Zárvatermők régebben: ANGIOSPERMATOPHYTA (Angiospermae) törzs ma: SPERMATOPHYTA klád 5 nyitvatermő törzse mellett a 6. törzs: MAGNOLIOPHYTA
Előzárvatermők = Proangiospermae
A ma élő zárvatermők legfontosabb sajátságai: (1) Egy vagy több termőlevélből (carpellum) posztgenitális fúzióval záródott (vagyis a magkezdemény fejlődésének kezdetekor még nyitott) magházban van(nak) a magkezdemény(ek) ill. mag(ok), tehát beporzás nem közvetlen és van valódi termés (kivéve Winteraceae, Illiciaceae). (2) Az embriózsáksejtből (=megaspóra) archegonium(ok) nélküli, redukált női gametofiton, alapvetően 8 sejtmagvú és 7 sejtű szekunder embriózsákkal (a megaprotalliumnak megfeleltethető képlet, a nyitvatermőknél ebből még primer endospermium). (3) Kettős megtermékenyítés és következménye a triploid táplálékraktározó szövet, a szekunder endospermium. (4) A virágporszem burkának sajátos felépítése. (5) A szállítószövetben a vízszállító edények (tracheák végén a sejtfal felszívódik) és a rostacsövek általános előfordulása hatékonyabbá teszi a víz- és tápanyagszállítást. Elsődlegesen
A záródó termőlevél és a termő (magház), valamint az abból fejlődő termés a zárvatermők igazán új felfedezései, a többi sajátságuk már a nyitvatermők egyes csoportjaiban kialakult (Bennetites-félék boglárka-szerű kétivarú virága, Caytonia bezárodó magháza, Sagenopteris hálózatos levele, Gnetum tracheás edényei, Ephedra rovarmegporzású virága ill. kettős megtermékenyítés, Gnetum és Welwitschia archegóniumok hiánya, Cycas levéljellegű sporofilluma, Glossopteris kétivarú virága és két levél közé zárt magja). Kialakulásuk idején (a mezozoikum földtörténeti középkor kb. 180 millió éve alatt) zajlik a Pangea teljes feldarabolódása, hegységképződések, óceánok és beltengerek kiterjedése, amik hatalmas területek más éghajlati övbe való sodródását valamint természetesen az éghajlat és más környezeti feltételek (elszigetelődés) gyors változását vonták maguk után (rovarok, szárazföldi gerincesek, főképpen az emlősök fejlődése is ekkor). Az évszakosan száraz klímához való alkalmazkodás miatt alakulhatott ki a gyors vízforgalmat lehetővé tevő edényes szállítórendszer, a fás- majd a lágyszár, az örökzöld mellett a lombhullató életformák valamint a szaporítószervek nagyfokú átalakulása (elsődlegesen hímnős virág, embriózsák szerkezete, termőbe zárt magkezdemény(ek), női gametofiton redukciója, kettős megtermékenyítés és eredménye a triploid szekunder endospermuim, ellenálló és változatos mag ill. termésformák, az állatvilággal való szimbiotikus kapcsolatok - megporzás, magterjesztés). A zárvatermő jellegek nem egyszerre fejlődtek ki (mozaikos evolúció) és akkor sem mindjárt a mai formájukban - fokozatos továbbfejlődés, tökélesedés. Monofiletikus (esetleg tulajdonság-pool-ból egy csoportba szerveződéssel) vagy polifiletikus származásuk (a leletek alapján teljesen egyértelműen nem dönthető el).
Közvetlen őseiket nem ismerjük. A nyitvatermőkkel egyértelműen összekötő láncszemeket ezidáig nem sikerült megtalálni, de leginkább egy még nem specializált tulajdonság-együttessel rendelkező csoport jöhet számításba (Caytoniales magvaspáfrány, esetleg Bennetites-félék). A probléma, hogy a nem specializálódott magvaspáfrányok kihalása és a zárvatermők megjelenése között nincs biztos lelet (Proangiospermae).
Postulated angiosperm phylogenetic tree based on most recent taxonomic and molecular data. NYM = Nymphaeales ITA = named after Illicium, Trimeniaceae, and Austrobaileya CHL = Chloranthaceae MON = Monocotyledonae PIP = Piperales MAG = Magnoliales W = Winterales.
TRIÁSZ (Triassic) 230-245 millió éve kezdődött PANGEA újra feldarabolódik: LAURÁZSIA és GONDWANA az Egyenlítő mentén kialakuló Thetys-tenger eleinte nagyobbodik, majd forgás miatt lassan záródik GONDWANA-ról leválik India és Antarktisz- Ausztrália
TRIÁSZ A kontinensek közé ékelődő Tethys-tenger a szárazulatok nagy részét többször is elöntötte (pl. Közép-Európa). Magyarország khg.-i mészköve ekkor rakódik le. A klíma továbbra is száraz maradt, pl. alsó-triász szárazságtűrő-sótűrő növénye a Pleuromeia vagy a Bennetitesfélék. Alárendelten zsurlók (Neocalamites) és fenyők is élhettek. A száraz, meleg éghajlaton csak alacsony termetű fák, ritka erdők lehettek.
Sanmiguelia lewisii Upper-Triassic, 200 Million years ago (A) Axelrodia the cupulate, ovuliferous "inflorescence" emerging from leaf axils. (B) Synangispadixis pollen-bearing "inflorescence"
Is it (a) a flowering plant, (b) an angiophyte, or (c) a sister to the flowering plants? Sanmiguelia appears to have some of the synapomorphies of living flowering plants, but inadequate preservation of known fossils leaves the disposition of several crucial characters in doubt.
JURA (Jurassic) 195-200 millió éve kezdődött É-Am és Laurázsia valamint D-Am és Afr széttörése megindul India gyors ütemben Ázsia felé
JURA
JURA Az eddigi szárazföldek nagyrésze víz alá került, ezért a földtörténet egyik legkiegyenlítettebb korszaka kezdődött (több csapadék, nedves és egyenletesen meleg éghajlat). Újra egy gazdagabb növényvilág alakult ki, kőszéntelepek képződtek (pl. Mo.-n mecseki alsó-jura kőszén). Cycas- (Nilssonia) és Bennetitesfélék virágkora.
Archaefructus liaoningensis
Archaefructus sinensis
Predicted mean annual rainfall for the Cenomanian (from Parrish et al., 1982). Wet=Purple Humid=Green Semi-arid=Orange Arid=Yellow. ALSÓ-KRÉTA (Cretaceous) 137-138 millió éve kezdődött A jura időszak egyenletes klímája után több megpróbáltatás érte a növény- és állatvilágot. Mozgalmas korszak: Atlanti-óceán Eurázsia és Észak-Amerika szétválásával. Gondwana széthullott darabjai (Afrika, Dél-Amerika, India (Dekkán) és Ausztrália- Antarktisz) távolodnak. Afrika és Laurázsia megint közeledik, Thetys-tenger csaknem eltűnik.
KRÉTA
ALSÓ-KRÉTA Az alsó-krétában megjelennek a zárvatermők, amelyek a megvédelem és az ivaros szaporodásmód minden eddiginél magasabb fokú szervezettségével a nyitvatermőket háttérbe szorítják és a kréta végére a Föld uralkodó növényei lesznek. Bennetites-félék még virágkorukat élik, de a kréta végére kihalnak Cycas-ok visszaszorulnak (kevés ma élő nemzetség marad fenn) Ginkgo ma 1 faj Csak a fenyők jelentősek még visszahúzódásuk ellenére is
Első biztos maradványaik az alsó-krétából, 125 (-130-140) millió éve ismeretesek. Ezek főleg pollenmaradványok, kevés termés, virág, törzs). Korai pollenjeik legjobban a mai Polycarpicae és egyszikű pollenekre hasonlítanak (SEM/TEM egybarázdás pollen exine szubmikroszkópos szerkezete rovarbeporzásra utaló felülettel). korai zárvatermő-típusú pollenszemek (felső-triász?)
A legősibbek rendezetlen erezetű, egyszerű, kislevelű, alacsony cserjék voltak. Évszakos trópusi-szubtrópusi klímában elszórtan jelentek meg, részben bolygatott termőhelyeken. A bezáró üledék szerint homokos folyópartok időnként elárasztott szélső zónájában élt növényekhez tartozhattak, esetleg a már feltehetően mezoterm fenyőerdők aljnövényzetében vagy alsó lombkoronaszintjében élő cserjék vagy kisebb fák lehettek (Magnoliales, Hamamelidales ősei). Emellett lágyszárú alakok ismertek agyagos tavacskákból és azok parti zónájából (Nymphaeales, Ranunculales és egyszikűek ősei). Ezek egyetlen ma élő taxonnal sem azonosíthatók, már kihalt típusok.
Cretaceous flower reconstructions From the Early Cretaceous (Friis & Crepet, 1987): (A) Chloranthoid flower (B) Platanoid flower bearing ovules From the Middle Cretaceous (Dilcher & Kovach, 1986): (C) Lesqueria (D) Archaeanthus (E) Caloda Late Cretaceous: (Retallack & Dilcher, 1981): (F) Prisca (G) a generalized reconstruction of the "Rose Creek" flower from the Dakota Groups Platanoid flower cross section
Középső-Kréta kori Lesqueria és Conanthus (fenyőféle)
Középső-Kréta kori Archaeanthus
FELSŐ-KRÉTA Afrika és Európa valamint Ázsia és India ütközése (Pireneusok, Alpok, Appeninek, Kárpátok, Dinaridák, Kaukázus, Himalája) A zárvatermők elindulnak világhódító útjukra.
Benépesítették a visszaszoruló nyitvatermők helyét és a kréta végére elterjedtek olyan helyeken is, ahol addig nem volt (magasabbrendű) élet (pl. füves területek puszta, préri, pampa) 50 millió éve már élt a legtöbb mai nemzetségük.
Nemzedékváltakozásuk MIKROSPOROGENEZIS - mikrosporofillumon (porzólevél) mikrosporangium (pollenzsák) - abban mikrospóra-anyasejt (pollenanyasejt) - meiózissal 4 mikrospóra HÍM GAMETOFITON - mikrospóra (pollen vagy virágporszem) - egyszer mitotikusan osztódva vegetatívsejt (pollentömlősejt) és generatív sejt, amely a pollentömlőben (esetleg már a pollenben) kétfelé osztódik - mozgásképtelen spermasejtek MEGASPOROGENEZIS - megasporofillum (termőlevél) által alkotott termő magházában megasporangium (magkezdemény = nucellus), amit 2rétegű (ritkán 1) integumentum borít, rajta mikropile - a nucellusban egy megaspóra-anyasejt (embriózsák-anyasejt) különül el -belőle meiózissal 4 sejt (a nucellus egy része megmaradhat az érett mag táplálására, mint perispermium) NŐI GAMETOFITON - 1 (2 v. 4) megaspórából (primer embriózsáksejt) a további fejlődés különböző tipusú szekunder embriózsákokat (megaprotallium) eredményez
KETTŐS MEGTERMÉKENYÍTÉS: Az egyik hímivarsejt a petesejtet termékenyíti meg - zigóta - embrió és részeként a sziklevelek. A másik hímivarsejt a központi sejtet termékenyíti meg Az embrió tápanyagraktára a triploid szekunder endospermium (teljesen felhasználódik vagy megmarad). Az embrió a magban bezárva marad (lehetséges nyugalmi szakasz) Termés, áltermés Csírázással új növénnyé fejlődik