Vannak-e problémák a linnéi hierarchiával, a rangok rendszerével? 1. A hierarchia degenerált v. redundáns jellege: Faj: mirabilis Génusz: Welwitschia Család: Welwitschiaceae Rend: Welwitschiales S csak ezután: Gnetopsida Törzs Osztály Rend Család Génusz Faj Welwitschia Gnetum Ephedra mirabilis 1
2. A rangok tk. önkényes jellege Mi a faj?? - taxon (szint a hierarchiában) és egy fontos fogalom is Gyakorlati problémák ritkán adódnak, a biológusok tudják mi a faj Elméleti definició sok van, de egyik sem alkalmazható általánosan. A. Tipológiai (morfológiai) Linné és közvetlen elődei Morfológiailag hasonló egyedek csoportja, amelyek jól megkülönböztethetők más csoportok egyedeitől - Általában ma is ezt alkalmazzák vö. holotípus. Monotetikus. (diagnosztikus, ill. differenciáló bélyegek. vö. esszencializmus) Sok jó faj van, de Nem jó mellőzni a populáció-szintű variabilitást. Fajokról gyakran kiderül, hogy morfológiai elkülönülés sincs átmenetek Máskor pedig morfológiailag megkülönböztethetetlen populációkról derül ki: pl. szaporodási izoláció van közöttük. 2
B. Biológiai faj E. Mayr (1904-2005) Egy faj egyedei egymással szaporodni képesek, más fajoktól reproduktíve elkülönülnek. Nem mindig állapítható meg; Vannak aszexuális fajok, amelyekre ez természetszerűleg nem alkalmazható. - Fosszíliákra pláne C. még vagy 30!! Mi a génusz, a család, a rend, az osztály, a törzs?? Természetesek-e morfológiai értelemben?? A Rosa és a Quercus példája. (Biológiai értelemben nem lehetnek azok) Összehasonlíthatók-e egymással? -Welwitschiaceae -Orchidaceae -Asteraceae (és persze nem növényi taxonokkal) 3
3. Összhang az evolúcióval? C. Linné szerint az élő szervezetek változatlanok, ahogy Isten teremtette őket (legfeljebb hibridek) fosszíliák a kőzetek között! Feladatom, hogy felismerjem a természetben a rendet. Konfliktus a Vatikánnal G. Cuvier (1769-1832) szerint is változatlanok. A fosszíliákat nagy kihalási események, vándorlások, sőt újrateremtések magyarázzák. (vö. katasztrófa-elmélet) 4
J.-B. Lamarck (1744-1829) A párizsi medence puhatestűinek tanulmányozása transzmutáció 5
Osztályozással kapcsolatban nem merült fel problémája. Az első evolúciós értelmezésű fa (1809) (A fa olyan gráf, amelyben nincsenek körök, tehát bármely két szögpont között csak egy út van vö. dendrogram) 6
Ch. Darwin (1809-1882) az evolúció mechanizmusának első pontos magyarázata Az osztályozásról: az a természetes, amelyik a leszármazáson alapszik, egy csoportba kerüljenek azok a szervezetek, amelyeknek ugyanaz a közös ősük a rokonság fokának megállapításához a hasonlóság csak egy segédeszköz. 7
idő Hipotetikus evolúciós fa (modell) a speciáció és a divergencia bemutatására Life, which fills with its dead and broken branches the crust of the earth, and covers the surface with its ever-branching and beautiful ramifications. (Darwin 1872, pp. 104-105) A leszármazási fa egyszer majd ismert lesz minden birodalomra, de ezt nem érem meg 8
X Y Z S T Elfogadta a linnéi kategóriákat, amelyek szerinte azért értelmesek, mert a széttartó evolúció maga hozza őket létre, és amúgy is nagyok a szakadékok a fosszilis leletek soraiban. Az öt faj legközelebbi közös őse 9
W. Hennig (1913-1976) megteszi az első fontos lépéseket Darwin álmának megvalósítása felé. Leszármaztatott evolúciósan új sajátságok megállapítása (példákkal!). Ezekben való megegyezés az evolúciós rokonság feltárásában. A B C D E 1 3 2 A, B, C, D és E fajok Kladogramja (testvércsoporti viszonyok fája) Ő is elfogadta a linnéi kategóriákat (csak recens (ma élő) csoportokkal dolgozott.) Ha a fa (azaz a kladogram) ismert, jöhet az osztályozás! 10
A B C D E 1 1 1 1 2 monofiletikus (fajfeletti) taxonok 1 2 3 A B C D E 7 1 1 1 2 1 2 parafiletikus taxon B testvére kimarad! (Konfliktus a morfológiai osztályozással) KERÜLENDŐ!! Ebben az esetben is a fenti javasolt 3 A hennigi elvek ma már széles körben érvényesülnek a molekuláris módszerek 11 alkalmazásával a ma élőkre!!
Úgy tűnik, Darwin álma részben megvalósult, de mi a helyzet a kihaltakkal? Egy viszonylag jól ismert fosszilis sor : krokodilok madarak 12
1. A határ mesterséges és értelmetlen. 2. Valamelyik (linnéi) taxon mindenképpen parafiletikus 13
A határvonal problémája Darwin modelljével Idő 2 C D Legalább két génusz 1 A B Egy génusz Differenciálódás mértéke Ha az ősöket és a leszármazottakat együtt osztályozzuk, akkor konfliktusba kerülünk a linnéi hierarchiával. = hipotetikus populáció = ismert populáció 14
A határ kérdése még egyszer Egy evolúciós sor felosztása Faj Génusz Család Ma élő (hosszú) idő Paradoxon: folytonosság a múltban, a rangok alkalmazása viszont nagy ugrásokat tételez fel. 15
a formák sorozatában, amelyben valamilyen majomszerű teremtményből észrevétlenül kialakul az ember mai megjelenése, lehetetlen lenne kijelölni egyetlen olyan határozott pontot, amelytől kezdve az ember szót kellene használni. Ch. Darwin (1871) The Descent of Man magyarul: 1910. Az ember származása az egyik fajtól a másikhoz vezető leszármazottak láncolatában legalább egy olyan egyednek léteznie kellett, aki pontosan a határvonalon üldögélt. Ha a [Homo habilis] szülei Australopithecusok voltak, akkor az újszülött már más rendszertani génuszhoz tartozott? Hát nem nonszensz? A (linnéi, saját beszúrás) rendszer mindaddig működőképes, amíg nem próbáljuk meg klasszifikálni a kihalt ősöket. R. Dawkins. 2009. The Greatest Show on Earth. magyarul: 2009. A legnagyobb mutatvány. 16
Lehetséges megoldások Leszármazás elsődleges. Milyen fát használjunk és hogyan? RA Crowson 1914-1999 A B C D EHW Hennig 1913-1976 A B C D E F K de Queiroz JA Gauthier A B C D E F 1. osztályozás: rangokkal Evolúciós mintázat F 2 osztályozás: Filogenetikai-kladisztikai - rangmentes 17
Linnéi Kladisztikai a A B C D E F G H b A C E G B D F H 18
Filogenetikai-kladisztikai - rangmentes osztályozás az Archosauria példáján 19
A magvas növények esete Törzsek: Gymnospermae Angiospermae (Kétszikűek+egyszikűek) Kládok Moncotyledoneae Angiospermae Fokozati sor: Nyitvatermők Kétszikűek Egyszikűek Spermatophyta 20
Linnéi hierarchia egy idősíkban és a fa-hasonlat 21 Fa: http://vector-magz.com/nature/tree-silhouette-item-3/
Linnéi hierarchia a múltban nem működik a morfológiai szakadékok eltűnnek Fa: http://vector-magz.com/nature/tree-silhouette-item-3/ 22
Kladisztikus filogenetikai hierarchia Természetes taxonok Nem természetes taxonok Nem feltétel a morfológiai szakadék megléte 23
PhyloCode a kládokat, a leszármazási fa ágait nevezzük el. Nincsenek rangok, s elnevezésbeli konvenciók sem. Archosauria Dinosauria Saurischa Theropoda Maniraptora Aves Eusuchia Crocodilia Embryophyta Polysporangiophyta Spermatophyta Angiospermae Monocotyledoneae Asparagales Orchidaceae Orchis purpurea?? Főbb jellemzői: - egységes az élővilágra - uninominális (kiv. génuszok) - nem kötelező minden kládot elnevezni - sokszor - rang nélkül - átveszi a régi neveket - a faji szintű taxonómiát nem érinti 24
[fiatal kori] gondolatvilágomat Carolus Linnaeus (Carl von Linné), a 18. századi svéd természettudós, a modern biológiai rendszerezés atyja határozta meg E.O. Wilson. 1998. Consilience. The Unity of Human Knowledge. Knopf, N.Y. Magyarul: 2004. Minden egybecseng. A linnéi típusú osztályozás egyike a legrégebbi dogmáknak a biológia történetében. Előbb-utóbb felváltja a filogenetikai kladisztikai klasszifikáció. Az áttérést megkönnyíti sok név azonossága 25
Az Élet Fája 26
27
Az eukarióták fája (Keeling 2013) 28