textularia nemzetség tagjaként tárgyalják, ami egy viszonylag bonyolultabb, szifócsatornával rendelkező egyedet feltételez (BOUDAGHER- FADEL et al., 2001). Az alsó-jurára az egyszerű vázfelépítésű Textulariopsis nemzetség jellemző, amely a pliensbachitól a felső-krétáig kozmopolitának számít, ezzel szemben a Textularia nemzetség kréta előtti rétegekből való feljegyzései bizonytalanok (KAMINSKI et al., 2008). A Textulariopsis nemzetséget BOUDAGHER-FADEL et al. (2001) a Gibraltár környéki sinemuri rétegekből is közli. Előfordulás: alsó-sinemuri (Bucklandi Zóna) toarci. Textulariopsis sp. 1 Leírás: Két kamrasoros, zömök alkatú, hegyes, karélyos kamrákkal rendelkező forma. A rétegsorban nagyon ritka. Előfordulás: alsó-pliensbachi (Jamesoni és Ibex Zóna). 47

Textulariopsis sp. 2 Leírás: Két kamrasoros, töredékes példány, utolsó kamráján egy hegyes, vessző alakú kitüremkedés figyelhető meg. Előfordulás: alsó-pliensbachi (Ibex Zóna). Textulariopsis sp. 3 5. tábla, 13. és 14. ábra Leírás: Nagyméretű (350 μm-nál nagyobb), durva szemcséket agglutináló, 7 8 kamrából álló kétsoros alak. Előfordulás: alsó-sinemuri (Bucklandi Zóna) toarci. Textulariopsis sp. 4 5. tábla, 15. és 16. ábra Leírás: Zömök, 5 8 kamrából álló két kamrasoros példány. Megjegyzés: A hasonló vázfelépítésű Pseudomorulaeplecta franconica robusztusabb példányaitól, az utóbbi kezdeti szakaszának trochospirális jellege alapján különböztethető meg. Előfordulás: alsó-sinemuri (Bucklandi Zóna) toarci. Textulariopsis sp. 5 5. tábla, 12. ábra Leírás: 10 14 kamrából álló kétsoros, keskeny vázú forma. A kezdőkamra és az aperturális oldalon elvékonyodó, középen kidomborodó alkata orsó alakra emlékeztet. Előfordulás: alsó-sinemuri (Bucklandi Zóna) alsó-pliensbachi (Ibex Zóna). 48

Subordo Trochamminina SAIDOVA 1981 Superfamilia Trochamminoidea SCHWAGER 1877 Familia Trochamminidae SCHWAGER 1877 Subfamilia Trochammininae SCHWAGER 1877 Genus Trochammina PARKER & JONES 1859 Trochammina alutensis NEAGU, 2004 4. tábla, 13 15., 19. és 20. ábra 2004 Trochammina alutensis n. sp. NEAGU, p. 392, pl. 4, figs. 5 16 Leírás: Kis méretű (125 300 μm), közepes szemcséket agglutináló trochospirális formák, a spirális oldalon 2 3 látható kanyarulattal. Az apertúra irányába a kamrák fokozatos növekedése figyelhető meg, az apertúrát egy extraumbilikális hasíték képezi, amelynek megfigyelése a példányok kis mérete miatt gyakran nehézkes. Előfordulás: felső-hettangi toarci. Trochammina canningensis TAPPAN, 1955 5. tábla, 1 3. ábra 1955 Trochammina canningensis TAPPAN, p. 49, pl. 14, figs 15 19 1989 Trochammina canningensis Tappan; CopestAKE & JOHNSON, p. 166, pl. 6.2.1, figs. 10 12 2014 Trochammina canningensis TAPPAN; COPESTAKE & JOHNSON, p. 100, pl. 2, figs 17, 21 23 Leírás: 5 12 gömbszerű kamrából álló mérsékelten trochospirális forma 2 3 kanyarulattal. Az utolsó kanyarulaton 4 5 kamra található, a szájadék interiomarginális elhelyezkedésű. Megjegyzés: A Trochammina sp. 1 fajtól a kanyarulatok határozottabb elrendeződése és lapítottabb formája alapján különíthető el. Főleg a szelvény alsó szakaszára jellemző. Előfordulás: felső-hettangi alsó-pliensbachi (Jamesoni Zóna). 49

Trochammina aff. globoconica TYSZKA & KAMINSKI, 1995 4. tábla, 16 18. és 21. ábra aff. 1995 Trochammina globoconica n. sp. TYSZKA & KAMINSKI, p. 286, text-fig. 14 15, pl. 2, figs. 8 10 Leírás: Trochospirális, kerekített, lapos kúp, félgömb alakú finomszemcsés vázzal rendelkező formák, általában 4 5 kanyarulattal, kanyarulatonként sok apró, kissé lapított kamrával. Az apertúra irányába nyomon követhető a kamrák növekedése és esetenkénti felfújtabb jellege. Az utolsó kanyarulaton a kamrák száma 3 6-re csökken, amelyek között, a központi részen található a szájadék nyílása. Méretük 250 μm körüli. Megjegyzés: A Conotrochammina sp. 1 fajtól, ez utóbbinál a hegyesebb kúp alak és magasabb trochospirális jelleg, valamint a peremibb szájadék alapján különböztethető meg. A TYSZKA & KAMINSKI (1995) által aaleni bajoci rétegekből leírt példánytól az utolsó kanyarulat kamrái alapján különböztethető meg, a fekete-hegyi szelvényben ezek száma néha 5-6-ra gyarapszik. Előfordulás: felső-hettangi toarci. Trochammina aff. concava SEIBOLD & SEIBOLD, 1960 5. tábla, 4., 5., 8 10. ábra 1995 Trochammina concava SEIBOLD & SEIBOLD; NEAGU & NEAGU, p. 217, pl. 4, figs. 14 18; pl. 5, figs. 1 3 Leírás: A spirális oldalon 10 12 kamra látható, amelyek 2 3 lapított kanyarulatba rendeződnek. A kamravarratvonalak íveltek, amelyek a példányok finomszemcsés váza következtében jól kirajzolódnak. A köldöki oldal bemélyedt, ahol általában 8 kamra figyelhető meg. Megjegyzés: A Neagu & Neagu (1995) felső-jura rétegekből leírt példányainak köldöki oldalán csupán 6 kamra látható. Előfordulás: alsó-sinemuri (Bucklandi Zóna) alsó-pliensbachi (Jamesoni Zóna). 50

Trochammina aff. pulchra ZIEGLER, 1959 aff. 1995 Trochammina pulchra ZIEGLER, 1959; NEAGU & NEAGU, p. 217, pl. 4, figs. 1 13 Leírás: Lapított alig két kanyarulatból álló forma, a spirális oldalról 6 8 kamra figyelhető meg. A varratvonalak egyenesek, a szájadék interiomarginális, kissé beöblösödő nyílás. Megjegyzés: Hasonló a NEAGU & NEAGU (1995) Hagymás-hegységi alsó-kimmeridgei rétegekből leírt példányaihoz, azonban ezek varratvonalai kissé hajladozóak. A T. aff. concava fajtól annak bemélyedtebb köldöki oldala alapján különíthető el. Előfordulás: alsó-sinemuri (Bucklandi Zóna) alsó-pliensbachi (Jamesoni Zóna). Trochammina sp. 1. 4. tábla, 22 25. és 30. ábra Leírás: A plankton életmódú globigerinákhoz hasonló vázfelépítésű formák, interiomarginális ív szájadékkal. Megjegyzés: A Thalmannammina canningensis-től annak kerek szájadéka, valamint a kamrák száma és feltekeredési módja alapján különböztethető meg. Főként a szelvény felső-szakaszára jellemző, legnagyobb elterjedése az alsó-pliensbachi rétegekre tehető. Előfordulás: alsó-sinemuri (Bucklandi Zóna) toarci. Trochammina sp. 2 4. tábla, 26. ábra Leírás: Erősen lapított, virágszerű megjelenésű forma, interiomarginális ív szájadékkal. 8 10 kerekített perifériájú kamrát tartalmaz. Megjegyzés: Mindössze egy példánya került elő, a toarci szintből. Előfordulás: toarci. Trochammina sp. 3 4. tábla, 27. ábra Leírás: Erősen lapított, kissé trochospirális jellegű, mindössze 4 az apertúra irányába növekvő kamrából álló forma. Megjegyzés: Egyetlen példánya a toarci rétegekből származik. Előfordulás: toarci. 51

Trochammina sp. 4 4. tábla, 28. és 29. ábra Leírás: Lapított forma, az első két kanyarulaton sok kis méretű kamra található, ezek száma az utolsó kanyarulaton 4 5 kamrára csökken. A kamraválaszfalak ívelt-hajlított megjelenésűek. Az apertúra központi helyzetű, a köldöki rész enyhén bemélyedő. Előfordulás: felső-hettangi. Subordo Verneuilinina MIKHALEVICH & KAMINSKI 2004 Superfamilia Verneuilinoidea CUSHMAN 1911 Familia Controchamminidae SAIDOVA 1981 Genus Conotrochammina FINLAY 1940?Conotrochammina sp. 1 5. tábla, 17 19. ábra Leírás: Magasan trochospirális, hegyesebb kúp alakú, aperturális oldalukon konkáv formák. 4 5 egymással párhuzamos kanyarulatból állnak, melyből az utolsón számos kamra látható. Megjegyzés: Mivel a nemzetség mindeddig csupán a felső-krétától bizonyított (KAMINSKI et al., 2008), a besorolás helyességének ellenőrzése további vizsgálatokat igényel. Előfordulás: alsó-sinemuri (Bucklandi Zóna) alsó-pliensbachi (Jamesoni Zóna). Familia Prolixoplectidae LOEBLICH & TAPPAN 1985 Genus Riyadhella REDMOND 1965 Riyadhella liassina (TERQUEM & BERTHELIN, 1875) 5. tábla, 20 23. ábra 1875 Verneuilina liassica TERQUEM & BERTHELIN, p. 64, pl. 5, fig. 15 2004 Riyadhella liassina (TERQUEM & BERTHELIN, 1875); NEAGU, p. 390, pl. 2, figs. 5 6, p. 391, pl. 3, figs. 15 22 Leírás: Sima vázzal rendelkező, általában finom szemcséket agglutináló egyedek. Kezdeti szakaszukban trochospirális, majd háromsorossá alakuló formák, vessző, csepp alakú interiomarginális szájadékkal. Méretük 200 350 μm között változik. 52

Megjegyzés: Ezen bélyegek, valamint a váz robusztusabb termete alapján elkülöníthető a teljesen háromsoros és hasíték szájadékkal rendelkező Verneuilinoides nemzetségtől. Előfordulás: felső-hettangi alsó-pliensbachi (Jamesoni Zóna). Riyadhella persanensis NEAGU, 2004 6. tábla, 1 7. ábra 2004 Riyadhella persanensis n. sp. NEAGU, p. 390, pl. 2, figs. 7 13 Leírás: A R. liassina fajnál nagyobb méretű (esetenként akár az 500 μm-ot is elérhetik) és durvább szemcsés vázzal rendelkező egyedek. Kamravarratvonalai mélyebbek, a gömbszerű kamrák kiugróbb elhelyezkedésűek. Alkatuk megnyúltabb, kúposabb. Megjegyzés: Többféle morfológiai variációja van jelen a mintákban, zömökebb és megnyúltabb példányai is gyakoriak, az utolsó kamrasor néha kissé lapított lehet. A felsőhettangi rétegekben észlelt típusok (6. tábla, 5 7. ábra) jobb megtartásúak és mély, beöblösödő szájadékkal rendelkeznek. A Verneuilinoides mauritii-tól a R. persanensis kezdeti trochospirális szakasza és ovális, üregszerű szájadéka különbözteti meg. Előfordulás: felső-hettangi toarci. Genus Verneuilinella TAIROV 1956 Verneuilinella aff. pieninica TYSZKA & KAMINSKI, 1995 6. tábla, 8. és 12. ábra aff. 1995 Verneuilinella pieninica n. sp. TYSZKA & KAMINSKI, p. 287, text-figs. 16 17, pl. 2, figs. 13 15 Leírás: Finomszemcsés vázzal rendelkező, négy kamrasoros, magasan trochospirális, kúpos formák, a kamrasorok jól láthatóak a köldöki oldalról. Szórványos megjelenésű. Megjegyzés: Nagyon hasonlít a TYSZKA & KAMINSKI (1995) által a Pienidák aaleni-bajoci rétegeiből leírt példányhoz, azonban a fekete-hegyi példányok utolsó kamrái kevésbé lapítottak. Előfordulás: alsó-sinemuri (Bucklandi Zóna) toarci. 53

Familia Verneuilinidae CUSHMAN 1911 Subfamilia Verneuilinoidinae SULEYMANOV 1973 Genus Duotaxis KRISTAN 1957 Duotaxis metula KRISTAN, 1957 6. tábla, 9 11, 13 16. ábra 1957 Duotaxis metula n. sp. KRISTAN, pl. XXVII, figs. 5a 5d 1996 Duotaxis metula KRISTAN; FUGAGNOLI, p. 388, pl. 1 5, fig. 2a h Leírás: Finoman agglutinált, trochospirális-kúpos kamraelrendeződésű, a kanyarulatokat 4 5 kamra képezi. A kamrák az apertúra irányába növekszenek. Az utolsó kanyarulaton csak 3 kamra látható, amelyből 2 közel egyforma méretű, míg a harmadik a fél kanyarulat hosszúságot is elérheti. A köldökrész tompa és mély, az apertúra egy hajladozó nyílásként jelenik meg, amely viszont nem mindig látható. Megjegyzés: A fekete-hegyi példányok nagyrészt megegyeznek a FUGAGNOLI (1996) által közölt leírásnak és ábrázolásoknak. Rétegtani elterjedés:?karni-rhaeti pliensbachi Előfordulás: felső-hettangi alsó-pliensbachi (Jamesoni Zóna). Genus Verneuilinoides LOEBLICH & TAPPAN 1949 Verneuilinoides alutensis NEAGU, 2004 6. tábla, 17. és 18. ábra 2004 Verneuilinoides alutensis n. sp. NEAGU, p. 389, pl. 1, figs. 22 24, p. 392, pl. 4, figs. 1a 2c Leírás: Keskeny, megnyúlt háromsoros, gömbölyded kamrákkal rendelkező forma. A váz vékony falú és nagyon finoman agglutinált, a kezdeti szakaszán kihegyesedő. Az apertúra interiomarginális csepp alakú és az utolsó kamra bázisán helyezkedik el. Példányai ritkák. Előfordulás: felső-hettangi toarci. 54

Verneuilinoides favus (BARTENSTEIN, in BARTENSTEIN & BRAND, 1937) 7. tábla, 1 5. ábra 1937 Verneuilina favus (BARTENSTEIN, in BARTENSTEIN & BRAND), p. 183, text-fig. 18 1995 Verneuilinoides favus (BARTENSTEIN, in BARTENSTEIN & BRAND); NEAGU & NEAGU, p. 218, pl. 3, figs. 45 51 2014 Verneuilinoides favus (BARTENSTEIN, in BARTENSTEIN & BRAND); COPESTAKE & JOHNSON p. 95, pl. 3, figs. 16, 17 Leírás: Megnyúlt vázú, számos kamrából álló háromsoros forma. Közepes szemcséket agglutinál. Megjegyzés: Példányai főként az Angulata és Bucklandi Zónából kerültek elő. Előfordulás: felső-hettangi toarci. Verneuilinoides mauritii (TERQUEM, 1866) 7. tábla, 6., 9 11. ábra 1988 Verneuilinoides mauritii (TERQUEM); KRISTAN-TOLLMANN, pl. 1, figs. 18 22 1989 Verneuilinoides mauritii (TERQUEM); COPESTAKE & JOHNSON, p. 166, pl. 6.2.1, fig. 14 2014 Verneuilinoides mauritii (TERQUEM); COPESTAKE & JOHNSON, p. 95, pl. 3, figs. 18 20, 22, 23 Leírás: Három kamrasoros, megnyúlt, nagyrészt háromszög alakú. Az apertúra részen a kamrák laposak. A szájadék interiomarginális, kissé beöblösödő ívet képez. Előfordulás: felső-hettangi alsó-pliensbachi (Jamesoni Zóna). Verneulinoides sp. 1 6. tábla, 19. és 20. ábra Leírás: Háromsoros, gömbszerű, az apertúra irányába növekvő kamrákkal. A váz a kezdeti szakaszán kihegyesedő. A szájadék interiomarginális hasíték. Előfordulás: alsó-sinemuri (Bucklandi Zóna) toarci. 55

Familia Reophacellidae MIKHALEVICH & KAMINSKI 2004 Subfamilia Verneuilininae CUSHMAN 1911 Genus Gaudryina D ORBIGNY 1839 Gaudriyna triassica TRIFONOVA, 1962 7. tábla, 7., 8., 12. és 13. ábra 1964 Gaudriyna triassica TRIFONOVA; in KRISTAN-TOLLMANN pl. 7, figs. 12 1988 Gaudriyna triassica TRIFONOVA; in KRISTAN-TOLLMANN, pl. 1, figs. 12 15 2004 Gaudriyna triassica TRIFONOVA; NEAGU, p. 386, pl. 1, fig. 29 32 Leírás: Háromsoros, majd kétsorossá alakuló vázzal rendelkezik. A háromsoros rész kihegyesedő, gömbszerű kamrákból áll. A kétsoros szakaszt 6 14 kamra alkotja, a kamravarratvonalak kissé lehajlóak. Előfordulás: felső-hettangi toarci. Gaudriyna sp. 1. 7. tábla, 14. és 15. ábra Megjegyzés: A G. triassica fajhoz hasonló, viszont zömökebb és erősen durva szemcsékből építkezik. Előfordulás: alsó-pliensbachi (Ibex Zóna) toarci. Genus Gaudryinella PLUMMER 1931 Gaudrynella elegantissima KRISTAN-TOLLMAN, 1964 7. tábla, 16. és 21. ábra 1964 Gaudrynella elegantissima n. sp. KRISTAN-TOLLMAN, pl. 1, figs. 19, 25 28, pl. 3, figs. 5 7 1988 Gaudrynella elegantissima KRISTAN-TOLLMANN; KRISTAN-TOLLMANN, pl. 1, figs. 10 11 2004 Gaudrynella elegantissima KRISTAN-TOLLMANN; NEAGU, p. pl. 1, figs. 19, 25 28; pl. 3, figs. 5 7 56

Leírás: Finomabb szemcsékből építkező egyedek. Vázuk kezdetben háromsoros, amit 2 4 kétsorosan elhelyezkedő kamra követ. A kétsoros szakasz után a váz egysorossá fejlődik. A kamrák gömbszerű megjelenésűek. Megjegyzés: Kétféle morfológiai variációja ismert: az egyik háromszöges háromsoros résszel és jól fejlett egysoros szakasszal rendelkezik, míg a másik zömökebb, háromsoros része gyakran trochospirálisba hajló, illetve egysoros szakasza csupán 2 3 kamrából áll. Előfordulás: felső-hettangi toarci. Ordo Textulariida DELAGE & HÉROUARD 1896, emended KAMINSKI 2004 Subordo Textulariina DELAGe & HÉROUARD 1896 Genus Pseudomorulaeplecta NEAGU & NEAGU 1995 Pseudomorulaeplecta franconica (GÜMBEL, 1862) 7. tábla, 17 20. ábra 1862 Textularia franconica GÜMBEL, p. 229, pl. 4, figs. 18a-b 1995 Pseudomorulaeplecta franconica (GÜMBEL) NEAGU & NEAGU, p. 218, pl. 1, figs. 23 32 2004 Pseudomorulaeplecta franconica (GÜMBEL); NEAGU, p. 387, text.fig. 6, pl. 2, fig. 14 22 Leírás: Finom és közepes méretű szemcséket agglutinál. Kezdeti szakaszán felfújtabb kamrákból álló trochospirális, majd kétsoros vázzal rendelkezik. Az utolsó kamrán található apertúra interiomarginális elhelyezkedésű. Megjegyzés: A faj többféle morfológiai variációban megjelenik: zömök, nyúltabb és háromszögesebb alkatú változataik egyaránt megfigyelhetőek a mintákban. A fekete-hegyi foraminifera fauna egyik leggyakoribb elemének számít, az alsó-pliensbachiban tömeges elterjedésű. Előfordulás: felső-hettangi toarci. 57

6.2. Az izolált agglutinált foraminifera társulások leírása A 25 minta foraminifera faunájának vizsgálata 7862 kiválogatott és meghatározott példányon alapul. Ezek 31 nemzetséget képviselnek, amelyek 10 alrend között oszlanak meg. A rétegsorban a legnagyobb arányban a Trochamminina alrend fordul elő, képviselői a teljes egyedszám mintegy 24%-át teszik ki. Ezt a Lituolina alrendbe tartozó egyedek követik 20,7%-os, majd az Ammodiscina alrend 18,4%, a Verneuilinina alrend 15,2%, és végül a Textulariina alrend pedig 9,5% részaránnyal. A többi öt alrend (Spiroplectamminina, Hormosinina, Astrorhizina, Hippocrepinina, Saccamminina) összesen 12,2%-al reprezentált (6.1. ábra). 6.1. ábra. A fekete-hegyi szelvény agglutinált foraminiferáinak alrendek szerinti eloszlása A vizsgált rétegsorban az agglutinált foraminiferák abszolút gyakorisága, a pliensbachiban észlelt kiugróan magas értéket (150 foraminifera/g száraz kőzet) leszámítva átlagosan 35 foraminifera/g szárazanyag. A fajok száma 20 45 között mozog, az alfaindex értéke 5 14, a Shannon-Weaver (H) index pedig 2,40 3,40 között változik. A kondenzált rétegsort összességében magas egyedszámú és diverzitású társulások jellemzik. A morfocsoportok eloszlása szempontjából, a tanulmányozott alsó-jura rétegsor leggyakoribb elemei az A-3a alcsoport alacsony trochospirális, Trochammina által képviselt egyedei, 24%-os aránnyal. Az egy- és két kamrasoros A-4b alcsoport 19,4%-os, a kétkamrás, planispirális kamraelrendeződésű A-2a 17,3%-os, a többkamrás planispirális A- 3b alcsoportba tartozó alakok 15,4%-os, míg a magasan trochospirális, valamint többsoros formák (A-4c) 13,2%-os részvétellel vannak képviselve (6.2.A ábra). A többi morfocsoport 58

és alcsoport (A-1, A-2c, A-3c, A-4a) elenyésző mennyiségben van jelen, arányuk 0,2 4 % között mozog. Az életmód tekintetében a foraminifera közösségnek közel felét (49,3%) az üledék felszínén élő, epifauna csoportok uralják. A mély infaunába tartozó alakokat 32,6%-os, míg a sekély infaunális életmóddal jellemezhetőeket 18,1%-os aránnyal találjuk a rétegsor egészében (6.2.B ábra). 6.2. ábra. Az agglutinált foraminiferák morfocsoport (A) és életmód szerinti (B) százalékos eloszlása a rétegsorban. A tafonómiai jellegeket figyelembe véve az agglutinált foraminifera társulás közepes megőrződési potenciállal rendelkezik, a vázak megtartási állapotát főként a kompakció és a fragmentáció befolyásolhatta. Az egyedek vázmegtartása eltérő lehet, a legsérülékenyebbek a csőszerű formák (Hyperammina, Bathysiphon), amelyeknek csak kivételes esetekben maradtak meg a faj szintű besorolást lehetővé tevő elkülönítő bélyegeik. Morfológiai változékonyságuk miatt ez a csoport is a mennyiségi elemzés tárgyává került, ami némi hibát vonhat maga után az egyedek számszerűsítésénél, viszont a rétegsorban való kis gyakoriságuk következtében ez elenyésző lehet. A megnyúlt, egy- és kétsoros formák gyakran töredékesek, a legtöbbször a kezdőkamra és az első néhány kamra/kamrasor hiányzik. A fragmentáció áldozatául esett egyedek típusos példái az egysoros Reophax multilocularis és a Reophax suevica, amelyeknek ép példányai ritkaszámba mennek. A vázak kitöltése általában vasoxidos. 59

Felső-hettangi (Angulata Zóna) A rétegtani intervallumot a szelvény alsó szakaszának R500-as és R400-as mintasorozata képviseli, összesen 6 feldolgozott mintával. A felső-hettangi rétegsor mintegy 7,8 m vastagságban van feltárva. Az alsó, rosszul rétegzett márgás mészkőben az agglutinált foraminiferák abszolút gyakorisága a 18 33 foraminifera/g kőzet intervallumban mozog, nagyobb kiugrás a rétegzett mészkő litológiájú szakasz végén észlelhető (63 foraminifera/g kőzet). A teljes rétegsorban itt a legalacsonyabb a fajszám, a hettangi/szinemuri határig 20 30 faj van jelen, mérsékelt, 5-8 körül változó alfa-index és 2,40 2,74 közötti H-index értékekkel (6.3. ábra). A dominancia érték átlagosan 0,10 körüli, az R402-es mintában 0,13-ra ugrik, ami részben az alacsonyabb fajszámnak köszönhető. Az erős csúcsot a Duotaxis metula, valamint a Riyadhella persanensis fajok dominanciája okozza. A morfocsoport-eloszlásban az epifaunális életmódú Trochammina (A-3a) és Glomospira-félék (A-2a) dominálnak, a többsoros, valamint magasan trochospirális egyedekkel együtt (6.4. ábra). A mészkő blokkokat tartalmazó, márgásabb R500-as sorozatban a Trochammina, Glomospira és Glomospirella nemzetségek aránya az összes nemzetség 56 60%-a. Az A-2a morfocsoport planispirálisan feltekeredett formái csak elvétve fordulnak elő, egyedszámuk 10 alatti és kizárólag kisméretű (200 μm körüli) fajok, mint az Ammodiscus siliceous, alkotják a csoportot. Az R503-as mintában a Glomospirella cf. senghi 20%-os arányban fordul elő, ami erős kiugrást képez a szelvénybeli előfordulásában. Néhány finomszemcsés, szabálytalan alakú Tolypammina sp. is jelen van a szelvény legalsó részén. A rétegsor ezen szakaszán, a többkamrás, magasan trochospirális és több kamrasoros formák (A-4c) is nagy jelentőséggel bírnak, élükön 19-23%-os jelenléttel a Duotaxis és Verneuilinoides nemzetségekkel. Az egykamrás, csőszerű alakok (A-1) a 6-10%-ot is elérhetik, ami a rétegsor többi részéhez viszonyított szórványos megjelenésükhöz képest igen magas arány. Ezt a morfocsoportot leginkább a durvább szemcséket agglutináló Rhabdammina és a Töpe-patak menti lelőhelyről leírt durvaszemcsés, kúp alakú Tipeammina nemzetség képviseli. Hasonló arányban a kétsoros formák (A-4b) is megjelennek, amelyek főként kisméretű (250-300 μm) Pseudomorulaeplecta sp., valamint Gaudriyna triassica fajokból állnak. 60

61

Az R400-as mintasorozatban az A-4c alcsoport aránya 32-49% között változik (6.4. ábra), amelyet a trochospirális lapított és bemélyedt aperturális résszel rendelkező Duotaxis metula, valamint a megnyúlt trochospirális, majd háromsorossá alakuló és gömbölyded kamrákból álló Riyadhella persanensis fajok alkotnak. Az A-3a alcsoport a mélyebb szinthez hasonlóan nagymértékben reprezentált (19 40%), fajösszetételét tekintve főleg a sok kis, trochospirálisan feltekeredett kamrákból álló, félgömb alakú Trochammina aff. globoconica és a kevesebb, gömbölydedebb kamrákból álló, virágszerű Trochammina canningensis fajok egyedeinek változó mértékű eloszlása jellemzi. A Glomospira- Glomospirella társulás a R400-as sorozatra is jellemző aránya 7 25% között változik, mennyiségük a meszesebb litológiájú részeken alárendeltebb (R403, R402 minta). Az A-1 morfocsoportra jellemző Tipeammina elliptica fajok az R402-es mintában érik el a legnagyobb számot a rétegsorban, jelenlétük 10% (6.5. ábra). Az egy- és kétsoros formák (A-4b) csupán néhány százalékban vannak jelen. Az Angulata Zónában a többi morfocsoport és alcsoport (A-2b, A-2c, A-3b, A-3c, A4-a) elenyésző mértékű. A szelvény alján az epifauna erős dominanciája figyelhető meg (70 73%). Emellett a mély infaunális életmódú egyedek aránya 24 29%-os, míg a sekély infaunát alkotó nemzetségek (Ammobaculites, Haplophragmoides és Recurvoides) szinte teljesen hiányoznak. Az R400-as sorozatban az epifauna mély infauna aránya kiegyenlítettebb, az infauna elemek viszont itt sem haladják meg a 4,5%-ot (6.6. ábra). 62

63

Alsó-sinemuri (Bucklandi Zóna) A Bucklandi Zónát litológiailag közel egynemű, rétegzett és erősen kompaktált gumós mészkő képviseli, márgás közbetelepülésekkel. A kondenzált rétegsor ezen része közel 5 m vastagságú. Ebben az intervallumban az agglutinált foraminiferák abszolút gyakorisága 27 52 foraminifera/g száraz kőzet, a legnagyobb kiugrást a hettangi és sinemuri határ közelében találjuk, ahol 8-ról 67-re emelkedik a grammonkénti foraminifera egyedszám (6.3. ábra). A változás a fajszám erőteljes növekedésében is megnyilvánul (39 45 faj), ami a diverzitás szempontjából 12,2 14,1 Fisher-alfa és 3,17 3,40 H-index értékekkel jellemezhető. A magas diverzitásnak köszönhetően a faunában kisebb a dominancia értéke (0,04 0,06), ami a hettangi szakaszhoz képest alacsony. A morfocsoport-eloszlásban szintén az A-3 csoport dominál (44 56%), viszont a korábbiakhoz képest, a kizárólag Trochammina fajokból álló közösség (A-3a) mellett az alsó-sinemuri szintben a sekély infaunára jellemző Haplophragmoides és Recurvoides nemzetségek (A-3b) is előtérbe kerülnek (11 24, valamint 5 12%) (6.4. ábra). A megnyúlt, többkamrás, illetve több kamrasoros és trochospirális formák (A-4) aránya 26 38% között változik, ezen belül közel kiegyenlítetté válik az egy- és kétsoros (A-4b: 6 18%), valamint a széles, általában kúpos morfológiájú egyedek (A-4c: 9 17%) részaránya. Az A-4c alcsoportot a Verneuilinoides és Riyadhella nemzetség uralja, a lapított vázú és kamrákkal rendelkező trochospirális Duotaxis nemzetség teljesen visszaszorul. A kezdeti szakaszában trochospirális, majd kétsorossá alakuló Pseudomorulaeplecta nemzetség egyedei mellett, az A-4b csoport elemeiként megjelennek az egyszerű, két kamrasoros Textulariopsis-félék, amelyek 6 10%-al képviseltetik magukat (6.5. ábra). Ezek mérete általában 250-500 μm és vázuk gyakran töredékes. A közösséget két-három faj jellemzi, amelyek közül a legáltalánosabb elterjedésű forma a Textulariopsis jurassica, amely a faj szinten meghatározható példányok mintegy 40 80%-át adja. Az egysoros vázzal rendelkező Reophax nemzetség kis mértékben vesz részt az A-4b csoport tagságában, de az R308-as mintában aránya a 10%-ot is eléri, amelyben domináns faja a durva szemcséket agglutináló, általában töredékes megőrződésű R. suevica. 64

65

A meszesebb litológiájú Bucklandi Zónában az epifaunális életmódot képviselő Glomospira-félék (A-2a) visszaszorulása figyelhető meg (5 12%), az ugyanezen alcsoportba tartozó Ammodiscus siliceous pedig alig éri el a 3%-ot. A hettangiban szórványos előfordulású, kitekeredett, egy kamrasoros A-4a csoport ebben a szakaszban éri el a legnagyobb, 11%-ot is megközelítő arányát (6.4. ábra). Ezt a társulást különböző Ammobaculites fajok (A. rhaeticus, A. barrowensis, A. vetusta) alkotják. Ezen sekély infaunális életmódú csoportok felívelése egybeesik a hasonló életmódú Haplophragmoides és Recurvoides nemzetségek egyedeinek legnagyobb elterjedésével (6.5. ábra). A sekély infauna elemek felvirágzása jól kirajzolódik az életmód szerinti eloszlásban, 26 47% közötti arányuk szorosan követi az epifaunáét (26 53%) (6.6. ábra). Az epifaunát alkotó A-3a és A-2a csoport mellett előforduló A-1, A-3c morfocsoport és alcsoport aránya elenyésző (csoportonként maximum a 7%-ot éri el), valamint fluktuáló jelleget mutat. A gömbszerű, illetve felfújt kamrákból álló A-3c csoporton belül, az U-alakban feltekeredett kamrákból álló Thalmannammina nemzetség egyedei képezi e morfocsoport társulás 80 100%-át, amely mellett egy-egy egykamrás Psammosphaera tűnik fel. Az üledékben mélyebbre is beásódó formák 15 34% részarányt mutatnak a sinemuri legalsó szakaszán (6.6. ábra). Alsó-sinemuri (Semicostatum Zóna) A vékonypados, Fe-Mn-gumós mészkő litológiájú alsó-sinemuri rétegek igen kondenzált sorozatot képviselnek (vastagságuk alig haladja meg az 1 m-t). Gazdag ammonitesz faunája miatt (korát főként az Euagassiceras spinaries bizonyítja) ez a szint sűrűbben lett megmintázva (R100-as sorozat alsó része). A mangángumós rész fölötti márgásabb szakasz után a rétegsor fedett, majd az ezt követő R106-R107 minták már a rétegzett vörös márgából származnak, mely az alsó-pliensbachi Jamesoni Zónába tartozik. A Semicostatum Zónában nem észlelhető diverzitásváltozás a mélyebb Bucklandi Zónához képest, továbbra is magas diverzitás és alacsony dominancia érték jellemző (Fisher-alfa: 12,3, Shannon-Wiever: 3,06 3,12, dominancia: 0,07 0,08). Az agglutinált foraminiferák abszolút gyakorisága 41 57 foraminifera/g kőzet, ami enyhén meghaladja az idősebb sinemuriban észlelt gyakoriságot (6.3. ábra). A Semicostatum Zónában újra a Trochammina-féléké (A-3a) a főszerep (36 42%), amelyet 16 18%-al követ a Haplophragmoides és Recurvoides (A-3b). A Glomospira- Glomospirella és a finomszemcsés Ammodiscus siliceous (A-2a) részaránya alig változik. Szembetűnő változást a mélyebb szintekből nem ismert A-2b alcsoport megjelenése okoz, 66

ami a durvaszemcsés, kétkamrás, kúposan feltekeredett Arenoturrispirillina cacumensis jelenlétéhez kötött, részaránya 3-10% (6.4. ábra). Az ide sorolt példányok átmérője az 1 mm-et is meghaladhatja. A megnyúlt, több kamrasoros (A-4b), illetve magasan trochospirális formák (A-4c) esetén az alsóbb sinemuri szintekhez képest kisebb visszaesés figyelhető meg az A-4b csoportban (7%), az A-4c társulás javára (12 17%). Az A-1 és A- 3c morfocsoport és alcsoport aránya továbbra sem számottevő, 1 5% között változik. A Bucklandi Zónára jellemző A-4a csoport egysorossá kitekeredett formái alkotta csúcs, e kondenzáltabb márgásabb szakaszon fokozatosan nullára csökken. Az életmód tekintetében az epifauna elemek dominálnak (53 63%), míg a sekély és mély infauna közel azonos mértékben jelentkezik a rétegsor ezen szintjén (a mennyiségük változása 18 23%, valamint 19 24% közé tehető). A sinemuri rétegekre nézve, a Semicostatum Zónában az epifauna felfele ívelése, ezzel egyidejűleg pedig az infaunában csökkenő trend rajzolódik ki (6.6. ábra). 67

Alsó-pliensbachi (Jamesoni és Ibex Zónák) A alsó-sinemuri alsó-pliensbachi rétegek határán található 60 70 cm vastagságú rétegzett márga szintet egy fedett szakasz, majd masszív mészkő padok követik, amelyek közel 2 m vastagságban tárulnak fel. A márgás részen az agglutinált foraminiferák kőzetbeli mennyisége 38 foraminifera/g kőzet, amelyet a masszív mészkő talpán (R001 minta) egy erőteljes csúcs követ 151 foraminifera/g egyedszámmal (6.3. ábra). A Jamesoni Zóna további szakaszán egy enyhe egyedszámban csökkenő trend figyelhető meg, amely az Ibex Zónán át is nyomon követhető (34 50-ről 17 22 foraminifera/g kőzetre esik az egyedek száma). A Jamesoni Zóna mészkő gazdagabb szintjén a fajgazdagságban is egy visszaeső trend figyelhető meg, amelynek során 40-ről (R001 minta) 24-re (R004 minta) csökken le a mintákban jelenlévő fajok száma, a Fisher-alfa érték ennek megfelelően 11- ről 5,7-re, a Shannon-Weaver index pedig 3,01-ről 2,41-re csökken (6.3. ábra). Ezt a dominanciában egy erős kiugrás követi, ami a két kamrasoros Pseudomorulaeplecta nemzetség felvirágzásának tudható be (6.5. ábra). A Jamesoni és Ibex Zónák határa közelében a fajgazdagság ingadozó (alfa-index: 9 12, H-index: 2,78 3,21) (6.3. ábra). A morfocsoportok eloszlásában, az alsó-pliensbachi sorozatban fokozatosan az egyés kétsoros alakok (A-4b) veszik át az uralmat (16 62%), míg ezzel egyidejűleg az A-4c csoport visszaszorulása figyelhető meg, arányuk a pliensbachi végére 1% alá csökken (6.4. ábra). A Jamesoni Zóna alsó szakaszán (R004-ig) a Riyadhella persanensis és vele együtt a zömökebb, finomszemcsés, sima vázú Riyadhella liassina fajok virágkora észlelhető, ezek képviselik az A-4c alcsoport 63 85%-át, míg a teljes A-4 morfocsoport 26 29%-át adják. Helyüket a Textulariopsis, Gaudriyna és Pseudomorulaeplecta nemzetségek (A-4b) veszik át, amelyeknek egyedei általában nagyméretűek, ebből kifolyólag gyakran fragmentáltak. Az alsó-pliensbachi mintasorban szinte teljesen a két kamrasoros formák dominálják az A- 4 morfocsoportot, arányuk akár a 99%-át is elérheti a morfocsoporton belül (6.4. ábra). Az A-3 morfocsoport A-3a alcsoportjának csökkenő trendje figyelhető meg (36-ról 11%-ra eső részarányokkal), amely két ammonitesz zónán keresztül nyomon követhető (6.4. ábra). Ez a folyamat egyidejű a két kamrasoros Pseudomorulaplecta nemzetség, valamint az Ammodiscus-félék (A-2a) felvirágzásával (6.5. ábra). A többkamrás planispirális A-3b alcsoport 7 26%-al képviselt az alsó-pliensbachi rétegekben, időbeli elterjedésükben nem mutatható ki markáns változás. A kétkamrás szabálytalanul és planispirálisan felcsavarodott A-2a alcsoport átlagosan 15%-al van képviselve, időbeli alakulásukon egy enyhe növekedő jelleg követhető végig. A Semicostatum Zónában feltűnt A-2b alcsoport a Jamesoni Zóna aljáig (R107) nyomozható, jelenlétük a márgásabb 68

litológiájú részekre korlátozódik (6.4. ábra). A Jamesoni Zóna felső szintjétől kezdődően jelentős faunaváltás észlelhető az A-2 morfocsoporton belül: az A-2b alcsoport kúposan feltekeredett Arenoturrispirillina-s rétegeit az Ammodiscus asper példányaiban gazdag szintek váltják (6.5. ábra). Az Ammodiscus asper fajt nagyméretű (>500 μm), durva, általában szögletes kvarcszemcséket agglutináló egyedek képezik. Az Arenoturrispirillina cacumensis fajhoz viszonyított különbségét, az Ammodiscus asper planispirális felcsavarodási módja adja. Az A-1 (2 5%), A-3c (1 6%), A-4a (0 3%) alcsoportok aránya elenyésző nagyságrendű. Az alsó-pliensbachi rétegekben az epifaunális taxonok egyedei átlagosan 43%-os, a mély infaunálisak 39%-os, míg a sekély infaunálisak 17%-os részarányt képviselnek az életmód szerinti eloszlásban (6.6. ábra). Toarci rétegek Az utolsó rétegtani intervallumot lilásvörös, márgás rétegközökkel sűrűn tagolt, egyhén crinoideás mészkő alkotja, mindössze 1 méteres vastagságban. Gyakoriak a belemniteszek és a Hildoceras nemzetségbe sorolható ammoniteszek. A rétegsor ezen szakaszán enyhén növekedő trend figyelhető meg a fajszám alakulásában (36-ról 41-re ugrik a fajok száma), ennek megfelelően az alfa-index magas, 10 13 közötti értékeket ér el (H-index: 2,74 2,97), amely a Semicostatum és a Jamesoni Zóna elején észlelt diverzitásértékekhez hasonlítható. Az azonos fajszámmal rendelkező R201 és R202 mintákban, a dominanciát tekintve erős különbség mutatkozik meg: 0,075-ről 0,10-re ugrik az index értéke, amely erőteljes csúcsként nyilvánul meg (6.3. ábra). A rétegsorban, az Angulata és a Jamesoni Zónában észlelt nagy kiugrások mellett ez a harmadik szakasz, amely igen magas dominanciával jellemezhető, amely ez esetben az epifaunát alkotó, kétkamrás és planispirális alakok felszaporodásának köszönhető, ezen belül a durvaszemcsés Ammodiscus asper, valamint a szabálytalanul feltekeredő Glomospira variabilis jelenlétének tudható be. A toarci rétegekben az említett két faj az egyedszám 44 64%-át teszi ki. Ebben az intervallumban az agglutinált foraminiferák abszolút gyakorisága folyamatos esést mutat, az egységnyi kőzetből kinyert egyedek száma 52-ről 18 foraminifera/g kőzet értékre csökken (6.3. ábra). A morfocsoport eloszlás tekintetében, az alsó-pliensbachi rétegekben észlelt A-2a alcsoport szerepe tovább fokozódik, részarányuk a teljes foraminifera közösség 34 48%-át teszi ki (6.4. ábra). Az alcsoportot továbbra is az Ammodiscus asper (44 55%), valamint a Glomospira variabilis (25 41%) fajok uralják. A kétkamrás planispirális egyedeket a két kamrasoros A-4b csoport követi (15 33%), a Pseudomorulaeplecta és Textulariopsis által 69

jellemzett társulással. Az A-3 morfocsoporton belül az alacsony trochospirális egyedek (A- 3a: 9 18%), valamint a streptospirális és involút planispirális formák (A-3b: 9 15%) aránya közel kiegyenlített. Az egyedek viszonylag nagyok (akár 500 μm) és általában durva szemcséket agglutinálnak, ami miatt határozásuk nehéz. Az A-1 (2 5%), A-2c (1%), A-3c (1 4%), A-4a (1 3%), A-4b (2 4%) morfocsoportok és alcsoportok kevésbé reprezentatívak a rétegsor ezen szakaszán. Összességében az epifauna elemek dominanciája figyelhető meg (50 67%), amelyet a mély infauna követ (18 37%), míg a sekély infauna az agglutinált foraminifera közösség 11 16%-os részarányát adja (6.6. ábra). 6.3. A Persány-hegységi ammonitico rosso fáciesű kőzetek petrográfiája Felső-hettangi (Angulata Zóna) A felső-hettangi alsó szakaszának mintáira bioklasztot ritkán tartalmazó mudstone, valamint bioklasztos wackestone mikrofácies típus jellemző (6.6.A-B ábra). A mátrix mikrites, helyenként mikropátos jellegű. A nagyobb kioldott ammonitesz vázakon belül bioklasztos wackestone szövet figyelhető meg (6.6.F ábra). A bioklasztokat főként üledékkel kitöltött ostracodák, valamint molluszkák és crinoidea váztöredékek alkotják, amelyek mellett elszórtan bentosz foraminiferák és gastropoda vázak is megfigyelhetőek (6.6.D ábra). A kettős teknővel megőrződött ostracodák belsejét kalcitpát cement tölti ki (6.6.F ábra). A nagyobb bioklasztokat szögletes, rosszul osztályozott, kaotikus elhelyezkedésű váztöredékek alkotják. Az agglutinált foraminiferák között dominálnak a durvaszemcsés, átlagosan 200 μm méretű Trochammina egyedek, amelyek mellett ritkán vasas mikropáttal kitöltött Lenticulina és aragonitvázú Epistomina egyedek is előfordulnak, ez utóbbiak átkalcitosodtak (6.6.E ábra). Az visszaoldott héjú ammoniteszek szegélyét vékony sötét vöröses-barna vasas réteg burkolja, amelyen bioturbációs jelenségek, egyenetlen felszínű bekérgeződések is megfigyelhetőek. A rétegsorban feljebb tömeges mennyiségben fordulnak elő aleurit és finomszemcsés homok (100-125 μm) méretű kvarcszemcsék, míg a kisebb, agyag-aleurit közötti szemcseméret-tartomány az agglutinált foraminiferák építőelemeként szolgál. Gyakoriak a háromsoros és a trochospirális agglutinált formák, amelyeknek mérete általában 250-350 μm között változik. Hintetten fordulnak elő az axiális metszetben azonosítható Trocholina mészvázú foraminifera mikroszférás, 250 μm körüli egyedei, melyek kamráit szinte mindig sötét, vasas üledék tölti ki. 70

6.6. ábra. Az alsó-hettangi rétegek különböző mikrofácies típusai (méretarány: 500 μm). A: bioklasztos wackestone, molluszka, bentosz crinoidea és egyéb ősmaradványokkal (R503). B: átkalcitosodott kagylótöredékek és néhány ostracoda alkotta mudstone fácies (R503). C: gumós, foltos megjelenésű bioklasztos mudstone-wackestone kvarcszemcsékkel (R502). D: gastropoda, ostracoda és?involutina sp. bentosz foraminifera metszeteket tartalmazó bioklasztos wackestone. A repedéseket belső üledék tölti ki (R403). E: kalcitpáttal és belső mikrittel kitöltött juvenilis ammonitesz és Epistomina metszetek (R403). F: ostracoda vázat kitöltő közel ekvigranuláris kalcitpát cement, crinoideákat tartalmazó wackestone-ban. Az alsó mikropátos szegéllyel elválaszott részen, nagyobb, üledékkel kitöltött ammonitesz látható (R401). 71

A mátrixban gyakran határozatlan körvonalú, részlegesen cementált, ovális alakú zónák találhatóak, amelyek világosabb foltok formájában különülnek el a vasban gazdagabb részektől. Ezek mátrixa mikropátos, ősmaradványt nem tartalmaznak (6.6.C ábra). Helyenként 2 mm-t meghaladó szabálytalan, sötétvörös, korrodált szegélyű klasztok fordulnak elő. Néhol 100 μm alatti amplitúdójú mikrosztilolitok is megfigyelhetőek, amelyek a kőzetben a kompakció hatására bekövetkezett nyomásoldódást jelzik. A rétegsor meszesebb szakaszára a mikropátban gazdagabb mátrix jellemző. A mátrixban úszó kvarcszemcsék akár a középszemcsés homok tartományt (500 μm) is elérhetik. A bioklasztok között az ostracodák tömegesek, szétesett teknőik legtöbbször töredezettek, az elrendeződésükben nem figyelhető meg irányítottság. Ezek helyenként bioklasztos packstone szövetet eredményeznek. Gyakoriak a háromsoros agglutinált foraminiferák (Verneuilinina alrend), amelyek mérete akár a 450-500 μm-t is elérheti. Alsó-sinemuri (Bucklandi Zóna) Ebben az intervallumban a bioklasztos wackestone, helyenként intraklasztos bioklasztos wackestone szövettípus jellemző, a mátrixban a mikrit/mikropát aránya viszonylag alacsony. A bioklasztokat főként vékony-, ritkábban vastagvázú ostracoda töredékek alkotják, amelyek sokszor tömegesek, így foltokban packstone szövetet hozhatnak létre (6.7.A és D ábra). A foltokban jelentkező szövetbeli eltérést bioturbáció okozhatta. A felhalmozódott héjak ritkán irányítottak, osztályozottságuk közepes. A bentosz foraminiferák is gyakoriak, amelyek közül a mészvázúak legtöbbjét kalcitpát cement tölti ki. Hintetten vasas mikropátos kitöltésű Trocholina és Coronipora, valamint átkalcitosodott Epistomina is előfordul. Az agglutinált egyedek nehezen azonosíthatóak taxonszinten. A crinoideák viszonylag ritkák, az eredeti egykristályként kioltó vázat utólagos kalcitpát cement helyettesítheti. Elvétve egyéb echinodermata törmelék is előfordul, amelyek szemcséi erősen bioerodáltak, ritkán pedig globochaeték is megfigyelhetőek. A rétegsor ezen szakaszán gyakoribb a gumós megjelenés. A gumók kerekítettek és határozatlan körvonallal rendelkeznek, legtöbbjük 2 4 mm átmérőjű, a mátrix mikrit/mikropát aránya viszonylag magas. Vastag, feketés-vörös szabálytalan körvonalú, áthalmozott hardground-eredetű klasztok is megfigyelhetőek, amelyeknek az ősmaradvány tartalma dúsabb (6.7.B-C ábra). A gumók és márgásabb részek határán gyakoriak a nyomásoldódásos jelenségek, amelyek hullámos felületekként jelentkeznek (6.7.A ábra). 72

Az alsó-sinemuri rétegsor meszesebb szakaszán ammonitesz biomoldokban és nagyméretű (1 mm-t meghaladó) ostracodákban, molluszka töredékekben gazdag ősmaradvány-együttes fordul elő, amely foltokban crinoideás lehet. Elszórtan süntüskék és gastropodák is felfedezhetőek. Az ostracodák belső szegélyét sok esetben farkasfog-szerű cement tölti ki, a vázak közepe gyakran üreges (6.7.E ábra). Egyes nagyobb méretű bioklaszt törmelékek felületén vastag bekérgeződés látható. A gumós mészkő litológiájú felső szintek helyenként bioklasztokban szegényebb mudstone-ba váltanak. Ezen a részen elvétve brachiopoda töredékek, valamint elmosódott halvány körvonalakkal jellemezhető, ~125 μm átmérőjű átkalcitosodott radioláriák is megfigyelhetőek. A foraminiferákat sok, átlagosan 250 μm méretű Lenticulina képviseli, de nagyobb Nodosaria, 300 350 μm-os átkalcitosodott Reinholdella, ritkábban mikroszférás kezdőkamrával rendelkező Involutina-félék is előfordulnak. Az agglutináltak közül a Trochammina-félék és nagyobb, akár 500 μm-t is meghaladó, kétsoros formák ismerhetőek fel. A korábbi szintekhez képest egyre gyakoribbak a 3 4 cm átmérőt is meghaladó hardground-klasztok. A nagyobb kőzetrepedések vastag kalcitér formájában jelentkeznek (6.6.F ábra), míg a kvarcszemcsékben dúsabb, agyagos-aleuritos részeken karcos csúszási síkok is felfedezhetőek. 73

6.7. ábra. Az alsó-szinemuri Bucklandi Zóna rétegeinek mikrofácies típusai (méretarány: 500 μm). A: bioklasztos wackestone, helyenként ostracoda teknők alkotta bioklasztos packstone, alul agyag-aleurit gazdag kezdetleges nyomásoldódási repedésekkel (R311). B- C: ősmaradványokban gazdag, vastag Fe-Mn-tartalmú hardground intraklasztok B keresztezett nikolos kép (R313), C molluszka törmelékes és szivacstűs korrodált intraklaszt, a csiszolatban egy Trochammina sp. és két Ophtalmidium sp. metszet is megfigyelhető, 1 nikol (R307). D: bioklasztos packstone és mudstone határa, a jobb felső sarokban egy oldott bentosz crinoidea vázelem látható (R310). E: egyben megőrződött ostracoda teknők farkasfog-szerű kalcitcementtel, belsején pórussal (R308). F: repedést kitöltő vastag kalcitér, mudstone szövetben. 74

Alsó-sinemuri (Semicostatum Zóna) Ez a rétegtani intervallum egy kvarcgazdag agyagos-aleuritos rétegsorral kezdődik, amelynek mikrofáciese bioklasztos intraklasztos wackestone, néhol mudstone, gazdag ősmaradvány együttessel. A meszesebb mátrix mikrites, a szemcsék közepesen, helyenként rosszul osztályozottak. Az erősen kondenzált szakaszt a Fe-Mn kéreggel bevont szemcsék (6.8.A ábra), elvétve glaukonit szemcsék (6.8.D ábra), valamint diverz fauna jelzi. A Fe- Mn tartalom elmosódott szegélyű gumókként, foltszerűen a mátrixban és az aleuritosmeszesebb szakaszok határán is megjelenik (6.8.B ábra). A nagyobb bioklasztok többsége közepesen vagy alig koptatott, felszínük gyakran oldott vagy bioerodált (6.8.E ábra). A kőzetrepedéseket kalcitpát cement és üledék tölti ki. A rétegsor fedett része fölötti márgás szintben is találhatóak Mn-gazdag részek, a Mn gumók néhol szabad szemmel is látható, dendrites formában jelentkezik. Gyakoriak a nyomásoldódásos felületek, az agyagosaleuritos repedéskitöltések, valamint helyenként karcos felszíneket is megfigyelhetők (6.8.C ábra). Egyes repedéskitöltések aljukon mikrites üledékkel kitöltött geopetális szerkezetekként jelennek meg, amelyek tetején az egykori üregeket kalcitpát cement tölti ki (6.8.F ábra). Ez a jelenség az egyben megőrződött ostracoda teknők belsejében is megfigyelhető, amelyek kitöltésének irányítottsága megegyezik a velük együtt előforduló repedéskitöltések mintázatával. A geopetális szerkezetek segítségével rekonstruálható az eredeti rétegzés iránya. A biogén komponensek többségét bentosz foraminifera és ostracoda vázak alkotják, mellettük vékonyhéjú kagylók, hintetten bentosz crinoidea és egyéb echinodermata törmelékszemcsék találhatók. Az ostracodák a mészkőben gazdagabb részeken dúsulnak és vázuk nagyon jó megtartású. Ritkábban vastagvázú kagylók, brachiopodák, juvenilis ammoniteszek és globochaeték is jelen vannak, valamint néhány átkalcitosodott radiolária és szivacstű is megfigyelhető. A foraminiferák között az agglutinált Trochammina dominál, amelyet a megnyúlt vázú agglutinált formák követnek. Elszórtan a mészvázú Lenticulina és Nodosaria is előfordul. Ritkább az Ammodiscus, Arenoturrispirillina, és Glomospira, továbbá esetenként Denticulina, Frondicularia, Lagena, Involutina, Trocholina, Lingulina, Astacolus, Eoguttulina, Reinholdella mészvázú egyedei és porcelánvázú Ophthalmidium is megjelenik. 75

6.8. ábra. Az alsó-szinemuri Semicostatum Zóna rétegeinek mikrofácies típusai (méretarány: 500 μm). A: bekérgező foraminiferák Fe-Mn kérgű molluszka töredéken (R103). B: Fe-Mn gazdag kéreg aleuritos és mészkőben gazdagabb szakaszok határán (R103). C: kalcitos csúszási sík, agyagos-aleuritos repedésekkel (R104). D: glaukonit szemcse a limonitos mátrixban (R106). E: erősen oldott felismerhetetlen bioklaszt mikrites-mikropátos mátrixban (R104). F: bioklasztokban szegény, kvarcgazdag fácies és bioklasztos wackestone határa. A fotó alján mikrittel kitöltött geopetális szerkezet látható, tetején kalcitkiválással (R107). 76

Alsó-pliensbachi (Jamesoni és Ibex Zónák) és toarci Az alsó-sinemuri és alsó-pliensbachi rétegeken átívelő márgás szintben is bioklasztos wackestone, helyenként mudstone szövet figyelhető meg, mikritben gazdag, Fe-Mn-os kérgű intraklasztokkal (6.9.A-C ábra). Az aleuritos betelepülésekben hullámos, krenulált rétegzettség figyelhető meg, az esetenként előforduló geopetális szerkezetek a rétegzettség irányával közel megegyezőek. A bioklasztok és egyéb kőzetszemcsék közepesen osztályozottak. Az ősmaradvány-tartalom és annak gyakorisági eloszlása a Semicostatum Zóna felső szintjéhez hasonló, valamivel több echinodermata törmelékkel. Az ostracodák gyakran oldottak és átkristályosodottak, belsejüket mozaikpát cement tölti ki. A mikropátosodott szegélyű juvenilis ammoniteszek belsejét limonitos üledék tölti ki. A Jamesoni Zóna felső szintjét és az Ibex Zónát képviselő tömöttebb mészkő szakasz helyenként márgás betelepülésekkel tagolt, crinoideás és intraklasztos bioklasztos wackestone szövettel indul. Egyes gumók belsejében packstone szövet is megjelenik, amely nagyrészt ép és utólagos kalcitpátos cementtel kitöltött ostracoda héjakból, valamint vékonyhéjú kagylók törmelékéből áll. A márgás részeken magas a kvarctartalom, a szemcsék közepesen lekerekítettek és jól osztályozottak, szemcseméretük átlagosan 50 μm körül mozog. Bár a meszesebb klasztok és kvarcban gazdagabb részek határán levő repedésekben vasas kiválás figyelhető meg, a világosabb, gumós részek általában csak határozatlan, elmosódott körvonallal különülnek el. A crinoideás megjelenés inkább a sötét, agyagosabb részekre jellemző, a crinoideák szegélyét vékony, ~25 μm-os limonitos kéreg boríthatja. A nagyobb, szabálytalan és erősen korrodált szegélyű intraklasztokon vastag, akár 125 μm-ot meghaladó kéreg található (6.9.C ábra). Egyes oldott echinodermata törmeléken vékony mikrites burok figyelhető meg. A rétegsorban felfelé egyre inkább a crinoideás bioklasztos wackestone-packstone szövet jellemző (6.9.D ábra), a kőzet 10 20%-át adó komponensek mérete esetenként a 2 mm-t is meghaladja, helyenként crinoideás floatstone szövetet eredményezve (6.9.E ábra). Ebben a szintben a szemcsék rosszul osztályozottak, és a nagyobb méretű bioklasztok enyhén koptatottak. A bioklasztok többségét bentosz crinoidea és egyéb echinodermata váz alkotja, de a bentosz foraminiferák és az ostracodák itt is gyakoriak. A pliensbachi kvarcban gazdag márgásabb szakaszán sok az agglutinált foraminifera, a közösséget a Trochammina nemzetség uralja, amely mellett a Nodosaria, Dentalina és Lenticulina mészvázú formák vázai is gyakoriak, valamint hintetten Textulariopsis, Lagena és Frondicularia, elvétve pedig Arenoturrispirillina, Pseudomorulaeplecta és Involutina is fellelhető. A márgás 77

szakaszon molluszkák, globochaeték és néhány brachiopoda is megtalálható. A rétegzett mészkőben gazdagabb felső szintben (Ibex Zóna) a crinoidea vázelemek tömegesek, a molluszka és brachiopoda törmelékek száma is megnövekszik. A foraminifera taxonok relatív gyakorisága az alsóbb szintekhez hasonló, viszont hintetten Ammodiscus metszetek is megfigyelhetőek, a mészvázú közösség pedig viszonylag kis egyedszámmal és diverzitással rendelkezik (elszórtan Lenticulina és néhány Dentalina, Nodosaria van jelen). A toarciba sorolt márgás szintet bioklasztos és crinoideás wackestone alkotja, a mátrixban sok a sziliciklasztos törmelékanyag (6.9.F ábra). A szemcsék rosszul osztályozottak és gyengén-közepesen koptatottak. A koptatottabb bioklasztok korrodált és szabálytalan felszínűek, az echinodermaták mellett sok molluszkatörmelék figyelhető meg. Az ostracoda vázakat általában teknőire szétesve találjuk, az egyben megőrződött ritka példányok belsejét limonitos mikropát tölti ki. A bentosz foraminiferák összetételében nem mutatható ki jelentős változás, azonban mennyiségük a makrofosszília törmelékek mellett elenyésző. A kevés mészgazdagabb részen a jellemző Lenticulina-Nodosaria-Dentalina bentosz foraminifera társulás mellett néhány kalcitosodott Reinholdella, Epistomina és egy?coronispora sp. metszet is megfigyelhető. Elvétve apró globochaeték is előfordulnak, méretük 50-80 μm körüli. 78

6.9. ábra. A pliensbachi és toarci rétegek mikrofácies típusai (lépték: 500 μm). A: bioklasztos és crinoideás wackestone határa. A crinoideák között egy nagyobb kétsoros agglutinált foraminifera is megfigyelhető (R001). B: bioklasztos wackestone, közepén tetraxon szivacstűvel (R002). C: bentosz crinoideát és egyéb bioklasztot tartalmazó, Fe-Mn kérgű intraklaszt, kvarcgazdag alapanyagban (R006). D: bentosz crinoideák és szigma alakban elnyírt süntüske meszes-aleuritos alapanyagban (R006). E: crinoideás packstonefloatstone szövet (R006). F: kalcitpátos repedéskitöltés sziliciklasztos mátrixban, bekérgezett, bioerodált brachiopoda vázelemmel, bal oldalt egy nagyméretű Lenticulina sp. metszet is látható (R203). 79

7. DISZKUSSZIÓ 7.1. Foraminifera biosztratigráfia: a rétegtani tagolás és korreláció lehetőségei A vizsgált agglutinált foraminifera fauna szinte kivétel nélkül hosszú szelvénybeli elterjedési tartományú taxonokból áll, melyek nagyobb része a hettangi rétegektől egészen a toarciig előfordul (7.1. ábra). A kevés, egy-két ammonitesz zónára korlátozódó taxon (rétegtani sorrendben a: Trochammina sp. 4, Recurvoides aff. pygmaeus, Recurvoides sp. 3, Lagenammina jurassica, Textulariopsis sp. 1, Glomospira sp. 1, Haplophragmoides aff. propygmaeus, Textulariopsis sp. 2, Trochammina sp. 2, Trochammina sp. 3) legtöbbje csak kis példányszámban van jelen, így ezek valódi rétegtani jelentősége megkérdőjelezhető. A vizsgált taxonok több, mint háromnegyed része az alsó-sinemuri rétegek végéig feltűnik, az alsó-pliensbachitól csupán néhány ritka faj lép be. A hettangi és sinemuri rétegek látszólag folyamatos településűek, így e szinten egyes első és utolsó megjelenések rétegtani jelentőséggel bírhatnak. A Trochammina sp. 4 csak a hettangi rétegekből került elő, azonban kevés példányban. A Riyadhella nemzetség tagjai már a hettangi rétegektől nagy számban fordulnak elő (1. melléklet). Mivel a nemzetséget az irodalom csupán a sinemuritól említi (KAMINSKI et al., 2008), a besorolás ellenőrzése további vizsgálatokat igényel. A hettangi és sinemuri határon több taxon szelvénybeli első megjelenése figyelhető meg. Ezek közül a Textulariopsis nemzetség megléte egyben a rétegsor ezen szakaszának hettanginál fiatalabb korát támasztja alá, hiszen a taxon a sinemuritól a felső-krétáig terjed, egyben pedig a mediterrán liász gyakori elemeként ismert (BOUDAGHER-FADEL et al., 2001, KAMINSKI et al., 2008). Annak ellenére, hogy az agglutinált foraminiferákat csak kis mértékben érintette a triász-jura határon való biokalcifikációs krízis (HAUTMANN et al., 2008), a hettangiban észlelt alacsonyabb diverzitás részben a fauna kihalás utáni talpra állásával is magyarázható, bár általában a mélyebb tengeri rekordokban kevésbé érzékelhető a jelenség (PÁLFY et al., 2007; BOUDAGHER et al., 2008). Ennek további nyomozását a rétegsor legalsó márgás szintjének vizsgálata, valamint a mészvázú foraminiferák hasonlóan alapos diverzitási és fauna-összetételbeli elemzése segítheti. Az agglutinált foraminiferák diverzifikációja a hettangiban kezdődik el (KAMINSKI et al., 2008), ahol a még szegényes faunát főleg kisméretű agglutinált foraminiferák (Textulariopsis, Siphovalvulina, Duotaxis), valamint mikrogranuláris vázanyagú Glomospira-félék alkotják, amelyek a platformokon és mélyebb környezetben egyaránt jellemzőek (BOUDAGHER et al., 2008). 80

Típusos triász elemek nincsenek a fekete-hegyi szelvényben. A Duotaxis metula az alsópliensbachi Jamesoni Zónáig van jelen, a nemzetség rétegtani elterjedése pedig a?karnirhaetitől a pliensbachiig ismert (FUGAGNOLI, 1996; KAMINSKI et al., 2008), amely ezzel igazolja az őt tartalmazó rétegek alsó-pliensbachinál idősebb korát. A Töpe-pataki lelőhelyről NEAGU (2004) által új nemzetségként leírt Tipeammina pontosabb rétegtani elterjedése korábban nem volt ismert, a fekete-hegyi szelvényben a nemzetséget képviselő Tipeammina elliptica faj a hettangitól az alsó-pliensbachiig található meg, legnagyobb gyakorisága pedig a hettangi rétegekre tehető. A vizsgált agglutinált foraminiferák szelvénybeli elterjedései alapján az ammonitesz zónákkal való korreláció nehézkes, hiszen a hettangi sinemuri határ kivételével nincsenek foraminiferák által jól lehatárolható zónák. Az agglutinált foraminifera fauna alapján csupán a rétegek kora-jura kora igazolható. Biosztratigráfiai célokra az izolált mészvázú foraminiferák feldolgozása adhat majd segítséget, amelyek az irodalomban is jobban ismertek, így több lehetőséget nyújtanak a korrelációra is. 81

7.1. ábra. A vizsgált taxonok rétegtani elterjedése a szelvényben észlelt belépési dátumok alapján rendezve. 82

7.2. Paleoökológiai viszonyok rekonstruálása: oxigénviszonyok és tápanyagellátottság Az infaunális életmódot folytató foraminiferák elterjedését legfőképp a tápanyag elérhetősége és a rendelkezésre álló oldott oxigén szintje határozza meg (JORISSEN et al., 1995; VAN DER ZWAAN et al., 1999). Az üledék szervesanyag tartalma kétféle módon is tápanyagforrást képezhet a foraminiferák számára, amihez a foraminiferák közvetlen vagy mikrobák általi lebontást követően közvetett módon juthatnak hozzá (REOLID et al., 2010a). Az üledék szervesanyag tartalma, ebből fakadóan pedig az elérhető tápanyag mennyisége a szedimentációs ráta és a szervesanyag fluxus függvénye. Az aljzati oldott oxigénszint, ezáltal pedig a redox határ üledékben való helyzete befolyásolja az infauna közösségek meglétét és életterét. A megnövekedett szervesanyag tartalom fokozza a szervezetek metabolizmusát, ami a pórusvizek oxigéntartalmának felhasználódását eredményezi. Így a mikróbák szerves anyagot degradáló hatása szintén az oxigénszint csökkenésében nyilvánul meg (REOLID et al., 2010a). KUHNT et al. (1996) szerint oligotróf körülmények mellett a redox határ akár néhány méter mélyen is lehet az üledékben, jóval a bentosz életmódú szervezetek élettere alatt. Magas szervesanyag tartalom mellett azonban a redox határ az üledék-víz határáig is felkúszhat, ami kedvezőtlen az inbentosz szervezetek számára. Ellenben néhány agglutinált, infaunális bentosz foraminifera az alacsony aljzati oxigénszintet is eltűri (NAGY, 1992; TYSZKA, 1994). Az infaunális közösségek oxigénnel való ellátottságában továbbá szerepe van az üledék szemcseméretének és a szedimentációs rátának is, hiszen a magas üledékesedési ráta, valamint a finomszemcsés (agyag- és aleurit szemcseméret) üledék rosszul szellőzött aljzati viszonyokat eredményezhetnek. A vizsgált szelvény legalsó, márgában gazdag rétegtani szintjén az epifauna dominanciája jellemző, amelyet főként a Trochammina (A-3a) és a Glomospira- Glomispirella (A-2b) nemzetségek, valamint az A-1 morfocsoportba tartozó szuszpenziószűrő, csőszerű egyedek alkotnak. A diverzitás a rétegsor többi részéhez képest alacsony, ahogyan a foraminiferák abszolút gyakorisága is. Mindez alapján enyhén csökkent aljzati oxigénviszonyokat feltételezhetünk (TYSZKA, 1994). A recens Glomospira-félék toleránsan reagálnak a különböző ökológiai tényezők hirtelen változására (KUHNT et al., 1989), emellett pedig a karbonátban szegényebb litofáciest kedvelik, így számbeli gyarapodásuk jellemző a sziliciklasztos anyagban gazdagabb üledékekben (NOCCHI & BARTOLINI, 1994; MONACO et al., 1994; REOLID et al., 2010a). A márgásabb litológiához köthető preferencia valószínűleg az üledékfaló táplálkozási módjukban keresendő, a megnövekedett szervesanyag mennyiség hatására képesek az 83

alacsonyabb oldott oxigénszinthez való alkalmazkodásra is. A Glomospira-Glomospirella társulás a tengervízben magasabb kovatartalmat, valamint erősebb hidrodinamikai viszonyokat is jelezhet (NOCCHI & BARTOLINI, 1994; MONACO et al., 1994). Összességében ez az opportunista epifauna dominanciája kisebb környezeti perturbációra enged következtetni (KUHNT et al., 1989) (7.2. ábra). A mély infauna megléte valószínűleg ezek oxigénszegény környezethez való alkalmazkodásában keresendő (JORISSEN et al., 1995). Ezen a szinten az általában platform környezetből ismert Duotaxis is nagy mennyiségben van jelen, azonban mélyebb vízi környezetekből is ismert, előfordulása itt magasabb szerves anyag tartalmat jelezhet, toleráns taxonnak számít (FUGAGNOLI, 2004, BOUDAGHER, 2008). Az Angulata Zónából a sekély infauna elemek (Haplophragmoides, Recurvoides) viszont szinte teljességgel hiányoznak, ez részben a sekélyebb lejtőre jellemző biofáciessel magyarázható, amely környezetet nem kedvelik az említett sekély infaunát alkotó elemek (KUHNT et al., 1989) A sinemuritól erősen megnő a fajok száma, amely mindkét sinemuri ammonitesz zónán keresztül jórészt változatlanul kitart. A mintákban észlelt dominancia alacsony, a foraminifera fauna diverz, amelyet a morfocsoportok relatív gyakorisága is leképez. Az epifaunális csoportokban enyhén felfele ívelő trend, míg a mély infaunális csoportok esetében enyhe csökkenés figyelhető meg, ezzel szemben a sekély infauna felvirágzása észlelhető. A nemzetségek alakulása szempontjából a háromsoros formák (A-4c) számának visszaesése, a kétsoros Textulariopsis-ok (A-4b), valamint a sekély infaunát alkotó Haplophragmoides és Recurvoides (A-3b), valamint az Ammobaculites nemzetség (A-4a) felszaporodása jellemző. Az említett sekély infaunát alkotó nemzetségek kevésbé viselik el az oxigénben szegény környezetet, így felszaporodásuk magasabb aljzati oldott oxigéntartalomra és jobb cirkulációra vezethető vissza, amely valószínűleg a szervesanyag tartalomban való csökkenéssel járhatott együtt (TYSZKA, 1994; JENKINS, 1997; GOODAY, 2003), így a környezet tápanyag-limitált lehetett (ENGE et al., 2012). Az A-4b alcsoporton belül a Reophax-féléket is megtaláljuk, amelyek az alacsony energiájú környezetben is versenyképesek és általában valamilyen környezeti stresszt követően kezdenek elterjedni (KAMINSKI et al., 1995). A sinemuriban észlelt viszonylag állandósult, környezeti stressz mentes időszakot a diverz fauna is igazolja (ALVE & MURRAY, 1995; ENGE et al., 2012). A Semicostatum Zónától az alsó-pliensbachi Jamesoni Zónáig a fajok száma változatlanul magas, azonban azok dominanciájában egy enyhe növekedés észlelhető. A kiegyensúlyozott epifauna-infauna arányt követően az epifauna arány enyhe növekedést mutat, a foraminifera közösségben a trochamminák szerepe fokozódik, amely az 84

arenoturrispirillinák megjelenésével párosul. Ez a közösség összefüggésben állhat a litológiában és a vékonycsiszolatokban is észlelt növekvő sziliciklaszt tartalommal. Az epifita táplálkozási módú (NAGY, 1992), rögzített életmódú Arenoturrispirillina a trochamminákkal együtt keményebb aljzatra tapadó formák, amelyek nagyobb energiájú közegben kolonizálhatnak (MURRAY, 2006). Az oxigénellátottság kedvező lehetett, azonban a tápanyag deficit az infauna arányának enyhe visszaesésében tükröződik. A pliensbachiban a fedett szakaszt követő meszesebb litológiájú részeken a foraminiferák abszolút gyakoriságában egy nagyobb kiugrás észlelhető, a diverzitásmintázat lényeges változása nélkül. A kétsoros A-4b alcsoport szerepe megnövekszik, amely a Jamesoni és Ibex Zóna körül csúcsosodik ki, a Pseudomorulaeplecta nemzetség dominanciájával. Az erős dominanciát és a diverzitás fluktuáló jellegét környezeti perturbáció okozhatja, a váz kezdeti szakaszán még trochospirális, majd ezt a későbbi kamrák esetében kétsoros kamraelrendeződéssel felváltó Pseudomorulaeplecta az oldott oxigénszint csökkenésével állhat összefüggésben. A makroszkóposan egynemű mészkő rétegeket a vékonycsiszolatos megfigyelések alapján finomszemcsés törmelékekben gazdag részek tagolják, így valószínűleg a diverzitás erős ingadozása tafonómiai okokban is keresendő. A Jamesoni Zóna mészkőben gazdagabb litofáciesétől kezdődően az Arenoturrispirilla-s rétegeket (A-2b) Ammodiscus asper példányokban gazdag szintek követik (A-2a), ami a toarciban csúcsosodik ki. Ezzel egyidejűleg az epifaunában az A-3a csoport visszaesése figyelhető meg. Az Ammodiscus-ok felszaporodása környezeti perturbációt jelöl, jelenlétük kevésbé függ az oldott oxigén mennyiségétől, ezek leginkább a szerves fluxus növekedését jelzik (KUHNT & KAMINSKI, 1989). A megnövekedett szerves anyag mennyiség az oxigén elhasználódása által az üledékben a redox határ megemelkedését okozza (JORISSEN et al., 1995; VAN DER ZWAAN, 1999; TYSZKA, 2001). Ezen a szinten az infaunát főként a Pseudomorulaeplecta és Textulariopsis alkotja, amelyek opportunisták révén képesek eltűrni az alacsonyabb aljzati oxigénszintet (MURRAY, 2006; MURRAY, 2011), valamint mobilitásukból adódóan képesek feljebb kúszni az üledékben amennyiben nem jutnak elegendő oldott oxigénhez (KAMINSKI et al., 1995). Összességében a fekete-hegyi rétegsorban észlelt viszonylag nagy diverzitás, valamint az epifauna és infauna változékonysága oligotróf-mezotróf környezet meglétét feltételezi. A morfocsoportok összetételét és azok eloszlási mintázatát az oxigén- és nutriens ellátottság, az aljzat minősége, valamint a szedimentációs ráta határozhatta meg (REOLID et al., 2008). 85

Az 5%-nál nagyobb gyakoriságú taxonok esetén a főkomponens elemzés 1-es tengely menti változása a variancia 40%-át, a 2-es tengely az összes variancia 18%-át, míg a 3-as tengely a variancia 14%-át magyarázza meg (7.2. és 7.3. ábra). Az 1. komponens változékonyságát vélhetően az aljzati oxigénszint határozza meg, mert a tengely negatív oldalához csoportosuló fajok általában megnyúlt morfológiájúak és infaunális életmóddal jellemezhetőek (pl. Verneuilinoides mauritii, Textulariospis jurassica), amely esetben az oxigénszint az, ami korlátozó tényező lehet, mivel ezek életterét és gyakoriságát nagyban befolyásolja a redox határ üledékben való mélysége. Az infauna elemek mellett az epifauna Ammodiscus siliceous fajt is a csoportban találjuk, ez a faj a rétegsorban viszonylag kis számban fordul elő, mivel az epifauna közösség többi tagja általában kiszorítja. Ennek alapján az Ammodiscus asper-hez képest az A. siliceous nagy valószínűséggel szűkebb élettérrel rendelkezhetett. Az említett fajok eltérő környezeti igényeit a koordináta tengelyeken való különböző helyzetük, valamint a váz építőanyaga és méretbeli különbségeik (az A. asper sokkal durvább szemcséket agglutinál és méretében is nagyobb) is alátámasztják. Ugyanez magyarázhatja a finom szemcséket agglutináló Riyadhella liassina és a durvaszemcsés, nagyobb méretű Riyadhella persanensis más csoportokba való tartozását, ez esetben a R. persanensis a tágabb környezeti feltételeket elviselő, amely a gyakoriságában jól megmutatkozik (1. melléklet). A Haplophragmoides nemzetség az irodalomi adatok szerint nehezen viseli az oxigénszegény környezetet, azonban a fenti magyarázat e csoportra is a hasonlóképpen alkalmazható, hiszen a robusztusabb habitusú H. aff. globigerinoides szintén nagyobb gyakorisággal reprezentált a rétegsorban. Ezzel szemben az PC1 tengely negatív oldalán található H. barrowensis kimondottan az alsó-sinemuri Bucklandi Zónára jellemző nagyobb gyakorisággal, amely rétegtani szint a morfocsoport, valamint a mikrofácies vizsgálatok alapján is egyöntetűen jobb aljzati oxigénellátottsági viszonyokat dokumentál. Az 1. negyedben található (Trochammina canningensis, Riyadhella persansensis) és a 2-3. negyed közötti csoportok (Ammodiscus asper és Pseudomorulaeplecta franconica) erősen elkülönülnek, a fauna fő alkotói nem fordulnak elő együtt. Ezzel szemben a 2. negyed Glomospirella cf. senghi Glomospira variabilis Trochammina alutensis együttese mindkét rétegtani szinten megtalálható. A PC2 tengely az agglutinált foraminiferáknak a magasabb szerves anyaghoz való preferenciáját mutatja, a pozítiv oldalon azokat a taxonokat találjuk, amelyek jobban viselik a magasabb szervesanyag 86

okozta környezeti perturbációt, ezek egyúttal a karbonátban szegényebb litofácies kedvelői is (7.2. ábra). A 2. és 3. komponenset figyelembe véve két nagy csoportot látunk elkülönülni, ezek a fent ismertetettek alapján a 2. komponens irányában balról-jobbra a tápanyagellátottságban való növekedést mutatják (7.3. ábra). A 3. komponens mentén kiugró fajok amelyek a variancia 14%-át magyarázzák nagy valószínűséggel a vízmélység változására reagálnak. A nemzetségek irodalomból ismert környezeti adatai alapján, a 3. koordinátatengelyen a negatív értékek felől a pozitív irányba relatív mélységbeli növekedést feltételezhetünk. 7.2. ábra. Főkomponens elemzés eredményei az 1. és 2. tengelyek mentén, a kirajzolódó csoportokkal. Az első tengely menti változás az aljzati oxigénviszonyok alakulásában, míg a második tengely menti eloszlás magyarázata a szerves anyag tartalom változásában fogható meg. A 2. tengely esetén a pozitív oldalon a szerves anyag tartalom növekedését jelző fajokat, míg negatív irányban a tápanyagellátottságban való csökkenést vagy az említett tényezőtől független fajokat látjuk. 87

7.3. ábra. Főkomponens elemzés eredményei az 2-es és 3-es tengelyek mentén. A 3. tengely mentén a Pseudomorulaeplecta franconica és az Ammodiscus asper egymással ellentétes változása figyelhető meg, amely a morfocsoportok alapján is nyomon követhető. A minták társulásainak vizsgálata alapján a hettangi rétegek esetén az R405 minta leginkább az R500-as sorozattal mutat hasonlóságot (7.5. ábra). Ezt az elrendeződést a hasonló márgásabb litológia magyarázza, amely a morfocsoportok megoszlásában is visszaköszön, hiszen ezekben a rétegekben az A-2a, A-3a alcsoportban egyértelmű kiugrásokat észlelhetünk (6.4. ábra). Az elkülönülő csoportot alkotó R402 és R403-as mészkőben gazdagabb mintákban ezzel szemben az A-4c alcsoport ugrik ki, amely a csoportot alkotó fajok meszesebb litológiához való affinitását teszi kérdéssé. Az alsópliensbachi minták esetén az R001 és R002 mészkőben gazdagabb részéről származó minták az alsóbb márgásabb szintekkel mutatnak rokonságot, amelynek részben taxonómiai oka lehet, hiszen a viszonylag szűkebb szelvénybeli elterjedésű Arenoturrispirillina-s rétegek intervallumát fedik (6.5. ábra). Ezekben a mintákban a dominancia értékek is hasonlóak (6.3. ábra). 88

7.4. ábra. A Q-módú (társulások vizsgálata) klaszter elemzés eredményei. A dendrogram létrehozásához a Bray-Curtis hasonlósági indexet alkalmaztam. A dendrogram tetején a mintaszámok láthatóak. 7.3. Őskörnyezet 7.3.1. Az agglutinált morfocsoportok alapján rekonstruált őskörnyezeti jellemzők A bentosz foraminiferák indirekt módon függnek a mélységtől, elterjedésüket leginkább a felszíni vizek produktivitása, az aljzati oxigén koncentráció és a szerves anyag fluxusa határozza meg. Azonban a nemzetségek és morfocsoportok recens analógiákon és gyakorisági adatokon alapuló mélységbecslései (pl. MURRAY et al., 2011, MURRAY & ALVE, 2011), így a faunatársulások némi támpontot adhatnak a múltbeli paleobatimetriai viszonyok rekonstruálásához, bár azt nem szabad figyelmen kívül hagyni, hogy az egyes csoportoknak az idők során változhattak a környezeti igényeik. Az együtt előforduló taxonok vizsgálata mellett, a diverzitás és annak változása, további fontos eszköze lehet a környezet és a vízmélység becslésének. A szelvény felső-hettangi rétegsorában az alfa-index 5-8, valamint a H-index 2,40-2,74 között változó értékei sekélyebb vízmélységű környezetet jeleznek (MURRAY & ALVE, 2011). Az itt jellemző Glomospira-Glomospirella társulás általában 200 500 m-es vízmélységben gyakoribb (KUHNT et al., 1989). A rétegsor e szakaszán jellemző Duotaxis sekélyebb vízmélységet jelez, mindemellett a márgásabb litológiát is kedveli (FUGAGNOLI, 2004). Figyelembe véve az ammonitico rosso képződési környezetét, a felső-hettangi faunáját az ismert paleobatimetriai adataik, valamint az ökológiai igényeik alapján, a 89

mélytengeri kiemelt magaslatok környezetébe helyezném. Mivel ez a társulás valószínűleg a magasabb szervesanyag tartalmat jól viseli, lehetséges, hogy az emelt térszínű felületek agyagos repedéseiben terjedhettek el, ahol az üregekben folyó epizódikus üledékfelhalmozódás révén profitálhattak a magasabb tápanyagellátottságból. Az agyagosabb repedések/telérek meglétét a mikroszkópos szöveti bélyegek is sejtetik, hiszen gyakoriak a húzásos, mikrittel kitöltött szerkezetek. A szelvényben a sinemuritól egészen a toarciig az alpha- és H-index kitartóan magas értékei egyértelműen mélytengeri üledékesedési környezetet jeleznek (ALVE & MURRAY, 1995; MURRAY & ALVE, 2011; ENGE et al., 2012). Az itt észlelhető Haplophragmoides- Recurvoides társulás a hemipelágikus zóna mélyebb batiális környezetét kedveli (KUHNT et al., 1989; VERGARA, 1997; MURRAY, 2006). Az Ammobaculites Reophax társulás a vízmélységre viszonylag toleráns, a Reophax a mélyebb oxikus medence, oligotróf környezetét jelzi (MURRAY, 2006). A rétegsorban nagy számban előforduló Trochamminafélék általában nem érzékenyek a vízmélységre, ahogyan a környezetre sem, mocsári környezettől mélytengeriig gyakoriak lehetnek (NAGY et al., 1995; MURRAY et al., 2011), a mai mélyebb vízi képviselőik 500 m-nél kisebb vízmélységet preferálnak (MURRAY & ALVE, 2011). Az egyes taxonok oxigénviszonyok általi meghatározottsága alapján ezek megjelenése szintén kiemeltebb, azonban kevés üledékutánpótlással jellemezhető platókhoz társítható, amelyek a medence mélyebb részein helyezkedhettek el. A kiemelt topográfiai helyzetet főként a vékonycsiszolatokban észlelt Fe-Mn kérgű klasztok dokumentálják. A fekete-hegyi szelvény alsó-pliensbachi és toarci rétegeire jellemző Pseudomorulaeplecta nemzetség környezeti igényeiről nincsenek információink, azonban a ma élő, hasonló habitusú Morulaeplecta a Textularia-félékhez hasonló vízmélységben gyakoribb (MURRAY & ALVE, 2011). A morfocsoportok relatív gyakoriságából, valamint a fentebb ismertetett taxonok ma élő képviselőinek paleobatimetriai adatai alapján a vizsgált rétegsorban a sinemuriban kissé mélyülő környezetet feltételezhetünk. Boreális területekről nagyszámú agglutinált foraminiferát írtak le partközeli, delta fáciesből, azonban ha a fauna összetételben olykor vannak is hasonló elemek, a környezetben való eltérést az alacsony alfa-diverzitás érték egyértelműen jelzi (NAGY et al., 2010). A fekete-hegyi szelvény agglutinált foraminiferáinak mészvázúakkal szembeni nagyobb gyakorisága és diverzitása több tényezővel is magyarázható. Egyrészt az alacsony üledékképződési ráta is felelőssé tehető a magas diverzitásért, másrészt pedig az agglutinált foraminiferák jobban elviselik a jellemzően tápanyagszegény környezetet (KUHNT et al., 90

1996), amely mellett a jól szellőzött aljzat azért a mészvázúaknak is teret enged (TYSZKA, 1994). A meszes-márgás litológia váltakozása is kedvező lehet az agglutinált foraminiferák felszaporodásának, hiszen a laza aljzatból származó detritális szemcsék a vázuk építőanyagaként szolgál. Az agglutinált fauna mészvázúakkal szembeni lényegesen jobb megtartása, valamint a hasonló morfológiájú recens analógiáik alapján mélyebb self batiális környezetre jellemző együttes alapján aligha feltételezhető belső-selfről vagy még partszegélyibb zónákból való behordódás, amit az ammonitico rosso képződési környezete alapján szintén nem várnánk. Ezt a diverzitás vizsgálatok is alátámasztják, amelyeknek magas értékei egyértelműen normál sósvízi, mélyebb tengeri üledékképződési környezetet feltételeznek (ALVE & MURRAY, 1995; MURRAY, 2006; ENGE et al., 2012). 7.3.2. Üledékképződési környezet A hettangi rétegekben észlelt, foltokban megjelenő kerekített, határozatlan körvonalú mátrixban található gumók jelenléte (6.6.C ábra) a bioklasztos mésziszapon belüli lokális cementációval magyarázható, a gumók és a mátrix közötti kontaktus bioturbációs és/vagy diagenetikus felülírás eredménye lehet (FLÜGEL & MUNNECKE, 2010). A rétegsorban gyakran előforduló, részlegesen visszaoldódott ammonitesz vázak alapján az aragonit lizoklin mélységet feltételezhetnénk (GRADZIŃSKI et al, 2004), azonban az oldódás oka nagyobb valószínűséggel a kis üledékbehordás miatti szubmarin kitettségi viszonyokban kereshető. Az ammoniteszek neomorf kalcitos átalakulása, valamint az ostracodák teknőinek kalcitpátos kitöltése szintén a tengeraljzat korai litifikációjának, így az üledékképződésben való szünet nyomait őrzik (SANTANTONIO, 1993; REOLID et al., 2010b). Ezzel szemben a mikrittel kitöltött makrofosszília vázak az üledékkel való utánpótlódásra utalnak (REOLID et al., 2010b). Belső mikrit kialakulhat a vízoszlopban, de a tengeraljzaton is, és szállítódás során vagy helybeni keletkezéssel kerülhet a bioklaszt üregeibe (FLÜGEL & MUNNECKE, 2010). A hettangiban jellemzőek a mikrittel kitöltött vázak (6.6.E-F ábra), ami arra enged következtetni, hogy időszakosan lehetett némi üledék utánpótlás. Ezt a rétegsor felső szakaszának sziliciklasztosabb jellege támasztja alá, amelynek irányítatlan ostracoda teknőkben és molluszkákban gazdagabb szintje időszakosan erősebb áramlatokra és behordódásra enged következtetni (7.5. ábra). A hettangiban észlelt alacsonyabb alfa diverzitás összekapcsolható lehet a szerves anyag fluxus növekedésével, ami kevésbé diverz együttest eredményezhet (CETEAN et al., 2011). A kvarcban gazdag agyag és aleurit 91

nem feltétlenül jelentik a szárazföld közelségét, a finomszemcsés terrigén anyag óceáni áramlatok és szél által is besodródhatott (BÖHM, 1992). Ezt a hatást a szemcsék elszórt jellege is alátámaszthatja (6.6.C ábra), ami a kisebb energiájú közegből való ülepedést igazolja. Az alsó-sinemuri rétegek mélyebb helyzetű, mészkőben gazdagabb szakaszának gumósabb jellege, a rosszul osztályozott intraklasztok, valamint a gyakorivá váló áthalmozott Fe-Mn hardground-klasztok lassú üledékképződést és kondenzációt jeleznek, a hardground-klasztok az üledékutánpótlás hiányában litifikálódott tengeraljzat nyomait hordozzák. A formáción belüli áthalmozódás bizonyítékai a hardground-klasztokban észlelt nagyobb ősmaradványtartalom és a szövetbeli eltérések (FLÜGEL & MUNNECKE, 2010). Az áthalmozódáshoz szükség van áramlatokra, amely egyben hozzájárulhatott az alacsonyabb üledékképződéshez is, a by-pass jelenség és az erózió által (REOLID et al., 2010b). A hosszú üledékképződési hiány miatt a Fe-Mn kérgű gumóknak volt idejük kicsapódni a tengervíz oxidatív oldataiból (BÖHM et al., 1999). Az oxidatív környezet lehet az okozója a korrodált és bekérgezett bioklasztoknak is (GRADZIŃSKI et al, 2004). A mátrixban foltokban megjelenő packstone szövet, az irányítatlan, csomókba rendeződő bioklasztokkal a bioturbáció jeleiként értelmezhetőek (SANTANTONIO, 1993). A bioturbációs jelenségek a hardground klasztok szegélyén is megfigyelhetőek (6.7.C ábra). A jobb oxigénellátottság és a kis üledékképződés szerkezetileg magasabb topográfián zajló üledékképződésre enged következtetni, a gyakoribb Fe-Mn bekérgeződések is ezt tanúsítják (GRADZIŃSKI et al, 2004; CRONAN et al., 1991). Az alsó-sinemuri Semicostatum Zónában hasonló a környezet, esetenként azonban az intraklasztok mellett crinoideákban gazdag részek és magasabb detritális törmelékanyag alkotja a márgában gazdag, mikrofáciesében viszonylag egyneműen bioklasztos wackestone szövetű rétegsort. A Mn dendrites felületek mikroszkóposan is észlelhetők fekete foltok formájában. A bioklasztokon erősebb a korrózív hatás, ezeket vastag Fe-Mn bekérgeződés borítja, amely a mészkőben gazdagabb és aleuritosabb részek határán is megjelenik (6.8.A-B ábra). A klasztokon bekérgező bentosz foraminiferák lehetnek, amelyek számára tápanyagforrást jelenthet a mikrobiális bekérgeződés jelenléte. Az epifaunális életmódú foraminiferák (60%-ot meghaladó) közül az aljatra tapadó formák a jellemzőek (Trochammina, Arenoturrispirillina), amelyek a kemény aljzatra tapadva, nagyobb energiájú környezetben telepedhetnek meg (MURRAY, 2006). 92

A gyakori bekérgezett szemcsék csökkent üledékutánpótlást tükrözhetnek, ezek jelenléte topográfiai magaslatokhoz kötött (CRONAN et al., 1991). A magaslatokra általában jellemző tápanyagszegény környezetet az erősebb áramlatok és a bekérgezett klasztok mellett az esetenként előforduló áthalmozott kerekített aggregátumokként megjelenő glaukonit szemcsék is alátámaszthatják. A glaukonit egy autigén ásvány, amely oxikus vizekben, epizódikusan alacsony szedimentációs ráta mellett képződik éhező medencékben (FLÜGEL & MUNNECKE, 2010), a hosszú idejű kitettségi viszonyok alatti szerves szén akkumuláció következményeképpen (GLENN et al., 1993), az agyagásványok átalakulása során (LOGVINENKO, 1982). A glaukonit képződése általában sekély vízmélységet feltételez, a modern óceánokban a középső és külső self környezetében 50-300 m vízmélységben gyakoriak (FLÜGEL & MUNNECKE, 2010). Amennyiben viszont allogén glaukonit szemcsékről lenne szó, a partközeli régióban valamilyen glaukonit tartalmú kőzetet kellene feltételeznünk, amely erózió során, áramlások és zagyárak által szállítódott be (LOGVINENKO, 1982). Azonban több érv is a tengeri magaslatokon való képződés mellett szól, amely a glaukonit helyben való keletkezését feltételezi, amelyhez az oxikus vizek és üledékek nagyban hozzájárulhattak. Összességében az itt tárgyalt szedimentológiai és diagenetikus jelenségek, így a bekérgeződések, Fe-Mn oxidos gumók és kérgek, a fosszíliákon észlelt abráziós, bioeróziós és áthalmozódási jelenségek, a geopetális szerkezetek, valamint a glaukonit jelenléte szubmarin környezetben létrejött üledékhézagokat jeleznek (CLARI et al., 1995). Karsztos jelenségek nem észlelhetőek a rétegsorban, így a pelágikus platók és környezetének szárazra kerülése, valamint nagymértékű eusztatikus tengerszintesés nem feltételezhető. A pliensbachi meszesebb litológiájú rétegeit, valamint a toarcit mikrofácies szempontjából változékony wackestone és packstone közti átmenet jellemzi. Az előző szintekhez képest gyakoribbak a crinoideák, amelyek packstone, esetenként floatstone szövetet is alkotnak. Ez a mikrofácies típus nagyobb energiájú környezetet és enyhe fenékvízi áramlatokat feltételez, amely laterális nutriens fluxust biztosíthatott a szuszpenziószűrő szervezetek számára (TYSZKA, 2001). Főként a toarciban, de más szinteken is észlelt átkalcitosodott, enyhén szivacstűs fácies oka lehetett a gumók, valamint az agglutinált foraminiferák átkovásodásának. A crinoideák mérsékelt vízmélységben élnek, emelkedett topográfián, a lejtős agyagos fáciesben való felhalmozódásuk az áramlatok következtében való szállítódás eredménye lehet (FLÜGEL & MUNNECKE, 2010). 93

7.5. ábra. A fekete-hegyi rétegsor mikrofácies típusainak és azok legfőbb szöveti jellemzőinek és ősmaradványtartalmának egyszerűsített ábrája. Jelmagyarázat: M mudstone, W wackestone, P packstone, G grainstone, dt detritális anyag, cr crinoideás, int intraklasztos, b változó bioklaszt tartalmú, o-m ostracodás és molluszkás, o-f ostracodás és filamentumos, sz szivacstűs. 94

7.4. A fekete-hegyi szelvény összehasonlítása más alsó-jura rétegsorokkal Az agglutinált foraminiferákról szóló ismereteink erősen hiányosak az ammonitico rosso fáciesű alsó-jurából. RIEGRAF ÉS LUTERBACHER (1984) marokkói anyagában a sinemuri-pliensbachi rétegekből Glomospira, Ammodiscus siliceous asper és kevés Hyperammina, Haplophragmoides barrowensis és H. kingakensis agglutinált taxonokat említi, de mennyiségük jóval elmarad a mészvázú foraminiferák számától. Üledékképződési környezetüket tekintve, mélyvízi külső-self és felső-batiális mélységeket feltételez, viszont a kora-jura közösség homogén faunája miatt a paleobatimetriai adatok pontosítása nem lehetséges. Az Északi-Mészkőalpokból BÖHM et al. (1999) által publikált foraminifera fauna kizárólag vékonycsiszolatokból ismert, így mennyiségi összehasonlítás nem lehetséges. Azonban az ismertetett agglutinált fauna nemzetség szintű összetételében hasonló a feketehegyi szelvényéhez, ami hasonló környezetet és/vagy hasonló paleobiogeográfiai viszonyokat feltételezhet: Ammodiscus, Glomospira, Glomospirella, Reophax, Ammobaculites, Trochammina, Textularia került említésre. Az Involutinina alrend Coronipora austriaca, Involutina liassica, Ophtalmidium leischneri fajai a fekete-hegyi szelvényben is megtalálhatóak, míg a Lingulina, Lagena nemzetségek megléte is közös. A bakonyi alsó-pliensbachi rétegek alig tartalmaznak agglutinált foraminiferákat, mindössze három faj került elő (GÖRÖG, 1995). A nem ammonitico rosso kifejlődésű, de irodalmi adatokból ismert lelőhelyek közül az északnyugat-európai provinciához tartozó alsó-jura kőzeteket harántoló Mochras-fúrás anyaga szintén elenyésző mennyiségű agglutinált foraminiferát tartalmaz, viszont ammonitesz zóna és szubzóna alapú rétegtani adatokkal pontosan datált (COPESTAKE et al., 2014). A meszes és homokos részekkel tagolt agyagos összletben az alsó-szinemuri rétegektől találunk némi hasonlóságot, a fekete-hegyi rétegsorral közös taxonok az Ammodiscus siliceous, Haplophragmoides kingakensis, Trochammina canningensis, amelyek mindkét rétegsorban főként a Bucklandi és Semicostatum Zónából kerültek elő. Az alsó-pliensbachiban az Ibex Zónából Verneuilinoides mauritii fajokban gazdag (60-80 példány) együttest írtak le, a fekete-hegyi rétegsorban ezek száma elenyésző és leginkább az alsó-szinemuri rétegekből kerültek elő. Figyelembe véve a fekete-hegyi agglutinált foraminiferák hosszú rétegtani elterjedését és eltekintve a paleobiogeográfiai megközelítéstől, ammonitico rosso kőzetekből leírt, taxonómiai összehasonlításra alkalmas szelvényeket, főként középső- és 95

felső-jura rétegekből ismerünk, azonban ez esetekben is a feldolgozott fauna mennyiségi alapadatainak ismerete nélkül. WOLFGANG KUHNT a Bétikus Kordillerák középső-jura, valamint a gibraltári és a Pienini-szirtöv ammonitico rosso kőzeteinek felső-jura anyagát dolgozta fel, azonban adatait nem publikálta (KUHNT et al., 1996 publikációjából származó információ). A felső-jurából a Keleti-Kárpátokban található Hagymás-hegység kimmerigdei korú agglutinált faunája ismert, amelynek feldolgozása a Töpe-pataki lelőhelyhez hasonlóan Theodor Neagu nevéhez köthető. A Bucsecs-hegységből (Keleti- Kárpátok déli pereme) hasonló, szintén kimmerigdei korú agglutinált faunát írt le (NEAGU & NEAGU, 1995). Mindkét esetben sok hasonlóság mutatható ki a fekete-hegyi alsó-jura együttessel, a nemzetség szintű azonosságok mellett a fajok közti egyezések is gyakoriak. A NEAGU (2004) által is bizonytalansággal kezelt Riyadhella nemzetség jelenléte paleobiogeográfiai jelentőségű lehet a Tethys déli pereméhez kötődő affinitása miatt (REDMOND, 1965), bár elterjedését inkább a hőmérséklet határozza meg. Környezetét tekintve a sekély szubtidális zónából is jelezték (GARG ÉS JAIN, 2012). Azonban a bizonytalan besorolású nemzetség taxonómiai tisztázása további vizsgálatokat igényelhet, amely az izolált példányokból való beágyazott metszetek készítésével, vagy a belső szerkezet mikro-ct általi tanulmányozásával valósítható meg (ld. GÖRÖG et al., 2012). Az alsó-jura ammonitico rosso fácisű kőzetek agglutinált foraminiferáiról alig áll rendelkezésre irodalmi adat, így ennek hiányában nem vonhatóak le megalapozott paleobiogeográfiai következtetések. Ennek fényében elmondható, hogy a Fekete-hegy gazdag és diverz faunája fontos mozaik darab lehet a tethysi agglutinált foraminiferák ősföldrajzi elterjedésének mintázatában. 96

9. KÖVETKEZTETÉSEK A fekete-hegyi alsó-jura ammonitico rosso fáciesű olisztolit 25 izolált mintájából összesen 77 agglutinált foraminifera taxont sikerült elkülöníteni, ezek közül kisebbnagyobb bizonytalansággal 48 fajt sikerült meghatározni, amelyek 31 nemzetséget képviselnek. A vizsgált szelvényhez közeli Töpe-pataki lelőhely hasonló korú és fáciesű olisztolitjából NEAGU (2004) összesen 25 fajt írt le. Ezek többségét a Fekete-hegyen is megtaláltuk, de az innen most feldolgozott fauna a NEAGU (2004) által ismertetettnél kétszer annyira fajgazdag. A fekete-hegyi olisztolit fontosságát növeli, hogy a réteg szerint mintázott anyag mellé zóna felbontású ammonitesz biosztratigráfia áll rendelkezésre. A feldolgozott fauna a felső hettangi, alsó-sinemuri, alsó-pliensbachi és alsó-toarci alemeletekből származik, így adataink az alsó jura agglutinált foraminiferák rétegtani elterjedésének ismeretéhez is hozzájárulnak. Az alsó-jura, sőt a teljes jura ammonitico rosso fáciesű lelőhelyeiről izolált agglutinált foraminifera adatok eddig csak korlátozottan álltak rendelkezésre. A feketehegyi olisztolitból itt leírt fauna a leggazdagabb ilyen korú együttes ebből a fontos és a tethysi területeken nagy elterjedésű fáciesből. Az agglutinált foraminiferákat taxonfüggetlen módszerrel, alaki- és életmódbeli sajátosságaikra alapozva 4 morfocsoportba, ezen belül 9 alcsoportba sorolva kíséreltem meg a paleoökológiai értékelést és a környezeti tényezők időbeli változásának értékelését, mindezt a diverzitásváltozások rétegsorban való nyomon követésével együtt. A hettangiban észlelt kis fajgazdagság és az ebből adódó nagy dominanciaértékek mögött opportunista és a szerves fluxus növekedését elviselő formák húzódnak (Glomospira, Glomospirella, Trochammina). Az életmódot figyelembe véve, a sekélyebb üledékben élő, környezeti feltételek változására érzékenyebb Haplophragmoides és Recurvoides csökkenést jeleznek az oxigénellátottságban. A jelentősen alacsonyabb diverzitás emellett összefüggésben lehet a triász végi kihalás utáni talpra állás folyamatának elhúzódásával is. Az alsó-sinemuritól a diverzitás erősen megnő, a virágzó infauna közösségben a Reophax-ok felszaporodása a mikrokörnyezet helyreállását, az üledékben levő redox határ visszaesését mutathatja. Az alsó-pliensbachi Jamesoni Zónától a Trochamminák visszaesése látszik a kétsoros formák javára, majd az Ammodiscus-félék toarci térhodítása, amely a tápanyagellátottságban való javulással lehet összefüggésben. 97

A rétegsor több szintjén is megfigyelhetőek faunaváltások, amelyeket a morfocsoportok relatív gyakoriságai alapján rajzolódnak ki. A leglátványosabb változás a felső-hettangi és alsó-sinemuri határon figyelhető meg, amelyet a Duotaxis és Tipeammina nemzetségeket követő Haplophragmoides és Recurvoides, valamint a Textulariopsis nemzetségek belépései jeleznek. Továbbá a rétegsor felsőbb szintjein az alsó-sinemuri Bucklandi Zónában és az alsó-pliensbachi Jamesoni Zónában észlelhető paleoökológiai és akár taxonómiai jelentőséggel bíró faunaváltás. Többváltozós adatelemzéssel is jól dokumentálható, hogy a hézagos rétegsor egyes egységei elkülönülnek. A rétegsorban legnagyobb gyakorisággal résztvevő fajok adatai alapján a főkomponens elemzés első és második tengelyét legnagyobb mértékben az aljzati oxigén-, valamint a tápanyagellátottság befolyásolhatja. A nagyobb súlyaránnyal szereplő fajok nagyrészt az oxigénszint/tápanyagmennyiség változására érzékenyen reagáló csoportok és a környezeti változásokat jobban eltűrő csoportokra tagolódnak szét. Adott nemzetségeken belül (pl. Ammodiscus, Riyadhella) eltérő ökológiai igények is kirajzolódnak, ami a gyakorisági eloszlásaik különbsége mellett a váz méretében és az ezeket felépítő szemcsék méretében is kihangsúlyozódik. A minták hasonlóságát a klaszter elemzés eredménye jól szemlélteti, amelyek adott rétegtani szinten belül esetenként a litológia függvényében csoportosulnak. Ezt az egyes fajok meszesebb/márgásabb litológiához való affinitása rajzolja ki. A vizsgált kőzetek petrográfiai eredményei szerint a rétegsort többnyire bioklasztos wackestone alkotja, amely főleg az alsó-sinemuritól gyakran Fe-Mn kérgű intraklasztokat, bekérgeződéseket és bioeróziós nyomokat tartalmaz. Ezek oxidált környezetet és topográfiailag kiemelt részeken való üledékképződési környezetet képviselnek, valamint a tengeralatti környezetben létrejött üledékhézagokat dokumentálják. A vizsgált agglutinált foraminiferák hosszú rétegtani elterjedésűek, így az ammonitesz zónákkal való korreláció nehézkes, a fekete-hegyi társulás alapján csupán a rétegek kora-jura kora igazolható. Mivel az ammonitico rosso fáciesű kőzetek agglutinált foraminiferáiról alig áll rendelkezésre mennyiségi adatokat tartalmazó összehasonlító irodalom (KUHNT ET AL., 1996), így a paleobiogeográfiai kérdéskör továbbra is nyitott, ami a Transzilvániai-takarók eredetének megértését, a Tethys-en belüli hovatartozását segíthetné. Azonban a rétegsor rendkívüli faunagazdagsága miatt további lehetőséget nyújthat a szelvény mészvázú foraminiferáinak feldolgozása, valamint a bizonytalan fajbesorolású agglutinált taxonok részletesebb taxonómiai vizsgálata. 98

ÖSSZEFOGLALÁS A Persány-hegységből ismerjük a Keleti-Kárpátok leggazdagabb alsó-jura fosszílialelőhelyeit, melyek kulcsszerepet játszhatnak a kora-jura tethysi faunák és az őskörnyezeti viszonyok megismerésében. A vizsgált Fekete-hegyi szelvény közel függőlegesen települő, vörös agyagos mészkőből és márgából álló 18 m vastag rétegsort tár fel. Az ammoniteszeken alapuló biosztratigráfiai keretet Tomas Róbert és Pálfy József közlés előtt álló tanulmánya fogja megadni, miszerint a szelvény hézagosan az alsó-hettangitól a toarciig terjedő intervallumot képviseli. Összesen 25 ecetsavas oldással feltárt mikropaleontológiai minta került feldolgozásra, ezt a 63 µm 2 mm közötti szemcseméret-tartományban vizsgáltam, mintánkénti ~300 kiválogatott egyedszámmal. Az agglutinált foraminiferák általános eloszlási mintázata és a paleoökológiai viszonyok megismerésének céljából morfocsoport vizsgálatokat végeztem. Ez a módszer a váz anyagának és morfológiájának (kamrák elrendeződése, váz alakja) hasonló jellegeit emeli ki, ami a recens analógiák alapján összefüggést mutat a foraminiferák életmódjával és élőhelyével. Emellett a kőzet szöveti bélyegeinek, az ősmaradványok és azok relatív gyakoriságának megismerése céljából vékonycsiszolatok készültek. A 25 minta foraminifera közösségének vizsgálata 7862 kiválogatott és meghatározott példányon alapul. Ezek 31 nemzetséget képviselnek, amelyek 10 alrend között oszlanak meg. A felső-hettangi Angulata Zónában a Glomospira és Trochammina nemzetségből álló epifauna erős dominanciája figyelhető meg (70-73%). Az opportunista epifauna közösség, a szerves anyag növekedését jelző formákkal az aljzati oxigénszintben való csökkenést tükrözheti, a környezeti perturbációt az alacsony diverzitásértékek igazolják. Az alsósinemuri Bucklandi Zónában a Trochammina nemzetség mellett a sekély infaunára jellemző Haplophragmoides és Recurvoides szerepe megnövekszik. A szűkebb tűrésű formák jelenléte és kitartóan magas diverzitás értékek állandósult, oligotróf környezetet, de kedvező oxigénellátottságot jelezhetnek. Az alsó-pliensbachi sorozatban fokozatosan az egy- és kétsoros alakok veszik át az uralmat (16 62%), szelvény toarci szakaszán az Ammodiscus-ok és összességében az epifauna elemek felvirágzása figyelhető meg. A vékonycsiszolatok alapján a vizsgált rétegsor mikrofácies-típusát tekintve viszonylag egynemű bioklasztos wackestone, helyenként crinoideás és intraklasztos bioklasztos wackestone. A gyakori Fe-Mn hardground-klasztok, a korrodált bioklasztok és bekérgeződések oxidatív környezetet, valamint alacsony szedimentációs rátát tükröznek. A vizsgált szelvény agglutinált foraminiferái hosszú rétegtani elterjedésűek, így kevésbé alkalmazhatóak biosztratigráfiai tagolásra. Mivel az ammonitico rosso fáciesű kőzetekből vizsgált agglutinált foraminiferákra vonatkozóan kevés irodalmi adat áll rendelkezésre, így paleobiogeográfiai összehasonlításhoz további adatok szükségesek. 99

ABSTRACT Localities in the Persány Mountains have yielded the most abundant and diverse Lower Jurassic fossil assemblages in the Eastern Carpathians. These fossil sites play a key role in the palaeogeographical reconstruction of the area and in the recognition of the Tethyan affinity of the Early Jurassic faunas. In the Fekete Hill outcrop near Racos, intercalated red, clayey limestone and marl of ammonitico rosso-type crops out in a thickness of 18 m as a single large olistolith. Based on ammonite biostratigraphy (from ongoing work of R. Tomas and J. Pálfy), the section represents a stratigraphic interval from the Upper Hettangian to the Lower Toarcian, although it contains significant gaps. Micropaleontological work was carried out on 25 samples processed using acetic acid. Around 300 specimens were picked from every sample, in grain size range between 63 µm 2 mm. To apply the distribution of the agglutinated foraminifera to infer their palaeoecology and to reconstruct the palaeoenvironmental setting, a morphogroup-based analysis has been carried out. This method is based on the similar characteristics of the material and the morphology of the shells. Using recent analogies, these features are related to the habitat and the life style of the foraminifera. In addition, thin sections were studied to reveal the microfacies of the formation and the relative frequency of its fossil content. The study is based on 7862 specimens identified in 25 samples. The fauna represents 31 genera and 48 species belonging to 10 suborders. In the Upper Hettangian Angulata Zone, a strong dominance of Glomospira and Trochammina (70 73%) is recognized. This opportunist, low diversity epifaunal assemblage suggests abundance of organic material in less well-oxygenated ocean bottom, with common perturbations in the environmental factors. In the Lower Sinemurian Bucklandi Zone the role of Trochammina along with shallow infaunal Haplophragmoides and Recurvoides is increased. The high diversity assemblage with taxa of high tolerance points to a stable, oligotrophic, but welloxygenated environment. In the Lower Pliensbachian the uniserial and biserial forms gradually become significant (16 62%) and higher up in the Toarcian part of the section Ammodiscus and the epifauna becomes more diverse and abundant. Based on the thin-sections the lithology of the studied section is mostly characterised by a bioclastic wackestone microfacies, and by less common intraclastic, bioclastic wackestone with crinoid fragments. The frequent Fe-Mn hardground clasts along with corroded bioclasts and encrusting suggest an oxygenated environment, characterised by low sedimentation rate. The agglutinated foraminifera in the examined section are characterised by long ranges thus they cannot be applied for detailed biostratigraphy. As there is only a limited number of previous studies available on agglutinated foraminifera from ammonitico rosso facies, palaeogeographical comparison with other areas would be promising but will require more data from other sections. 100

KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS Ezúton szeretném megköszönni témavezetőmnek, Silye Lórándnak a szakmai és módszertani útmutatásokat és a biztatást, valamint hogy távolléte ellenére több alkalommal is lehetőséget teremtett a személyes konzultációk megvalósításához. Belső témavezetőmnek, Pálfy Józsefnek köszönöm a fáradhatatlan munkáját és a hasznos tanácsait, a folyamatos kapcsolattartás lehetőségét és a készséges, lelkesítő hozzáállását, nem utolsósorban pedig a diplomamunkám alapos lektorálását. Köszönettel tartozom Tomas Róbertnek, Pálfy Józsefnek és Bíró Richárdnak a mikropaleontológiai minták rendelkezésemre bocsátásáért. Báldi Katalinnak hálás vagyok a kutatás módszertani részében nyújtott segítségéért, a szükséges eszközök biztosításáért, Szikszay Lászlónak pedig a csiszolatok elkészítéséért. Buczkó Krisztinának, Virág Attilának, valamint a kőzettani tanszék munkatársainak, Kovács Zoltánnak és Tóth Ágostonnak köszönöm a SEM felvételek elkészítésének lehetőségét és az ebben nyújtott technikai segítséget. Ősi Attilának és Segesdi Martinnak köszönettel tartozom a fénymikroszkópos kompozit fotók elkészítésének lehetőségéért, Főzy Istvánnak pedig a fotótábla szerkesztéshez nyújtott hasznos ötleteiért. Köszönet illeti Görög Ágnest a Mezozoós foraminifera vizsgálatok és az Alkalmazott mikropaleontológia c. hasznos kurzusokért, Hips Kingát a Karbonátos fáciesek elemzése c. mikroszkópos gyakorlatért. Továbbá hálás vagyok Görög Ágnesnek, a taxonómiai kérdésekben nyújtott útbaigazításért, az irodalomért, valamint a dolgozat témájával kapcsolatos további ötleteiért, Nagy Jenőnek pedig a határozásokhoz fűzött hasznos megjegyzéseiért és szintén a rendelkezésemre bocsátott irodalomért, Phil Copestake-nek és Ben Johnson-nak a Mochras-i alsó-jura fúrás foraminifera adataiért és a témával kapcsolatosan megjelentetett tanulmányaikért. Vincze Ildikónak köszönöm az paleoökológiai diagramokhoz használt Tilia program biztosítását és a kezelésben nyújtott praktikus ötleteit. A MOL szakmolgozat pályázatának keretén belüli anyagi támogatást biztosított, amely által a kutatási területem földtani viszonyaival ismerkedhettem meg egy brassói szakmai konferencia és terepi részvétel alatt. A diplomamunka létrejöttét pedig az MTA-MTM-ELTE-Paleontológiai Kutatócsoport támogatta. Nem utolsósorban, köszönöm szüleim és testvérem önzetlen támogatását, valamint hálás vagyok a barátaimnak és kollegáimnak, akik mindvégig motiváltak és segítettek: Emese, Isti, Domi, Réka, Zsófi, Soma, Dorcsi, Orsi, Lilla, Szabina és sokan mások! 101

IRODALOMJEGYZÉK ABED, A. & SCHNEIDER, W. 1982: The Cenomanian nodular limestone member of Jordan from subtidal to supratidal environments. N. Jb. Geol. Paläont. Mh 9, 513 522. AINSWORTH, N. R. & BOOMER, I. 2001: Upper Triassic and Lower Jurassic stratigraphy from exploration well L134/5 1, offshore Inner Hebrides, west Scotland. Journal of Micropalaeontology 20/2, 155 168. AINSWORTH, N. R. & HORTON, N. F. 1986: Mesozoic micropalaeontology of exploration well Elf 55/30 1 from the Fasnet Basin, offshore southwest Ireland. Journal of micropalaeontology 5/1, 19 29. ALVE, E. & MURRAY, J. W. 1995: Benthic foraminiferal distribution and abundance changes in Skagerrak surface sediments: 1937 (Höglund) and 1992/1993 data compared. Marine Micropaleontology 25/4, 269 288. BARNARD, T. 1949. Foraminifera from the Lower Lias of the Dorset Coast. Quarterly Journal of the Geological Society of London, 105, 347 391. BARNARD, T. 1959: Some arenaceous foraminifera from the Lias of England. Contr. Cushman Found. Foram. Res. 10, 132 136. BARTENSTEIN, H. & BRAND, E. 1937: Mikropalaontologische Untersuchungen zur Stratigraphie des nordwestdeutschen lias imd Doggers. Abhandlungen der Senckenbergischen Natuiforschenden Gesellschaft 439, 1 224. BASOV, V., NIKITENKO, B. & KUPRIYANOVA, N. 2009: Lower Middle Jurassic foraminiferal and ostracode biostratigraphy of the Barents Sea shelf. Russian Geology and Geophysics 50/5, 396 416. BERNOULLI, D. & JENKYNS, H. 1970: A Jurassic Basin: the Glasenbach Gorge, Salzburg, Austria. Verh GeoI B-A, 504 531. BERNOULLI, D. & JENKYNS, H. C. 2009: Ancient oceans and continental margins of the Alpine-Mediterranean Tethys: deciphering clues from Mesozoic pelagic sediments and ophiolites. Sedimentology 56/1, 149 190. BLAU, J. & GRÜN, B. 1994: Mikrofazies und Foraminiferenfaunen im unteren Lias (Kendlbachschichten, Enzesfelder Kalk) der Osterhorngruppe (Salzburg, Österreich). Giessener Geol. Schriften 51, 63 83, Giessen. BLAU, J. & GRÜN, B. 1997: Neue Involutinen (Foraminifera) aus dem marmorea-hartgrund (Hettangium/Sinemurium, Lias) von Adnet (Österreich). N. Jb. Geol. Paläont. Abh. 204, 247 262, Stuttgart. 102

BLAU, J. & HAAS, J. 1991: Lower Liassic involutinids (foraminifera) from the Transdanubian Central Range, Hungary. Paläontologische Zeitschrift 65/1, 7 23. BLAU, J. 1987a: Neue Foraminiferen aus dem Lias der Lienzer Dolomiten. Teil I: Die Foraminiferenfauna einer roten Spaltenfüllung in Oberrhätkalken. Jahrbuch der Geologischen Bundesanstalt 129/3, 4. BLAU, J. 1987b: Neue Foraminiferen aus dem Lias der Lienzer Dolomiten. Teil II (Schluss): Foraminiferen (Involutinina, Spirillinina) aus der Lavanter Breccie (Lienzer Dolomiten) und den Nördlichen Kalkalpen. Jahrbuch der Geologischen Bundesanstalt 130/1, 5 23. BOSELLINI, A. & WINTERER, E. L. 1975: Pelagic limestone and radiolarite of the Tethyan Mesozoic: a genetic model. Geology 3/5, 279 282. BOUDAGHER-FADEL, M. K. & BOSENCE, D. W. 2007: Early Jurassic benthic foraminiferal diversification and biozones in shallow-marine carbonates of western Tethys. Senckenbergiana lethaea 87/1, 1 39. BOUDAGHER FADEL, M., ROSE, E., BOSENCE, D. & LORD, A. 2001: Lower Jurassic foraminifera and calcified microflora from Gibraltar, western Mediterranean. Palaeontology 44/4, 601 621. BOUDHAGER-FADEL, M. 2008: Evolution and Geological Significance of Larger Benthic Foraminifera; Developments in Paleontology & Stratigraphy. Elsevier, Amsterdam, 350 p. BÖHM, F. 1992: Mikrofazies und Ablagerungsmilieu des Lias und Dogger der Nordöstlichen Kalkalpen: Erlanger gepl. Abh., Erlangen, pp. 57 217. BÖHM, F. 2003: Lithostratigraphy of the Adnet Group (Lower to Middle Jurassic, Salzburg, Austria). In: W. E. Piller (SZERK.). Stratigraphia Austriaca. Verlag der Österrischen Akademie der Wissenschaften, Wien, pp. 231 268. BÖHM, F., DOMMERGUES, J.-L. & MEISTER, C. 1995: Breccias of the Adnet Formation: indicators of a Mid-Liassic tectonic event in the Northern Calcareous Alps (Salzburg/Austria). Geol. Rdsch. 84, 272 286. BRAY, J. R. & CURTIS, J. T. 1957: An ordination of the upland forest communities of southern Wisconsin. Ecological monographs 27/4, 325 349. BUBÍK, M. 1995: Cretaceous to Paleogene agglutinated foraminifera of the Bílé Karpaty unit (West Carpathians, Czech Republic): Proceedings of the Fourth International Workshop on Agglutinated Foraminifera. Grzybowski Foundation Special Publication, pp. 71 116. 103

CETEAN, C. G., BĂLC, R., KAMINSKI, M. A. & FILIPESCU, S. 2011: Integrated biostratigraphy and palaeoenvironments of an upper Santonian upper Campanian succession from the southern part of the Eastern Carpathians, Romania. Cretaceous Research 32/5, 575 590. CHANNELL, J. E. T. & KOZUR, H. W. 1997: How many oceans? Meliata, Vardar, and Pindos oceans in Mesozoic Alpine paleogeography. Geology 25, 183 186. CLARI, P., PIERRE, F. D. & MARTIRE, L. 1995: Discontinuities in carbonate successions: identification, interpretation and classification of some Italian examples. Sedimentary Geology 100/1 4, 97 121. COPESTAKE, P. & JOHNSON, B. 1989: The Hettangian to Toarcian (Lower Jurassic). In: D. G. Jenkins & J. W. Murray (SZERK.): Stratigraphical Atlas of Fossil Foraminifera. British Micropalaeontological Society Series, Ellis Horwood, Chichester, pp. 81 105. COPESTAKE, P. & JOHNSON, B. 2014: Lower Jurassic Foraminifera from the Llanbedr (Mochras Farm) borehole, North Wales, UK. Monograph of the Paleontographical Society, 1 403, pls 1 21. CORLISS, B. H. & CHEN, C. 1988: Morphotype patterns of Norwegian Sea deep-sea benthic foraminifera and ecological implications. Geology 16/8, 716 719. CORLISS, B. H. & FOIS, E. 1990: Morphotype analysis of deep-sea benthic foraminifera from the Northwest Gulf of Mexico. Palaios 5/6, 589 605. CRONAN, D. S., GALÁCZ, A., MINDSZENTY, A., MOORBY, S. A. & POLGÁRI, M. 1991: Tethyan ferromanganese oxide deposits from Jurassic rocks in Hungary. Journal of the Geological Society 148/4, 655 668. CSONTOS, L. & VÖRÖS, A. 2004: Mesozoic plate tectonic reconstruction of the Carpathian region. Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology 210/1, 1 56. D ORBIGNY, A. 1849. Prodome de paléontologie stratigraphique universelle des animaux mollusques et rayonnées. Masson, p. 392, Paris. DA ROCHA, R. B., MATTIOLI, E., DUARTE, L., PITTET, B., ELMI, S., MOUTERDE, R., CABRAL, M.-C., COMAS-RENGIFO, M., GÓMEZ, J. & GOY, A. 2016: Base of the Toarcian Stage of the Lower Jurassic defined by the Global Boundary Stratotype Section and Point (GSSP) at the Peniche section (Portugal). Episodes 39/3, 460 481. DAWSON, G. M. 1870: On foraminifera from the Gulf and River St. Lawrence. Canadian Naturalist and Quaterly Journal of Science 5, 172 180. 104

DEEKE, W. 1884: Die Foraminiferenfauna der Zone des Stephanoceras humphriesianum im Unter-Elsass. Abhandlungen zur geologischen Specialkarte von Ellsass-Lothringen 4/1, 1 67. DÉNES, I., ZÓLYA, L., BOTH, J. & PAPUCS, A. 2005: A Székelyföld védett földtani természeti értékei. Földtani Közlöny 135/2, 30. DIMITRESCU, R. 1957: Asupra prezenţei rocilor alcaline în partea nordică a Munţiilor Perşani. Com. Acad. R.P.R. 7/1, 113 116. DUNHAM, R. J. 1962: Classification of carbonate rocks according to depositional texture. American Association of Petroleum Geologists 1, 108 121. EBLI, O. 1993: Foraminiferen aus dem Unterlias der Nördlichen Kalkalpen. Zitteliana 20, 155 164. ENGE, A. J., KUCERA, M. & HEINZ, P. 2012: Diversity and microhabitats of living benthic foraminifera in the abyssal Northeast Pacific. Marine Micropaleontology 96, 84 104. FISHER, R. A., CORBET, A. S. & WILLIAMS, C. B. 1943: The relation between the number of species and the number of individuals in a random sample of an animal population. Journal of Animal Ecology 12, 42 58. FLÜGEL, E. & MUNNECKE, A. 2010: Microfacies of carbonate rocks: analysis, interpretation and application. Springer, Berlin, 984 p. FRANKE, A. 1936: Die foraminiferen des deutschen lias. Abhandlungen der Preussichen Geologischen Landesanstalt. Neue Folge 169, 1 140. FUGAGNOLI, A. 1996: On the occurrence of Duotaxis metula Kristan (Foraminifera) in the Lower Jurassic (Calcari Grigi, Venetian Prealps, Italy). Revue de Paléobiologie 15, 385 392. FUGAGNOLI, A. 2004: Trophic regimes of benthic foraminiferal assemblages in Lower Jurassic shallow water carbonates from northeastern Italy (Calcari Grigi, Trento Platform, Venetian Prealps). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 205/1, 111 130. GALEOTTI, S., KAMINSKI, M. A., COCCIONI, R. & SPEIJER, R. P. 2004: High-resolution deepwater agglutinated foraminiferal record across the Paleocene/Eocene transition in the Contessa Road section (Central Italy). In: M. Bubik & M. A. Kaminski (szerk.): Proceedings of the Sixth International Workshop on Agglutinated Foraminifera. Grzybowski Foundation, Prague, Czech Republic, pp. 83 103. 105

GARG, R. & JAIN, S. 2012: Jurassic benthic foraminiferal diversity, bathymetry and paleoenvironment of the Jaisalmer Basin (Western India). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie-Abhandlungen 263/3, 227 260. GAZDZICKI, A. 1983: Foraminifers and biostratigraphy of Upper Triassic and Lower Jurassic of the Slovakian and Polish Carpathians. Acta Palaeontologica Polonica 44/4, 109 169. GLENN, C. R., KRONEN JR, J. D., SYMONDS, P. A., WEI, W. & KROON, D. 1993: Highresolution sequence stratigraphy, condensed sections, and flooding events of the Great Barrier Reef: 0 1.5 Ma. Proceedings of the Ocean Drilling Program, Scientific Results 133, 353 364. GOODAY, A. J. 1994: The biology of deep-sea foraminifera: a review of some advances and their applications in paleoceanography. Palaios 9/1, 14 31. GOODAY, A. J. 2003: Benthic foraminifera (protista) as tools in deep-water palaeoceanography: Environmental influences on faunal characteristics: Advances in Marine Biology. Academic Press, pp. 1 90. GORDON, W. 1970: Biogeography of Jurassic foraminifera. Geological Society of America Bulletin 81/6, 1689 1704. GÖRÖG, Á. 1994: Early Jurassic planktonic foraminifera from Hungary. Micropaleontology 40/3, 255 260. GÖRÖG, Á. 1995: Early Pliensbachian Foraminifera from Szentgál, Bakony Mountains (Hungary). Hantkeniana 1, 27 47. GÖRÖG, Á., SZINGER, B., TÓTH, E. & VISZKOK, J. 2012: Methodology of the microcomputer tomography on foraminifera. Palaeontologia Electronica 15/1, 15. GRADZIŃSKI, M., TYSZKA, J., UCHMAN, A. & JACH, R. 2004: Large microbial-foraminiferal oncoids from condensed Lower Middle Jurassic deposits: a case study from the Tatra Mountains, Poland. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 213/1, 133 151. GÜMBEL, C. W. 1862: Die Streitberger Schwammlager und ihre Foraminiferen- Einschlüsse. Jahresheft des Verein für vaterlandische Naturkunde in Wuttenberg 18, 192 238. HALLAM, A. 1967: Sedimentology and Palaeogeographic Significance of Certain Red Limestones and Associated Beds in the Lias of the Alpine Region. Scott. J. Geol. 3, 195 220, Edinbourgh. HALLAM, A. 1975: Jurassic Environments. Cambridge University Press, Cambridge, 269 p. 106

HAMMER, Ø. & HARPER, D. A. T. 2006: Paleontological Data Analysis. Blackwell, Oxford, 351 p. HAMMER, Ø., HARPER, D. A. T. & RYAN, P. D. 2001: Past: Paleontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis. Palaeontologia Electronica 4/1, art. 4, 1 9. HART, M. B., HYLTON, M. D., OXFORD, M. J., PRICE, G. D., HUDSON, W. & SMART, C. W. 2003: The search for the origin of the planktic Foraminifera. Journal of the Geological Society 160/3, 341 343. HAUESLER, R. 1883a: Notes on some Upper Jurassic Astrorhizidae and Lituolidae. Quarterly Journal of the Geological Society of London 39, 25 28. HAUESLER, R. 1883b: On the Jurassic varieties of Thurammina papillata Brady. Annals and Magazine of Natural History 5/11, 262 266. HAUTMANN, M., BENTON, M. J. & TOMASOVYCH, A. 2008: Catastrophic ocean acidification at the Triassic-Jurassic boundary. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen 249/1, 119 127. HERBICH, F. 1878: A Székelyföld földtani és őslénytani leírása. A Magyar Királyi Földtani Intézet Évkönyve 5/2, 1 302. HOECK, V., IONESCU, C. & KOLLER, F. 2006: Mesozoic ophiolites in the Dinarides and the Carpathians: A review. Acta Mineralogica-Petrographica, Abstract Series 5. HOECK, V., IONESCU, C., BALINTONI, I. & KOLLER, F. 2009: The Eastern Carpathians "ophiolites" (Romania): Remnants of a Triassic ocean. Lithos 108/1 4, 151 171. HOLCOVÁ, K. & SLAVÍK, L. 2013: The morphogroups of small agglutinated foraminifera from the Devonian carbonate complex of the Prague Synform, (Barrandian area, Czech Republic). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 386, 210 224. HYLTON, M. & HART, M. B. 2000: Benthic foraminiferal response to Pliensbachian- Toarcian (Lower Jurassic) sea-level change and oceanic anoxia in NW Europe. GeoResearch Forum 6, 455 462. HYLTON, M. D. 2000: Microfaunal Investigation of the Early Toarcian (Lower Jurassic) extinction event in N. W. Europe, University of Plymouth, 287 pp. IONESCU, C., HOECK, V., TOMEK, C., KOLLER, F., BALINTONI, I. & BESUTIU, L. 2009: New insights into the basement of the Transylvanian Depression (Romania). Lithos 108/1 4, 172 191. 107

JENKINS, C. D. 2000: The ecological significance of foraminifera in the Kimmeridgian of Southern England. Grzybowski Foundation Special Publication 7, 167 178. JENKYNS, H. C. 1971: The genesis of condensed sequences in the Tethyan Jurassic. Lethaia, 327 352, Oslo. JENKYNS, H. C. 1991: Origin of red nodular limestones (Ammonitico Rosso, Knollenkalke) in the Mediterranean Jurassic: a diagenetic model. In: K. J. Hsü & H. C. Jenkyns (SZERK.): Pelagic Sediments: on Land and Under the Sea Spec. Publ. Int. Ass. Sedimentologists, pp. 249 271. JONES, R. & CHARNOCK, M. 1985: "Morphogroups" of agglutinating foraminifera. Their life positions and feeding habits and potential applicability in (paleo)ecological studies. Revue de Paléobiologie 4/2, 311 320. JORISSEN, F. J., DE STIGTER, H. C. & WIDMARK, J. G. V. 1995: A conceptual model explaining benthic foraminiferal microhabitats. Marine Micropaleontology 26/1 4, 3 15. KAIHO, K. 1991: Global changes of Paleogene aerobic/anaerobic benthic foraminifera and deep-sea circulation. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 83/1 3, 65 85. KAMINSKI, M. A., BOERSMA, E., TYSZKA, J. & HOLBOURN, A. 1995: Response of deepwater agglutinated foraminifera to dysoxic conditions in the California Borderland basins. Grzybowski Foundation. KAMINSKI, M. A., SETOYAMA, E. & CETEAN, C. G. 2008: Revised Stratigraphic Ranges and the Phanerozoic Diversity of Agglutinated Foraminiferal Genera. In: M. A. Kaminski & R. Coccioni (szerk.): Proceedings of the Seventh International Workshop on Agglutinated Foraminifera. Grzybowski Foundation Special Publication, pp. 79 106. KAMINSKI, M. A. 2014: The year 2010 classification of the agglutinated foraminifera. Micropaleontology 60/1, 89 108. KOTTACHCHI, N., SCHRODER-ADAMS, C. J., HAGGART, J. W. & TIPPER, H. W. 2002: Jurassic foraminifera from the Queen Charlotte Islands, British Columbia, Canada: biostratigraphy, paleoenvironments and paleogeographic implications. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 180/1 3, 93 127. KOZUR, H. 1991: The evolution of the Meliata-Hallstatt ocean and its significance for the early evolution of the Eastern Alps and Western Carpathians. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 87, 108 135. 108

KRÄUTNER, H. G., BINDEA, G., VOICU, G., RUNCEANU, M., MUNTEANU, M., LUPULESCU, M., LUPULESCU, A. & VAIDA, M. 1992: Formațiunile metamorfice din Masivul Gârbova (Munții Perșani). Romanian Journal of Petrology 75, 161 181. KRÉZSEK, C. & BALLY, A. W. 2006: The Transylvanian Basin (Romania) and its relation to the Carpathian fold and thrust belt: Insights in gravitational salt tectonics. Marine and Petroleum Geology 23/4, 405 442. KRISTAN, E. 1957: Ophthalmidiidae und Tetrataxinae (Foraminifera) aus dem Rhät der Hohen Wand in Nieder-Österreich. Jahrbuch der geologischen Bundesanstalt 100, 269 298. KRISTAN-TOLLMANN, E. 1964: Die Foraminiferen aus den rhätischen Zlambachmergeln der Fischerwiese bei Aussee im Salzkammergut. Geologische Bundesanstalt. KRISTAN-TOLLMANN, E. 1988: A comparison of Late Triassic agglutinated foraminifera of Western and Eastern Tethys. Abhandlungen der geologischen Bundesanstalt 41, 245 253. KUHNT, W., KAMINSKI, M. A. & MOULLADE, M. 1989: Late Cretaceous deep-water agglutinated foraminiferal assemblages from the North Atlantic and its marginal seas. Geologische Rundschau 78/3, 1121 1140. KUHNT, W., MOULLADE, M. & KAMINSKI, M. A. 1996: Ecological structuring and evolution of deep sea agglutinated foraminifera a review. Revue de Micropaléontologie 39/4, 271 281. KUZNETSOVA, K. I., GRIGELIS, A. A., ADJAMIAN, J., JAMARKINI, E. & HALLAQ, L. 1996: Zonal Stratigraphy and Foraminifera of the Tethyan Jurassic (Eastern Mediterranean) Gordon et Breach Publishers, Amsterdam, pp. 256. LOEBLICH, A. R. & TAPPAN, H. 1988: Foraminiferal genera and their classifications. Van Nostrand Reinhold Co., New York, 970 p. LOGVINENKO, N. 1982: Origin of glauconite in the recent bottom sediments of the ocean. Sedimentary Geology 31/1, 43-48. MAMET, B. & PRÉAT, A. 2005: Why is red marble red? Revista Española de Micropaleontologia 37, 13 21. MAMET, B. & PRÉAT, A. 2006: Jurassic microfacies, Rosso Ammonitico limestone, Subbetic Cordillera, Spain. Revista Española de Micropaleontología 38/2/3, 219. MEISTER, C., ABERHAN, M., BLAU, J., DOMMERGUES, J. L., FEIST-BURKHARDT, S., HAILWOOD, E. A., HART, M., HESSELBO, S. P., HOUNSLOW, M. W., HYLTON, M., MORTON, N., PAGE, K. & PRICE, G. D. 2006: The Global Boundary Stratotype 109

Section and Point (GSSP) for the base of the Pliensbachian Stage (Lower Jurassic), Wine Haven, Yorkshire, UK. Episodes 29/2, 93 106. MONACO, P., NOCCHI, M., ORTEGA-HUERTAS, M., PALOMO, I., MARTINEZ, F. & CHIAVINI, G. 1994: Depositional trends in the Valdorbia Section (Central Italy) during the Early Jurassic, as revealed by micropaleontology, sedimentology and geochemistry. Eclogae Geologicae Helvetiae 87/1, 157 223. MULLER, F. L., JR. 1990: The paleoecology of the liassic benthic foraminifera of Great Britain, Graduate School - New Brunswick, Rutgers, The State University of New Jersey. MURRAY, J. W. & ALVE, E. 2011: The distribution of agglutinated foraminifera in NW European seas: Baseline data for the interpretation of fossil assemblages. Palaeontologia Electronica 14/2, 1 41. MURRAY, J. W. 1991: Ecology and Palaeoecology of Benthic Foraminifera. Longman Scientific&Technical, Harlow, 397 p. MURRAY, J. W. 2006: Ecology and Applications of Benthic Foraminifera. Cambridge University Press, Cambridge, 426 p. MURRAY, J. W., ALVE, E. & JONES, B. W. 2011: A new look at modern agglutinated benthic foraminiferal morphogroups: their value in palaeoecological interpretation. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 309/3 4, 229 241. MUTIHAC, V. & IONESI, L. 1974: Geologia României. Editura Tehnică, Bucureşti. MUTIHAC, V., STRATULAT, M. I. & FECHET, R. M. 2007: Geologia României. Editura Didactică şi Pedagogică, Bucureşti. NAGY, J. & JOHANSEN, H. 1989: Preservation and distribution pattern of Reophax metensis (foraminifera) in the Jurassic of the North Sea. Journal of Foraminiferal Research 19/4, 337 348. NAGY, J. & JOHANSEN, H. 1991: Delta-influenced foraminiferal assemblages from the Jurassic (Toarcian-Bajocian) of the northern North Sea. Micropaleontology, 1 40. NAGY, J. & SEIDENKRANTZ, M.-S. 2003: New foraminiferal taxa and revised biostratigraphy of Jurassic marginal marine deposits on Anholt, Denmark. Micropaleontology 49/1, 27 46. NAGY, J. 1992: Environmental significance of foraminiferal morphogroups in Jurassic North sea deltas. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 95/1, 111 134. 110

NAGY, J., GRADSTEIN, F., KAMINSKI, M. & HOLBOURN, A. 1995: Foraminiferal morphogroups, paleoenvironments and new taxa from Jurassic to Cretaceous strata of Thakkhola, Nepal: Proceedings of the Fourth International Workshop on Agglutinated Foraminifera. Grzybowski Foundation Special Publication, pp. 181 209. NAGY, J., HESS, S. & ALVE, E. 2010: Environmental significance of foraminiferal assemblages dominated by small-sized Ammodiscus and Trochammina in Triassic and Jurassic delta-influenced deposits. Earth-Science Reviews 99/1, 31 49. NAGY, J., REOLID, M. & RODRÍGUEZ-TOVAR, F. J. 2009: Foraminiferal morphogroups in dysoxic shelf deposits from the Jurassic of Spitsbergen. Polar Research 28/2, 214 221. NEAGU, T. & NEAGU, M. 1995: Smaller agglutinated foraminifera from the acanthicum Limestone (Upper Jurassic), Eastern Carpathians, Romania. Grzybowski Found. Spec. Publ 3, 211 219. NEAGU, T. 2004: Smaller agglutinated foraminifera from an olistolith of Adneth Limestones, Tipea Valley, Persani Mountains, Romania. Proceedings of the Sixth International Workshop on Agglutinated Foraminifera, Grzybowski Foundation Special Publication 8, 381 392. NEUMAYR, M. 1883: Uber klimatische Zonen der Jura- und Kreidezeit. Denkschr. K. Akad. Wiss., Math.-Naturwiss. Classe 47/1, 277 310. NICOLAE, I. & SACCANI, E. 2005: Preliminary geochemical data on volcanic rocks from the Olt nappe (Transylvanian nappes, Romania): Implication for their origin in the Transylvanides. Ofioliti 30/2, 103 106. NIKITENKO, B. & SHURYGIN, B. 1994: The use of parallel biozonal scales for refined correlation in the Jurassic of the boreal realm: International Conference on Arctic Margins, Anchorage, Alaska, September 1992. NOCCHI, M. & BARTOLINI, A. 1994: Investigation on Late Domerian-Early Torcian Lagenina and Glomospirella assemblages in the Umbria-Marche Basin (Central Italy). Geobios 27, 689 699. PÁLFY, J., DEMÉNY, A., HAAS, J., CARTER, E. S., GÖRÖG, Á., HALÁSZ, D., ORAVECZ- SCHEFFER, A., HETÉNYI, M., MÁRTON, E., ORCHARD, M. J., OZSVÁRT, P., VETŐ, I. & ZAJZON, N. 2007: Triassic-Jurassic boundary events inferred from integrated stratigraphy of the Csővár section, Hungary. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 244/1 4, 11 33. 111

PATRULIUS, D., POPA-DIMIAN, E. & POPESCU, I. 1966: Seriile mezozoice autohtone şi pânza de decolare transilvană în împrejurimile Comanei (Munţii Perşani). Anuarul Comitetului Geologic al Romaniei 35, 397 434. PATRULIUS, D., POPESCU, I., MIRĂUŢĂ, E. & GHEORGHIAN, D. 1996: The klippen of the Perşani Mountains (East Carpathians). Memoriile Institutului Geologic al României 36, 31 52. POPA, E. & PATRULIUS, D. 1996: Lower Jurassic ammonites in the Romanian Carpathians. Mem. Inst. Geol. Român. 36, 53 63. PRÉAT, A., MAMET, B., DI STEFANO, P., MARTIRE, L. & KOLO, K. 2011: Microbiallyinduced Fe and Mn oxides in condensed pelagic sediments (Middle-Upper Jurassic, Western Sicily). Sedimentary Geology 237/3 4, 179 188. PREDA, D. M. & RĂILEANU, G. 1953: Contribuții la cunoașterea Liasicului din Perșani. Anuarul Comitetului Geologic 26. RABITZ, G. 1963: Foraminiferen des Göttinger Lias. Paläontologische Zeitschrift 37/3 4, 198 224. RAMÍREZ, R. W. S. & HERRERO, C. 2015: Lower Toarcian foraminifera of the San Andrés section (Basque-Cantabrian Basin, Spain). The Journal of Foraminiferal Research 45/4, 321 343. REDMOND, C. 1965: Three new genera of foraminifera from the Jurassic of Saudi Arabia. Micropaleontology, 133 140. REOLID, M., MAROK, A. & SÈBANE, A. 2014: Foraminiferal assemblages and geochemistry for interpreting the incidence of Early Toarcian environmental changes in North Gondwana palaeomargin (Traras Mountains, Algeria). Journal of African Earth Sciences 95, 105 122. REOLID, M., NAGY, J. & RODRÍGUEZ-TOVAR, F. J. 2010a: Ecostratigraphic trends of Jurassic agglutinated foraminiferal assemblages as a response to sea-level changes in shelf deposits of Svalbard (Norway). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 293/1, 184 196. REOLID, M., NIETO, L. M. & REY, J. 2010b: Taphonomy of cephalopod assemblages from Middle Jurassic hardgrounds of pelagic swells (South-Iberian Palaeomargin, Western Tethys). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 292/1, 257 271. REOLID, M., RODRÍGUEZ-TOVAR, J., NAGY, J. & OLÓRIZ, F. 2008: Benthic foraminiferal morphogroups of mid to outer shelf environments of the Late Jurassic (Prebetic 112

Zone, southern Spain): Characterization of biofacies and environmental significance. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 261/3 4, 280 299. REOLID, M., SEBANE, A., RODRIGUEZ-TOVAR, F. J. & MAROK, A. 2012: Foraminiferal morphogroups as a tool to approach Toarcian Anoxic Event in the Western Saharan Atlas (Algeria). Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology 323, 87 99. RIEGRAF, W., LUTERBACHER, H. & LECKIE, R. M. 1984: Jurassic foraminifers from the Mazagan Plateau Deep Sea Drilling Project Site 547, Leg 79, Off Morocco. Initial Reports of the Deep Sea Drilling Project 89, 671 701. ROSOFF, D. B. & CORLISS, B. H. 1992: An analysis of recent deep-sea benthic foraminiferal morphotypes from the Norwegian and Greenland seas. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 91/1, 13 20. SĂNDULESCU, M. & DIMITRESCU, R. 2004: Geological Structure of the Romanian Carpathians: Field trip guide book B12. 32nd International Geological Congress Rome. APAT, pp. 48. SĂNDULESCU, M. 1984: Geotectonics of Romania. Romanian Academy Publishing House, Bucharest, 336 p. SANTANTONIO, M. 1993: Facies associations and evolution of pelagic carbonate platform/basin systems: examples from the Italian Jurassic. Sedimentology 40/6, 1039 1067. SCHMID, S. M., BERNOULLI, D., FÜGENSCHUH, B., MATENCO, L., SCHEFER, S., SCHUSTER, R., TISCHLER, M. & USTASZEWSKI, K. 2008: The Alpine-Carpathian-Dinaridic orogenic system: correlation and evolution of tectonic units. Swiss Journal of Geosciences 101/1, 139 183. SEPTFONTAINE, M. 1984: Biozonation (a l'aide des foraminiferes imperfores) de la plateforme interne carbonatee liasique du Haut Atlas (Maroc). Revue de micropaléontologie 27/3, 209 229. SIDÓ, M. & SIKABONYI, L. 1953: Az úrkúti és eplényi mangánércterület mikropaleontológiai kiértékelése. Földtani Közlöny 83/10 12, 401 418. SIDÓ, M. 1983: Mecsek-hegységi jura foraminiferák. (Jurassic foraminifers from the Mecsek Mts, Hungary). Őslénytani Viták, (Discussiones Palaeontologicae) 29, 115 125. SZAKÁCS, A. & KRÉZSEK, C. 2006: Volcano basement interaction in the Eastern Carpathians: Explaining unusual tectonic features in the Eastern Transylvanian Basin, Romania. Journal of Volcanology and Geothermal Research 158/1 2, 6 20. 113

TAPPAN, H. 1955: Foraminifera from the Arctic slope of Alaska. Part II. Jurassic Foraminifera. United States Geological Survey Professional Paper 236-B, 21 90. TERQUEM, O. & BERTHELIN, G. 1875: Etude microscopique des Marnes du Lias Moyen d'essey-les-nancy, Zone inferieure de l'assise a Amonites margaritatus. Memoires de la Societe Geologique de France, serie I 10, 1 26. TERQUEM, O. 1858: Premiere memoire sur les foraminiferes du Lias du Department de la Moselle. Memoires de I'Academie imperiale de Metz 39, 563 654. TERQUEM, O. 1862: Recherches sur les Foraminiferes de l'etage Moyen et de l'etage Inférieur du Lias, Memoir 2. Memoires de I'Academie imperiale de Metz 42, 415 466. TOMAS, R. & PÁLFY, J. 2009: Early Jurassic ammonites from the Perșani Mountains (Eastern Carpathians, Romania): Marine and non-marine Jurassic: global correlation and major geological events, 8th IGCP 506 meeting in Bucharest, pp. 27. TYSZKA, J. & KAMINSKI, M. A. 1995: Factors controlling distribution of ag glutinated foraminifera in Aalenian Bajocian dysoxic facies (Pieniny Klippen Belt, Poland): Proceedings of the Fourth International Workshop on Agglutinated Foraminifera. Grzybowski Foundation Special Publication, pp. 271 291. TYSZKA, J. 1994: Response of Middle Jurassic benthic foraminiferal morphogroups to dysoxic/anoxic conditions in the Pieniny Klippen Basin, Polish Carpathians. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 110/1 2, 55 81. TYSZKA, J. 1999: Foraminiferal biozonation of the Early and Middle Jurassic in the Pieniny Klippen Belt (Carpathians). Bulletin of the Polish Academy of Sciences, Earth Sciences 47/1, 27 46. TYSZKA, J. 2001: Microfossil assemblages as bathymetric indicators of the Toarcian/Aalenian Fleckenmergel facies in the Carpathian Pieniny Klippen Belt. Geologica Carpathica 52/3, 147 158. VADÁSZ, E. 1908: A nagyküküllőmegyei Alsórákos alsó-liaskorú faunája. Magyar Állami Földtani Intézet Évkönyve XVI/5, 279-367. VADÁSZ, E. 1913: Üledékképződési viszonyok a magyar középhegységben a jura időszak alatt. Mathematikai és Természettudományi Értesítő 31, 102 120. VAN DER ZWAAN, G. J., DUIJNSTEE, I. A. P., DEN DULK, M., ERNST, S. R., JANNINK, N. T. & KOUWENHOVEN, T. J. 1999: Benthic foraminifers: proxies or problems? A review of paleocological concepts. Earth-Science Reviews 46/1 4, 213 236. 114

VASICEK, M. 1947: Poznamky k mikrobiostratigrafii magurskeho flyse na Morave. Vestnik Statniho Geologickeho Ustavu Ceskoslovenske Republiky 22, 235 256. VERGARA, L., RODRÍGUEZ, G. & MARTÍNEZ, I. 1997: Agglutinated foraminifera and sequence stratigraphy from the Chipaque Formation (Upper Cretaceous) of El Crucero section, Colombia, South America. Micropaleontology 43/2, 185 201. VÖRÖS, A. 1993: Jurassic microplate movements and brachiopod migrations in the western part of the Tethys. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 100/1, 125 145. WERNLI, R. & SEPTFONTAINE, M. 1971: Micropaléontologie comparée du Dogger du Jura méridional (France) et des Préalpes Médianes Plastiques romandes (Suisse). Eclogae Geologicae Helvetiae 64/3, 437 458. 115

FOTÓTÁBLÁK 1 9. 116

1. TÁBLA Ábra Oldal 1 Rhabdammina sp. 32 2 Lagenammina jurassica (BARNARD, 1959) 33 3 Thuramminoides sp. 33 4 Thurammina papillata BRADY, 1879 34 5 Psammosphaera sp. 34 6 Hippocrepina aff. indivisa PARKER, 1870 34 7, 8 Hippocrepina depressa VASICEK, 1947 35 9 11 Tipeammina elliptica (DEEKE, 1884) 35 12, 13?Kechenotiske sp. 35 14, 15 Hiperammina spp. 36 16 19 Ammodiscus siliceous (TERQUEM, 1862) 36 20, 21 Ammodiscus asper (TERQUEM, 1863) 37 21 24 Arenoturrispirillina cacumensis NEAGU, 2004 37 Méretarány: 100 μm 117

118 1. TÁBLA

2. TÁBLA Ábra Oldal 1, 2 Tolypammina sp. 38 3 5 Glomospira variabilis (KÜBER & ZWINGLI, 1870) 38 6, 7 Glomospirella cf. senghi HO, 1959 39 8 10 Reophax suevica FRANKE, 1936 39 11 Reophax sp. 2 40 12, 13 Reophax multilocularis HAEUSLER, 1883 40 14, 15 Haplophragmoides sp. 1 41 16 19 Haplophragmoides globigerinoides (HAEUSLER, 1882) 42 20, 21 Haplophragmoides?propygmaeus NAGY & SEIDENKRANTZ, 2003 42 22, 23 Haplophragmoides hyalinus (HAEUSLER, 1886) 42 Méretarány: 100 μm 119

120 2. TÁBLA

Ábra 3. TÁBLA Oldal 1 3 Haplophragmoides barrowensis TAPPAN, 1951 42 4, 5, Haplophragmoides kingakensis TAPPAN, 1955 43 10 6, 11 Ammobaculites rhaeticus KRISTAN-TOLLMAN, 1964 43 12 7 9 Ammobaculites barrowensis TAPPAN, 1955 44 13, 14 Ammobaculites vetusta (TERQUEM & BERTHELIN, 1875) 44 15, 16 Recurvoides aff. universus (HAUESLER, 1881) 45 20, 21 17, 22 Evolutinella sp. 43 23 18, 19 Recurvoides sp. 1 46 24, 25 Recurvoides sp. 3 46 Méretarány: 100 μm 121

122 3. TÁBLA

Ábra 4. TÁBLA Oldal 1 10 Thalmannammina canningensis (TAPPAN, 1955) 49 11, 12 Thalmannammina sp. 13 15 Trochammina alutensis NEAGU, 2004 49 19, 20 16 18 Trochammina aff. globoconica TYSZKA & KAMINSKI, 1995 50 21 22 25 Trochammina sp. 1. 51 30 26 Trochammina sp. 2 51 27 Trochammina sp. 3 51 28, 29 Trochammina sp. 4 52 Méretarány: 100 μm 123

124 4. TÁBLA

Ábra 5. TÁBLA Oldal 1 3 Trochammina canningensis TAPPAN, 1955 48 4, 5 Trochammina aff. concava SEIBOLD & SEIBOLD, 1960 50 8 10 7, 8 Textulariopsis jurassica (GÜMBEL, 1862) 47 11 12 Textulariopsis sp. 5 48 13, 14 Textulariopsis sp. 3 48 15, 16 Textulariopsis sp. 4 48 17 19?Conotrochammina sp. 1 52 20 23 Riyadhella liassina (TERQUEM & BERTHELIN, 1875) 52 Méretarány: 100 μm 125

126 5. TÁBLA

Ábra 6. TÁBLA Oldal 1 7 Riyadhella persanensis NEAGU, 2004 53 8, 12 Verneuilinella aff. pieninica TYSZKA & KAMINSKI, 1995 53 9 11 Duotaxis metula KRISTAN, 1957 54 13 16 17, 18 Verneuilinoides alutensis NEAGU, 2004 54 19, 20 Verneuilinoides sp. 1 55 Méretarány: 100 μm 127

128 6. TÁBLA

Ábra 7. TÁBLA Oldal 1 5 Verneuilinoides favus (BARTENSTEIN, in BARTENSTEIN & BRAND, 1937) 55 6 9 11 Verneuilinoides mauritii (TERQUEM, 1866) 55 7, 8 Gaudriyna triassica TRIFONOVA, 1962 56 12, 13 14, 15 Gaudriyna sp. 1 56 16, 21 Gaudrynella elegantissima KRISTAN-TOLLMANN, 1964 56 17 20 Pseudomorulaeplecta franconica (GÜMBEL, 1862) 57 Méretarány: 100 μm 129

130 7. TÁBLA

8. TÁBLA 1. Psammosphaera sp., R301, +N kép 2. Lagenammina jurassica (BARNARD, 1959), R106, +N kép 3. Ammodiscus asper (TERQUEM, 1863) axiális metszet, R005, 1N kép 4. Ammodiscus asper (TERQUEM, 1863) ekvatoriális metszet, R104, +N kép 5. Reophax sp., R002, +N kép 6. Ammobaculites vetusta (TERQUEM & BERTHELIN, 1875), R104, 1N kép 7. Ammobaculites sp., R402, 1N kép 8.?Trochammina sp. 1, R003, +N kép 9. Trochammina sp., R303, +N kép 10. Trochammina sp., R106, +N kép 11. Trochammina aff.?globoconica TYSZKA & KAMINSKI, 1995, R402, 1 N kép 12.?Duotaxis, R502, 1N kép 13. Riyadhella persanensis NEAGU, 2004, R307, 1N kép 14.?Verneuilinoides sp., R402, 1N kép 15.?Verneuilinoides sp., R402, 1N kép 16. Pseudomorulaeplecta franconica (GÜMBEL, 1862), R108, +N kép Méretarány: 200 μm 131

132 8. TÁBLA

9. TÁBLA 1. Involutina liassica (JONES, 1853) mikroszférás példány, R502, 1N kép 2. Involutina liassica (JONES, 1853) makroszférás példány, R502, +N kép 3. Coronipora austriaca (KRISTAN, 1957), R502, 1N kép 4.?Trocholina umbo FRENTZEN, 1941, R502, 1N kép 5. Cornuspira liasina TERQUEM, 1866, R101, +N kép 6. Semiinvoluta bicarinata BLAU, 1987, R003, +N kép 7. Ophtalmidium?leischneri (KRISTAN-TOLLMANN, 1962), R106, +N kép 8. Lagena sp., R104, +N kép 9. Lingulina sp., R104, +N kép 10. Nodosaria?liassica BARNARD, 1950 ekvatoriális metszet, R108, +N kép 11. Nodosaria sp., R108, +N kép 12. Dentalina sp., R108, +N kép 13. Dentalina sp., R108, +N kép 14. Epistomina sp., R105, +N kép 15. Reinholdella sp., R301, +N kép 16. Lenticulina sp., R005, +N kép Méretarány: 200 μm 133

134 9. TÁBLA