Szabó Ilona Erdei fák betegségei. Erdészeti növénykórtan

Átírás

1 Szabó Ilona Erdei fák betegségei Erdészeti növénykórtan Szaktudás Kiadó Ház Budapest, 2003

2 A könyv az Oktatási Minisztérium támogatásával, a Felsőoktatási Pályázatok Irodája álltal lebonyolított Felsőoktatási Tankönyv- és Szakkönyvtámogatási Pályázat keretében jelent meg. Lektorálta: Dr. Varga Ferenc Szerkesztette: Krecz Ildikó Műszaki szerkesztő: Dániel Andrea Felelős szerkesztő: Szujó Béla ISBN Dr. Szabó Ilona, 2003 Nyomdai előkészítés: Partners-Grafika stúdió 1101 Budapest, Monori u Telefon: , Kiadja a Szaktudás Kiadó Ház Rt Budapest, Erzsébet királyné útja 36/b Telefon: ; Felelős vezető a kiadó elnök-vezérigazgatója A kiadó rendelkezik 9002 minőségbiztosítási tanúsítvánnyal

3 Tartalomjegyzék Erdei fák betegségei... 1 Tartalomjegyzék... 3 Előszó Bevezetés A növény betegség fogalma, az erdészeti növénykórtan tárgya A növénykórtan és erdészeti ágának története és fejlődése Általános növénykórtan Kóroktan Kórokozó tényezők, egytényezős és komplex etiológiájú növényi betegségek A megbetegedés feltételei Kórtünettan Hervadási jelenségek Színbeli elváltozások Alakbeli elváltozások Sérülések Elhalások Rendellenes kiválasztások A kórokozó megjelenése és azonosítása A betegség lefolyása (patogenezis) A fertőzési forrás és az átvitel A fertőzés és a kórokozó elterjedése a gazdában A növény reakciója, a kórokozó élettani hatásai... 38

4 Fás növények rezisztencia-mechanizmusai a kórokozókkal szemben Járványtan (epidemiológia) A járványok keletkezésének feltételei Járvány modellek, a járványok mértéke A járványok erősödésének és gyengülésének okai Rendszeres növénykórtan Élettelen (abiotikus) kórokozó tényezők A hőmérséklet szélsőségei, a hőség és a fagy A fény szélsőségei A nedvesség szélsőségei, a vízhiány és a fölös víz Talajhibák A légmozgás szélsőségei, káros légköri jelenségek Légszennyezés, savas esők Élő (biotikus) kórokozó tényezők Növénykórokozó vírusok Fitoplazmák Növénykórokozó baktériumok Gombák Virágos élősködők Erdei fafajok komplex betegségei Tölgy pusztulás Bükkpusztulás Akácpusztulás A fenyők pusztulása

5 A feketefenyő pusztulása Fonálféreg okozta fenyőpusztulás A faanyag kóros elváltozásai élő és döntött fában A faanyag szerkezete és kémiai összetétele Álgesztesedés Fülledés Kékülés és más elszíneződés Korhadás Vöröskorhadás (barnakorhadás) Fehérkorhadás Lágykorhadás Védekezés a faanyag korhadása ellen Erdei fafajok kórokozói, betegségei Szakkifejezések jegyzéke Ajánlott irodalom Tárgymutató

6 Előszó Az erdei fák növénykórtanáról összefoglaló jellegű magyar nyelvű könyv 1969-ben, Haracsi Lajos tollából, az Akadémiai Kiadó gondozásában jelent meg. Ezt követően Igmándy Zoltán, az okleveles erdőmérnök alapképzés (1981) és az erdészeti növényvédelmi szakmérnökképzés (1975) számára írt egyetemi jegyzetei tartalmazzák e tudományág hazai viszonylatban jelentős ismereteinek összefoglalását. E munkák megjelenése óta az erdei fák betegségeivel foglalkozó tudomány nagy fejlődésen ment keresztül. Erdei fáinkon számos új, addig nem ismert kórokozó és betegség jelentkezett, a korábban ismertekkel kapcsolatos ismeretanyag is nagymértékben gazdagodott. Megváltozott a kórokozók rendszere és elnevezése, bővült kutatásuk módszereinek skálája. A fertőzéssel, a betegségek lefolyásával, a növényi ellenálló képességgel kapcsolatos tudásanyag is nagymértékben gazdagodott. Az erdészeti növénykórtan megújított anyagát Szabó Ilona Erdészeti növénykórtan című, 2000-ben megjelent egyetemi jegyzete foglalja magába. E munka a Nyugat-Magyarországi Egyetem Erdőmérnöki Karának belső használatára készült, szélesebb körben nehezen férhető hozzá. Az erdővédelmi gyakorlat, az erdészeti felsőoktatás és továbbképzés terén egyaránt szükség és igény mutatkozik egy felsőoktatási tankönyvre, illetve szakkönyvre, amely az erdészeti növénykórtan korszerű ismereteit egységes rendszerbe foglalva, részletesen tárgyalja. Segítséget nyújt az erdei fás növények betegségfolyamatainak megértéséhez, a betegségek és a kórokozók azonosításához, a védekezési lehetőségek ismeretéhez, továbbá a megtermesztett faanyagot veszélyeztető káros elváltozások okainak, folyamatának és megelőzési lehetőségeinek megismeréséhez. E könyv megírásának célja a fenti igényeknek való megfelelés volt. A munka a tudományág hazai és nemzetközi ismeretei mellett a Szerző egyetemi oktatói és kutatói munkásságának eredményeit, tapasztalatait is tartalmazza. Kiinduló anyaga a fent említett egyetemi jegyzet, amelyhez viszonyítva a könyv jelentős mértékben kibővült és kiegészült új fejezetekkel.

7 1. Bevezetés Az erdészeti növénykórtan, az általános növénykórtani ismeretek mellett segítséget nyújt az erdei fák betegségeinek felismeréséhez, a kórokozó tényezők azonosításához, a kórokozók életmódjának és a fellépésüket befolyásoló tényezőknek a megismeréséhez. Ezen ismeretek birtokában megelőző és megszüntető intézkedéseket tehetünk a betegségek okozta veszteségek elkerülése, illetve csökkentése érdekében A növény betegség fogalma, az erdészeti növénykórtan tárgya A növénykórtan és növényvédelem szakirodalmában a betegség fogalmának különböző megítélésével találkozunk. A növénykórtan tudományos szakaszának kibontakozása után hosszú ideig azt a meghatározását fogadták el, amely szerint a betegség olyan folyamat, amely a szervezet vagy annak egy részének életét veszélyezteti. Megkülönböztették az abszolút és relatív betegség fogalmát. Az abszolút betegségek során veszélybe kerül a növény, vagy részeinek élete. A relatív betegségek nem fenyegetik a növény, vagy egyes részeinek életét, azonban a termelés szempontjából hátrányosak. Az erdei fáknál számos, a relatív betegség fogalomkörébe tartozó jelenséget találunk, pl. a törzsek excentrikus vagy csavaros növése, villásodás. A hazai növénykórtani munkákban megfogalmazott betegség definíciók közül megemlítünk néhányat. Ubrizsy (1965): Betegségnek tekinthetjük a növény minden olyan életműködési zavarát és fejlődési rendellenességét, amely a növényre vagy a termelési cél szempontjából káros. Haracsi (1969): Betegség alatt általánosságban a növény (vagy állat) normális (optimális) életfolyamatainak, tenyészetének, növekedésének a megzavarását értjük. Folk és Glits (1993): A növénybetegség okozat, amelyet betegségokok váltanak ki. A betegség a növény életműködési zavarában nyilvánul meg, amelynek következtében a növényen tünetek jelennek meg. A növénybetegség következménye az, hogy veszélybe kerül a növény élete, vagy gazdasági

8 értéke csökken. Ez utóbbi meghatározás teljesnek tekinthető, mivel egyaránt utal a betegségek okaira, megnyilvánulására, külső jeleire és következményeire is. A növénykórtanban általánosan elterjedt a betegség és a károsítás, a kórokozó és a károsító fogalmának elkülönítése. Károsítok azok az állati szervezetek, abiotikus hatások, amelyek elfogyasztják, megsemmisítik a növényt vagy annak egyes részeit. így károsító pl. a levélrágó rovar, a vihartörés. Ezzel szemben a kórokozók nem fogyasztják el, nem semmisítik meg a növényt vagy annak részeit, hanem azok kóros elváltozását okozzák. Ilyen értelemben betegséget okoznak a vírusok, fitoplazmák, baktériumok, gombák, bizonyos rovarok (főleg szívó kártevők) és abiotikus tényezők, mint pl. a vízhiány, a fagy. Az erdővédelemmel foglalkozó szakemberek nem vonnak éles határt a betegség és károsítás között. Haracsi (1969) véleménye szerint a károsító által okozott károsítás is zavarja a növény normális életfolyamatait, ezért a betegség fogalmát a legtágabb értelemben kell használni. Ennek ellenére a károsító vagy kórokozó állati szervezetek tanulmányozása nem képezi a növénykórtan tárgyát. Kivételt jelentenek a növényparazita fonálférgek, amelyekkel sok esetben a növénykórtan foglalkozik. A kitermelt, raktározott, vagy olykor a beépített faanyagot is megtámadják a növénykórtanban általánosan kórokozóknak tartott gombák. Ezeknél azonban elvileg már nem beszélhetünk kórokozásról, betegségről, hiszen ezek a fogalmak kizárólag csak élőhöz kötöttek. Ilyenkor a károsító és károsítás megjelölés a helyes, ennek ellenére a faanyag károsításának tanulmányozása is az erdészeti növénykórtan tárgyköréhez tartozik. Láthatjuk, hogy a növénykórtan tárgyát reálisan csak a betegséget, illetve károsítást okozó szervezetek és élettelen tényezők szempontjából lehet pontosan körülhatárolni. A fentiek alapján az erdészeti növénykórtan tárgyát a következőként fogalmazhatjuk meg: az erdészeti növénykórtan a vírusok, fitoplazmák, baktériumok, gombák, virágos élősködők és az abiotikus tényezők által erdei fafajainkon és azok kitermelt faanyagán okozott betegségekkel és károsításokkal foglalkozó tudomány.

9 1.2. A növénykórtan és erdészeti ágának története és fejlődése A növények betegségeivel kapcsolatos ismeretek fejlődése és gyarapodása az emberiség növénytermesztő tevékenységének kezdeteitől napjainkig tartó hosszú folyamat eredménye. A növénykórtan története alapvetően két nagy szakaszra osztható, annak megfelelően, hogy mi volt a kialakult felfogás a kórokozó tényezőkre vonatkozóan. Az első szakasz a misztikus vagy transzcendentális (földöntúli) korszak. Ennek kezdete évezredekre tekint vissza, vége pedig a 18. és 19. század fordulójára tehető. A betegséget az ellenséges túlvilági erők, istenek bosszújának tartották az elkövetett bűnök, az áldozatok elmaradása miatt. A növényeken megjelenő kórtüneteket, amelyek sok esetben a gombák termőtestei vagy egyéb képződményei voltak, a beteg növény kóros termékeinek tekintették. Ez az ún. autogenetikus elmélet, amely szerint a gombák a beteg növények romlott nedveiből keletkeznek, a betegségnek nem az okozói, hanem a következményei. Ez a felfogás egészen a 19. század közepéig uralkodott. A fejlődés második szakaszának, a tudományos növény kortannak a csírái az első szakasz letűnő korszakában indultak fejlődésnek. A reneszánsz kibontakozása megváltoztatta az emberek világnézetét, a természettudományok gyors fejlődésnek indultak. Megkezdődött az élőlények összeírása, osztályozása (C. Linné: Species plantarum, 1753). A mikroszkóp feltalálása és tökéletesítése jelentős feltétele volt a növényeken megjelenő kórokozó gombák megismerésének, a növényi betegségek csiraelmélete kialakulásának. R. Hooke 1665-ben rózsalevelek foltjaiból vett rozsdagombaspórákat ábrázolt. M. Tillet 1755-ben kísérletileg bebizonyította, hogy a búza-kőüszög spórái fertőző jellegűek és hatásuk a vetőmagcsávázással részben megelőzhető. A gombák osztályozásának alapjait C. H. Persoon (Synopsis methodica fungorum, 1801) és E. M. Fries (Systema mycologicum, ) vetették meg. Mindkét szerző az autogenetikus elméletet vallotta, a beteg növények termékeinek tartották a rozsda- és üszöggombákat. A növénybetegségek mikológiái elméletének behatóbb vizsgálatára ösztönzést adtak az Európában a 19. század közepén pusztító járványos betegségek. Az Amerikából behurcolt burgonyavész (Phytophthora infestans) nyomán ben Írországban bekövetkezett éhínség hatására több százezer ember halt meg, s hatására vándorolt ki az ország

10 lakosságának jelentős része. A betegség oka akkor ismeretlen volt. Hasonló járványt okozott több országban a búza-feketerozsda (Puccinia graminis), továbbá a szőlő-peronoszpóra (Plasmopara viticola) és a szőlő lisztharmatbetegsége (Uncinula necator) is, amelyek a Phylloxera gyökértetű támadásával párosulva a szőlőültetvények jelentős részét kipusztították. De Bary, a strassbourgi egyetem tanára nevéhez számos növénykórokozó gomba leírása fűződik. Az autogenetikus elmélettel szemben 1853-ban kimutatta, hogy az üszög- és rozsdagombák nem a beteg sejtek váladékából származnak és nem következményei, hanem okai a kóros folyamatnak. Nevéhez fűződik a növények mesterséges megfertőzésére vonatkozó kísérleti metodika kidolgozása. A növénykórtan tudományos szakaszának kezdetén még csak a kórokozó gombákat ismerték, ezért azt a mikológia korszakának nevezzük. R. Koch 1876-ban bebizonyította, hogy egyes betegségeket baktériumok idéznek elő. A 19. század második felében alkalmazni kezdik a Koch-féle posztulátumokat, felfedezik a baktériumok növényi kórokozó szerepét. Bár növényi vírusbetegségeket néhány száz év óta leírtak, kóroktanuk meghatározására csak akkor kerülhetett sor, amikor a vírusokat határozottan külön tudták választani a gombás és baktériumos megbetegedésektől. E téren A. Mayer ( ), D. Ivanovszkij (1892) és M. W. Beijerinck ( ) adohány mozaikbetegségére irányuló kutatásai jelentették a virológiái tudomány kezdetét. A 20. század elején a betegségek okainak feltárása mellett elkezdik részletesebben vizsgálni a környezeti tényezők szerepét a betegségek és a járványok kialakulásában. A járványok kifejlődését befolyásoló tényezők ismeretével vált lehetővé a betegségek előrejelzése és a védekezési eljárások jobb megszervezése. A mezőgazdaság gépesítése és kemizálása terén történt előrehaladás nagymértékben fellendítette a betegségek elleni védekezés hatékonyságát. A 20. század második felében a növényi ellenállóság (rezisztencia) kutatása, a betegségekre ellenálló fajták létrehozása került előtérbe. A 20. század végén a növénykórtan genetikai és molekuláris kutatási irányzata lendült fel, amelynek fontosabb területei: a kórokozó-gazdanövény kapcsolat (virulencia, ellenálló képesség stb.) molekuláris alapjai, a kórokozó populációk genetikai sokfélesége, DNS és fehérje markerek alkalmazása a kórokozók taxonómiájában, géntechnológiai módszerek a növényi ellenálló képesség fokozására. Magyarországon a gombák okozta betegségekkel az 1850-es évektől foglalkoztak behatóbban. Linhart György, a magyaróvári Gazdasági Akadémia tanára, a hazai tudományos növénykórtan megalapozója,

11 között adta közre az 5 kötetes Fungi Hungarici című munkáját, amely a Magyarországon ismert gombák leírásának gazdagon illusztrált gyűjteménye, és számos, erdei fán kórokozó gombafajt is tartalmaz. A századfordulón és a 20. század első évtizedeiben Schilberszky Károly, a magyarországi kertészeti növénykórtan megalapítója, a burgonyarák (Synchytrium endobioticum) kóroktanának felfedezésével vált világhírűvé. Számos növénykórtani írást közölt, amelyekből mintegy száz foglalkozik erdei fákon is előforduló kórokozókkal. A Növényvédelmi Kutatóintézet megalakulását követően (1949) Ubrizsy Gábor szerkesztésében alapvető, összefoglaló jellegű mikológiái, növénykórtani munkák jelentek meg, amelyek az erdei fák addig ismert kórokozóinak nagy részét is tartalmazzák (Növénykórtan 1952, 1965). További jelentős összefoglaló munkák Ubrizsy és Vörös: Mezőgazdasági mykológia (1968), valamint az ben megjelent Bánhegyi Tóth Ubrizsy Vörös: Magyarország mikroszkopikus gombáinak határozókönyve, amely a teljesség igényével tartalmazza a Magyarországon addig leírt mikroszkopikus gombafajokat, köztük az erdei fák kórokozóit is. A növénykórtan sajátos ágának, az erdészeti növénykórtannak a fejlődése kis eltolódással követte az általános növénykórtant. Magyarországon az erdészeti növénykórtan kialakulása szorosan összefonódik a Selmecbányái erdészeti akadémia történetével, ahol az erdei fák betegségeit a kezdetektől fogva (1808) oktatták, akkor is, ha a betegségek okait nem mindig ismerték pontosan. Így 1812-ből egy fabetegségtani gyűjtemény létrehozását utasító feljegyezés maradt fenn. Az első alapvető európai erdészeti növénykórtani munka, amelynek nagy hatása volt a hazai erdészeti növénykórtani ismeretek fejlődésére 1874-ben jelent meg (Hartig: Wichtige Krankheiten der Waldbäme). Hatására a tudományos növénykórtani szemlélet megnyilatkozásait találjuk Fekete Lajos (1875), Téglás Károly (1893) írásaiban. Az első hazai önálló, eredeti növénykórtani kutatások Tuzson János, a Selmecbányái akadémia adjunktusának nevéhez fűződnek. Az Erdészeti Kísérletek 1900-as évfolyamában közölte a fenyőcsemeték Botrytis betegségéről írt részletes tanulmányát. Az erdészeti növénykórtant mint önálló egyetemi tantárgyat Kövessi Ferenc alapozta meg és oktatta első ízben (1904). A továbbiakban Haracsi Lajos, Igmándy Zoltán és Pagony Hubert nevét említjük meg mint a hazai erdészeti növénykórtan kiemelkedő egyéniségeit. Haracsi írta meg az 1969-ben megjelent Erdészeti növénykórtan című könyvet, amely az első magyar nyelvű, összefoglaló jellegű mű a tudományág területén. Igmándy a

12 magyarországi csövestaplókat és növénykórtani jelentőségüket dolgozta fel részletesen. Eredményeinek lényegét A magyar erdők taplógombái című könyvében foglalta össze (1991). Pagony szervezte meg az Erdészeti Tudományos Intézet keretében az Erdővédelmi és Vadgazdasági Szakosztályt (1960). Nevéhez fűződik számos jelentős erdészeti kórokozó gomba biológiájának és az ellenük való védekezésnek alapos kutatása, pl. az erdeifenyő-tűkarcgomba és a gyökérrontó tapló. Az 1980-as években súlyos méreteket öltő kocsánytalantölgy-pusztulással kapcsolatban Vajna László, a Növényvédelmi Kutatóintézet tudományos tanácsadója végzett részletes mikológiái vizsgálatokat, majd a fás növények leromlás jellegű betegségeit kutatta. További hazai kutatók, akik az erdészeti növénykórtan különböző területein tevékenykedtek, illetve tevékenykednek: Gergácz József, Hangyálné Balul Vanda, Koltay András, Szabó Ilona, Szántó Mária és mások. Az erdészeti növénykórtani írások hazánkban többnyire az 1862-ben alapított Erdészeti Lapok, az 1899-től megjelenő Erdészeti Kísérletek, később Erdészeti Kutatások, a Növényvédelem, valamint az Acta Phytopathologica et Entomologica Hungarica lapok hasábjain találhatók meg. A tudományág nemzetközi folyóirata az 1971-től megjelenő European Journal of Forest Pathology, amelynek címe 2001-től Forest Pathology.

13 2. Általános növénykórtan Az általános növénykórtan fejezetben a betegségek kiváltó okaival (kóroktan vagy etiológia), a betegségtünetekkel és a kórokozók azonosítási módszereivel (szimptomatológia, diagnosztika), a kórokozók által kiváltott betegségek lefolyásával (patogenézis) és a járványos növényi betegségekkel (epidemiológia) foglalkozunk. A felsorolt szempontok általánosítható törvényszerűségeit tárgyaljuk, ugyanis minden egyes kórokozó vagy betegség esetében a fenti jellemzők részleteikben sajátos módon alakulnak Kóroktan A kóroktan tárgya a betegségeket kiváltó tényezők és a megbetegedés általános feltételei Kórokozó tényezők, egytényezős és komplex etiológiájú növényi betegségek A betegségeket kiváltó kórokozó tényezők ismerete alapvető feltétele a sikeres növényvédelemnek. A kórokozó tényezőket két nagy csoportra oszthatjuk: endogén és exogén tényezők. Az endogén (belső eredetű) tényezők tulajdonképpen a növények genetikai rendellenességei. Pl. az egyedfejlődés során a növény egyes szervei nem fejlődnek ki, vagy a normálistól eltérő helyen alakulnak ki, esetleg torzképződmények keletkeznek. Ilyen jelenség az erdeifenyőn ritkán előforduló tobozkor, amikor a hím virágok helyén női virágok keletkeznek, és a tobozok abnormális sokasága alakul ki. Jellegzetes torzképződmény a szalagosodás, amit fenyőkön, kőrisen, akácon, fűzön lehet ritkán megfigyelni. Rügymutáció következménye az erdeifenyőboszorkányseprű. Meg kell jegyezni, hogy növekedési rendellenességeket különböző külső okok is előidézhetnek, például a hormonhatású növényvédőszerek. Az exogén (külső eredetű) tényezőket élettelen (abiotikus, nem fertőző) és élő (biotikus, fertőző) tényezőkre oszthatjuk.

14 Élettelen betegségokozó tényezők a hőmérséklet, a fény, a nedvesség, a légmozgások, a tápanyagok szélsőségei és a toxikus anyagok. Élő kórokozó tényezők a vírusok, a fitoplazmák, a baktériumok, a gombák és a virágos élősködők. Tágabb értelemben a fonálférgek okozta növényi megbetegedések is a növénykórtan kutatási területét képezik. E könyvben azonban a fonálférgeket mint kórokozó tényezőket nem tárgyaljuk részletesen, csupán a fenyők pusztulásával kapcsolatosan említjük meg jelentőségüket a 4. fejezetben. A növényi betegségeket aszerint, hogy milyen kórokozó tényezők idézik elő, egytényezős (biotikus vagy abiotikus) és komplex etiológiájú, leromlás (decline) típusú betegségekre oszthatjuk. Az egytényezős betegségek esetében a jellegzetes kórkép kialakulása egyetlen abiotikus vagy biotikus tényező hatásának a következménye. Jellegzetes egytényezős abiotikus betegséget okoz pl. a fagy vagy a mérgező gázok közvetlen hatása. Legtöbb esetben azonban az abiotikus betegségokok a komplex pusztulások hajlamosító, esetenként kiváltó tényezőiként lépnek fel. Az egytényezős biotikus betegség megjelenését és súlyosságát általában a kórokozó, a gazdanövény és a környezet időbeni és térbeni kölcsönhatása határozza meg. Az ilyen betegségek a kórokozó patogenitási fokától függően különbözőképpen folynak le. A nagy patogenitású kórokozók képesek megtámadni a gazdát annak előzetes legyengülése nélkül is. Ha e kórokozók gyors szaporodó- és széles tűrőképességűek is egyben, terjedésüket, a fertőzési folyamatot a környezet kevésbé befolyásolja. Ilyen esetekben általában nagy kiterjedésű járványok lépnek fel, különösen akkor, ha a kórokozókat olyan területre hurcolják be, ahol azelőtt nem fordultak elő. Erdei fák kórokozó gombái között néhány ilyen fajt ismerünk. Ezek pl. a szelídgesztenye kéregrákját okozó Cryphonectria parasitica, a szilpusztulást okozó Ophiostoma ulmi és Ophiostoma novo-ulmi, a különböző fafajok gyökerét megtámadó Phytophthora cinnamomi, a Pinusok ágrozsdáját okozó Cronartium fajok. Az egytényezős biotikus betegségek másik csoportját azok a betegségek képezik, amelyeknek specifikus tüneteit szintén egyetlen kórokozó faj váltja ki, de a betegségek megjelenésében a gazdanövény élettani állapotának és/vagy a környezeti tényezők alakulásának nagyobb szerepe van. Erdei fák esetében a legtöbb gomba okozta betegség ebbe a kategóriába tartozik, pl. a lombos fák legtöbb levélbetegsége, a fenyőfélék tűbetegségeinek nagy része, a bükkrák

15 (Nectria ditissima), a nyárkéregfekély (Cryptodiaporthe populea). A komplex etiológiájú betegségek jellemzője, hogy nem vezethetők vissza egyetlen kórokozóra, hanem több, egymással és a gazdával bonyolult kölcsönhatásban álló biotikus és abiotikus tényező idézi elő azokat. Az ilyen betegségek tünetei általában nem specifikusak. A fák sínylődnek, a korona kiritkul, a levélzet apró és sárgás, ezt követően a koronában elhalások jelentkeznek, majd a fák elpusztulnak. Ezeket a tüneteket több különböző ok idézheti elő: tápanyaghiány, toxicitás, vízellátási zavarok (aszály, pangóvíz), gyökérbetegségek stb. Ha ezen okok önmagukban egyértelműen nem meghatározóak, akkor többtényezős, komplex betegség esete áll fenn. Az ilyen betegség eredetének kiderítéséhez a többrétű okok és bonyolult kölcsönhatások megismerése érdekében sokoldalú vizsgálatokat kell végezni. A komplex betegségek lefolyásának elméleti modellje szerint a folyamatot kiváltó tényezőket három csoportra oszthatjuk: prediszpozíciós (hajlamosító), kiváltó és járulékos tényezők (Manion 1991). A prediszpozíciós tényezők legyengítik a gazdanövény vitalitását, ezáltal fokozzák annak fogékonyságát, érzékenységét egyéb kórokozó tényezőkkel szemben. Ilyen hajlamosító tényezők pl. a kedvezőtlen termőhelyi viszonyok, kezelési hibák, a fák idős kora. Hatásuk hosszú idő alatt érvényesül, egymagukban tünetek megjelenését nem váltják ki. A kiváltó tényezők rövid idejű hatása nyomán a betegség tünetei megjelennek. Ilyen tényezők lehetnek az aszály, a fagy, a légszennyezés hatása, lombrágó rovarok. A járulékos tényezőket másodlagos, gyengültségi tényezőknek nevezik, amelyek csak a legyengült fákat képesek megtámadni. Hatásuk hosszabb ideig, a fa elpusztulásáig tart. Idetartozik számos, kéregben élő gomba (pl. Valsa, Diaporthe fajok), a gyűrűs tuskógomba, kéregben és fában költő rovarok (szúbogarak, cincérek). Tevékenységük eredménye a fa teljes elpusztulása. Az utóbbi évtizedek erdővédelmi gyakorlatában, több esetben találkozhattunk komplex jellegű betegségekkel. Jellemző példa a kocsánytalan tölgy pusztulása Európa országaiban, a bükkpusztulás, a feketefenyő leromlása, a lucfenyő pusztulása, az akác pusztulása. E betegségek etiológiájának részletes ismertetésére a 4. fejezetben kerül sor.

16 A megbetegedés feltételei A megbetegedés feltételei terén a gazdanövény, a kórokozó és a környezet közötti kölcsönhatások szerepét és jelentőségét vizsgáljuk meg. A betegség kialakulásának meghatározó feltételei a gazdanövény fogékonysága, illetve ellenálló képessége, a kórokozó támadó és megbetegítő képessége, a környezetnek mindkét félre történő hatása. A betegség kialakulásában és annak folyamán a gazdanövénykórokozó pár két élő szervezet együttese, amelyben a gazda fogékonysága vagy ellenálló képessége, illetve a kórokozó támadó és megbetegítő képessége egymást feltételező fogalmak és önmagukban nem is értékelhetők. Ezek antropocentrikus szempontból alkotott fogalmak. A gazda-parazita kapcsolat jellemzésére helyesebb a két fél közötti kompatibilis vagy inkompatibilis kölcsönhatás fogalma, amely a gazda-kórokozó együttes mindkét összetevőjét figyelembe veszi, beleértve a környezeti tényezők hatását is. Ha a kórokozó és a gazdanövény kapcsolata kompatibilis, a betegségfolyamat létrejön, ellenkező esetben ez nem történik meg. A kompatibilis vagy inkompatibilis kapcsolat a gazda, illetve a kórokozó sejtfelületén levő molekulák között lejátszódó felismerési mechanizmuson alapszik. Ha a felismerés pozitív, a gazda-patogén kapcsolat kompatibilis és a betegségfolyamat létrejön. Idegenfelismerés esetén a két fél inkompatibilis, ebben az esetben működésbe lépnek a növény aktív rezisztenciafolyamatai és megbetegedés nem következik be. A tudomány analizáló eljárása és a gyakorlati szükség miatt mégis indokolt a megbetegedésben résztvevő partnerek (gazdanövény, kórokozó, környezet) szerepének szétválasztott megvizsgálása A gazdanövény szerepe a megbetegedésben A gazdanövény szerepét a megbetegedésben az ellenálló képesség vagy rezisztencia és annak hiánya, a fogékonyság vagy diszpozíció fogalmakkal jellemezhetjük. A rezisztencia azt jelenti, hogy a gazdanövény képes visszaszorítani a kórokozóknak a növény életfolyamataira kifejtett káros hatását. A növény rezisztenciája az adott kórokozóval szemben lehet öröklött vagy szerzett. Az öröklött rezisztenciát a növény genetikai állományában hordozza, s passzív vagy aktív formában nyilvánulhat meg aszerint, hogy az

17 ellenálló képességgel a növény már a fertőzés (infekció) előtt is rendelkezett, vagy pedig a rezisztenciafolyamatok csak a fertőzést követően léptek működésbe. A passzív rezisztencia (axénia) lehet kémiai vagy morfológiai jellegű. Az első esetben a növény a kórokozókra toxikus, antimikrobiális kémiai anyagokkal rendelkezik. Ilyenek például a fenolok és más aromás vegyületek. A kémiai axénia egyes esetekben a kórokozó táplálkozásához szükséges vegyületek hiányával is magyarázható. A morfológiai axénia esetén a növénynek olyan sajátos szöveti felépítése van, amely megakadályozza a kórokozó behatolását, pl. vastag kutikula, viaszréteg, a légzőnyílások sajátos felépítése és működése. Az aktív vagy posztinfekcionális rezisztenciához tartozik az összes fertőzés utáni olyan anyagcsere-folyamat, amely a kórokozó gátlását vagy elpusztítását idézi elő. Nagy általánosságban a fertőzés a növényben antimikrobiális védekezési anyagok (fitoalexinek) szintézisét indukálja. A fitoalexinek másodlagos anyagcseretermékek, az egészséges növényben nem fordulnak elő. Nem specifikusak, kémiai és mechanikai sérülések kapcsán is képződhetnek. Kémiailag többnyire izofenoloid vagy szeszkviterpén jellegű anyagok. Az aktív rezisztenciafolyamatok lefolyása lehet lassú, amikor a gazda és a kórokozó között hosszabb idő alatt bizonyos egyensúlyi helyzet alakul ki. Ilyennek tekinthető pl. amikor a törzsbe behatoló kórokozót a fa sajátos anyagaival elhatárolja, lokalizálja (szöveti elhatárolás vagy hisztogén demarkáció). Más esetekben a védekezési reakció lefolyása igen gyors, és abban nyilvánul meg, hogy a kórokozó behatolási helye körül a gazda szövetei elpusztulnak, így a kórokozó lokalizálódik. Ez az ún. hiperszenzitív reakció (HR). A hiperszenzitív reakció inkompatibilis gazda-kórokozó kapcsolatra utal, amikor a két fél között idegenfelismerés történik, és ennek következtében jön létre a gyors, lokális szöveti elhalás. Első lépésként a növényi sejt receptormolekulái érzékelik a kórokozóktól származó idegen jelmolekulákat (elicitorokat). Az elicitor és a receptor találkozásának első következménye a reaktív oxigénformák (szuperoxid, hidrogén-peroxid) aktiválódása. Ezek az oxigénformák károsítják a membránlipideket, felborul a membránok stabilitása, megindul az ellenőrizetlen ionkiáramlás, ami a növényi sejt halálához vezet, de egyben a behatoló kórokozó is elpusztul. A növényeknél is ismert az állatok szerzett immunitásához hasonló szerzett rezisztencia, amelyet egy előzetes fertőzés vagy kezelés, illetve abiotikus hatás idéz elő (indukál). A korábbi fertőzés átvészelése

18 után védekezési anyagok (fitoalexinek) maradnak vissza a növényben. A szerzett rezisztencia lehet helyi, ha az elsődlegesen fertőzött szervre korlátozódik, illetve szisztémikus, ha más szervekre is átterjed. A rezisztenciafajtákat az alábbi rendszerbe foglalhatjuk: A növény rezisztenciáját számos tényező befolyásolja. így elsősorban a növény és a kórokozó faji hovatartozása. Közismert tény, hogy az egyes kórokozók bizonyos növényfajokat megbetegítenek, másokat nem. A valóságban általában fajnál kisebb rendszertani egységek között jön létre a megbetegedés mind a gazdanövény, mind pedig a kórokozó esetében. Ez azt jelenti, hogy egy növényfajon belül az alfajok, fajták, kiónok ellenálló képessége egy adott kórokozóval szemben sokszor nagymértékben különbözik. Az ellenállóság terén, egy gazdapopuláción belül öröklött egyedi különbségek is fennállhatnak. Az ellenálló vagy ellenállóbb egyedek kiválogatása (szelekció) a rezisztenciára való nemesítés egyik alapvető eljárása. A növények ellenálló képessége függ a koruktól is. A növények élettani állapota, vitalitása, öregedésének sebessége erősen befolyásolja ellenálló képességüket a kórokozókkal szemben. Egyes kórokozókkal szemben fiatal korban rezisztensebbek, másokkal pedig idős korban. így pl. a törzskorhasztó taplók általában idős korban betegítik meg a fákat, az erdeifenyő tűkarcgomba pedig kifejezetten csemetekori kórokozó. Általában az élő növényi szövetekből táplálkozó biotróf kórokozók, pl. a rozsda- és a lisztharmatgombák a fiatal (juvenilis) szöveteket kedvelik, míg a pusztuló vagy elhalt szövetekből táplálkozó nekrotrófok az

19 öregedő (szeneszcens) szöveteket támadják meg. Ez utóbbiak ellen a juvenilitás indukálásával lehet fokozni a növény rezisztenciáját, pl. citokininekkel való kezelés, nitrogénadagok növelése, a csúcsrügy eltávolítása. Ez egyben a biotróf kórokozók támadását segíti elő. Az összefüggés fordítva is igaz, minden olyan tényező, amely a szeneszcenciát sietteti, csökkenti a biotróf kórokozók támadását és fokozza a nekrotrófokét. Ilyenek pl. a növény szuperoxid-termelését fokozó és az antioxidánsok szintézisét gátló tényezők (abiotikus stresszek, légszennyezés, nehézfémek, szárazság). A fogékonyság vagy diszpozíció egy adott kórokozóval szembeni ellenálló képesség hiányát jelenti. A fogékonyság kompatibilis gazdapatogén kapcsolat esetén áll fenn. Általában egy növény attól függően lehet fogékony vagy rezisztens egy adott kórokozóval szemben, hogy a gazda-parazita kapcsolat kompatibilis vagy inkompatibilis. A gyakorlatban azonban nem mindig lehet ilyen éles különbséget tenni. A két szélsőség, a teljes rezisztencia és a teljes fogékonyság között átmeneti formák vannak. így pl. a fogékony növény esetében is előfordulhat két rezisztenciatípus: az álrezisztencia és a tolerancia. Az álrezisztencia akkor alakul ki, amikor a növény valamilyen oknál fogva térben vagy időben el van szigetelve a kórokozótól. A tolerancia elméletileg azt jelenti, hogy a növény ugyan fogékony és súlyosan fertőződik az adott kórokozóval, de tünetek nem jelentkeznek, a növény vagy szervei nem pusztulnak el, sőt a terméshozam is alig csökken. A fogékonyságot is lehet indukálni egy növényben. A szerzett (indukált) fogékonyság azt jelenti, hogy egy előzetes kompatibilis fertőzés vagy kezelés idézi elő a fogékonyságot egy másik, eredetileg inkompatibilis fertőzéssel szemben A kórokozó szerepe a megbetegedésben A kórokozó szerepét az agresszivitás, a patogenitás és a virulencia fogalmakkal jelölik. Ezek mint arról már az előbbiekben szó volt a gazda ellenálló képességével, illetve fogékonyságával egymást kölcsönösen feltételező fogalmak. Az agresszivitás vagy támadóképesség alatt a kórokozónak azt a képességét értjük, hogy meg tudja fertőzni a gazdanövényt, legyőzve annak ellenállását. A patogenitás vagy megbetegítő képesség fogalma alatt azt értjük, hogy a kórokozó a gazdanövényen a betegség jellemző kórtüneteit képes kiváltani. A virulencia mennyiségi fogalom, a

20 megbetegítő képesség (patogenitás) mértékét jelzi. Virulens az a kórokozó, amely általában ellenálló gazdaszervezetet is képes megbetegíteni. Ez egyúttal a kórokozó támadó és megbetegítő képességét, valamint nagy szaporodóképességét is jelenti. A kórokozó e sajátosságai egy adott gazdanövénnyel szemben változnak a kórokozó faja és faj alatti egységei szerint (alfaj, forma specialis /f. sp./, pathovarietas /pv./, rassz, biotípus). A f. sp.-ok eltérő gazdanövényfajokat betegítenek meg, akárcsak a baktériumok nevezéktanában a pv.-ok. A rasszok különböző gazdanövényfajtákat betegítenek meg, mint ahogy az közismert a rozsdagombák esetében. Az elmondottakból látható, hogy a fajon belüli kategóriák ismerete mind a gazdanövény, mind a kórokozó esetében a gyakorlati növényvédelem és a nemesítés számára nagyjelentőségű. A gazdanövény és a kórokozó fajon belüli kategóriáit a jobb áttekinthetőség érdekében táblázatba foglaljuk: 1. táblázat: A gazdanövény és a kórokozó fajon belüli kategóriái Gazdanövény Kórokozó faj: populáció, nagy morfológiai eltérés alfaj: éghajlathoz alkalmazkodott populáció, kis morfológiai eltérés varietas (ökotípus): szűkebb termőhelyhez alkalmazkodott populáció, kis morfológiai eltérés fajta: biotípusok csoportja, semmi vagy kis morfológiai különbség, de fontos fiziológiai biotípus: tiszta eltérések genetikai vonal, fiziológiai eltérések vannak klón: tiszta genetikai vonal, fiziológiai eltérés nincs faj: definíció, mint a gazdanövénynél alfaj: populáció, kis morfológiai eltérés varietas: populáció, kis morfológiai eltérés forma specialis (f. sp.): populáció, morfológiai különbség nincs, de eltérő gazdanövényfajokat fertőznek pathovarietas (pv.): af. sp.-szal azonos fogalom a bakteriológiában fiziológiai rassz: biotípusok csoportja morfológiai eltérés nincs, de különböző gazdanövényfajtákat fertőznek biotípus: tiszta genetikai vonal, fiziológiai eltérések vannak törzs: mesterségesen tenyésztett tiszta genetikai vonal A kórokozók táplálkozásbiológiai szempontból heterotróf szervezetek. Táplálkozásuk a gazda rovására történik. E kapcsolatnak számos változata és átmeneti árnyalata van: I. Szimbionták: a két fél kölcsönösen előnyös együttélése.

21 II. Patogének: a kórokozó a gazda rovására folytatja élettevékenységét. Biotrófok: élő növényi szövetekből táplálkoznak. Nekrotrófok: élő növények pusztuló, elhalt vagy funkción kívüli szöveteivel táplálkoznak. III. Szaprotrófok: elhalt anyagokkal táplálkoznak, amelyek pusztulását nem ők okozták. A valóságban nincs merev elhatárolás a táplálkozási kapcsolatféleségek között. Az élő növényi szövetekből táplálkozó biotróf kórokozók egy része kizárólag élő szövetekből táplálkozik (holoparazita), pl. a rozsdagombák és számos lisztharmat-gomba. Ezeket obiigát patogéneknek is nevezzük. Más biotróf kórokozók életciklusuk bizonyos szakaszában elhalt szöveteken szaprotróf módon élnek (hemiparaziták vagy félparaziták). Ilyenek pl. a dérgombák, a juharlevélfoltosító gomba, az erdeifenyő tűkarcgomba. A nekrotróf kórokozók egy része a saját maga által elölt növényi szöveten él, mások az egyéb ok miatt legyengült vagy pusztuló növényen telepednek meg és élnek tovább a növény pusztulása után is. Ez utóbbiakat gyengültségi kórokozóknak nevezik. A két életmód között nincs éles határ. A szaprotróf szervezetek között is vannak olyanok, amelyek kizárólag elhalt anyagokkal táplálkoznak, pl. az avar lebontásában szerepet játszó számos kalaposgomba faj. Mások általában szaprotróf módon élnek, de alkalomszerűen kórokozóként is viselkedhetnek. Ezeket fakultatív patogéneknek nevezzük. Ilyen pl. számos, a csemetedőlésben szerepet játszó talajlakó gomba. A növénykórtan szakszókincsében több más kifejezéssel találkozunk. A sebparaziták csak sebzéseken keresztül képesek behatolni a növénybe, ilyen a legtöbb tő- és törzskorhasztó taplógomba faj. A hiperparaziták a kórokozókon élősködnek, pl. a lisztharmatgombákon élő Ampelomyces fajok és a rozsdagombákat parazitáié Sphaerellopsis filum gomba. Az epifiták a növények felületén élő, azokkal táplálkozási kapcsolatban nem lévő organizmusok, pl. a korompenészt képező gombák. Az endofiták a tünetmentes növényekből kitenyészthető szervezetek. Különbséget kell tenni a parazita (élősködő) és a patogén (kórokozó) fogalma között. A parazita szervezetek más élőlényekből nyerik a tápanyagaikat. Nem minden parazita nevezhető kórokozónak, csak azok, amelyek meg is betegítik a parazitáit élőlényt, vagyis annak életműködési zavarát okozzák, amelynek következtében a gazdán betegségtünetek jelennek meg.

22 A környezet szerepe a megbetegedésben A környezet hatását a betegség kialakulására első ízben Sorauer (1874) vizsgálta részletesen. Az ő nevéhez fűződik a prediszpozíciós elmélet megalkotása. A diszpozíció vagy fogékonyság a növény öröklött tulajdonsága egy adott kórokozóval szemben. A prediszpozíció ennek az örökletes vagy esetleg hiányzó tulajdonságnak a fokozása, erősítése vagy kiváltása a környezeti tényezők által. Ez úgy történhet, hogy a környezeti tényezők nem kedveznek a növény életműködéseinek, legyöngítik, fokozottan fogékonnyá teszik azt. A prediszpozíciós elmélet hiányossága, hogy a gazda-kórokozó kapcsolatban csak az előbbit vizsgálja, habár a környezeti tényezők egyidejűleg a kórokozóra is hatnak. Az erdészeti növénykórtanban a prediszpozíciót kiváltó okokat Haracsi (1969) két csoportra osztotta: termőhelyi és időjárási helyzeti és kezelési okok Az erdővédelemben legnagyobb jelentőséget a termőhely prediszpozíciós hatásának tulajdonítanak. Minél inkább közeledik valamely növény (fafaj) természetes elterjedésének szélső határaihoz, annál érzékenyebbé válik a klíma és a talaj szélsőségeivel szemben, és diszpozíciója fokozódik a kórokozókkal szemben is. Példa a lucfenyő, amelyet természetes elterjedési területén kevésbé fenyeget a gyökérrontó tapló. A természetes elterjedési területen belül is Haracsi véleménye szerint a prediszpozíciót legtöbbször az idézi elő, hogy a fafajok ökotípusai, termőhelyi változatai nem arra a szűkebb termőhelyre kerülnek, amelyhez alkalmazkodtak, vagyis a származási kérdés elhanyagolása okozza sokszor a bajt. A helyzeti és kezelési okok mindig az üzemi munkában elkövetett hibákra vezethetők vissza: a csemeték hibás (pipás) ültetése, a helytelen időben végzett nyesések, a gyökerek, törzsek megsebzése. A betegségek kialakulásában szerepet játszó környezeti tényezőket élettelen és élő tényezőkre oszthatjuk. E tényezők hatása sokrétű, minden egyes betegség esetében részletes vizsgálatokat kell folytatni felderítésükre. Az élettelen környezeti tényezők, az éghajlat és időjárás, a geomorfológiai és talajbeli viszonyok növényekre kedvezőtlen alakulása azok élettani legyengüléséhez vezet. Ilyenkor elsősorban az ún. gyengültségi kórokozók fokozott támadására lehet számítani. E tényezők a komplex etiológiájú folyamatokban a hajlamosító tényezők

23 kategóriájába tartoznak. Az éghajlati tényezők a kórokozóra is hatással vannak. A hőmérséklet és csapadékviszonyok nagymértékben befolyásolják a kórokozók fertőző képleteinek termelődését, kiszóródását és terjedését. Az élő környezeti tényezők, a mikroszervezetek, a növényvilág, az állatvilág és az ember hatása a növények megbetegedésére igen sokrétű lehet. Az alábbiakban csupán néhány példát említünk meg az erdészeti növénykórtan területéről. A gazdacserés fejlődésmenetű rozsdagombák esetében a fák megbetegedésének mértékére, területi kiterjedésére nagy hatással van a másik gazdanövény jelenléte vagy hiánya. Pl. az erdeifenyő-hajtásgörbítő gomba gyakorisága összefüggésben van a másik gazda, a Leuce-szekcióba tartozó nyárak jelenlétével. Az erdő állatvilágában számos olyan faj van, amelyek áthurcolják, terjesztik a kórokozókat (vektorok). így pl. a szúbogarak terjesztik a szilpusztulás kórokozóját, a levéltetvek, fonálférgek stb. a vírusokat, a kabócák a fitoplazmákat. Az ember hatása megmutatkozik az erdők egészségi állapotán mind negatív, mind pozitív irányban. Negatív példaként a sarjerdők állapotát lehet megemlíteni. A sarjaztatással okozott tömeges sebzés következtében szinte minden fa gyökér-, tő- vagy törzskorhadásos. Ezekben az állományokban a nekrotróf típusú farontó gombák nagymértékű fatérfogatkiesést és minőségcsökkenést okoznak. A mikroszervezetek hatására szemléltető példa a talajban élő számtalan olyan baktérium- és gombafaj, amelyek antagonista hatásuk révén csökkentik a gyökérkórokozók által kiváltott betegségek gyakoriságát és súlyosságát (pl. számos Trichoderma és Pseudomonas faj) Kórtünettan A betegségek azonosításában a kórtünetek (szimptómák) ismeretének alapvető jelentősége van. Egy-egy kórtünet olykor szinte kizárólag egy kórokozóra jellemző. Máskor azonban különböző kórokozók azonos vagy összetéveszthető tüneteket váltanak ki a növényeken. Egyazon kórokozó által kiváltott betegség esetén is a kórtünetek időben változnak a betegség lefolyása során. Előfordul olyan eset is, hogy ugyanaz a kórokozó különböző gazdán vagy változó környezeti feltételek mellett más és más kórtüneteket indukál (szimptóma változékonyság).

24 Mindezeket figyelembe véve nyilvánvaló, hogy noha a tünet alapvető kritérium, mégsem elegendő egymagában a betegség, illetve a kórokozó pontos azonosításához. A kórtüneteket hét fő szimptómacsoportba soroljuk: hervadási jelenségek színbeli elváltozások alakbeli elváltozások sérülések, sebek elhalások rendellenes kiválasztások a kórokozó tenyésző- vagy szaporítóképleteinek látható megjelenése Hervadási jelenségek A hervadást a növényi szövetben levő turgornyomásnak a csökkenése idézi elő. Ez mindig vízhiány következménye, amelyet számos fertőző és nem fertőző betegség okozhat. Erdei fáinkon a hervadási jelenségek a leveleken és az el nem fásodott hajtásokon lépnek fel. A hervadás lehet visszafordítható (reverzibilis) és végleges (irreverzibilis), amely a kiváltó októl és a vízvesztés mértékétől függ. A hervadás leggyakoribb kiváltó oka a természetes vízhiány (aszály), amikor a talaj kiszárad és a növény az elpárologtatott vizet nem tudja pótolni. Ezzel szemben fiziológiai szárazságról akkor beszélünk, ha a talajban a víz a növény számára fel nem vehető állapotban van jelen, pl. magas sókoncentráció (szikesek), fagyott talaj. Hervadást idéz elő a fagy is, különösen tavasszal, a fák kilombosodása után. Kóros hervadásról beszélünk, ha a jelenség oka valamely fertőző kórokozó. Nagyon jellegzetes kórtünetet vált ki pl. a szilfavész kórokozója, amikor egyik napról a másikra egyes ágakon vagy az egész koronában a levelek elhervadnak. A szállító szövetek gombák általi eltömése (tracheomikózis), mechanikai vagy kóros elroncsolása, a vízfelvételt végző hajszálgyökerek károsodása mindig ilyen hervadási jelenséget vált ki.

25 Színbeli elváltozások A színbeli elváltozások előfordulhatnak a növény minden szervén, illetve szövetén. Legjellemzőbbek a levélen, de megtalálhatók a hajtáson, a kérgen, a fatestben is. A színváltozás lehet teljes, amikor az egész szerv elszíneződik, vagy részleges, amikor a növényi szerveknek csak egyes részei színeződnek el. Teljes elszíneződés pl. a klorózis, amikor a levelek sárgák, fehérek lesznek. Okozója lehet fényhiány, valamely létfontosságú elem hiánya, esetleg lehet öröklött tulajdonság is. A teljes sárgulás vagy vörösödés a leveleken elsősorban fenyőféléken lép fel. Oka lehet természetes és fiziológiai vízhiány, vagy a gyökereket elpusztító kórokozók (gyökérrontó tapló). A tűleveleket megtámadó kórokozók kezdetben részleges elszíneződést okoznak, amely később teljessé válik, ha az elhalás a tű egészére kiterjed. Fafajainkon gyakran fordulnak elő részleges elszíneződések. Ilyenek például a leveleken előforduló foltosság, csíkoltság, márványosodás, bámulás, varasodás. Ezeknek az elváltozásoknak kiváltó okai a legtöbb esetben vírusok, gombák, szívó rovarok, mérgező gázok. Részleges elszíneződéssel gyakran találkozunk a kérgen és a fában is. Ezeket a foltosodásokat a kérgen a fagyhatás vagy gombák, míg a fában rendszerint gombák váltják ki. Jellegzetes foltos elszíneződés a fában az álgesztesedés, a vörös- és a fehérkorhadás Alakbeli elváltozások Az alakbeli elváltozások maradandó jellegű képződmények. Három csoportba sorolhatók: satnyulás (hipoplázia), burjánzás (hipertrófia) és alkati aránytalanság. A satnyulás lehet teljes vagy részleges. A teljes satnyulás, a törpenövés vagy nanizmus ritkán előforduló jelenség, amelyet rendszerint genetikai defektus idéz elő. Tágabb értelemben ide sorolható a kórokozók vagy károsítok tartós hatására fellépő satnyulás is. Jellemző példái ennek a fagyzugokba telepített ún. akáctemetők, ahol a hajtások évről évre visszafagynak, vagy a vadak rágása következtében elbokrosodott állományok, állományrészek, ahol a törzsek magassága éves korban sem haladja meg az egy métert (kőris, jegenyefenyő, gyertyán stb.). Tulajdonképpen ebbe a kategóriába sorolhatók a szélsőségesen száraz termőhelyen álló karsztbokor-erdők is. A

26 légszennyező gázok is okozhatnak törpenövést, pl. az inotai alumíniumkohó közelében volt tapasztalható akácon, tölgyön a fluorhidrogén okozta megbetegedésnek ez a típusa. A részleges satnyulás a növény egyes szerveire korlátozódik. Gyakoriak az erdőben a rendszerint nem fertőző kórokozók hatására időszakosan vagy rendszeresen kifejlődő rövid hajtások, kis levelek, keskeny évgyűrűk, stb. A burjánzás (hipertrófia) szintén lehet teljes vagy részleges. A teljes hipertrófia ritka jelenség. Ennek is a kiváltó oka az örökítő anyagban bekövetkező változás. A növénytermesztésben néha előnyösnek ítélik meg, segítségével gyakran jelentős terméstöbblet érhető el (poliploidia). A részleges hipertrófia előfordulhat a leveleken, hajtásokon stb. Mindig káros jelenség, mert a növény normális életfolyamatait zavarja, vagy annak felhasználását kedvezőtlenül befolyásolja. A leggyakoribb hipertrófikus képződmények fafajainkon a következők: golyvák (daganatok), rákok, bábaseprők, gubacsok. A golyvák vagy daganatok a szárképleten, gyökéren kialakuló zárt képződmények. Gyakran láthatunk ilyeneket a tölgyeken, akácon, hársakon, de más fafajokon is. Ezek keletkezési oka sokszor még nem tisztázott. A tölgyfélék vékonyabb hajtásain kialakuló, később rákos képződménnyé fejlődő golyvák okozója valószínűleg a tölgy golyvatetű (Lachnus roboris). Más vélemények szerint gombafertőzés váltja ki. A füzek és más lombfák gyökerein is találkozunk ilyen képződménnyel, amelynek okozója sok esetben egy baktérium (Agrobacterium tumefaciens). A hársak, akác stb. főleg tőrészén keletkező, olykor tetemes nagyságot elérő daganatok kiváltó oka még nem tisztázott, kialakulásuk valószínűleg az alvórügyek burjánzásának tulajdonítható. A rákok, a golyvákhoz hasonlóan, szárképleten keletkeznek, azonban nyitott, elhalt szöveti részeket is tartalmazó képződmények. Legnagyobb jelentősége a tölgyeken, bükkön, kőrisen, nyárakon, akácon és a szelídgesztenyén kifejlődő rákos burjánzásoknak van. A fenyőfélék közül az erdei-, a sima- és a vörösfenyőn találunk rákosodást. A rákoknak több típusát ismerjük. Jellegzetesek az évelő rákok, amelyek megnyilvánulhatnak kráterszerűen mélyülő elváltozások formájában (kőrisrák, bükkrák), vagy sérülések, elhalások körüli hipertrofikus deformációk alakjában (az akác ún. ágvilla rákja). Az egyes fafajok jellegzetes rákos képződményeit különböző ok vagy okok váltják ki. A bükkrákkal kapcsolatban a bükkrák tetű (Schizodryobius pallipes) szívását, egy tömlősgomba (Nectria ditissima) és az elfagyás együttes hatását hangsúlyozzák a kérdéssel foglalkozó szakemberek. A

27 kőrisrák okozója egy baktérium (Pseudomonas savastanoi pv. fraxini), míg a nyárakon baktériumos (Xanthomonas populi) és gombás eredetű (Cryptodiaporthe populea, Fusarium fajok) rákos folyamatokat is ismerünk. Az akác ágvillarákját a fagy és különböző gombák (Diaporthe oncostoma, Fusarium fajok) váltják ki. A fenyőkön keletkező rákok okozói rozsda-, illetve tömlősgombák (Cronartium fajok, Lachnellula fajok stb.). A részletes növénykórtan fejezetben a rákosodást kiváltó kórokozók tárgyalásánál a rákok kialakulásának folyamatára visszatérünk. A bábaseprűk vagy boszorkányseprűk az ágrendszerben kialakuló jellegzetes hajtásburjánzások. Keletkezésük gyakran golyváképződéssel egybekötött. A bábaseprűk okozói lombfáinkon főleg a dérgombák csoportjába tartozó fajok. A fenyőkön keletkező bábaseprűt rozsdagombák okozzák (pl. Melampsorella caryophyllacearum a jegenyefenyőn), más esetekben rügyben végbemenő mutáció következménye, amelynek kiváltó tényezője ismeretlen. Jellegzetes hipertrófiás képződmények a gubacsok. Ezek keletkezésüket tekintve lehetnek szervi (organoid) vagy szöveti (hisztoid) képződmények. Okozójukat tekintve megkülönböztetünk állatok, elsősorban rovarok (zoocecidium) és gombák (micocecidium) okozta gubacsokat. Ezek a képződmények kialakulhatnak a gyökéren, hajtáson, levélen, virágon, rügyön. Rendellenes alakbeli elváltozások a fafajainkon keletkező alkati aránytalanságok is. Okozóikat tekintve lehetnek élő kórokozók vagy az élettelen környezeti tényezők által előidézett képződmények. Ez utóbbiak gyakran relatív betegségnek tekinthetők. Kifejlődésük ugyanis nem veszélyezteti a növény vagy annak részeinek életét, azonban a felhasználás szempontjából csökkentik annak felhasználási lehetőségét, illetve értékét. Kóros, rendellenes alaki elváltozásnak tekinthető a szalagosodás (fasciatio) és a rendellenes szervkialakulások (terrata). A szalagosodás a növény hajtásának eltorzulását, ellaposodását jelenti. Gyakori jelenség ez pl. az akácon, különböző fenyőféléken stb. Létrejötte a merisztéma csúcssejt osztódási rendellenességének tulajdonítható, amelynek kiváltó okát legtöbbször nem ismerjük. Meg kell említeni, hogy a hormon bázisú gyomirtó szerek sok esetben okoznak ilyen szalagosodást vagy egyéb rendellenes képződményt. A nem kóros rendellenes alaki elváltozásoknak nagy jelentősége van az erdészetben. Ilyenek pl. a törzsek csavaros növekedése, az excentrikus fejlődés, a villásodás, az erősen görbe növés. A csavaros

28 növekedés gyakori jelenség egyes fafajainknál, pl. cser, vadgesztenye. Oka valószínűleg a fafaj fiatalkori nagy fényigénye, esetleg lehet öröklött tulajdonság is. Ez az alaki elváltozás nagyon lecsökkenti a törzs értékét. Észak-Európában az erdeifenyőn tapasztalható gyakori csavaros növés kialakulásában a Föld forgásának és mágneses tere alakulásának is szerepe lehet. A törzs excentrikus szerkezete a legtöbb esetben szélhatás következménye. Nemesnyárasainkban gyakran megfigyelhető, hogy a törzsek az uralkodó szél irányába megdőlnek. Ennek következménye, hogy az uralkodó széliránnyal, illetve a dőlés irányával párhuzamos átmérő lényegesen nagyobb, mint az erre merőleges. A vörösfenyőnek valószínűleg faji tulajdonsága a kardos növés és így az excentrikus törzskeresztmetszet. A törzs villásodása egyes feltételezések szerint öröklött tulajdonság. Nagy a valószínűsége annak, hogy sok fafajunknál (akác, Pinus fajok, stb.) abiotikus vagy állati károsítások is okozhatják a torz növekedést. Hasonlóan a törzs görbe növése is lehet öröklött tulajdonság, vagy korábban lejátszódott betegség, károsítás következménye. Például erdeifenyveseinkben a törzseken található görbülések, íves növekedés (postakürt) legtöbb esetben a fenyőilonca (Rhyacionia buoliana) károsításának a következménye Sérülések A sérülések vagy sebek a szerveken, szöveteken keletkezett hiányosságok. Kiváltó okai nagyon változatosak. Az élettelen környezeti tényezők (jég, szél, hó, fagy) sokszor okoznak sebzéseket kisebb vagy nagyobb sérülés formájában (jégverés, fagyrepedés, vihar-, hótörés). Az élő környezeti tényezők közül az állatok (emlősök, rovarok), az ember tevékenysége (nyesés, döntés, közelítés során okozott sebzések) okozzák a sérüléseket. A sérüléseknek fontos szerepe van az erdei fák betegségeinek kialakulásában, hiszen számos, az erdőben súlyos károkat okozó kórokozó csak sebzéseken keresztül tudja megtámadni a gazdanövényt (gyökér- és törzskorhasztó, rákosító gombák, baktériumok) Elhalások Az elhalások (nekrózisok) sebzés nélküli tünetek. A nekrózis lehet

29 teljes, amikor az egész szerv vagy maga a növény elpusztul, és részleges, amikor a pusztulás csak a szerv (szövet) kisebb-nagyobb részére korlátozódik. Az elhalás rendszerint elszíneződéssel és gyakran még más kórtünettel, pl. hervadással együttesen jelentkezik. A teljes elhalás leggyakrabban levélen, hajtáson, virágon, termésen fordul elő. Ennek velejárója a levél, virág, termés idő előtti lehullása. Az elhalás okai nagyon eltérőek lehetnek. Idő előtti levélpusztulást okozhat az aszály, kórokozó gombák tömeges fellépése. Virág- és terméspusztulást a fagy, az erős légmozgás, a kórokozók vagy a károsítok tömeges fellépése okozhat. A hajtáspusztulás okozói szintén a környezet élő és élettelen összetevői (kórokozók fellépése, fagy, stb.) A hajtáspusztulásnak egy sajátos esete fafajainkon a csúcsszáradás. Ez az esetek többségében vízhiány következménye, amelyet szárazság, gyökérbetegség, a szállító szövetek szétroncsolása, eltömődése okozhat. Sok esetben lép fel a csúcsszáradás az erősen, és gyakran szakszerűtlenül nyesett sorfákon. Az erőteljes nyesés ugyanis fokozott hajtáspótlásra készteti a növényt, és a törzs alsó részén előtörő fattyúhajtások megzavarják a törzs vízháztartásának rendjét. A részleges nekrózisok fafajainkon legszembetűnőbben a leveleken, hajtásokon jelentkeznek, ámbár előfordulnak a fatestben is. Jellegzetes nekrózis a leveleken fellépő foltos elhalás, amelynek oka lehet gombabetegség, a levegőben lévő mérgező anyag stb. A kérgen keletkező nekrózisok rendszerint gomba- vagy baktériumfertőzés kórtünetei. Az Aigeiros-szekcióba tartozó nyáraknái gyakori a vékony kéreg besüppedése és elszíneződése, amely a nyár-kéregfekély egyik kórtünete. A törzsekben fellépő nekrózisok a korhadások. A korhadás mindig oxigén jelenlétében történik, és az okozó gombák, esetleg baktériumok a sejtfal anyagait bontják le. A korhadás jellegzetes színváltozással jár együtt. Alapvetően megkülönböztetjük a barna- vagy vörös- és fehérkorhadást. E folyamatokkal az 5. fejezetben foglalkozunk részletesebben. Sajátos elhalási jelenség a rothadás is. Ekkor rendszerint anaerob lebontási folyamat indul meg a növény vízben gazdag szerveiben, szöveteiben. Erdészeti vonatkozásban a termés (magvak) és a zsenge növényi részek (csíranövények) ilyen típusú elhalása gyakori jelenség.

30 Rendellenes kiválasztások A betegségeknek jellemző kórtünete lehet a növény felületén a rendellenes kiválasztások megjelenése. Ezek olyan anyagkiválasztások, amelyek az egészséges növényen nem tapasztalhatók. Rendszerint azonban nem mindig a sebzésekkel, nekrózisokkal együtt jelennek meg. Gyakoribb kiválasztások a vérzés, a nyálka-, gyanta-, gumi- és mézgafolyás és a mézharmat. A vérzés a sebzések felületén történik. A vágáslapon a gyökérnyomás egyes fafajoknál jelentős mennyiségű nedvet présel ki. A vérzéshez hasonló jelenség a nyálkafolyás. Ekkor azonban a kibuggyanó nedveken különböző baktériumok és gombák telepszenek meg. Valószínű, hogy ezek a szervezetek fokozott kiválasztásra is ingerük a növényeket. A nyálkafolyás színe a rátelepedett organizmusok hatására sokféle lehet, így pl. fehér, rózsaszín, fekete. A nyálkafolyásból főleg baktériumokat, valamint tömlős- és konídiumos gombákat (leggyakrabban élesztőgombákat) lehet kitenyészteni. Gyakori a nyálkafolyás a gyertyánon, a cseren, a vadgesztenyén. A gyertyánon, tél végén, kora tavasszal gyakran rózsaszín nyálkafolyás figyelhető meg. A cseren a fagyrepedések, ágcsonkok, illetve a kétalakú csertapló fertőzési helyén sokszor fekete nyálkafolyás jelentkezik. A gumi- és mézgakiválasztás csonthéjas fafajainkon gyakori, így pl. a madárcseresznyén. Ezt a kiválasztást a sebzéssel vagy kórokozók támadásával szembeni reakciónak kell tekinteni. Hasonlóan ilyen jellegű a gyantafolyás is, amely hazai fafajaink közül a fenyőféléken lép fel. A gyantakiválasztás megfigyelhető sebzéseken, de előfordul, hogy sebzés nélkül, az ép kérgen át indul meg. Ilyen jellegű gyantafolyást leginkább a lucfenyőtörzsek alsó részein, a gyökfőnél figyelhetünk meg. Ez a jelenség gyakran a tő-, illetve törzskorhasztó gombák (Heterobasidion annosum, Armillaria fajok) fertőzésének a jele. Ugyancsak gyantafolyással védekezik ez a fafaj a háncsban költő szűk, pl. a betűzőszú támadásával szemben is. A mézharmat a növények felületén, általában a levélen, olykor azonban a hajtáson is, kisebb-nagyobb bevonatot képező cukortartalmú, ragadós anyag. Többnyire a leveleken, hajtásokon szívó rovarok (főleg levéltetvek) ürüléke. Tavasszal azonban előfordul, hogy a nagy gyökérnyomás következtében a levelek felületére asszimilátumokban gazdag folyadék préselődik ki. A mézharmat elsősorban az ún. korompenészgombáknak és számos rovarnak szolgál táplálékul.

31 A kórokozó megjelenése és azonosítása A kórokozó megjelenése a beteg növényen nagyon fontos kórtünet. Sok betegséget a kórokozó megállapításával egyértelműen lehet azonosítani. Sok esetben előfordul azonban az, hogy a sínylődő, pusztuló növényen már inkább szaprotróf típusú gombák, baktériumok is megjelennek. Ezért a patogenitás megállapításának elengedhetetlen feltétele a valódi vagy vélt kórokozókkal végzett mesterséges fertőzés. A beteg növényen megjelenő mikroorganizmusok patogenitását a Koch-féle posztulátumok alkalmazásával tudjuk megvizsgálni. Róbert Koch, az orvosi bakteriológia kimagasló egyénisége, a kórokozó biztos azonosítására vonatkozóan alaptételeket állított fel (1890). Ezek szerint egy mikroorganizmusról akkor mondhatjuk, hogy egy betegség okozója, ha: 1. A mikroorganizmus a betegség fellépésének minden egyes előfordulásánál kimutatható, 2. Ez a mikroorganizmus nem fordul elő más betegségben szenvedő vagy egészséges egyedeken, 3. A mikroorganizmus izolálható és tiszta tenyészetben előállítható, a tiszta tenyészetével visszafertőzést végezve azonos tüneteket kapunk, mint amilyenek az eredeti megbetegedésre jellemzőek voltak, 4. A beoltott és megbetegedett gazdaszervezetből ugyanazt a mikroorganizmust újra izolálni tudjuk. Koch kísérleteihez állatokat használt, és emberi kórokozókra dolgozta ki tételeit, ezek azonban általános érvényűnek bizonyultak. A Koch-féle posztulátumok alkalmazását a növénykórtanban egyes esetekben az korlátozza, hogy számos biotróf kórokozó nem tenyészthető mesterséges táptalajon. Ezen kívül a komplex etiológiájú betegségek esetében a gyengültségi kórokozókkal történő visszafertőzések általában sikertelenek, mindez azonban nem azt jelenti, hogy az illető kórokozónak nincs szerepe a betegség kialakulásában. A gazdanövényen megjelenő kórokozók lehetnek külső (ekto) és belső (endo) élősködők. Az ektoparazita kórokozók a gazdanövény felületén élnek, és annak belső szöveteibe, sejtjeibe a tápanyag felvételére szolgáló képleteket (hausztórium) bocsátanak. Jellemző képviselőik a lisztharmatgombák. Ezeknél a tenyésztést és a szaporító képletek is a gazdanövény felületén találhatók. Az endoparazitáknál a kórokozó tenyészteste a gazdanövény belső szöveteiben él, és annak felületén csak szaporító képletei jelennek meg. Jellegzetes ilyen belső kórokozók a gyökér, a tő- és a törzskorhasztó taplógombák, amelyeknek nagy, feltűnő szaporító képletei a gyökereken, törzsön előtörő

32 termőtestek. A kórokozó azonosításának legegyszerűbb és minden esetben első lépése, hogy tájékozódjunk arról, mi okozhatta egyáltalán a betegséget. Ezt a tájékozódást a gazdanövény, a kórtünetek, esetleg a kórokozó megtalált képlete alapján elősegítik a különböző növénykórtani, növényvédelmi könyvek. Ezekben mindig szerepelnek a diagnózisra vonatkozó útmutatók, táblázatok. Az útmutatókban a számba jöhető kórokozókat rendszerint gazdanövényenként, ezek fejlődési állapota, szervei szerint sorolják fel. Ezt követi a beteg növényen található kórtünetek gondos vizsgálatával, a feltételezett kórokozó azonosítása. Ehhez a munkához általában mikroszkópos vizsgálatra van szükség, amelynek segítségével a kórokozó gombákat a morfológiai bélyegek alapján többnyire már meg tudjuk határozni. Gyakran a mesterséges tenyészet jellemzői, az ún. tenyészjellegek ismerete is nagy segítséget nyújt az azonosításban, pl. a különböző Fusarium fajok elkülönítésében. A baktériumok esetében a mikroszkópos vizsgálat nem elegendő. Itt a beteg növényből kitenyésztett kórokozóval biokémiai és szerológiai (antigén-antitest reakció) vizsgálatokra van szükség. A vírusok meghatározására szerológiai módszereket és élő tesztnövényeken való tenyésztést kell alkalmazni. Ez utóbbi esetben az azonosítást a tesztnövényeken (indikátornövények) okozott specifikus tünetek alapján lehet elvégezni. Újabban, sok esetben a pontos azonosítást molekuláris biológiai módszerekkel végzik, elsősorban ott, ahol a morfológiai, biokémiai, szerológiai és visszafertőzési módszerek nem elégségesek a közeli rokon fajok és fajon belüli egységek elkülönítésében. Az egyes rendszertani csoportok közötti rokonsági viszonyok megállapítása érdekében is molekuláris módszereket (fehérjék elektroforetikus mobilitása, nukleinsav-összehasonlítás) alkalmaznak. A genotípusvizsgálatok, a rekombináns DNS-technika különböző eljárásai (PCR, RFLP, RAPD), a génazonosítás, a genetikai térképezés stb. egyre inkább alkalmazást nyernek a kórokozó szervezetek azonosítása, genetikai kölcsönhatásai, rokonsági viszonyai és evolúciós folyamatai tanulmányozása terén is A betegség lefolyása (patogenezis) Ebben a fejezetben a fertőző betegséget előidéző kórokozók által

33 kiváltott folyamatok általános törvényszerűségeit tárgyaljuk. A következő kérdésekre keresünk választ: 1. Honnan és hogyan kerül a kórokozó a gazdanövényre, tehát mi a fertőzés forrása és az hogyan terjed? 2. Hogyan történik a fertőzés és a kórokozó szétterjedése a gazdában? 3. Hogyan reagál a gazdanövény a fertőzésre, és milyen elváltozásokat okoz a kórokozó a gazdában? 4. Végül ebben a fejezetben foglalkozunk egy erdészeti szempontból igen fontos kérdéssel, a fás növények kórokozók elleni védekezési reakcióival (álgesztesedés, szöveti elhatárolás, sebgyógyulás és a szervek újraképzése) A fertőzési forrás és az átvitel A fertőző betegséget okozó tényezőknek a fertőzést kiváltó képletét fertőző anyagnak nevezzük. A természetes fertőzéstől megkülönböztetve a mesterséges fertőzés esetében a fertőző anyagot inokulumnak, az eljárást pedig inokulációnak nevezzük. A fertőzési forrásnak, tehát annak a helynek az ismerete, ahonnan a fertőzési anyag származik, nagyon fontos a védekezés szempontjából. A fertőzési forrás megsemmisítése a védekezés legcélravezetőbb módszere, amely azonban sokszor nehéz vagy megvalósíthatatlan feladat. Általában három fő fertőzési forrással kell számolni: a) a fertőzött növény, b) a kórokozó szaprotróf fejlődési alakja, c) a kórokozó kitartó képlete. (A vírusok fertőzési forrásairól, a fertőzési láncról stb. azok sajátossága miatt a kórokozó csoport tárgyalásánál lesz szó). A fertőzött növények gyakran képezik a fertőzési forrást erdei fafajainknál. A tölgylisztharmat primer fertőzése nagy valószínűséggel a rügyben áttelelt tenyésztésiből indul ki. A tő- és törzskorhasztó gombák termőtestei évtizedeken keresztül termelhetik a fertőző anyagot (spórákat). Az elpusztult növényi részeken élő szaprotróf alakok szintén

34 számottevő fertőzési források. A talajban számos fakultatív kórokozó él az elhalt növényi maradványokon vagy más szerves anyagon, pl. a csemetedőlést okozó különböző gombafajok (Fusarium, Pythium, Rhizoctonia, Alternaria, stb.). Hosszú időn keresztül egy helyet (csemetekertet) csemetetermelésre használva a fertőzési anyag felhalmozódik, és egyre nehezebbé teszi a biztonságos csemetetermelést. Az elhalt növényi részeken található nagyon sok hemiparazita faj szaprotróf fejlődési alakja. Az erdeifenyő-csemeték tűinek vörösödését és hullását okozó tűkarc-gomba ivaros termőtestei a lehullott tűkön fejlődnek ki. Az innen kiszóródó spórák hajtják végre a fertőzést. A fenyő-gyökérrontó tapló a visszamaradó fenyőtuskókban, gyökerekben szaprotróf módon tenyészik. Ezekből terjed tovább spóráival vagy tenyésztésiének átnövésével. A kórokozó kitartó képletei elsősorban a gombák esetében szolgálnak fertőzési forrásként. Ebből a szempontból főleg a kitartó spórák és a kitartó micéliumok jöhetnek számításba. Kitartó spórái vannak pl. a rozsdagombáknak, a petespórás gombáknak. Kitartó micéliumképletek a szkleróciumok, a rizomorfák, amelyek a kórokozó számára kedvezőtlen körülmények között is hosszú ideig élet- és fertőzőképesek maradnak. A fertőzési forrás mellett nagyon fontos ismerni a fertőzési utat vagy láncot is, tehát azt, hogy hogyan kerül a kórokozó a gazdanövényre. A fertőzési lánc lehet homogén vagy heterogén. Homogén, ha az egymást követően fertőzött gazdanövényfaj ugyanaz. Ebben az esetben a kórokozót egygazdásnak nevezzük. Heterogén a lánc, ha a kórokozó egymást követő generációi más-más gazdát fertőznek vagy fertőzhetnek. Ekkor a kórokozó gazdaváltós. Ilyen közismert betegségokozók pl. a rozsdagombák. Függetlenül a homogén vagy heterogén fertőzési lánctól, a fertőző anyag terjedése különböző úton történhet. Erdészeti szempontból a következő átviteli módoknak van jelentősége: a) Vegetatív átvitel, amikor a kórokozót a vegetatív szaporítóanyaggal terjesztjük. Erdészeti szempontból elsősorban a vegetatív úton szaporított nyár- és fűzfajoknál, akácnál van ennek jelentősége. b) Felülethez tapadó (adherens) átvitelről akkor beszélünk, amikor a kórokozót a vegetatív szaporítóanyagon vagy magvakon visszük át. Gyakran így történik a nyár

35 kéregfekély gombájának, a csemetedőlést okozó fajoknak stb. az átvitele. c) Szél által történő átvitel (anemochoria): A kórokozók terjesztése szempontjából nagyon nagy jelentősége van a szélnek. így történik az átvitel nagyon sok, a levélen, hajtáson, törzsben élő kórokozónál (rozsdagombák, taplógombák stb.). Az anemochoriánál számottevő szerepe van a fertőzési forrástól való távolságnak. Ugyanis a forrástól való távolság növekedésével négyzetes vagy még nagyobb arányban csökken a fertőzés valószínűsége. d) A vízzel történő terjesztésnek (hydrochoria) főleg a baktériumoknál és a zoospórákkal szaporodó gombáknál (Pythium, Phytophthora) van szerepe. e) Az állatok által történő terjesztés (zoochoria) szintén fontos átviteli mód. A betegséget átvivő állatot vektornak nevezzük. Ezek a vektorok lehetnek sajátosak és általánosak vagy véletlenek. A sajátos vektorok csak egy kórokozót terjesztenek, míg az általánosak többnek az átvitelére is képesek. Az állatoknak a vírusok átvitelében különösen nagy szerepe van. Az átvitel történhet az állat testére tapadt fertőzőanyaggal. Máskor ennek a folyamatnak sokkal bonyolultabb formái alakulnak ki. A vektorok közül a kórokozók terjesztése szempontjából fontos szerepe van a szívó rovaroknak, a fonálférgeknek, továbbá a szúbogaraknak, cincéreknek, fadarazsaknak. Pl. a szilek gutaütéses pusztulását, a szilfavészt okozó gombáknak a vektorai a szil-szíjácsszúk. f) Az ember által történő átvitel (antropochoria) jelentősége azért igen nagy, mert ilyen módon lehetővé válik súlyos kórokozóknak nagy távolságra (világrészek között) való elterjesztése. A simafenyő héjrákgombájának, a szelídgesztenye kéregrákját okozó

36 gombának és több más kórokozónak is a kontinenseket áthidaló elterjesztése az ember által történt. Tágabb értelemben véve a vegetatív és az adherens átvitel is gyakran ebbe a csoportba sorolható A fertőzés és a kórokozó elterjedése a gazdában A kórokozó gazdanövényre kerülését követően megindul a fertőzési folyamat. Meg kell különböztetni a kórokozó behatolását és a valódi fertőzést. A behatolás (invázió) az a folyamat, amelyben a kórokozó vagy annak speciális szerve passzív, illetve aktív módon a gazdanövénybe jut. A fertőzés (infekció) az a folyamat, amelynek eredményeképpen a kórokozó és a gazdaszervezet egymással biológiai kontaktusba lép, vagyis a kórokozó a gazdaszervezet anyagaiból, azok rovására folytatja életműködését, a gazdanövény pedig reagál a kórokozó támadására. A vírusok segítség nélkül nem tudnak behatolni az ép növényi sejtbe, szövetbe. A vírusrészecskék mechanikai sebzés vagy vektor segítségével jutnak a sejtbe. Mielőtt bejutnának, legalább részlegesen meg kell válniuk fehérjeburkuktól. A vírusfertőzésnek sok esetben az epidermiszsejtek az elsődleges helyei. A fertőzés sikerességéhez vírusrészecskére van szükség. A kórokozó baktériumok sem tudnak a sejtfalon áthatolni, de nem feltétlenül igényelnek vektorokat a fertőzéshez. A szél, az eső vagy a talajban saját mozgásszervük (csilló) is eljuttatja a baktériumokat a növényhez, amelyek azután sebeken vagy természetes nyílásokon (sztómák, hidatódák, nektármirigyek, levélnyélalap) keresztül behatolnak a sejtközötti járatokba. Ehhez azonban mindig nedvesség szükséges. A gombák részben passzív módon (levegőből fertőzők), részben aktív növekedéssel (talajgombák) érik el a növényt. A fertőzési anyag, amely rendszerint spóra, a gazdanövény felületén az érintkezési inger hatására kicsírázik, és tapadó képletet (appresszórium) képez. A levélfelület, kéreg kiválasztásai segíthetik vagy akadályozhatják a csírázást és appresszórium képzést, vagy nincsenek rá hatással. Ezt követően történik a behatolás. A gombák esetében a bőrszövet mechanikai és/vagy enzimatikus úton történő átfúrásával (aktív

37 behatolás), vagy pedig a felületen lévő természetes vagy mesterséges nyílásokon (légzőnyílás, sebek) át történik. Más gombafajok behatolása sajátos szerveken (virág, gyökérszőr) keresztül történik (pl. virág- és terméstorzítók). A kórokozók behatolásában nagy jelentősége van a sebeknek. Meg kell még ehhez jegyezni azt is, hogy azok a fajok, amelyek egyébként képesek az ép bőrszöveten vagy természetes nyílásokon behatolni, sebzés esetén ezt az utat választják. A kórokozónak a gazdanövény felületén történő megtapadásához, behatolásához szükséges az is, hogy a környezeti tényezők kedvezők legyenek. Amennyiben ezek nem felelnek meg a kórokozó igényeinek, akkor a lehetséges fertőzéseknek csak a töredéke valósul meg. A kórokozó behatolása után, kompatibilis gazda-kórokozó kapcsolat esetén megtörténik a fertőzés. A kórokozók a fertőzés és a betegségfolyamat során fitotoxinokat, sejtfal- és membránbontó enzimeket, növekedésszabályozó anyagokat (hormonokat) választanak ki. A fitotoxinok a kórokozók által termelt olyan anyagok, amelyek a növényre mérgezőek. A toxinok zavarokat idéznek elő a növény vízháztartásában, a nukleinsavak működésében, károsítják a plazmalemmát és a sejtszervecskék membránrendszerét, ezáltal akadályozzák azok normális működését. A kórokozó enzimjei lebontják a sejtfalat vagy a membránokat. A sejtfal anyagait bontó enzimeknek (pektináz, hemicelluláz, celluláz, fenoloxidáz) jelentős szerepük van a betegségfolyamatban, kézenfekvő példa a gyökér-, tő- és törzskorhasztó gombák esete. A membránbontó enzimek (foszfolipázok, proteázok) szerepe még tisztázásra vár. Növényi hormonokat (auxinok, citokininek, gibberellinek, etilén, abszcisszinsav) maga a kórokozó is termel, vagy megváltoztatja valamilyen irányban a gazdanövény hormontermelését. A kórokozók kémiai fegyvertárával szemben a gazda különböző antimikrobiális védekezési anyagokat (fitoalexineket), toxinkötő fehérjéket (agglutininek) stb. termel. A két fél közötti kémiai harc valamelyik számára sikerrel végződik. Ha a kórokozó kerül ki győztesen, akkor általában megbetegíti a növényt, és kiváltja azon a jellemző kórtüneteket. A fertőzéstől az első látható tünetek megjelenéséig tartó időszakot lappangási (inkubációs) időnek nevezzük. Ez a kórokozó, illetve a gazdafajtól függően eltérő lehet. így pl. az erdeifenyő tűit támadó tűkarcgomba esetében néhány hónap, míg pl. a törzskorhasztó gombáknál több év is lehet.

38 A megbetegítés eredményeként bizonyos idő múlva a gazdanövényen megjelennek a kórokozó vegetatív vagy generatív képletei. A fertőzés bekövetkezésétől a kórokozó képleteinek megjelenéséig tartó időszakot fruktifikációs időnek nevezzük. Ez általában jóval hosszabb, mint az inkubációs idő. A kórokozók elterjedése a megbetegített gazdanövényben az egyes kórokozó csoportok esetében különböző módon mehet végbe. így a vírusok a sejtek közötti plazmahidakon (plazmodezmák) át terjednek sejtről sejtre, vagy a vírusrészecskék a szállítóedényekben jutnak el nagyobb távolságra is. A baktériumok a behatolást követően a sejtek közötti (intercelluláris) terekben szaporodnak el és terjednek, vagy pedig a szállítóedényekbe hatolva haladnak tovább, és azok eltömődését okozhatják. A gombák hifái a sejtek között (intercellulárisan), a sejtekben (intracellulárisan) és a szállítóedényekben növekednek. Egyes fajoknál a szállítóedényekben a gomba sejtes (élesztő) alakban van jelen, pl. a szilfavész kórokozója esetében A növény reakciója, a kórokozó élettani hatásai A növény reakcióját a fertőzéssel szemben a rezisztenciáról szóló fejezetben részben már tárgyaltuk. A kórokozónak a növényre, illetve a növénynek a kórokozóra való élettani hatása a növényben lejátszódó, főleg biokémiai változásokkal jellemezhető kórélettani folyamat. A kórokozók által a gazdanövényben kiváltott kóros élettani hatásokat az egyes növényi életműködések változásaival jellemezzük. a) Fotoszintézis: a kórokozók által termelt toxinok és membránbontó enzimek hatására a beteg növényben a színtestecskék membránrendszere degenerálódik, ami a fotoszintézis károsodásához vezet. Ez tüneti szinten általában klorózisban mutatkozik meg. b) Légzés: a beteg növény légzése az egészségeséhez képest fokozódik. Ennek oka lehet az ún. szétkapcsoló hatás az elektron-transzport rendszer és az oxidatív foszforiláció között, vagy pedig a megnövekedett bioszintézisek igénylik a fokozott ATP-szintézist. c) Nukleinsav- és fehérje-anyagcsere változásai: új,

39 patogén-specifikus nukleinsavak megjelenése és kórokozó-specifikus fehérjék bioszintézise mutatható ki a beteg növényben. Ugyanakkor módosul a gazda fehérjeszintézise, amely kezdetben növekszik (fehérjetermészetű antimikrobiális anyagok szintézise), majd csökken, miközben fokozódik a proteolitikus enzimek aktivitása. d) Sejtfalak anyagcseréje: vírusbetegségek esetében gyakori a sejtfalvastagodás, a sejtfalak lignifikációjának fokozódása. Ugyanakkor a plazmahártya és sejtfal között kallóz lerakódása figyelhető meg. A baktériumos és gombás betegségek esetében a sejtfal fokozatos degenerálódása, lebontása következik be. e) Másodlagos anyagcseretermékek szintézise: a tünetek kifejlődésével párhuzamosan növekszik a fenolvegyületek, a fitoalexinek szintje. f) Növekedésszabályozók anyagcseréje: a beteg növényben a növényi hormonok szintje különbözőképpen változik. Pl. a vírusos betegségek esetében az auxin (indol-ecetsav) oxidációja következik be, amely törpülésben, a növekedés csökkenésében nyilvánul meg. Egyes baktériumos és gombás betegségek esetében ezzel szemben az auxinszint növekszik, ilyenkor burjánzásos, hipertrofikus tünetek jelennek meg, pl. az Agrobacterium tumefaciens okozta golyva vagy a dérgombák által okozott levélfodrosodás, boszorkányseprő. A citokininek a sejtosztódást és az anyagcseretermékek mozgósítását irányítják. A biotróf, élő növényi szövetekből táplálkozó kórokozóknál (pl. rozsda- és lisztharmatgombák) a fertőzött részek körüli ún. zöld szigetek, a citokinin aktivitás növekedésének hatására alakulnak ki. Az etilén szintje gyakran növekszik a beteg növényekben, amely a levelek idő előtti szeneszcenciáját, sárgulását és lehullását vonja

40 maga után. g) Tápanyagszállítás a sejtek között és a szállítóedényekben: nagy általánosságban minden esetben károsodik. Ennek oka különböző lehet, pl. a gyökerek sejtdegenerálódása, a szállítóedények eltömődése vagy roncsolódása, toxinok hatása Fás növények rezisztenciamechanizmusai a kórokozókkal szemben Fás növényeknél az alfejezetben tárgyalt alapvető rezisztenciamechanizmusok mellett a kórokozókkal szembeni védekezés sajátos megjelenési formáit ismerjük. Ezek elsősorban a fatestben, a kambium és a kéreg szintjén végbemenő folyamatok, amelyekkel a fa a kórokozó behatolását, illetve annak terjedését próbálja megakadályozni. Ilyen jelenségek az álgesztesedés és a szöveti elhatárolás, a sebgyógyulás. Tágabb értelemben ugyancsak védekezési reakciónak tekinthetjük az elpusztult szervek újraképzését, pótlását is Álgesztesedés és szöveti elhatárolás Az álgesztesedés csak élő fákban megy végbe. Nevét onnan nyerte, hogy a törzs belsejében, a gesztben vagy érett fában szabálytalan alakú, a fa eredeti színétől sötétebb folt képződik. Ez a jelenség előfordul színesgesztű és ilyennel nem rendelkező fafajainkban is. Leggyakrabban a bükkön, a nyárakon, továbbá a cseren és a kőrisen figyelhetjük meg. Tulajdonképpen a fa védőreakciójának tekinthető valamilyen külső hatással szemben. Ez a hatás nagyon sokszor a gombák támadása. Erre a támadásra a fa úgy reagál, hogy edényeit tilliszekkel tömi el, és sötét színű, amorf vagy kristályos, gumiszerű anyagokat választ ki. Ez az álgesztesítő anyag a sejtüregeket tölti ki. Az álgesztesedés a gombák támadásán kívül más okokból is végbemehet: sebzés, környezeti stresszhatások stb. Az álgesztesedéssel részletesebben az 5. fejezetben foglalkozunk A törzskorhasztó gombák által megtámadott élő fák fatestében a gomba elleni védekezési reakció következtében a fertőzési helytől (sebzés) kiindulva különböző elszíneződési zónákat figyelhetünk meg. A töltősejtek képzése és védekezési anyagok (fenolok, csersav,

41 fitoalexinek) kiválasztása által a támadás körül vagy a központi henger kiterjedt területein álgesztessé, sötétebb színűvé válik a fa. Bizonyos gombáknak mégis sikerül mélyebbre behatolni. Ilyenkor a fa fokozott reakciója következtében gyakran még sötétebb zóna képződik a behatolási hely körül. Később a gomba korhasztó tevékenysége révén a korhadási típusnak megfelelően kifehéredő vagy barna korhadt részek jelennek meg a fában. Egyes fafaj-törzskorhasztó gomba kölcsönhatásoknál az elszíneződött fatestrészeket az egészségestől egy palástszerű, igen hatásosan védő, sötét elhatároló sáv választja el. Ilyen látható pl. a kétalakú csertapló által megtámadott csertörzsekben. E hatásos szöveti elhatárolás révén (izoláló sáv) a taplós törzsek hosszú ideig nem pusztulnak el. A törzskorhasztó gomba támadása és a fa védekezési reakciói következtében a fában kialakuló különböző színezetű zónák megjelenését a külföldi irodalomban kompartimentálódásnak nevezik. E jelenség gyakori, de nem minden korhadt törzsben figyelhető meg. Kialakulása részben gomba, részben a gazdanövény fajától függő Sebgyógyulás A fás növények sajátos védekezési reakciója a kórokozók behatolása ellen a sebgyógyulás. Sebzéseket a fákon a legkülönbözőbb élő és élettelen tényezők okozhatnak, amelyek megsérthetik a növény minden szervét. Gyakori sebzést okozó tényezők erdei fákon az időjárási jelenségek (jégeső, széltörés, széldöntés, hó- és zúzmaratörés), a vadkárosítás (hántás, törés, dörzsölés), az ember által okozott sebzések (döntési, közelítési károk, ágnyesés, sarjaztatás, dugványkészítés). A sebzések minden esetben fertőzési kaput jelentenek különböző kórokozók, leggyakrabban a tő- és törzskorhasztó gombák, illetve a kéregbetegséget okozók számára. A sebzések okozta sérüléseket a növény igyekszik begyógyítani. A sebgyógyulás (regeneráció) sikerét az alábbi tényezők befolyásolják: fafaj, életkor, fejlődési állapot, sebzett rész, a sebzés mérete és gyakorisága, a környezeti tényezők hatása. Nagy általánosságban megállapítható, hogy a regeneráció a lombfáknál jobb, mint a fenyőknél, amely elsősorban a tartaléktápanyagok mennyiségével függ össze. Fiatal korban gyorsabb és tökéletesebb a regeneráció. A legnehezebben gyógyulnak, ezért a legveszélyesebbek a gyökér és a fatest sebzései. A kisebb és kevés sebzés gyógyulása gyorsabb és tökéletesebb. A növény tenyészetére kedvező környezeti adottságok mellett a gyógyulás

42 folyamata gyorsabb. A sebgyógyulás folyamán a növény sebelzáró anyagokat és sajátos, a rendestől különböző ún. sebszövetet képez. A sebelzáró anyagok közül a töltősejtek (tillisz), a sebgumi, a mézga és gyanta kiválasztása fordul elő leginkább. Az első három a lombfák, míg a gyanta a fenyők sajátos sebelzáró anyaga. Ezek képződése, illetve a már meglévőnek a sebzés felé való áramlása annak keletkezésekor azonnal megindul. A tilliszek vagy töltősejtek az edények elzárására szolgálnak. A sebgumit a parenchimatikus sejtek választják ki, és amorf vagy kristályos formában szintén a vezető elemek elzárására szolgál. A csonthéjas fafajok sajátos védőanyaga a mézga, míg a fenyőké a gyanta. Érdekes jelenség, hogy a meglévő gyantajáratokon kívül a sebzés hatására, annak környékén újak keletkeznek, amelyekből szintén megindul a gyanta áramlása a sebhely felé. Mindezek az anyagok elzárják, elszigetelik a sebet. Ezt a szigetelő részt védőfának vagy sebgesztnek nevezik. A védőfa rendszerint színében is eltér a többi résztől, többnyire sötétebb színű. Makroszkpikusan és mikroszkpikusan sem különbözik az álgeszttől. A sebek végleges lezárására a sebszövet vagy kallusz szolgál. Ez parenchimasejtekből álló vékonyabb vagy vastagabb, rendszerint alaktalan szövetburjánzás, amelyet a seb környékén lévő élő sejtek képeznek. A kezdetben homogén kallusz később differenciálódik, és sebparává, illetve sebfává alakul. Ezeknek a szöveteknek a felépítése eltér a normálistól. A sebelzáró anyagok és a sebszövet segítségével a fentebb felsorolt feltételektől függően a fa be tudja gyógyítani a sebeket, vagy pedig védtelen, nyílt részek maradnak vissza. Ezek minden esetben fertőzési kaput nyitnak a gombák, baktériumok számára, továbbá támadási felületet a farontó rovaroknak is. A gazdasági szempontból végrehajtott ágnyesés, amellyel értékesebb törzsek nevelése a célunk, a sebzések sajátos formája. Erre akkor kerül sor, amikor a nem megfelelő állományszerkezet miatt a természetes feltisztulás nem, vagy csak lassan megy végbe. A természetes feltisztulás folyamata az alsóbb ágak fokozatos elpusztulásával indul meg. Ezt a fényhiány miatti fotoszintéziscsökkenés, illetve -megszűnés okozza. Az elpusztult ágakon különböző szaprotróf, esetleg nekrotróf, gyengültségi kórokozó fajok telepednek meg. Ez utóbbiak meggyorsíthatják a pusztulás folyamatát. A megtelepedett fajok elbontják az elpusztult anyagot. Korhasztásuk elősegíti, vagy egyáltalán lehetővé teszi, hogy az ágak saját tömegüktől

43 vagy kisebb mechanikai hatásra (szél, hó) letörjenek. Ezeknek a lebontó fajoknak a tevékenységét a környezeti viszonyok, elsősorban a klimatikus adottságok befolyásolják. A természetes feltisztulás folyamatában nagy jelentősége van a jó állományszerkezetnek, mert a megfelelő elegyességi, szintezettségi viszonyok biztosítják az alsóbb ágak korai elpusztulását és az ezeket elkorhasztó gombák mikroklimatikus életfeltételeit. Amennyiben állományainkban a feltisztulás folyamata nem megfelelő, akkor bizonyos esetekben az ágnyeséshez kell folyamodnunk. Annak megfelelően, hogy már elpusztult vagy még élő ágat vágunk le, megkülönböztetjük a száraz és zöld nyesést. A zöld nyesést hazánkban elsősorban a nemesnyárültetvényekben alkalmazzák. Ez lehet sima és csapos. A sima nyesésnél az ágat közvetlenül a törzs mellett vágják le. A csaposnál pár cm hosszú darabot, ún. csapot hagynak vissza, amelynek eltávolítása később, elszáradása után történik. A nyárasoknál a sima nyesés ad jobb eredményt. A csapos nyesés két okból nem szerencsés: egyrészt a visszahagyott csapot általában nem távolítják el, másrészt hátráltatja a kalluszképződést. A sima nyesés eredményességét az ágak vastagsága és a végrehajtás időpontja határozza meg. Nemesnyárak esetén a vékonyabb ágak (kb. 4 cm tőátmérőig) általában egy év alatt beforradnak. Az ennél nagyobbak csak a nyesést követő 3 4. évben zárulnak, mialatt a törzsek fertőződése általában megtörténik. Ugyancsak a nyáraknái a nyesés legcélszerűbb időpontja a március-április. A később végzett nyesések teljes beforradása elhúzódik Szervek újraképzése (restitució) A fák képesek a különböző okok miatt elvesztett szerveik újraképzésére, pótlására. Leveleiket abiotikus (fagy, aszály) és biotikus (lombrágó hernyók, kórokozó gombák) tényezők hatására egyaránt elveszíthetik. A fák elvesztett leveleiket a következő évi rügyek, az alvó rügyek, a járulékos (adventív) rügyek kifejlesztésével vagy egyéb módon (pl. alvó tűpárnák kibontása) pótolják. A hajtások pótlása alvó vagy adventív rügyek kibontásával történik. Általában a fák elvesztett hajtásaik pótlására nagy energiát fordítanak, és tömeges, az adventív rügyekből kibontott póthajtásokkal igyekszenek pótolni azokat. Ennek következtében gyakran bokros, seprűszerű képződmények keletkeznek, mint pl. az erősen nyesett sorfáknál, nyárés fűztelepek anyatövein. A rendszeres nyesés következtében

44 bunkószerű daganatok, golyvák is kialakulnak. Közismert jelenség a különböző okok miatt legyengült fákon a fattyúhajtások tömeges megjelenése a törzsön, ágakon. A hajtások tömeges képzése gyakran kórokozók támadása következtében történik. Például a Cryphonectria parasitica által megtámadott szelídgesztenyefák ágain a támadási hely alatt fattyúhajtások sokasága képződik, ugyanígy a tőnél is számtalan ilyen hajtás sarjad. A restitucióval kapcsolatban három olyan eljárásról kell részletesebben szólni, amelyek általánosak az erdészeti gyakorlatban. Ezek a nyesés, a dugványozás és a sarjerdő-gazdálkodás. A hajtások levágása (ágnyesés), bármilyen cél érdekében történik is (sorfák felvagy megnyesése, szaporítóanyag-termelés stb.), reakcióként ezek pótlását váltja ki. Azoknál a fafajoknál, amelyeknek jó a restituciós képessége (jól sarjadzanak), általában jóval több restituciós hajtás (fattyúhajtás) keletkezik, mint amennyit eltávolítottunk. Ez a folyamat a nyesések ismétlésekor a korona, olykor a törzs elbokrosodásához, eltorzulásához vezet. Megfigyelhető, hogy az ismételt nyesések helyén daganatok, nekrotikus foltok, rákos képződmények keletkeznek. Mindezek főleg a nekrotróf kórokozók fertőzésének nyitnak utat, de nagyon jó megtelepedést helyül szolgálnak a fában élő rovaroknak is. Végül az ismételt nyesések következtében kialakulnak az útmenti sorfák, a nyesőfüzesek, a fűz- és nyártelepek anyatöveinek jellegzetes képei, amelyek nagyon sokszor gombák és xilofág rovarok múzeumai. A dugványozás esetében a restituciótól várjuk az új egyed kifejlődését. A dugványoknál elsősorban a vágáslapokon történhet meg az álgesztesedést, esetleg korhadást okozó gombák fertőzése. Amennyiben a vágáslapok beforradása nem megy végbe rövid időn belül, akkor minden esetben bekövetkezik a gombák fertőzése. A sarjerdőüzemmódot csak lombfáinknál tudjuk alkalmazni. A sarjadzás történhet gyökérről, gyökfőről vagy tuskóról és kalluszról. Kórtani szempontból legkedvezőtlenebb a helyzet a kalluszról való sarjadzásnál, míg a legkedvezőbb a gyökérsarjaknál. A vágáslap ugyanis fertőzési kapuként szolgál a nekrotróf gombák számára. Ezek a tuskón keresztül behatolnak a feltörő új sarjak tövi részébe és a gyökerekbe. A bekövetkező gyökér- és tőkorhadás csökkenti ezeknek az állományoknak a faterméshozamát. Az ilyen állományokban nagyon sok a tőkorhadt törzs. Szembetűnő a hosszú időn keresztül sarj áztatott állományok leromlása a tölgyeknél, olykor az akác és más fajok esetében is.

45 2.4. Járványtan (epidemiológia) A beteg növények előfordulása a növényállományban (csemetekert, állomány) lehet ritka, szórványos (sporadikus) vagy kisebb foltokban, csoportokban jelentkező. Olykor az egyedek tekintélyes hányada vagy többsége beteg. Ilyen tömeges megbetegedés esetében járványról beszélünk. A helyi kiterjedés szerint a járványokat három csoportba soroljuk. Endémiáról akkor beszélünk, ha a betegség egy-egy szűkebb termesztési körzetben (pl. csemetekert, erdőrész stb.) nagy erővel lép fel, és hosszú évekig veszélyt jelent az adott kultúrára. Epidémia esetén a betegség nagyobb területeket fog át, a járvány gyors kiterjedésű, majd általában hirtelen omlik össze. Az országra, földrészre, kontinensre kiterjedő betegséget pandémiának nevezzük A járványok keletkezésének feltételei Ahhoz, hogy egy kórokozó tömeges megbetegedést tudjon előidézni, több tényező együttes, a járvány kialakulását elősegítő hatására van szükség. Ezek a következők: nagy mennyiségű fogékony gazdanövény, a kórokozó epidémikus megbetegítő képessége (patogenitása), a környezeti tényezőknek a járványt elősegítő alakulása (kedvező hatás a kórokozó szaporodására és terjedésére, kedvezőtlen diszpozíciót fokozó a gazdanövényre). Amennyiben a felsorolt legfontosabb tényezők térben és időben találkoznak, kialakul a járvány. A gazdanövény szemszögéből nézve a járványt, nagy jelentősége van a kiterjedt monokultúráknak, amikor nagy területen egy fajt, fajtát vagy kiónt tenyésztünk. Fokozza a veszélyt, ha ezek a kultúrák még egykorúak is. A faji, fajtabéli, továbbá a fejlődésbeli diszpozíció kedvez a betegség tömeges fellépésének. A betegség tömeges fellépését a növények fokozott fogékonysága is jelentősen elősegítheti. A gazdaváltós (kétgazdás) kórokozók esetében a járvány kialakulásának fontos előfeltétele a gazdanövények együttes előfordulása. így pl. az erdeifenyő hajtásainak pusztulását vagy görbülését okozó rozsdagomba (Melamspora pinitorqua) csak akkor lép fel járványszerűen, ha a fiatal kultúrák közelében rezgő nyár, esetleg

46 más, a Leuce-szekcióba tartozó nyár is előfordul. A kórokozókat tekintve, járványos megbetegedést csak megfelelő epidemiológiai potenciállal rendelkező szervezet idézhet elő. Ezen belül rendkívül fontos a gyorsütemű szaporodási képesség, környezeti feltételekkel szembeni tág tűrőképesség, könnyű és gyors terjedési képesség, rövid inkubációs idő. Sokszor az elterjedési feltételek is fontos szerepet játszanak (vektorok jelenléte, szél stb.). Itt kell még megemlíteni a kórokozó azon genetikai képességét, amely újabb és újabb biotípusok, rasszok kialakulását eredményezi. Különös szerepe lehet egy-egy járvány kialakulásában annak is, ha egy kórokozót vagy gazdanövényt olyan területre hurcolnak vagy visznek át, ahol azok flóratörténeti okok miatt hiányoztak. Ekkor a járványos betegség kialakulásának két változata is előfordulhat. Az egyik, hogy az új hazába telepített gazdanövényt az ott honos kórokozók közül valamelyik megtámadja, benne megfelelő gazdára talál. Ez fordult elő akkor, amikor a simafenyőt (Pinus strobus) betelepítették Európába, és az addig a cirbolyafenyőn (Pinus cembra) élő rozsdagomba (Cronartium ribicola) benne új gazdára talált. A másik változat az, amikor a kórokozó áthurcolása következik be. Az előbbi példát folytatva, az 1900-as évek elején a Pinus cembrán, azután pedig a Pinus strobuson betegséget okozó rozsdagombát (héjrákgomba) áthurcolták Észak-Amerikába. Itt az öttűs fenyőkön katasztrofális mértékű epidémia alakult ki, és csak rendkívüli erőfeszítéssel és áldozattal tudták ezt bizonyos mértékig határok közé szorítani. További példa a szelídgesztenye kéregrákját okozó, Ázsiában őshonos Cryphonectria parasitica behurcolása Amerikába, majd Európába, ahol a gomba az amerikai, illetve az európai szelídgesztenye katasztrofális pusztulását váltotta ki. A környezeti tényezőknek a betegség folyamatában játszott szerepével a növénykortan, illetve a meteorológia egy újabban kialakult ága, a meteoropatológia foglalkozik. Ez elsősorban a hőmérséklet, a légnedvesség, a csapadék napi és időszakos változásának menetét vizsgálja a növénybetegség lefolyásával párhuzamosan. Ezektől a tényezőktől függ ugyanis számos, a fertőzés kialakulását elősegítő, illetve késleltető vagy gátló folyamat. Ilyen pl. a fertőzőanyag termelésének megindulása, annak mennyisége, elterjedése. A meteorológiai tényezők alakulásának figyelésével sok esetben előre tudjuk jelezni a növényi betegségek járványos fellépését, ez pedig a hatásos védekezés alapvető feltétele. Két példát említünk meg: az erdeifenyő-csemeték tűvörösödését és tűhullását okozó tűkarcgomba

47 (Lophodermium seditiosum) epidémiája elsősorban ott és akkor alakul ki, ahol a tenyészidőben lehullott csapadék mennyisége eléri, vagy meghaladja a 400 mm-t. Az almatermésűek baktérium okozta tűzelhalása esetében járványveszélyre akkor számíthatunk, ha virágzáskor három egymást követő napon a hőmérséklet meghaladja a 18 C-ot, a lehullott csapadék mennyisége több mint 2,5 mm, a levegő páratartalma 75% fölött van Járvány modellek, a járványok mértéke A klasszikus járványtani modellek szerint három tényező (gazdanövénykórokozó-környezet) térbeni és időbeni egybeesése felelős a járvány kialakulásáért. Egyes betegségtípusoknál (növényvírusok, fitoplazmák) a vektorok jelenléte és szerepe oly nagy jelentőségű, hogy a vektort kiemelik a környezetből, és önálló járványtani elemként kezelik. Hasonlóan, a rozsdagombák által okozott járványok modellezése esetében a köztesgazda mint negyedik tényező szerepel. Egyes járványoknál az ember által közvetlenül irányítható, vagy az ember által megszabott tényezőket járványtani szemszögből mint antropogén tényezőt (A-faktor) értékelik, és külön elemként szerepeltetik a modellben. A járványok mértékét különböző mérőszámokkal jellemezhetjük: területi kiterjedés, a betegség gyakorisága, vagyis a fertőzött növények %- os mennyisége (frekvencia), a megbetegedés mértéke (intenzitás), az elpusztult növények és az adott területen levő összes növény aránya (mortalitás), a beteg és az elpusztult növények aránya (letalitás), a terméskiesés (fatérfogat, darabszám stb.) nagysága, minőségi mutató a fertőzési index, amely a megbetegedett növények intenzitási fokozatokkal súlyozott %-os arányának az összege.

48 A járványok erősödésének és gyengülésének okai A járványok lefolyása során mértékük változik, erősödési és csökkenési periódusokat tapasztalhatunk. A járványok állandóan változó mértékű fellépésének okait a járványdinamika vizsgálja. A járvány dinamikai vizsgálatok segítségével nemcsak a járvány erőssége követhető nyomon, hanem a növénybetegségek járványtani osztályozása is elvégezhető, pl. logaritmikusán szaporodó kórokozók, lineáris növekedésű betegségek stb. A járványok erősségének dinamikája az idő függvényében ábrázolva ún. járványgörbét ad. A járványok erősödésének és gyengülésének különböző okai lehetnek. Általában a járvány erősödik, ha a fertőző anyag mennyisége emelkedik, ha a kórokozó fertőző- és megbetegítő képessége növekszik, ha a környezeti tényezők a fertőzésre kedvezőbbé válnak. A járvány gyengül, ha a fogékony gazdanövények kipusztulnak, és csak az ellenálló egyedek maradnak, vagy ha a kórokozó megbetegítő képessége csökken, illetve ha a környezeti tényezők nem kedveznek a fertőzés bekövetkezésének. Példaként a szilpusztulásjárványt említjük meg (kórokozó: Ophiostoma ulmi), amely az 1920-as 30-as években növekvő intenzitással söpört végig Európán, majd a fogékony szilegyedek kipusztulása után alábbhagyott. Az 1960-as évektől, egy fokozottan virulens kórokozó populáció megjelenése után, a járvány intenzitása ismét fellángolt, az első járványhullám során ellenállónak bizonyult faegyedek is megbetegednek. A kórokozó virulenciájának csökkenése miatti járványgyengülésre a szelídgesztenye kéregrákjának példáját említjük meg. A kórokozó (Cryphonectria parasitica) hipovirulens (csökkent fertőzőképességű) törzseinek megjelenése és elterjedése a pusztulás mértékének csökkenését eredményezte.

49 3. Rendszeres növénykórtan Általában a növénykórtan rendszeres része valamilyen szisztémát, sorrendet alkalmazva tárgyalja a növények kórokozóit, betegségeit. E sorrend szempontja a különböző szerzők esetében más és más lehet, pl. a kórokozó tényezők rendszere, a gazdanövény faja, a betegség típusa (pl. levélbetegségek, ág- és törzsbetegségek, gyökérbetegségek) és egyéb más szempontok. E könyvben az erdei fák és cserjék kórokozóit és az általuk okozott betegségeket, az erdészeti növénykórtan hagyományait követve, a kórokozók rendszerébe foglalva tárgyaljuk. A növénykórtan alapos elsajátításához, az egyes betegségek folyamatának jobb megértéséhez nélkülözhetetlen, hogy eligazodjunk a kórokozók rendszerében, ismerjük az egyes kórokozó csoportok általános sajátosságait, az okozott betegségtípusokat. A kórokozó csoportok jellemzésénél közvetlenül tárgyaljuk az odatartozó jelentős és gyakori fajokat és az általuk okozott betegségeket is. A kórokozók gazdanövények (fafajok) szerinti beazonosítását segítik a 6. fejezetben található listák. Mint az előző részekben is láttuk, erdei fákon számos különböző, élő és élettelen tényező okozhat megbetegedést, külön-külön vagy komplex módon hatva. Az élettelen tényezőket és az általuk okozott betegségeket itt csak röviden tárgyaljuk, mivel azok részletes ismerete és megelőzésük erdőgazdálkodási módszereinek leírása az Erdővédelemtan tárgyát képezik. Részletesebben jellemezzük az élő kórokozók rendszertani csoportjait és az erdészeti növénykórtan szempontjából jelentős fajokat. Bővebben tárgyaljuk a gazdasági szempontból is jelentőséggel bíró kórokozókat, betegségeket (tünetek, a kórokozó azonosításához szükséges bélyegek, a betegségek lefolyása, a védekezés lehetőségei). Röviden számos más, gazdaságilag kevésbé jelentős, de erdeinkben gyakran megtalálható kórokozót is megemlítünk. Terjedelmi korlátok miatt a könyv nem tartalmaz sok olyan kórokozót, amely erdei fáinkon, cserjéinken megtalálható ugyan, de gyakorisága, illetve gazdasági jelentősége elhanyagolható. A tudomány fejlődése következtében az élő kórokozók rendszere, valamint a rendszertani csoportok és fajok nevei az utóbbi évtizedek során meglehetősen gyakran változtak. Könyvünkben az aktuálisan érvényes tudományos neveket használjuk. Az erdővédelmi gyakorlatban

50 számos kórokozó/betegség esetében a hagyományosan meggyökeresedett, de már nem érvényes tudományos elnevezést ismerik. A félreértések elkerülése végett, az erdőgazdasági szempontból jelentős kórokozók tárgyalásánál, az aktuális név mellett, a régebben használt tudományos neveket, esetenként a betegségek, kórokozók ismert magyar neveit is feltüntetjük Élettelen (abiotikus) kórokozó tényezők Az abiotikus tényezők által okozott, nem fertőző betegségek mértéke és gazdasági jelentősége meghaladja a biotikus tényezők által kiváltott, fertőző növénybetegségek kihatását, különösen akkor, ha természeti katasztrófák formájában jelentkeznek (aszály, viharkár). Ezek hatását csak megelőző gazdasági rendszabályok betartásával tudjuk mérsékelni. Élettelen betegségokozó tényezők a hőmérséklet, a fény, a nedvesség szélsőségei, a talaj kedvezőtlen fizikai, illetve kémiai tulajdonságai, a légmozgás szélsőségei és a mérgező anyagok hatása. Az abiotikus tényezők kedvezőtlen hatása a közvetlen károsításon kívül a növények legyengítésében és egyéb kórokozókkal szembeni ellenálló képességük csökkenésében is megnyilvánul A hőmérséklet szélsőségei, a hőség és a fagy A magas C hőmérséklet hatására a plazmafehérjék irreverzibilis koagulációja következik be, amely a sejtek, szövetek elhalását okozza. A hőség által okozott betegségek, illetve károk erdei fák esetében a héjaszás, a levélperzselődés és a csíranövények gyökfőjének megperzselődése. A héjaszás elsősorban vékonykérgű fafajainkon lép fel (bükk, gyertyán, hegyi juhar), abban az esetben, ha ezek valamilyen oknál fogva hirtelen szabad állásba kerülnek, és az addig beárnyékolt kérget közvetlenül érik a déli, délnyugati állású nap sugarai. A közvetlen besugárzás miatt a hőmérséklet elérheti azt a kritikus pontot, amikor az élő szövetek, a háncs és a kambium elhalnak. A kórtünet jellegzetes, az

51 elpusztult részek felett a parakéreg táblásán felrepedezik, helyenként lehull. Ez a jelenség a felsorolt érzékeny fafajoknál nem következik be, ha azok kezdettől fogva szabad állásban nőnek, mivel akkor a kéreg erősebb, továbbá a feltisztulás nem megy végbe, és a mélyre lefutó korona megvédi a törzset. A héjaszás által keletkezett elhalások begyógyulása nagyon lassú, és rendszerint soha nem lesz teljes. Ennek oka az, hogy az elhalt részek feletti kéregrész akadályozza a gyógyulást, továbbá nincs élesen elhatárolt széle a nekrózisnak, és a behegedés vontatottan indul meg. E sebhelyek mindig fertőzési kaput nyitnak a farontó gombáknak és a xilofág rovaroknak. Nagy felületű kéregrészek elhalása állományokban is bekövetkezhet, amikor az átfagyott törzseket közvetlen besugárzás éri, és a megfagyott kéreg felengedése nem fokozatosan, hanem hirtelen megy végbe (inszolációs fagy). Ilyen jelenség különösen késő ősszel és kora tavasszal lép fel, amikor nincs lombárnyék, és a déli, délnyugati napsugárzás erős lehet. Az ilyen kéregelhalások szélei általában könnyebben kalászosodnak, mint az előző esetben. Jellegzetes, hogy egy adott helyen a fák mindegyike vagy jelentős része érintett, és a kéregelhalás mindig a törzsek déli, délnyugati oldalán figyelhető meg. A károsodott részek fertőzési kaput jelentenek a törzskorhasztó gombák számára, ugyanakkor számos, általában gyengültségi kórokozó jellegű gomba a kéregben is megtelepedhet. Hatásukra torzulások, rákos képződmények keletkezhetnek. A jelenség hazánkban leginkább a cseren és az akácon figyelhető meg. A levélperzselődés a fiatal növények levelein jelentkezhet, különösen akkor, ha az addig árnyékban levő csemetéket meleg időjárás esetén hirtelen felszabadítjuk. A csíranövények gyökfőjének megperzselődése csemetekertekben, magvetéses erdősítésekben fordul elő, amikor a talaj felszíne nagyon felmelegszik. (Hazánkban homoktalajon 70 C-ot meghaladó talajfelszíni hőmérsékletet is mértek.) A fenyőkön jelentkező csemetedőlés betegséget régebben a hő hatásának tulajdonították. A hőmérséklet másik szélsősége, a fagy is gyakran okoz különböző betegséget, károsodást erdei fafajainkon. A fagy hatására a sejtek közötti terekben apró jégkristályok keletkeznek, a víz kilép a sejtekből és a kristályok felületére tapadva fagy meg. A sejtplazma koagulálódik. A koaguláció lehet reverzibilis és irreverzibilis, amelyet a hőmérsékletcsökkenés mértéke, de különösen a felengedés üteme határoz meg. A reverzibilis fagykárosítás a megfagyás, az irreverzibilis, pusztulással járó fagyás pedig az elfagyás.

52 A faggyal szembeni ellenállóság mértéke fás növényeink öröklött tulajdonsága. Nem fagyérzékeny a nyír, az éger, a rezgő nyár, a gyertyán, igen érzékeny a bükk, a cser, a nemesnyárak, a jegenyefenyő. A többi fafaj e két szésőséges csoport között helyezkedik el. A fagykárosítás mértéke függ a fellépés időpontjától. Megkülönböztetünk korai vagy őszi, téli és késői vagy tavaszi fagyokat. A téli fagyokra a növények felkészülnek: csökken a nedvességtartalom, növekszik a cukor, a tartaléktápanyag részaránya. Tavasszal az ellentétes változások következnek be. Ennek megfelelően az év folyamán egy adott fafaj fagyérzékenysége változik, ősszel fokozatosan csökken, tavasszal növekszik. Hazánkban a korai vagy őszi fagyok általában nem okoznak jelentősebb károkat. Szenvednek azonban egyes fajok, főleg az exóták, amelyek életritmusa nem felel meg a hazai klíma alakulásának, mint például az akác. Hosszúra kinyúló vegetáció után bekövetkező hirtelen erős lehűlés egyéb fafajokat is érzékenyen érinthet, mivel még nem készültek fel a télre. A téli fagyok kártétele már jelentős. A hajtások, ágak, az egész fa elfagyhat. A törzsön fagyfoltok keletkezhetnek, amelyekben a kéreg elhal. Az elhalásokat gyakran felülfertőzik a különböző, általában gyengültségi jellegű kórokozók. A téli fagyok hatására a törzsek hosszirányában a fatest különböző rétegeinek egyenlőtlen lehűlése, ennek megfelelően eltérő alakváltozása miatt fellépő feszültségek kiegyenlítődéseként fagyrepedések keletkezhetnek. A fagyrepedés kiindulási pontja általában valamilyen kisebb sebzés vagy szöveti torzulás. A vegetáció megindulásakor a fa sebszövetet fejleszt a repedés begyógyítására. Ez évek alatt kidudorodó hosszanti bordává, ún. fagyléccé fejlődik (1. kép). Fafajaink közül gyakori a fagyrepedés, illetve fagyléc a cseren, a nyárakon, a jegenyefenyőn. A késői vagy tavaszi fagyok a csemeték, hajtások, levelek, virágok megfagyását, elfagyását okozzák. A reverzibilis megfagyás a gyors felengedés hatására elfagyássá változhat, mint azt az inszolációs fagy esetében láttuk. A fagy hatására csökken a fák egyéb kórokozókkal szembeni ellenálló képessége. így támadják meg például a gyengültségi kórokozó Valsa fajok a nyárak, füzek kérgét.

53 A fény szélsőségei A fény szélsőségei közül hazai fafajaink esetében csak a fényhiánynak van betegségokozó jelentősége. A fényhiány alakváltozást, klorózist, csökevényes fejlődést, szervek elhalását vagy az egész növény pusztulását, az ellenálló képesség csökkenését okozhatja. Fafajaink fényigénye különböző, az árnyéktűrőktől a fényigényesekig sorrendbe állíthatók. Arnyéktűrők a jegenyefenyő, bükk, fényigényesek az akác, nyárak, vörösfenyő. A fény hiányának hatását az alászorult fák állapotán láthatjuk: sínylődnek és a többi fához képest nagyobb arányban pusztulnak. Értékes törzsek nevelése szempontjából a korona alsó ágainak fényhiánya jelentős, mert ez a kiinduló állapot a természetes ágfeltisztulás folyamatában A nedvesség szélsőségei, a vízhiány és a fölös víz Az erdei fafajok a vízigényességük szerint sorrendbe állíthatók. Igen száraz termőhelyeken élnek, illetve azt elviselik a xerofita fajok, pl. a virágos kőris, molyhos tölgy, feketefenyő. Üde termőhelyen élő, közepes vízigényű, mezofita fajok a bükk, kocsánytalan tölgy, lucfenyő. Nedves termőhelyen élő higrofita fajok az éger, fűz, zöld juhar. A vízhiány által okozott betegségek fás növényeknél a levelek, fiatal hajtások hervadása, levélhullás, hajtásszáradás, magassági és vastagsági növedékcsökkenés, pusztulás, ellenálló képesség csökkenése. A vízhiány sajátos megjelenési formája a fiziológiai vízhiány, amikor van víz a talajban, de a növények számára felvehetetlen állapotban, fagyottan, vagy magas sótartalommal (szikesek) található. A télen is párologtató fenyőfélék esetében a megfagyott vízből lehetetlen az utánpótlás, ez okozza az ún. fagyszárazságot. A talaj túlságosan magas víztartalma szintén számos betegség okozója lehet. Akadályozza a gyökerek megfelelő oxigénellátását, így gyökérfulladást okoz. A fölös víz által okozott betegség tünetei: sárgulás, gyökérpusztulás, magassági és vastagsági növedékcsökkenés, az ellenálló képesség csökkenése, fapusztulás.

54 Talajhibák A talaj kedvezőtlen fizikai és kémiai tulajdonságai következtében erdei fákon különböző betegségek, károsodások léphetnek fel. A túl sekély talajokon fokozott a szárazság és a szél-, valamint hódöntések veszélye. A túl kötött talajok fokozzák a szárazság és a fölös víz negatív hatását. A túl laza talajokon a szárazság és a fák kidőlése jelentkezhet. A fafajok számára szükséges tápanyagok hiánya növedékcsökkenést és az ellenálló képesség gyengülését okozza. Bizonyos tápsók túlzott mennyisége is akadálya lehet az eredményes fatermesztésnek. Hazai viszonylatban a nagy kiterjedésű szikeseken a nátriumsók túlzott bősége jellemző. A talajhibák ellen a megfelelő fafaj kiválasztásával, szervesanyag-utánpótlással védekezhetünk. A múltban gyakorolt legeltetés károsan érintette a talajok levegőkapacitását és a hasznos talajfaunát. A túlzott alomhasználat is nagyon hosszú idő alatt regenerálódó káros elváltozásokat, a talaj termőerejének leromlását okozta A légmozgás szélsőségei, káros légköri jelenségek A légmozgás állandóan érvényesülő hatása a talaj kiszáradását okozza, és fokozott párologtatásra kényszeríti a növényeket. Az amúgy is száraz és tápanyagban szegény termőhelyen álló fiatalosok érintettek leginkább. Az erősebb légmozgások gyökerestől kidöntik a fákat, vagy letörik az ágakat, koronát, derékba törik a törzseket. Az állandó erős szélhatás torzulást okoz a koronában (szélzászlós korona), meghajlítja a törzseket, excentrikus törzsnövekedést okoz. Ezek a relatív betegség fogalomköréhez tartozó káros elváltozások. Különböző légköri jelenségek sebzéseket okozhatnak. így a hazai erdőkben a hó nyomással és töréssel, súlyos torzulásokkal és sebzésekkel járó károkat okoz. Hasonló károk keletkezhetnek a zúzmara és ónos eső hatására is. A jégeső a levelek, hajtások, termések leverésével, a hajtások, ágak megsebzésével okoz kárt, fertőzési kaput nyitva különböző kórokozó szervezetek számára. A villámcsapás a törzsek törésével, sebzésével károsít.

55 Légszennyezés, savas esők Az atmoszféra normális összetételében elő nem forduló, természetes vagy mesterséges eredetű elemeket, molekulákat és vegyületeket légszennyező anyagoknak nevezzük. Ezek az anyagok különösen a 20. század folyamán és napjainkban is olyan mértékben kerülnek a levegőbe, hogy komoly veszélyt jelentenek a Föld élővilágára. A légszennyező anyagok forrása az ipar, a hőerőművek fűtőanyagégetése, a közlekedés és kisebb mértékben a háztartások is (fűtés). Az ásványi energiahordozók elégetése során a szén-dioxid és víz mellett ún. elsődleges szennyező anyagok, szén-monoxid (CO), kéndioxid (SO 2 ), nitrogén-oxidok (NO és NO 2 ) és elégetlen szénhidrogének kerülnek a légtérbe. Ezek száraz és/vagy nedves ülepedéssel a föld és a növények felszínére jutnak, vagy a légkörben, fotokémiai reakciók során átalakulnak másodlagos káros anyagokká. Különösen a NO, NO 2 és a szénhidrogének között, az ultraibolya sugarak hatására végbemenő fotokémiai reakciók során keletkeznek másodlagos káros anyagok (ózon, peroxi-acetil-nitrát), amelyek az élőlények számára kis mennyiségben, már 0,2 ppm töménységben is toxikus hatásúak. Egyéb légszennyező anyagok főleg az ipari tevékenység során kerülnek a légtérbe, pl. a fluorvegyületek az alumínium- és nehézfémkohók, porcelán- és cementgyárak füstjéből. A légszennyező anyagok okozta károk erdeinkben, összehasonlítva a szomszédos országokkal, viszonylag kis mértékűek. Közismert az ilyen károk múltbeli előfordulása a várpalotai hőerőmű, az inotai alumíniumkohó, a balatonfüzfői vegyiüzem és a borsodi iparvidék közvetlen környékén. A leggyakrabban megfigyelhető kórtünetek a jellegzetes elszíneződés mellett a levél csúcsára és széleire korlátozódó nekrotikus foltok, a levelek rendellenes fodrozódása, csökevényes kifejlődése, a magassági és vastagsági növekedés csökkenése vagy teljes elmaradása. Az erdei fafajok erősebben szenvednek a légszennyezéstől, mint az egyéves kultúrák, mivel évekig, évtizedekig ki vannak téve a káros anyagok hatásának. A fák közül a fenyőfélék érzékenyebbek, ami a tűk természetes élettartamával van összefüggésben. A környezeti tényezők közül nagy jelentősége van a klimatikus tényezőknek, az uralkodó széliránynak, az ultraibolya sugárzás mértékének. A légszennyező anyagoknak a növényekre gyakorolt közvetlen hatáson kívül, a környezet megváltoztatása révén igen nagy lehet a jelentősége. Így a csapadék által a talajba bemosott anyagok a talajok

56 elsavanyodását és ebből eredő káros változásokat okoznak. Továbbá a szerves tüzelőanyagok elégetésekor keletkező széndioxid és vízgőz egyéb anyagokkal együtt az üvegházhatást váltják ki, amely a Föld légkörének globális felmelegedését okozza. A globális felmelegedés hatással van a kórokozók elterjedésére is. így pl. az utóbbi években több trópusi, illetve déleurópai eredetű, melegkedvelő kórokozó fokozottabb európai előretörése figyelhető meg Élő (biotikus) kórokozó tényezők Növénykórokozó vírusok A vírus fertőző nukleoproteid, vagyis köpenyfehérjében lévő, fertőző genetikai információt hordozó nukleinsav. Fertőzése nyomán a gazdanövény sejtjeiben új vírusfehérje és nukleinsav képződik. Csak élő gazdasejtben képes önmagát megsokszorozni. A vírusok csak egyféle nukleinsavat tartalmaznak. A növényt megbetegítő vírusok zöme ribonukleinsavat (RNS-t), kisebb részük dezoxi-ribonukleinsavat (DNS-t) tartalmaz. A vírust egyes életszakaszában különbözően nevezik: a virion a nukleinsavat és köpeny fehérjét tartalmazó, nyugalomban levő komplett vírus, a vegetatív vírus pedig a gazdasejtben sokszorozódó nukleinsav. A virionok alaki és méreti tulajdonságokkal rendelkeznek. Alakjuk lehet pálcika, fonál (helikális vírusok) vagy gömb (izometrikus vírusok). A helikális vírusok köpenyét képező fehérjemolekulák spirálisan helyezkednek el. Az izometrikus vírus valójában poliéder, leggyakrabban 20 oldallapú ikozaéder (1. ábra).

57 1. ábra: Helikális (a) és izometrikus (b) vírusfelépítés A vírusok mérete nanométer nagyságrendű, a baktériumszűrőkön áthaladnak, felfedezésük is ehhez kapcsolódik (vírus = méreg, vagyis a baktériumszűrőn áthaladt folyékony ragályanyag). A vírusok jelenlegi elnevezése a fő gazdanövény (amelyről leírták) nemzetség nevéből vagy angol nevéből, az azon levő tünet angol nevéből és a vírus szó hozzáillesztéséből tevődik össze. Pl. Tobacco mosaic virus a dohánymozaik vírus, Poplar mosaic virus a nyárfa mozaik vírus stb. A vírusok neveit rövidítve, a kezdőbetűkkel is szokták közölni: a fenti példák esetén TMV, PoMV. A növényt megbetegítő vírusok fő fertőzési forrásai a talaj (valójában a talajban levő vektorok pl. fonálférgek), a mag, a vegetatív szaporítóanyag, az évelő növényi részek és az állatvektorok. Erdészeti szempontból ezek közül elsősorban a vegetatív szaporítóanyagnak, az évelő növényi részeknek és az állatvektoroknak van kiemelkedő szerepe. A növénypatogén vírusok átvitele, egyben terjedése történhet maggal, vegetatív úton (oltás, dugványozás, sarjaztatás), mechanikailag, állat- és növény vektorokkal. A vírusátvitel formája az adott vírusra, víruscsoportra jellemző. Egy vírusnak több átviteli módja is lehetséges. A mechanikai átvitel sebeken, sérüléseken történő közvetlen vírusátvitel, pl. a levélszőrök letörése, agrotechnikai eszközökkel okozott sebek. A maggal való átvitel úgy történik, hogy a beteg növény magjaiból legtöbbször fertőzött utódok fejlődnek. A magátvitel csak egyes víruscsoportokra jellemző. Erdészetileg a vegetatív átvitelnek nagy jelentősége van a vegetatív úton szaporított fafajoknál (nyár, akác). A fertőzött növényről vett dugványokból beteg növények fejlődnek.

58 Az állatvektorokkal történő átvitel a vírusbetegségek terjedésének leggyakoribb módja. Az állatok közül mintegy félezerre tehető azoknak a fajoknak a száma, amelyeknek vektor szerepét ismerik. Ezek mintegy 90%-a szúró-szívó szájszervű. Legnagyobb jelentősége a levéltetveknek van (a növénypatogén vírusok közel 64%-a vihető át levéltetűvel). További fontos állatvektorok a fonálférgek, kabócák, atkák, bogarak, tripszek. Az állatokkal történő vírusátvitel három szakaszra osztható: a vírus felvétele, hordozása és leadása. A vírus felvételének módja kétféle lehet. Az egyik esetben a vírus az állat száj szervének felületére, a másik esetben az állat testüregébe és hemolimfájába jut. A vírus hordozása esetén szerepet játszik a vírus inkubációs ideje, valamint a vírus fertőzőképességének megőrzési időtartama az állatban. A vírus leadása az állat száj szervének felületéről vagy a testüregéből történhet, a felvétel módjától függően. A vírusok az állatokkal történő átvitel módja szerint (vírus-vektor kapcsolat) az alábbi típusúak lehetnek: nem perzisztens vírusok: fertőzőképességüket hamar elvesztik. Mechanikailag átvihetők, az állattal általában rövid távolságra terjednek. A szúró-szívó szájszervű rovarokkal terjedő nem perzisztens vírusokat stylet-bome vírusoknak nevezzük. Ebben az esetben a vírus mechanikailag, a vektor szájszervére tapadva terjed. cirkulatív vagy perzisztens vírusok fertőzőképességüket az állatban hosszú ideig megtartják. A felvett vírus a vektor testében való hosszabbrövidebb inkubációs idő után válik fertőzőképessé. Ezek a vírusok mechanikailag nem, vagy nehezen vihetők át, az állattal nagy távolságokra terjednek. propagatív vírusok olyan cirkulatív vírusok, amelyek az állatban is képesek sokszorozódni, sőt a vektort is megbetegítik, és annak utódaiban akár több nemzedéken át is megmaradnak. A vírusok a növényeken változatos betegségtüneteket válthatnak ki: a levelek mozaikos, márványos, csíkos foltosodása, nekrózisa, sárgulása, levélsodródás, érvastagodás és más jellegű torzulások, nekrózisok és szöveti rendellenesség a fás részekben. A vírusok által okozott tüneteket makro- és mikroszimptómákra oszthatjuk aszerint, hogy szabad szemmel is, vagy csak mikroszkóppal észlelhetők. A makroszimptómák továbbá lehetnek helyi, lokális jellegűek (lokális klorózis), vagy általános, szisztémikus jellegűek (sárgulás, gyűrűsfoltosság, érkivilágosodás és nekrózis, mozaikfoltosság, csíkoltság, levéldeformáció, szártagrövidülés).

59 Európában és hazánkban is számos fafaj és cserje vírusbetegsége ismert. Ezek közül gazdasági jelentősége az akác és a nyárak, elsősorban a nemesnyárak vírusbetegségeinek van. Az akác vírusbetegségének okozója lehet a valódi akác mozaik vírus (Robinia true mosaic virus, RTMV), a paradicsom fékét gyűrűs vírus (Tomato blackring virus, TBRV) esetenként több más vírussal együtt. Az akác jelentős betegsége hazai akácosainkban helyenként a 10%-os gyakoriságot is elérte. Melegebb éghajlatú vidékeken gyakoribb. A betegség jellegzetes tünetei a levelek deformációja, gyakran csökkent mérete és mozaikszerű elszíneződése, a növekedés lelassulása, rendellenes hajtásrendszer megjelenése. A vektorok elsősorban levél tetvek (Aphis craccivora, Myzus persicae), de a fertőzés a vegetatív szaporítóanyaggal és a fertőzött állományok sarjaztatással történő felújításával is terjed. A valódi akác mozaik vírussal végzett mesterséges fertőzések nagyon lecsökkentették a suháng méretű törzsek növekedését, és nagymértékben növekedett az amúgy is fogékony fafaj fagy érzékenysége. A betegség ellen vírusmentes szaporítóanyag alkalmazásával, a fertőzött állományok felszámolásával védekezünk. Az Aigeiros-szekcióba tartozó Populus x euramericana fajtáknál a nyár mozaik vírus (Poplar mosaic vírus, PoMV) nagyarányú és gyakori fellépése figyelhető meg. A betegség hazánkban is meglehetősen elterjedt, nemesnyár-anyatelepeken végzett vizsgálatok szerint az átlagos fertőzöttség 6 7%, de szélső esetben 100%-os gyakoriságot is kimutattak. A betegség tünete a vékony levélerek mentén futó, sárga, mozaikszerű foltosodás, a magassági és vastagsági növekedés csökkenése. A kórokozó mechanikai úton átvihető, maggal, pollennel nem. Elsősorban a vegetatív szaporítóanyaggal terjed. A védekezés módja az anyatelepek vírusmentesítése, vagyis a fertőzött anyatövek eltávolítása. További, erdei fákon Európában gyakran azonosított vírusok a dohánymozaik vírus (TMV), a cseresznye levélsodródás vírus (Cherry leafroll virus, CLRV) stb. A szilek levelének márványos elszíneződését az Elm mottle virus (EMoV) okozza. Hazánkban a cser és a szelídgesztenye levéltorzulása és mozaikos foltosodása kapcsán a TMVt azonosították. A legutóbbi években Nyugat-Európában megjelent az ázsiai eredetű gesztenye mozaik vírus (Chestnut mosaic virus, CHMV), amely elsősorban a Castanea sativa x C. crenata hibrideken okoz jelentős károkat a növekedés és a gyümölcstermés, illetve az oltási

60 kompatibilitás csökkentése révén. Viroidok Kör alakú, egyszálú ribonukleinsavak. Köpenyfehérjéjük nincs, virionokat tehát nem képeznek. Jellegzetes tünetekkel járó betegségeket okoznak. Mintegy tizenöt képviselőjük ismert, pl. az alma héjrepedezettség viroid, a komlótörpülés viroid stb. Terjedésük sebzéssel vagy vektorok (levéltetvek) tevékenységével függ össze Fitoplazmák A fitoplazmák (régebben mikoplazmák vagy mikoplazmaszerű organizmusok) a növénykórokozó mikroorganizmusok egy szűk, önálló csoportját képviselik. Egysejtű, prokariota szervezetek, vagyis nem rendelkeznek valódi, maghártyával határolt sejtmaggal. Felfedezésük 1967-ben történt, azelőtt az általuk okozott betegségeket virózisoknak tartották. Állatokat, embert és növényeket megbetegítő mikoplazmák ismeretesek. A növényi betegséget okozókat MLO-nak (Mycoplasma like organisms) nevezték, majd 1994-től a fitoplazma megnevezést vezették be megkülönböztetésül az állati kórokozó mikoplazmáktól, amelyektől lényeges vonásokban eltérést mutatnak. A fitoplazmák és mikoplazmák a szintén prokariota baktériumoktól abban különböznek, hogy nincs szilárd sejtfaluk, a sejtet csak 2 3 rétegű plazmahártya határolja. Ennek következtében alakjuk nagyon változó, ún. pleomorf. Méretben kisebbek a baktériumoknál, leginkább nm átmérőjűek. A vírusokhoz hasonlóan a baktériumszűrőkön áthatolnak. Mindkétféle nukleinsavat tartalmazzák (RNS és DNS), önálló fehérjeszintézisük van. Szaporodásuk osztódással és sarjadzással történik. A mikoplazmák mesterséges táptalajokon tenyészthető fakultatív paraziták, ezzel szemben a fitoplazmák táptalajon és sejttenyészetben nem szaporíthatok, csak élő háncsszövetes növényekben tarthatók fenn. A fitoplazmák jellegzetessége, hogy a növényi szövetek közül csupán a háncsban (floem) fordulnak elő. Pleomorfizmusuk is a floemben uralkodó nagy ozmotikus nyomáshoz való alkalmazkodásnak tekinthető. A fitoplazmák a tetraciklinre érzékenyek, más antibiotikumok azonban hatástalanok ellenük. Nem gazdaspecifikusak, a vektorokban is szaporodnak.

61 Elnevezésük a vírusokéhoz hasonlóan történik: a gazda angol neve + tünet neve + fitoplazma. Pl. Aster yellow fitoplasma, vagyis őszirózsa sárgaság fitoplazma. Á fitoplazmák oltással, vegetatív úton szaporított növényrészekkel és vektorokkal vihetők át. Az állatvektorok közül a legfontosabbak a kabócák. Kisebb jelentőségűek az atkák és a földibolhák. Az átvitel módja propagatív. Az állat a fitoplazmákat a növény floemjéből veszi fel, amelyek a testüregébe kerülnek és az állatvektort is megbetegítik. Néhány fitoplazma növényekkel, elsősorban Cuscuta fajokkal is átvihető. A növényeken okozott tünetek legtöbb esetben a levelek sárgulása, ezenkívül törpülés, a hajtásrendszer seprűsödése (boszorkányseprű), a virágok elzöldülése és ellevelesedése. Ez utóbbi esetben a virágok zöldek, levélszerűek és terméketlenek lesznek (pl. a paradicsom és más növények sztolbur nevű betegsége). Gyümölcsfákon előforduló fitoplazma okozta betegségek az almaseprűsödés, körtepusztulás, őszibarack-sárgulás stb. A szőlő fitoplazmás fertőző leromlása és sárgulása hazánkban is ismert. Erdei fákon fitoplazmás eredetű betegségek kevéssé ismertek. Ilyen pl. az amerikai kőris boszorkányseprűje, az éger és a kőris sárgulása. Spiroplazmák A fitoplazmák egy jellegzetes csoportja, mely a helikális megjelenése miatt kapta a spiroplazma elnevezést. ízeltlábúak és növények kórokozói. A spiroplazmák okozta betegségek közül példaként megemlítjük a kukoricatörpülést (Corn stunt spiroplasma) és a citrusfélék meddőségét (Spiwplasma citri) Növénykórokozó baktériumok A baktériumok a természetben, környezetünkben igen elterjedt egysejtű, prokarióta élőlények. A szervesanyag-szükségletük képzési módja szerint lehetnek autotrófok vagy heterotrófok. Az autotróf baktériumok fototrófok vagy kemotrófok. A heterotróf baktériumok legnagyobb részt szaprotrófok, elhalt szerves anyagokon élnek (pl. talajbaktériumok), fontos szerepet töltenek be a természet háztartásában. Több fajuk humán- és állatorvosi jelentőségű kórokozó, a növénykórokozó fajok száma kevesebb.

62 A baktériumsejt felépítése, a növénykórokozó baktériumok jellemzése A baktériumok a fitoplazmákhoz hasonlóan egysejtű, prokariota (valódi sejtmaggal nem rendelkező) szervezetek (2. ábra). Ellentétben a fitoplazmákkal szilárd sejtfallal rendelkeznek, ezért alakjuk meghatározott: gömb, pálcika, spirál stb. A növény-patogén baktériumok nagyrészt pálcika alakúak. Méretük 0,5 2 μm között van, fény-mikroszkóppal észlelhetők. 2. ábra: A baktériumsejt felépítése A baktériumsejt felépítésében három nagyobb zónát különböztetünk meg: központi, nukleoid zóna (DNS-tartalmú maghártya nélküli magállomány), az ezt körülvevő riboszomális régió vagy citoplazma, és a sejtfal-sejthártya komplexum. Ez utóbbi szerkezete a Gram-negatív és Gram-pozitív baktériumokban eltérő. A Gram-reakció ismerete a baktériumok meghatározásához nélkülözhetetlen. Alapvető különbséget tár fel a sejtfalszerkezetben. A Gram-pozitív baktériumok, ellentétben a Gram-negatívokkal, képesek a Gram-festék (kristályibolya és jód

63 komplexe) visszatartására alkoholos mosás után is. A növénykórokozó baktériumok nagyrészénél a sejtfalat kívülről extracelluláris poliszaharid tok veszi körül. A sejtfalon belüli citoplazmahártya az ozmotikus határfal szerepét tölti be. Több baktériumfaj esetében a citoplazmában a riboszómákon kívül plazmidok, gyűrű alakú, kettősszálú DNSmolekulák találhatók, amelyek fertőzéskor a gazdanövény genomjába épülnek. Egyes baktériumoknál a riboszómás zónában a riboszómáknál nagyobb, fényvisszaverő szemcsék is találhatók. A baktériumok mozgása egy vagy több csilló, flagellum (ostor) segítségével történik. A flagellum nélküli (atrich) baktériumok mozdulatlanok. Az egy flagellummal rendelkező baktérium monotrich, a több flagellummal rendelkező pedig politrich, vagy lophotrich, amely az ostorok elhelyezkedésétől függően lehet monopoláris, bipoláris, valamint peritrich (körkörös). A flagellumok elhelyezkedése a baktérium nemzetségek jellemző bélyege. A növénypatogén baktériumok fakultatív paraziták, vagyis elhalt és élő anyagon egyaránt képesek élni. A növényeket sebzéseken, természetes nyílásokon (sztómák, paraszemölcsök) vagy speciális szerveken (pl. virág) át fertőzik meg. A sejtek közötti terekben (intercelluláris járatok) szaporodnak el, ahol a poliszaharid burkuk vizet vesz fel. Ebből adódik pl. a leveleken a zsírfoltosság kezdeti tünet, amelyet nekrózis követ. Ha a behatolt baktérium nem kompatibilis az illető növénnyel, akkor a rezisztenciánál tárgyalt hiperszenzitív reakció (HR) megy végbe, melynek során a behatolás körüli sejtek gyorsan elhalnak. A baktériumok szaporodása sejtosztódással történik. A spóraképző fajok spórái kitartó jellegűek, a kedvezőtlen környezeti feltételek átvészelésére szolgálnak. Megjegyzendő, hogy a növénykórokozó baktériumok között nem ismerünk spóraképző fajokat. A baktériumok elnevezése a kettős nevezéktan (nemzetség- és fajnév) szerint történik. Fajon belüli egységeik az alfaj (subsp.) és a patovariáns (pathovarietas, pv.). Ez utóbbiak biokémiailag hasonlóak, de különböző gazdanövényeket betegítenek meg. A biotípusok bizonyos szubsztrátumokat felhasználó képességük alapján különülnek el A növénykórokozó baktériumok rendszere A baktériumok modern rendszere még kidolgozás alatt áll, a tudományos ismeretek fejlődésével állandóan változik. A rendszerezésben a hagyományos telepmorfológiai, biokémiai

64 szempontok mellett a valódi leszármazási kapcsolatokat jobban tükröző molekuláris genetikai tulajdonságok kerültek előtérbe. A prokariota szervezetek általánosan elfogadott rendszerében (Magyar Nagylexikon III. kötet /1994/) a növénykórokozó baktérium nemzetségek besorolása a következő: A fenti, növénykórokozó baktériumnemzetségek közül erdészeti növénykórtani jelentősége elsősorban a Pseudomonas, Xanthomonas, Erwinia és Agrobacterium nemzetségekhez tartozó fajoknak van.

65 Nemzetség: Pseudomonas Pálcika alakú, lophotrich, nem spórás, Gram-negatív baktériumok. Telepeik szürkésfehérek, cukrot tartalmazó táptalajokon zöldfluoreszcens festéket diffundálnak. Pseudomonas savastanoi pv. fraxini Janse A kőrisek baktériumos rákját okozza, amely hazánkban a magas kőrisen gyakori (2. kép). A kórokozó a kéreg apró sebzésein, paraszemölcsökön, levélnyélalapokon keresztül hatol be a kéregparenchimába. A kezdeti tünet a vesszőkön, ágakon jelentkező megvastagodás, amely hosszanti irányban felrepedezik. A kambiumsejtek elhalnak, a baktérium jelenléte a sebgyógyulást akadályozza, ezáltal kráterszerű, évről-évre mélyülő rákos képződmények alakulnak ki. Ezeken gombák is megtelepedhetnek (pl. Fusarium fajok), amelyek fokozzák a tünetek kifejlődését. A fák egyedi ellenálló képessége a kórokozóval szemben különböző. A védekezés módszere a beteg fák eltávolítása és ellenálló szaporítóanyag alkalmazása. Pseudomonas syringae van Hall A természetben nagyon elterjedt baktériumfaj. Különböző patogén változatai (pv.) okozzák, pl. a kajszi, a cseresznye, az őszibarack baktériumos rákosodását és ágelhalását. Patogenitását nagymértékben fokozza a baktérium jégmagképző sajátossága. Erdei fákon is számos pv.-t azonosítottak: pl. Pseudomonas syringae pv. aceris, pv. ulmi, pv. castaneae, pv. mori stb. Ezek jelentősége és az okozott betegségek kevéssé ismertek Nemzetség: Xanthomonas Pálcika alakú, monotrich, nem spórás, Gram-negatív fajok. Telepeik általában sárga színűek. Xanthomonas populi Ridé et Ridé A nyárak baktériumos kéregrákját okozza. Nyugat-Európában gyakori. Magyarországon is előfordul a nyárakon nyálkafolyás által kísért, rákos jellegű kéregmegbetegedés, amelyek kapcsán baktériumokat is izoláltak. Ezek pontos azonosítása és a patogenitás bizonyítása nem történt meg. A X. populi által okozott betegség első tünetei a vesszőkön tavasszal megjelenő nyálkás izzadmánycseppek. A fogékony fajták esetében a tünet kráterszerű, évelő rákos képződménnyé fejlődik, az ellenállóbbak a

66 kezdeti kéregnekrózist kallusszal veszik körül, begyógyítják. Nyálkafolyásos, kiterjedt kéregelhalás is kialakulhat, gyakran a kéregben élő aknázólégy lárvák baktériumterjesztése által. Az idősebb rákos sebeknél a kórokozó azonosítását nehezíti, hogy időközben egyéb mikroorganizmusok is megtelepednek, pl. Fusarium fajok. Gyakoriak a nyálka- és élesztő-gombák is. Az egyes nyárfajták és kiónok ellenálló képessége különböző. A fekete nyár ellenállóbbnak tűnik. A betegség gyakorisága a klimatikus tényezőkkel is szoros összefüggést mutat. Európában a nyárak baktériumos kéregrákja kelettől nyugat felé haladva egyre gyakoribb. A védekezés ellenálló nyárfajták alkalmazásával történik. Xanthomonas arboricola Vauterin Számos pathovarietasa ismert, pl. Xanthomonas arboricola pv. pruni, pv. populi. A dión fordul elő a Xanthomonas arboricola pv. juglandis (=Xanthomonas juglandis), amely levél- és terméshéj-foltosságot okoz, de a hajtásokon, vesszőkön is idézhet elő foltosodást, rákosodást, nyálkafolyást Nemzetség: Erwinia Pálcika alakú, peritrich, nem spórás, Gram-negatív baktériumok. A glükózt fermentatív úton bontják, ellentétben az előző, a glükózt oxidatív úton bontó nemzetségekkel. Erwinia salicis (Day) Chester A füzek baktériumos hervadását, pusztulását okozza. A betegséget először Angliában figyelték meg és írták le 1924-ben. Európa több országában előfordul. Hazánkban 1998-ban azonosítottuk fehér fűz kultúrákban. A tünetek május júniusban jelentkeznek a levelek és a fiatal hajtások hervadása formájában. A fiatal fák már az első évben elpusztulhatnak, az idősebbeknél évente újabb és újabb koronarészek halnak el, míg végül 2 4 év alatt a fa elpusztul. A beteg ágak sebzésein baktériumokat tartalmazó nyálkás váladék folyik. Az ágak és a törzs keresztmetszetén szürkés, barnás foltok és sávok láthatók. Az elszíneződött faedényekben tilliszek képződése és baktériumsejtek jelenléte figyelhető meg (3. kép). A kórokozót a szél. az esővíz, a xilofág rovarok, pl. a nyárfadarázs (Xyphidria prolongata Geoffr.) terjesztik. A betegség fertőzött dugványokkal is terjed. A fehér fűz és annak a törékeny fűzzel alkotott

67 hibridjei fogékonyak. Az Erwinia salicis olykor a tünetmentes fák edényeiből is kitenyészthető. A füzek baktériumos hervadása ellen a beteg fák eltávolításával, egészséges, baktériumoktól mentes szaporítóanyag alkalmazásával, a fák vitalitásának biztosításával védekezünk. Erwinia amylovora (Bumll) Winslow Az almatermésűek tűzelhalás betegségét okozza. Karantén kórokozó. Amerikában őshonos, ahol a betegséget már a 18. század végén megtalálták vadcserjésekben, ezt követően gyümölcsösökben is. Európában először Angliában jelent meg 1957-ben. Hazánkban megjelenését 1996-ban jelezték. Elsősorban a gyümölcstermesztésben okoz óriási károkat. Erdei viszonylatban az almatermésű cserjéken, galagonyákon, berkenyéken stb. való előfordulásának van jelentősége. E gazdanövények egyúttal fertőzési forrást jelenthetnek a környező gyümölcsösök fáinak megbetegedésében. A fertőzés a virágokon keresztül történik. Az első tünetek virágzáskor jelentkeznek: vizenyős foltok a csészeleveleken, a kocsányon, a virágok hervadása. A betegség látványos tünete a hajtásvégek pásztorbotszerű meghajlása, pusztulása, feketedése. A pusztulás gyorsan, akár cm-es napi sebességgel ráterjed a vastagabb ágakra is. A beteg részeken baktériumokat tartalmazó nyálkacseppek jelennek meg, amelyekből a szél, eső, rovarok stb. révén a fertőző anyag szétterjed. A kórokozó a beteg ágakban telel át. Tavasszal kedvező időjárási körülmények esetén a baktériumsejtek gyorsan szaporodnak, és a megjelenő nyálka izzadmánycseppekből többnyire a beporzást végző rovarok viszik a kórokozót a virágzó gazdanövényekre. A betegség elleni védekezés lehetősége gyümölcsösökben, dísznövény kultúrákban a fertőzésmentes szaporítóanyag biztosítása, a megbetegedett hajtások azonnali eltávolítása és elégetése, illetve előrejelzés alapján, a virágzás idején a baktériumok ellen hatásos növényvédő szerek alkalmazása. Erdei környezetben fontos a fertőzött növények, fertőzési gócok azonnali megsemmisítése, mivel csak így akadályozható meg a betegség általánossá válása Nemzetség: Agrobacterium Rövid pálcika alakú, peritrich, nem spórás, Gram-negatív baktériumok. Újabban, a molekuláris vizsgálatok eredményei alapján az

68 Agrobacterium nemzetség összevonását javasolják a Rhizobium nemzetséggel. Agrobacterium tumefaciens (Smith et Townsend) Conn. Széles gazdanövénykörű, golyvásodást előidéző baktériumfaj. Általában gyökérgolyvát okoz, de a nyárak és füzek esetében a föld feletti részeken is keletkeznek daganatok (vesszőgolyva). A golyvák kerekded, rücskös felületű, kisebb ököl nagyságot elérő képződmények. Kezdetben puhák, majd fásodók. Hazánkban erdei fákon a betegség ritka, gyakorlati jelentősége nincs. A kórokozó sebparazitaként fertőz. Tumorképző plazmidja (Ti plazmid) beépül a gazdanövénysejt génállományába, és rendellenes sejtburjánzást idéz elő (a növényi sejt természetes transzformálása). A géntechnológiában ezt a baktériumot automata génsebészként használják, mivel a plazmidjához kapcsolt hasznos géneket is képes bevinni a megfertőzött sejt genomjába Egyéb növénykórokozó baktériumok Rickettsiák Obiigát sejten belüli Gram-negatív baktériumok. Mesterséges táptalajokon nem tenyészthetők. Emberi és állati, kisebb részben növényi kórokozók. Vektoraik különböző ízeltlábúak (tetvek, bolhák, kullancsok). A növényi kórokozókat elsősorban kabócák terjesztik. Erdei fák esetében a vörös tölgyön és a platánon levélszélnekrózis, a vörösfenyőn boszorkányseprű tünetek kapcsán azonosítottak rickettsiaszerű baktériumokat. Xylella fastidiosa Wells, Raju. Hung, Weisburg, Mandelco-Paul et Brenner Az ismertetett baktériumrendszerben nem szereplő, xylémben élő, csak speciális összetételű (szerves savakat tartalmazó) táptalajon növekvő, Gram-negatív növénykórokozó baktérium. Szívó rovarok, különösen kabócák terjesztik. A rovarok általi terjedés szempontjából a rickettsiákhoz hasonlít. Levélperzselődésre emlékeztető tüneteket okoz különböző fás- és lágyszárú növényeken. Észak-Amerikában fordul elő, szőlőn, gyümölcsfákon, tölgyeken, szilen, juharokon, platánon azonosították. Súlyosabb esetekben a levélszél-perzselődés mellett ágak halnak el, illetve az egész növény elpusztul. Európai előfordulása nem ismert, karantén kórokozó.

69 Gombák Az erdészeti növénykórtanban ismert kórokozók túlnyomó többsége a gombákhoz tartozik. Régebben a gombákat klorofill nélküli, alacsonyrendű növényeknek tekintették. Az eukariota élőlényeket öt országba (Protozoa, Chromista, Plantae, Animalia, Fungi) soroló rendszer szerint a gombaként ismert és tanulmányozott szervezetek három országhoz tartoznak: a valódi gombák a Fungi, a nyálkagombák a Protozoa, a petespórás gombák (régebben moszatgombák) a Chromista ország részei. Az egyes országok, illetve az odatartozó gombák vagy gombaszerű szervezetek alapvető felépítési sajátosságai, életmódja, fejlődési ciklusa nagyon különbözik, ezért a gombák általános jellemzése helyett célszerűbb a konkrét egységeket bemutatni. A gombák és a korábban gombaként ismert szervezetek rendszere az új tudományos eredmények gyarapodása miatt állandóan fejlődik, módosul. A hazánkban magyar nyelven megjelent újabb kiadású mikológiái, növénykórtani munkák az Ainsworth et Bisby s Dictionary of the Fungi, 8. kiadásában (1995) javasolt rendszert követik (Jakucs- Vajna 2003, Kövics 2000, Szabó 2000). E rendszerhez viszonyítva a fenti mű 9. kiadásában (2001), az utóbbi 5 10 évben végzett molekuláris vizsgálatok, elsősorban a 18S riboszomális RNS génjének (18S rdns) szekvencia összehasonlítása alapján, számos változtatás történt. A változások elsősorban a rendnél magasabb kategóriákat érintik. A gombák molekuláris eredmények alapján történő besorolása sok esetben nem egyezik a morfológiai bélyegeket is figyelembe vevő rendszerezéssel, ami a gyakorlati alkalmazás számára nehézségeket okoz. Ez utóbbi, 9. kiadásban foglalt gombarendszer sem tekinthető véglegesnek, az újabb kutatási eredmények további változtatásokat vonnak maguk után. Az oktatás és a gyakorlati növényvédelem szempontjából a kórokozók rendszerének gyakori változtatása nem kívánatos. A fenti meggondolások alapján könyvünkben a Dictionary of the Fungi 8. kiadásában foglalt gombarendszer mellett maradunk. Az eszerint elismert magasabb, rend feletti kategóriák a 2. táblázatban láthatók. A továbbiakban csak a vastagbetűs törzsekkel, illetve osztályokkal foglalkozunk, mivel azok tartalmaznak az erdészeti növénykórtan szempontjából valamilyen jelentőséggel bíró fajokat.

70 2. táblázat: A gombák magasabb kategóriájának rendszere (Ainsworth et Bisby s Dictionary of the Fungi, 1995 szerint) Ország Törzs Osztály Protozoa Chromista Fungi Acrasiomycota Dictyosteliomycota Myxomycota Plasmodiophoromycota Hyphochytridiomycota Labyrinthulomycota Oomycota Chytridiomycota Zygomycota Ascomycota Basidiomycota Myxomycetes Protosteliomycetes Trichomycetes Zygomycetes Ustomycetes Teliomycetes Basidiomycetes Ország: Protozoa Többnyire egysejtű, plazmodiális vagy telepes szerveződésű eukariota élőlények. Életmenetükben trófikus (vegetatív) és szaporodási fázist különböztetünk meg. Trófikus fázisban sejtfallal nem rendelkeznek. Táplálkozásuk bekebelezéssel történik (fagotróf). Idetartoznak az egysejtű állatok (Rhizopoda, Actinopoda, Sporozoa, Zooflagellata, Ciliata), az ostoros moszatok, illetve a fenti táblázatba foglalt négy gombaszerű törzs. Közülük kettővel foglalkozunk röviden: a szabadonélő, szaprotróf nyálkagombákkal és a sejten belüli (intracelluláris) kórokozó nyálka-gombákkal Törzs: Myxomycota nyálkagombák Szabadon élő, egysejtű vagy plazmodiális szervezetek. A törzshöz két osztály tartozik.

71 Osztály: Myxomycetes valódi nyálkagombák Erdőkben tuskókon, korhadó fa és más szerves anyagon gyakran találkozhatunk élénk színű sporangiumaikkal. Patológiai jelentőségük nincs, szaprotrófokként a szerves anyagok lebontásában van szerepük. Testfelépítésük trófikus fázisban szabadonélő, sejtfal nélküli, soksejtmagvú szaprotróf plazmódium (3. ábra). Az aljzaton kúszó mozgást végeznek. Szaporodási fázisban a plazmódiumból többnyire élénk színű és különböző alakú sporangiumok fejlődnek ki. Ezekben megy végbe a meiózis és a haploid. cellulóz alapanyagú sejtfallal rendelkező spórák kialakulása. A sporangiumokban a spórák mellett spóraszóró fonalak (kapillícium) is keletkeznek, amelyeknek morfológiája fontos határozóbélyeg. A kiszóródott spórák nedves környezetben csíráznak és haploid nyálkaamőbák keletkeznek. Ezek fagocitózissal baktériumokat és kisebb szervesanyag szemcséket kebeleznek be. Páronként egyesülve diploid nyálkaamőbákat képeznek, amelyek osztódással szaporodó egyedei együtt maradva létrehozzák a nyálkás plazmatömeget (plazmódium). Esetenként kétostoros rajzó alakok is keletkeznek, amelyek az ostor elvesztése után amőboid egyedekké válnak.

72 3. ábra: Valódi nyálkagomba egyedfejlődése Korhadó faanyagon gyakori fajok az élénksárga plazmódiumú Fuligo septica, a fiatalon rózsaszín, éretten szürke sporangiummal rendelkező Lycogala epidendrum.

73 Törzs: Plasmodiophoroniycota élősködő nyálkagombák Vegetatív tenyésztestük, a sejtfal nélküli soksejtmagvú plazmódium a gazdanövény sejtjeiben, intracellulárisan alakul ki. A szabadban (talaj) kitartóspóra, illetve kétostoros zoospóra alakban fordulnak elő. Egyedfejlődésük változatos. Mesterséges táptalajon nem tenyészthetők. Növények gyökerein rákos daganatok képződését váltják ki Közismert faj a káposzta gyökérgolyvásodását okozó Plasmodiophora brassicae. Erdei fákat megbetegítő fajokat nem ismerünk Ország: Chromista Egysejtű, telepes vagy fonalas szerveződésű eukariota élőlények, elsődlegesen fototrófok. Jellemző a színtestecskék (kloroplasztiszok) felépítése: kettős hártyával rendelkeznek, citoplazma maradvány és csökevényes sejtmag található bennük. Eredetük redukálódott endoszimbionta eukariota sejtre vezethető vissza. Idetartoznak pl. a barnamoszatok, aranysárga moszatok, kovamoszatok. A gombaként tárgyalt csoportok színtesteiket másodlagosan, az élősködéshez való alkalmazkodás során veszítették el. Sejtfallal rendelkeznek. A sejtfal anyaga glükán és cellulóz, ellentétben a többi sejtfalas gombacsoporttal, amelyeknél a sejtfal alapanyaga kitin Törzs: Oomycota petespórás gombák, moszatgombák Szubcelluláris szinten e gombák nagyobb hasonlóságot mutatnak az algákhoz és a magasabbrendű növényekhez, mint más gombákhoz. A Golgi-testeknek és az endoplazmatikus retikulumnak a tökéletes fejlettségű szerveződése a gombák körében csak itt figyelhető meg. Ez az egyetlen gombacsoport, ahol a sejtfal nem kitinből, hanem nagyobb részben glükánból, kisebb részben cellulózból épül fel. Szerveződésük fonalas. A micélium egysejtű, sok sejtmaggal rendelkező cönocitikus hifarendszer. Harántfalak csak az idős hifákban alakulnak ki, illetve a sporangiumok képződési helyénél. A hifák sejtmagvai diploidok. Csupán az ivarszervekben végbemenő meiózis során keletkező ivarsejtek (gaméták) haploidok. Többnyire vízben, talajban élő szervezetek, fakultatív szaprotrófok, állati vagy növényi paraziták. Számos fajuk a növények gyökereit, illetve föld feletti részeit parazitálja.

74 A növénypatogén fajok hifái intercellulárisak és a gazdasejtekbe hausztóriumokat bocsátanak. Ivartalan szaporodásuk zoospórákkal történik (4. ábra). A zoosporangiumokban keletkező zoospórák kétostorosak, az ostorok a sejt oldaláról erednek (pleurokont). Az ostorok különbözőek (heterokont): a hátsó ostor sima (whiplash), az előre irányuló pedig borzas (tinsel). A szárazföldi, föld feletti életmódhoz alkalmazkodott fajok esetében a sporangiumok nem zoospórákat termelnek, hanem a sporangiumtartóról lefűződve konídiumként viselkednek, csíratömlővel csíráznak, a szél által terjednek. 4. ábra: Oomycota szervezet (Pythium aphanidermatum) egyedfejlődése a: csírázó oospóra, b: zoosporangium, c: csírázó zoosporangium, d: zoospóra, e: becisztálódott zoospóra, f: csírázó ciszta, g: zoosporangium, h: oogámia, i: oospóra keletkezése, j: oospóra

75 Ivaros szaporodásuk oogámia, ami egy nagyobb méretű női ivarszerv, az oogónium és egy kisebb, hím ivarjellegű anterídium között, gametangium-érintkezéssel folyik le. Az oogóniumban egy vagy több sejtmag és ooszféra alakul ki, ennek megfelelően a megtermékenyítés után egy vagy több oospóra keletkezik. Az oospóra vastag falú, kitartó jellegű. Ha mindkét ivarszerv egy telepen belül alakul ki, a gomba homotallikus. A heterotallikus fajok esetében az oogónium megtermékenyítésére egy másik telepen kifejlődött anterídium képes. A törzsön belül növényi kórokozók a Pythiales és Peronosporales rendek fajai. A Saprolegniales rendbe vízi életmódot folytató, vagy talajlakó szervezetek tartoznak. A Saprolegnia ferax (halpenész) a halivadék és az ikrák pusztításával okoz károkat, főleg halastavakban Rend: Pythiales A rendhez egy családot (Pythiaceae) sorolnak. Az idetartozó fajok jellemzője, hogy a sporangiumtartók nem, vagy kevéssé differenciálódtak, a hifáktól lényegesen nem különböznek. Többnyire talajban élő, gyökérkórokozó fajok, ritkábban a növények föld feletti részeinek parazitái. Jelentős növénykórokozók a Pythium és Phytophthora fajok. Pythium fajok (P. aphanidermatum (Edson) Fitzp., P. irregulare Buisman, P. sylvaticum W.A. Campbell et J.W. Hendrix, P. ultimum Trow.) Különböző növények palántadőlését, gyökérfekélyét okozzák. Fás növények csíracsemetéit is gyakran károsítják, csemetedőlést okozva. Phytophthora cactorum (Lebert et Cohn) J. Schröt. Sok gazdanövényen előforduló faj, gyakran a magból kikelt csemeték pusztulását okozza. Lomb- és fenyőféléken egyaránt megtalálható. Gyakori gazdanövény a bükk, amelynek csíracsemetéin a sziklevelek, az első lomblevelek és a száracska vörösesbarna foltosodását, a csemete gyökémyaki befűződését és dőlését okozza. Különösen csapadékos téli és tavaszi időjárás, nedves talaj, árnyékoltság esetén lehet számítani a tömeges megbetegedésre. A kórokozó nemcsak a csemetéket képes megtámadni, hanem egyedül, vagy más Phytophthora fajokkal együtt különböző fák, így pl. gyümölcsfák, dió, tölgyek gyökér- és gyökérnyaki megbetegedését is okozhatja.

76 Phytophthora cambivora (Petri) Buisman Fás növények gyökér- és gyökérnyaki betegségét okozza, gyakran más Phytophthora fajokkal társulva. A szelídgesztenye tintabetegségének előidézője. A szelídgesztenye tintabetegsége csemetéken és idősebb fákon egyaránt előfordul, elsősorban atlantikus klímaviszonyok között gyakori. Főleg kötött, nedves talajokon lép fel. A betegség a nyár elejétől tűnik szembe: a koronában a levelek sárgák, apróbbak, majd hervadnak, ágelhalások jelentkeznek, a fa elpusztul. A gyökfőnél lángnyelvszerű kéregelhalás és a gyökerek pusztulása figyelhető meg. A tőnél gyakran fekete folyás jelentkezik, amely a talajt is elszínezi. A betegséget a vízben, nedves talajban aktívan mozgó zoospórák terjesztik. Fertőzött területekről a kórokozó az áramló vízzel, a gépekre, lábbelire tapadt sárral könnyen átjuthat az addig fertőzésmentes helyekre is. A tintabetegség elsősorban kötött, nedves talajokon gyakori, mivel itt a kórokozó zoospórái segítségével könnyen terjed. A betegség elleni védekezés lehetősége a pusztuló vagy elpusztult fák gyökeres eltávolítása a téli időszakban, a kezdeti tüneteket mutató fák tövének feltárása és megfelelő hatóanyagú szerekkel történő belocsolása. Fontosak a megelőzési módszerek: fertőzésmentes szaporítóanyag, elvizesedő helyeken vízelvezetés, a talaj szellőzöttségének biztosítása, a kórokozó terjedését megakadályozó higiéniai szabályok betartása. A tintabetegséget más Phytophthora fajok is okozhatják, pl. a Phytophthora cinnamomi Rands. Ez utóbbi veszélyes gyökérkórokozó, több száz lágyszárú és fás gazdanövénye ismert. Trópusi eredetű faj, amely az utóbbi évtizedekben, minden bizonnyal a globális felmelegedéssel összefüggésben, Európában is egyre inkább terjed. A Phytophthora cambivora és a Phytophthora fragariae C.J. Hickman fajok között létrejött természetes fajhibrid az éger gyökér- és gyökfőbetegségét okozza (4. kép). Az éger fitoftórás betegségét először 1993-ban, Angliában figyelték meg. Ezt követően Európa több országában megtalálták, Magyarországon első alkalommal 1999-ben azonosítottuk. A betegség a mézgás égeren fordul elő, különösen a patakparti égeresekben. Magyarországon először középkorú lápi égeresekben került elő, de fiatal erdősítésekben és partmenti égeresekben is megtalálható. A koronában észlelhető tünetek a levelek sárgulása, elhalása, az ágak száradása több más okból is jelentkezhet, pl. aszály, pangó víz okozta

77 gyökérfulladás. A fitoftórás betegség jellegzetes tünetei a gyökerek pusztulása, a gyökfőtől kiinduló, lángnyelvszerűen felhatoló kéregelhalás, az elhalt kéregfelületen fekete, szurokszerű izzadmányfoltok megjelenése, az elhalt háncs és a kambium feketésbarna elszíneződése. A fák védekezése következtében a tövi kéregelhalások széleinél gyakran forradások, kalluszosodások keletkeznek. Az éger Phytophthora, ellentétben a heterotallikus P. cambivorával, homotallikus, vagyis egy telepen belül ivaros szaporodásra képes (5. kép). A vízparti égeresekben a betegség a vízhez való közelséggel arányosan nő, a lápi területeken foltokban terjed. Ez arra enged következtetni, hogy a betegség a talajvízben mozgó zoospórák által terjed. Eddigi megfigyelések szerint gyakorisága egyenes arányban áll a talaj víztartalmával és oxidált nitrogéntartalmával. A védekezés hatásos módszerének ismeretéhez további vizsgálatok szükségesek. Kerülni kell a kórokozó áthurcolását a fertőzött területekről, pl. a lábbelire, művelési eszközökre tapadt sárral. Meg kell akadályozni a víz áramlását a fertőzött helyek felől a még kórokozótól mentes területek irányába. Nem ismert még, hogy a kórokozó mennyi ideig marad életképes egy adott területen, vagy mint hibrid szervezet stabilizálódik-e, vagy eltűnik. Ezek a kérdések az újraerdősítésnél alkalmazott fafaj-megválasztás szempontjából lényegesek. További, erdei fákról is kimutatott, gyökér- és tőparazita Phytophthora fajok Európában a Phytophthora citricola Sawada, Phytophthora megasperma Drechsler, Phytophthora gonapodyides (Η. E. Petersen) Buisman, az 1999-ben új fajként leírt Phytophthora quercina T. Jung és mások. A Chamaecyparis lawsoniana őshazájában, Oregonban és Eszaknyugat- Kaliforniában az 1950-es évek óta e fafaj nagymértékű pusztulása lépett fel. Bebizonyosodott, hogy a pusztulást a Phytophthora lateralis Tuck. et Milbrath okozza. A kórokozó víz útján zoospórákkal, talaj útján klamidospórákkal, valamint a vegetatív szaporítás során, gyökérdugványokkal terjed. E kórokozót Európában is kimutatták. Az 1990-es évek végétől az USA-ban (Kalifornia, Oregon) nagyarányú tölgypusztulás kezdődött (Sudden oak death), okozója egy feltételezetten Európából behurcolt Phytophthora faj (Phytophthora ramorum).

78 Rend: Peronosporales A rendhez két családot sorolnak. A Peronosporaceae család fajaira jellemző, hogy a sporangiumtartók jól differenciálódtak. Általában a növények föld feletti részein élősködő szervezetek. Jellemző, hogy sok esetben a sporangiumok nem zoospórákkal csíráznak, hanem a sporangiumtartókról leszakadva, a szél által terjesztve konídiumként (ivartalan spóra) viselkednek. Több jelentős kórokozó tartozik ide, elsősorban mezőgazdasági növényeken okoznak megbetegedést (Peronospora, Plasmopara, Bremia fajok). Megemlítjük a szőlőperonoszpóra betegséget okozó Plasmopara viticolát. Erdei fákon betegséget okozó fajokat nem ismerünk. Az Albuginaceae család fajait hólyagpenészeknek is nevezik. Ilyen a keresztesvirágúak fehér sömör betegségét okozó Albugo candida (Pers.) Kunze. Erdei fán kórokozó fajt nem ismerünk Ország: Fungi, valódi gombák Fonalas, ritkábban egysejtű szerveződésű eukariota heterotróf élőlények. Táplálkozásuk kilotróf, vagyis a tápanyagokat a kibocsátott enzimjeikkel extracellulárisan bontják le, és a lebontott, egyszerű anyagokat a sejtfalon keresztül ozmotikus úton veszik fel. Sejtfaluk kitint és β-glukánt tartalmaz, benne cellulóz nem fordul elő. Telepük a micélium, ami fonalas, hengeres hifák szövedéke. Valódi szöveteik nincsenek, olykor szövetre emlékeztető hifatömörülést képeznek, amelyet plektenchimának nevezünk. Négy törzs tartozik ide, amelyek között a rokonsági kapcsolat a következő:

79 Törzs: Chytridiomycota, rajzóspórás gombák Vízben vagy talajban élő szaprotróf vagy parazita szervezetek. Ez utóbbiak növényeken, algákon vagy vízi gombákon élősködnek. Rajzóspóráik egy hátul eredő (opistocont), sima ostorral rendelkeznek. Sejtfaluk főleg kitin. Mikroszkopikus telepeket vagy harántfalak nélküli, cönocitikus hifákat képeznek. Ivaros szaporodásuk többnyire ostoros gaméták fúziójával (gametogámia) történik. Termesztett növényeken okozott jelentős betegségek a káposztafélék tőfekélye (Olpidium brassicae (Voronin) P.A. Dang) és a burgonyarák (Synchytrium endobioticum (Schilberszky) Percival). Fenyőpollenszemekben élősködő fajok is ismertek (Rhizophydium ssp.) Törzs: Zygomycota, járomspórás gombák Tenyésztestük harántfalak nélküli cönocitikus, soksejtmagvú micélium. Ivartalan szaporodásuk sporangiumokban keletkező sporangiospórákkal történik. Ivaros szaporodásuk a zigogámia, amelynek során hifavégek fúziójával jön létre a többmagvú, kitartó jellegű zigóta (zigospóra). Fejlődésmenetükben ostoros alakok nem fordulnak elő (5. ábra).

80 5. ábra: Az indás penész (Rhizopus stolonifer) egyedfejlődése a: sporangium, b: sporangiospóra és csírázása, c: ivartalan szaporodás sporangiospórákkal, d g: ivaros szaporodás (zigogámia), h: a zigospóra sporangiumot hajt Életmódjuk többnyire szaprotróf, de vannak gyengültségi növénykórokozó, rovarpatogén és szimbiózisban élő fajok is Osztály: Zygomycetes Szaprotróf, kórokozó vagy szimbionta szervezetek. Az idesorolt hét rend közül az alábbi kettőről teszünk említést: Rend: Mucorales Idetartoznak az ún. fejespenészek. Szaprotróf életmódot folytatnak. Mindenféle magas nedvességtartalmú szerves anyagon elszaporodnak, így a rosszul raktározott magvakon is (elsősorban tölgy és bükk), ezek

81 sérülésein behatolnak a belsejükbe, és ott rothadást, a magvak pusztulását okozzák. Gyakoribb fajok a Mucor mucedo P. Mich ex Saint-Amans, Mucor racemosus Fres., Rhizopus stolonifer (Ehrenb. Ex Fr.) Vuill.. Több fajukat az ipari mikrobiológia terén hasznosítják (gyógyszeripar, különböző szerves savak, enzimek előállítása) Rend: Entomophthorales Rovarokon élősködő fajok. Megfelelő környezeti tényezők (magas légnedvesség, alacsony hőmérséklet) esetén tömeges rovarpusztulást okozhatnak. így az Entomophthora muscae (Cohn) Fres. a házi legyek tömeges őszi elhullását okozhatja, az Entomophthora aulicae G. Wint. pedig a lepkehemyókon okoz olykor tömeges pusztulást. Egyes fajokat rovarkártevők elleni védekezésre is megpróbáltak felhasználni, pl. a burgonya- és lucerna-levéltetveket pusztító Entomophthora fajokat Törzs: Ascomycota, tömlősgombák A gombák fajokban leggazdagabb csoportja. Életmódjuk szerint szaprotrófok, paraziták vagy zuzmóképzők. Általános jellemzőjük, hogy az ivaros szaporodás tömlőkben (aszkusz) keletkező haploid tömlőspórákkal (aszkospórák) történik. Hifáik többsejtűek, vagyis harántfalakkal rendelkeznek. A harántfalakon egyszerű pórus található, amelyen a sejtszervecskék átjuthatnak. Egyedfejlődésük a haploid aszkospórából indul ki (6. ábra). Az aszkospórák csírázásával haploid, egymagvú sejtekből álló vegetatív micélium fejlődik. A legtöbb esetben a haploid telepen, mitózissal keletkező ivartalan spórák, konídiumok képződnek. A konídiumok vagy szórtan a telepen, vagy különböző típusú ivartalan termőtestbe (konidióma) tömörülve jönnek létre. Ivaros szaporodásuk során a haploid micéliumon ivarszervek (anterídiumok és aszkogóniumok) alakulnak ki. Az aszkogóniumok párzófonalat (trichogin) növesztenek az anterídium irányába, és ezen keresztül a hím jellegű sejtmagvak az aszkogóniumba vándorolnak. Az aszkogónium női jellegű sejtmagvaival párokba rendeződnek, de nem olvadnak össze. Ezt követően kétsejtmagvú (dikariotikus) aszkogén hifák növekednek. Az aszkogén hifák horogsejtjéből képződő aszkuszkezdeményekben megy végbe a magvak fúziója (kariogámia), amelyet hamarosan meiózis követ. Ennek eredményeként négy haploid sejtmag keletkezik, amelyek tovább osztódva hozzák létre a legtöbb esetben jellemző nyolc haploid

82 aszkospórát. A sejtek összeolvadása (plazmogámia) ivarsejteknek megfelelő spermáciumokkal, vagy egyszerű vegetatív hifák közötti szomatogámiával is történhet. A plazmogámia lehet homotallikus vagy heterotallikus aszerint, hogy az összeolvadó sejtek ugyanazon telepen vagy különböző telepeken találhatók. A kétsejtmagvú, dikariotikus állapot a tömlősgombák esetében rövid, csak az aszkogén (aszkuszképző) hifákra korlátozódik. Az aszkuszok keletkezhetnek szabadon vagy a legtöbb esetben különböző típusú ivaros termőtestekbe (aszkóma) tömörülve. 6. ábra: A tömlősgombák egyedfejlődése

83 A tömlősgombák életciklusában a konídiumos alakot anamorfának, az ivaros alakot teleomorfának, a spermáciumos alakot (ahol van) andromorfának, a teljes gombát pedig holomorfának nevezik. 7. ábra: A tömlősgombák ivaros termőképletei a: peritécium, b: kleisztotécium, c és e: apotécium, d: peritéciumos sztróma, f: pszeudotécium A tömlősgombáknál mind az aszkuszok, mind a konídiumok keletkezhetnek szabadon, a gazdanövény felületén, hifatelepen, vagy pedig különböző alakulású termőképletekben, termőtestekben. A tömlősgombáknál előforduló gyakoribb ivaros termőtesttípusok

84 (7. ábra): peritécium: gömb, palack stb. alakú, jól kialakult fallal és általában nyílással (osztiólum) rendelkező termőtest. A peritéciumok az aljzat felületén vagy abba süllyedve keletkezhetnek, szórtan vagy terméspámába (peritéciumos sztrómába) ágyazva. kleisztotécium: a peritéciumnak olyan változata, amely nem rendelkezik osztiolummal, a spórák a kleisztotécium falának felrepedésével kerülnek a szabadba. apotécium: tál, csésze alakú képződmény, amelynek a belső oldalán az aszkuszok gyepszerű termőréteget (himénium) alkotnak. pszeudotécium: tulajdonképpen egy vagy több üreggel rendelkező sztróma, amelyben az üregeknek (loculus) nincsen saját, a sztróma szövetétől elkülönült fala. A sztrómaüregekben kettősfalú aszkuszok keletkeznek. Ivartalan (konídiumos) termőképletek (8. ábra): piknídium: zárt, gömb, lencse, palack alakú termőtestek, amelyekben többnyire konídiumtartókon konídiumok fűződnek le. Alakulása változatos lehet: vékony vagy sztromatikus falú, egy vagy többüregű.

85 8. ábra: Konídiumos termőképletek a és b: piknídium, c: acervulusz, d: a konídiumok a telepen keletkeznek, e: korémium, f: sporodochi- acervulusz: kezdetben fedett, gyakran a gazda szöveteibe süllyedt, éretten tál vagy csészealakban nyíló ivartalan termőtest. sporodochium vagy konídiumos sztróma: félgömb vagy korong alakú gombaszövet, amelynek felületén tartókon konídiumok fűződnek le. korémium: tulajdonképpen megnyúlt, összetapadt konídiumtartók nyalábja.

86 a konídiumtartók nem tömörülnek termőképletbe, hanem a telepen szabadon keletkeznek. A tömlősgombák rendszerezése hagyományosan az aszkuszok elrendeződése, az aszkuszos termőtest felépítése alapján történt. Később a rendszerezésben az aszkuszok kialakulási módja, szerkezete és az aszkospórák kiszóródásának módja kapott nagyobb jelentőséget. Legújabban a 18S rdns-szekvenciák összehasonlítása alapján állapítják meg a rokonsági viszonyokat. A Dictionary of the Fungi 8. kiadásában (1995) az Ascomycota törzsön belül rendnél magasabb kategóriákat (osztályokat, alosztályokat) nem különítenek el. A törzsbe 46 rend tartozik, összesen több mint fajjal. Azokra a rendekre térünk ki, amelyek az erdészeti növénykórtan szempontjából jelentőséggel bíró fajokat tartalmaznak. A rendeket, didaktikai szempontok figyelembe vételével, az ivaros termőtest megléte és típusa szerint csoportosítva tárgyaljuk, a következők szerint: Ivaros termőtest nincs: Ivaros termőtest kleisztotécium: Ivaros termőtest peritécium: Ivaros termőtest apotécium: Ivaros termőtest pszeudotécium: Saccharomycetales Taphrinales Eurotiales Erysiphales Ophiostomatales Microascales Hypocreales Phyllachorales Diaporthales Diatrypales Xylariales Rhytismatales Leotiales Pezizales Dothideales Rend: Saccharomycetales élesztőgombák Szerveződésük többnyire sejtes. Ha a sarjadzó vagy hasadó sejtek bizonyos ideig együtt maradnak is, valódi fonalak nem alakulnak ki. Ivartalanul sarjadzással (bimbózás) vagy hasadással (a sejt

87 feldarabolódása) szaporodnak (9. ábra). Ivaros szaporodáskor két sarjsejt egyesülésekor dikariotikus, majd a kariogámia révén diploid sejt keletkezik. A diploid sejtek is bimbózással szaporodnak, majd meiózissal négy sejtmag, ebből négy aszkospóra keletkezik. A haploid aszkospórák bimbózásával a ciklus újra kezdődik. Az élesztőgombák rendkívül jelentősek, különösen ipari és orvosi szempontból. Erdészeti vonatkozásban megemlítjük, hogy a fák nyálkafolyásában számos élesztőgomba faj fordul elő, ilyenek pl. az Endomyces magnusii Ludwig, Dipodascus albidus Lagerh. és mások. A xilofág rovarok járataiban is sok élesztőgomba faj él, ezek az ún. ambróziagombák, a lárvák táplálékául szolgálnak. Pl. az Ascoidea hylecoeti Batra et Francke-Grosmanna fafúró bogár, az Ambrosiozyma mono spóra (Saito) van der Valt a szúbogarak járataiban él. Sok élesztőgomba a cukortartalmú nedvek erjedését okozza, pl. a Saccharomyces cerevisiae E. Hans (sörélesztő). 9. ábra: Élesztőgomba (Saccharomyces cerevisiae) egyedfejlődése a és b: plazmogámia, c: kariogámia, d: sarjadzás, e: diploid sarjsejtek, f: meiózis (R), g: érett aszkusz, h: aszkospórák, i: sarjadzás, j: haploid sarjsejtek

88 10. ábra: A dérgombák egyedfejlődése a és b: aszkospórák és sarjadzásuk, c és d: sarjsejtek élesztőszerű telepe, e és f: plazmogámia, g: dikariotikus parazita fázis, h 1: kariogámia és meiózis, aszkuszok kialakulása, m: sokspórás aszkuszok megjelenése a növény felületén Rend: Taphrinales, dérgombák Biotróf kórokozó gombák. Életciklusuk dikariotikus fázisában kórokozók (10. ábra). A micélium a kutikula vagy az epidermisz alatti dikariotikus aszkogén hifákból áll. A hengeres aszkuszok a gazdanövény felületén deres bevonatszerű paliszádréteget képeznek, termőtest nem keletkezik. A kiszórt haploid aszkospórák élesztőszerűen sarjadzanak, bimbóznak, ebben a formában táptalajon tenyészthetők (szaprotróf fázis). A sejtfal elektronmikroszkópos szerkezete és az aszkospórák bimbózási módja alapján a dérgombák a bazídiumos gombák Exobasidiales és UstiIaginales rendjéhez állnak közel. A növényeken hipertrófiát okoznak: levélfodrosodás, boszorkányseprű, terméstorzulás. Számos fafajunkon megtalálhatók,

89 ahol kisebb-nagyobb terméskiesést, torzulást okozhatnak. A gyakoribb fajokat kórtünetek szerint csoportosítva említjük meg. Levélfodrosodást okozó fajok: Taphrina populina Fr., nyár-levélfodrosító gomba Főleg fekete nyáron, de más különböző nyárfajokon és -fajtákon is, hólyagos levélfodrosodást okoz. Az aszkuszok aranysárga réteget alkotnak. Nem gyakori, de csemetekertekben helyenként jelentős mértékű lehet. Taphrina tosquinetii (Westend.) Magnus Az éger nagy levélfelületekre, gyakran az egész levéllemezre kiterjedő levélfodrosodását okozó dérgomba. Sarjakon, újulatokon nem ritka (6. kép). Taphrina sadebeckii Johannson Az éger levelein 1 2 cm átmérőjű, kerekded, a levéllemez síkjából kidomborodó hólyagosodásokat okoz, amelyek később megbámulnák, elhalnak. Idősebb fákon is gyakori. Taphrina deformans (Berk.) Tul. Az őszibarack gyakori levélfodrosító gombája. Boszorkányseprűt okozó fajok esetében a gomba a kibomló rügyeket fertőzi, amelyekből rendellenes hajtáshalmozódás fejlődik. Az évek során a boszorkányseprű kiindulási pontjánál általában golyva képződik. Taphrina cerasi Fuckel A cseresznye és a meggy boszorányseprűsödését okozza. A madárcseresznyén gyakori betegség. A tünetek a rendellenes, dús hajtáshalmozódás, amelynek tövén az évek során golyva alakul ki. A fák törzsén, ágain gyakoriak a mézgafolyással kísért golyvás elváltozások, amelyek szintén régebbi tafrinás eredetű képződmények. A kórokozó dérgomba aszkuszai a boszorkányseprű leveleinek felületén fejlődnek. Esetenként egy-egy ágon, seprűsödés nélküli levélfodrosodás és vörösesbarna levélelszíneződés is megfigyelhető. E kórképet a Taphrina minor Sadeb. dérgombának tulajdonítják. Taphrina betulina Rostrup A nyír rendellenes elágazását, boszorkányseprűjét okozó dérgomba, helyenként gyakori. A kórokozó aszkuszai a boszorkányseprű levelein, tavasszal

90 fejlődnek ki. Viszonylagos gyakorisága ellenére számottevő gazdasági jelentősége nincs. Taphrina carpini (Rostrup) Johansson A gyertyán boszorkányseprűsödését okozza, az előző fajoknál ritkább. Virág- és terméstorzítók Taphrina johansonii Sadeb. A Leuce-szekció nyárain a női virágzat rendellenes hipertrófiáját okozza. Taphrina amentorum (Sadeb.) Rostrup Az éger áltobozain kinövő hipertrófikus burjánzásokat okoz. Hazánkban nem gyakori, különösebb gazdasági jelentősége nincs. Taphrina pruni Tul. A szilva termésének deformálódását (bábaszilva) okozza Rend: Eurotiales, penésszerű gombák A termőtest általában élénk színű kleisztotécium. Bennük az aszkuszok szabálytalanul helyezkednek el (nem alkotnak termőréteget), faluk korán feloldódik. Elsősorban konídiumos alakjukban (anamorfa) elterjedtek és ismertebbek (Penicillium és Aspergillus fajok). Azoknak van erdészeti jelentősége, amelyek nedves faanyag felületén megtelepedve, azok elszínezésével, foltosításával a választék minőségét csökkentik, illetve a nem megfelelően tárolt magvakat károsítják Rend: Erysiphales, lisztharmatgombák Biotróf kórokozók. Hifáik a gazdanövény felületén találhatók (ektoparaziták), ahonnan az epidermiszsejtekbe hausztóriumokat (szívóhifákat) bocsátanak. A növények felületén fehér, lisztes bevonatot képeznek. Ez a hifákból és az ivartalan spórákból (oidiumok) áll, amelyek a betegséget a tenyészidőszak alatt terjesztik. Az ivaros termőtestek kleisztotécium típusúak, éretten sötét színűek, jellegzetes függelékekkel rendelkeznek. Általában a tenyészidőszak vége felé jelennek meg. Egy vagy több aszkuszt tartalmaznak, amelyek ez utóbbi esetben csokorba rendezetten helyezkednek el. Termesztett növények fontos kórokozói, amelyek különösen a mezőgazdaságban jelentős

91 károkat okoznak. A nemzetségek elkülönítése a kleisztotéciumban levő aszkuszok száma és a függelékek alakulása szerint történik (11. ábra). Az erdei fákon jelentősebb, gyakori fajok a Microsphaera, Uncinula, Sawadaea és Phyllactinia nemzetségekhez tartoznak. 11. ábra: Lisztharmatgombák kleisztocéium típusai a: Microsphaera, b: Uncinula, c: Erysiphe, d: Phyllactinia A Microsphaera nemzetségre jellemző a kleisztotéciumokban levő több aszkusz és a függelékek végeinek jellegzetes, többszörösen dichotomikus elágazása. Microsphaera alphitoides Griff, et Maubl., (=Microsphaera quercina), Tölgy-lisztharmat A tölgyek lisztharmatbetegségét okozza. A betegség epidemikus

92 fellépése Közép-Európában 1907-től ismert. Főleg a fiatal fákat támadja, csemetekertekben és fiatalosokban hatalmasodik el. Idősebb fákon akkor találkozunk járványszerű fellépésével, ha azok a lombozatukat hernyórágás, fagy stb. következtében elvesztették és újra kihajtottak. A betegség a csemetéket a fejlődésben visszaveti, és fogékonnyá teszi a téli fagy károsítására, mivel a fertőzött hajtások nem fásodnak be megfelelően. Elsősorban a kocsányos tölgyet támadja, de kisebb mértékben a kocsánytalan és a molyhos tölgyet is megbetegíti. Járványos években a cseren is megjelenik. A betegség tünetei a levelek mindkét oldalán, de különösen a színén, a fiatal hajtásokon jelentkező, többé-kevésbé tömött, fehér lisztharmatbevonat. A kórokozó ivartalan konídiumai egyesével vagy rövid láncokban keletkeznek, tojásdadok, x μm méretűek. Az ősz folyamán megjelenő kleisztotéciumok éretten feketék, μm átmérőjűek. A függelékek száma többnyire 8 18, hosszuk a kleisztotécium átmérőjének 0,75 1,5-szöröse, hialinok, íveltek, végük 4 6-szor dichotomikusan elágazik, az utolsó elágazások bekunkorodnak. A kleisztotéciumokban 8 15, nyolcspórás aszkusz keletkezik. A kleisztotéciumokban keletkező aszkospórák a telet átvészelhetik, a kórokozó áttelelése azonban elsősorban a rügyekben lévő micélium alakjában történik. A gomba tavasszal a rügyekből kibomló fiatal hajtásokon és leveleken szaporodik el, kedvező viszonyok esetén (alacsony légnedvesség és napfény ) a nyár elejére teljesen ellepi az ún. János-napi hajtásokat. Csemetekertekben kéntartalmú szerekkel védekeznek ellene. Tölgyeken ritkábban előfordul a Microsphaera hypophylla Nevodovskij is, amely az idősebb levelek fonákán laza micéliumbevonatot alkot. Microsphaera pseudacaciae (Marczenko) U. Braun (=Trichocladia robiniae) Az akác lisztharmatbetegségét okozza, amely főleg csemetéken és a sarjak levelein fordul elő, állományokban nem gyakori. A fehér lisztharmatbevonat a levelek mindkét oldalán megfigyelhető. A fokozódó tünetek a nyár elejétől jelentkeznek, a fertőzött levélkék idő előtt lehullnak. A nyár végétől a leveleken megjelennek az éretten fekete kleisztotéciumok. A kleisztotéciumok μm átmérőjűek, a hosszú, hajlékony függelékek száma 5 10, hosszuk a kleisztotécium átmérőjének 4 12-

93 szerese, végük egyszerű, vagy 1 5-ször dichotomikusan elágazik. Az aszkuszokban többnyire 4 5 aszkospóra található. Erős fertőzés esetén csemetekertekben vegyszeres védekezés javasolható. Microsphaera vanbruntiana Gerard var. sambuci-racemosae U.Braun A vörös bodza lisztharmatgombája az utóbbi években terjedt el Ázsiából Európába, hazánkban is előfordul. További gyakoribb fajok cserjéken: Microsphaera euonymi (DC) Sacc. a csíkos kecskerágó levelein, Microsphaera tortilis (Wallr. Ex Fr.) Speer a húsos som levelein, Microsphaera berberidis (DC) Lév. a Berberisek és Mahoniák levelein. Az Uncinula és Sawadaea fajok esetében a kleisztotéciumokban több aszkusz van, a függelékek merevek, egyszerűek vagy villásan elágazók és végeik püspökbotszerűen bekunkorodnak. Uncinula adunca (Wallr. ex Fr.) Lév. Nyárak és füzek, különösen a kecskefűz levelein, általában a nyár második felétől jelentkező lisztharmatbetegséget okozza. Előfordulása nem gyakori, gazdasági szempontból nincs jelentősége. Uncinula prunastri (DC) Sacc, a szilvafélék lisztharmata, egyes években a kökényen gyakori. Sawadaea bicornis (Wallr. ex Fr.) Homma és Sawadaea tulasnei (Fuck.) Homma (=Uncinula bicornis, Uncinula tulasnei) A juharok lisztharmatbetegségét okozzák. A betegség őshonos juharainkon és a zöld juharon egyaránt előfordul. A S. tulasnei esetében gyakoribb a tömött, fehér bevonat, különösen a levelek színén, a S. bicornis esetében többnyire laza hifaszövedék keletkezik a levéllemez mindkét oldalán. A S. tulasnei esetében a kleisztotéciumok átmérője μm, a függelékek száma 40 80, rövidebbek, mint a kleisztotécium átmérője, végük többnyire nem ágazik el. A S. bicornis kleisztotéciumai μm átmérőjűek, a függelékek hossza a kleisztotécium átmérőjének 0,5 1-szerese, számuk , többnyire egyszer, kétszer dichotomikusan elágaznak. A Phyllactinia nemzetség esetében a kleisztotéciumokban több aszkusz keletkezik, a függelékek merevek, tűszerűen kihegyesedők és alapi

94 részükön duzzanat található. Phyllactinia guttata (Wallr. ex Fr.) Lév. Sokgazdás kórokozó, amelynek különböző forma specialis-ai alkalmazkodtak az egyes gazdákhoz (Phyllactinia guttata f. sp. betulae, f. sp. fagi, f. sp. coryli stb.). A tünetek többnyire a tenyészidőszak végén jelentkeznek, lazább tömöttebb micéliumbevonat formájában a levelek fonákán. A betegségnek a tünetek késői megjelenése miatt nincs gyakorlati jelentősége. Phyllactinia fraxini (DC) Fuss A kőrisek, elsősorban a magas kőris lisztharmatbetegségét okozza. Egyes években a betegség a fiatal fákon járványszerűen jelentkezik. Súlyosabb esetekben sűrű, fehér bevonatot képez a levelek fonákján, a megfelelő részeken a levelek színén barna nekrózis keletkezik. A kleisztotéciumok nyár végén, ősszel fejlődnek ki. Átmérőjük μm. A hialin függelékek száma 6 15, merevek, tűszerűén kihegyesedők, tövük gumószerű. Hosszúságuk a kleisztotécium átmérőjének 1 2-szerese. Az aszkuszokban 2 4 aszkospóra keletkezik. A sokgazdás Phyllactinia guttatától, amely a kőriseken is előfordul, az aszkospórák száma alapján különböztethető meg: az aszkuszokban a P. guttata esetében 2, a P. fraxini esetében leggyakrabban 3 vagy 4 aszkospóra figyelhető meg. Oidium carpini Foitzik A gyertyán lisztharmatát okozza. A kórokozót 1995-ben írták le, csak a konídiumos alakja ismert. Hazánkban is előfordul (7. kép). A tünetek fehéres, szürkésfehér, a levéllemez mindkét oldalán megfigyelhető lisztharmatbevonat formájában jelentkeznek. Kleisztotéciumok keletkezését nem tapasztalták Rend: Ophiostomatales A termőtest hártyás falú peritécium, amelynek pórusa (osztiólum) hosszan, csőrszerűen megnyúlt. Az aszkuszok kicsik, láncokban keletkeznek, faluk korán feloldódik. többnyire nekrotróf, gyengültségi kórokozók vagy szaprotrófok. Számos faj rovarokkal (szákkal) él szimbiózisban, amelyek a terjesztését is végzik. Anamorfáik változatosak (Graphium, Leptographium, Pesotum, Sporothrix).

95 Ophiostoma ulmi (Buism.) Nannf. és Ophiostoma novo-ulmi Brasier (=Ceratocystis ulmi, Ceratostomella ulmi) Európában és Észak-Amerikában a szilek hervadásos tracheomikózisát okozzák (8. kép). Az O. almi Ázsiában őshonos, ahol a kevéssé fogékony szilfajokkal hosszú ideje együtt él. A szilfavésznek, szilpusztulásnak is nevezett betegség Európában 1918-ban Franciaországban, majd rövidesen Hollandiában jelentkezett. Az as 30-as évek során a szilpusztulás járványa egész Európában elterjedt. Az 1920-as évek végén az USA-ba is behurcolták. Európában az első nagy járvány lezajlása után az 1960-as években újabb járványhullám kezdődött, amely napjainkban is tart. Ezt a kórokozónak egy fokozottan patogén változata okozza, amely a korábban ellenállónak tartott szilklónokat is megbetegíti. Patogenitásában, tenyész- és molekuláris jellegeiben különbözik az eredeti fajtól. Ophiostoma novo-ulmi Brasier néven külön fajként írták le. Júniustól a korona egyes ágain hervadásos tünetek jelentkeznek, majd a fertőzött koronarész elhal. A következő években újabb ágak, koronarészek pusztulnak el hasonlóképpen, néhány év alatt az egész fa elhal. A tüneteket mutató ágak keresztmetszetén a folyó évi évgyűrű tavaszi pásztájában barna elszíneződés észlelhető körkörös foltokban vagy összefüggő gyűrű alakban. A gomba a szállítóedényekben élesztő alakban van jelen. A gömbös peritéciumok az elpusztult fák kéregrepedéseinél törnek elő, vagy a nedves fafelületen keletkeznek. Bamásfeketék, hosszú nyakkal rendelkeznek. A nyálkás tömegben kiáramló aszkospórák félhold alakúak, hialinok, 4,5 6 x 1,5 μm méretűek. A betegséget a szil-szíjácsszúk (Scolytus scolytus F. és S. multistriatus Mrsh.) terjesztik. Költési meneteiket a pusztuló fák ágainak, törzsének szíjácsában készítik. A menetekben a kórokozó anamorfája (Pesotum), korémiumok és konídiumok tömege fejlődik. A kikelő új bogárnemzedék érési táplálkozás céljából egészséges szilfák koronájában a végső elágazásoknál végez érési rágást, ezalatt a bogarak a magukkal hozott spórákkal megfertőzik a fákat. A betegség mindegyik szilfajon előfordul, leggyakoribb a mezei szilen. A gazdanövény fajok eltérő fertőzöttsége a vektorok (szúk) preferenciájával áll összefüggésben. A betegség elleni védekezés lehetősége a vektorok populációjának csökkentése feromoncsapdákkal és inszekticidekkel, továbbá ellenálló vagy toleráns szilfajok, kiónok termesztése. Az Ázsiában őshonos kórokozóval szemben az ottani szilek toleránsak. A turkesztáni szil

96 hazai termesztésbe vétele és elterjesztése a betegség megelőzésének érdekében történik. Ophiostoma piceae (Münch) Syd. et P. Sydow (=Ceratocystis piceae) A fenyőfélék, szíjácsának kékülését okozza döntött vagy egyéb ok miatt pusztuló törzsekben (9. kép). A kékülés a fenyőfélék, különösen az erdeifenyő és a feketefenyő szíjácsában, a fa pusztulása vagy döntése után bekövetkező kékesszürke színelváltozás, amely a palástfelszínről terjed a rönk belseje felé a gesztig. A keresztben elvágott rönk bütüfelületén a foltosodás lángnyelvszerűen látszik. Más Ophiostoma fajok (Ophiostoma minor, Ophiostoma pilifera) és egyéb gombák is okozhatják (pl. Sclerophoma pythiophila). Ophiostoma polonicum Siem. A lucfenyő szíjácsában fordul elő, a betűző szú (Ips typographus) terjeszti. Szerepe van a lucfenyő komplex pusztulásában. Különböző Ophiostoma fajok lombos fák komplex jellegű betegségeiben mint járulékos, súlyosbító tényezők vesznek részt, hozzájárulnak a pusztulás folyamatához. A pusztuló fák szíjácsában élnek és azt el is színezhetik. így pl. a kocsánytalan tölgy pusztulása és a bükkpusztulás kapcsán is kimutattak különböző fajokat, mint az Ophiostoma piceae, Ophiostoma querqus (Georgev.) Nannf. stb Rend: Microascales Morfológia és életmód szempontjából nagyon hasonlít az Ophiostomatales rendhez. Az újabb, molekuláris vizsgálatok szerint a hasonlóság az azonos életmód révén kialakult konvergencia eredménye és nem valódi rokonság. A rendből a Ceratocystis fajokat említjük meg. Peritéciumuk, hasonlóan az Ophiostoma fajokéhoz, hosszú, csőrszerű osztiolummal rendelkezik (10. kép). Többnyire szaprotrófok, de fás növények jelentős kórokozóit is ismerjük közöttük. Ceratocystis fagacearum (Bretz) Hunt, anamorfa Chalara quercina Henry Észak-Amerikában a tölgyek hervadását (tracheomikózis) okozza. Eddigi ismereteink szerint Európában nem fordul elő, annak ellenére, hogy a 20. század hetvenes nyolcvanas éveiben a kocsánytalan tölgy pusztulása kapcsán többen is megtalálni vélték. Ezt a későbbi kutatások megcáfolták.

97 Ceratocystis fimbriata (Ellis et Halsted) Davidson Széles eleterjedésű, sokgazdás kórokozó. A trópusokon a kakaó, mangó, gumifa stb. a gazdanövényei. Észak-Amerikában és Európában (Franciaország, Olaszország, Svájc) a C. fimbriata f. sp. platani Walter a platánok rákját, hervadását okozza. Az első tünetek a kéreg foltos besüppedése és lilásbama elszíneződése, különösen a gyökfőnél. Az alatta lévő fában sugaras sávok, sötét elszíneződések keletkeznek, a kéreg felrepedezik. A különböző, másodlagosan megtelepedett gombafajok (Fusarium, Pestalotia, Stereum) hozzájárulnak a tünetek további alakulásához. A koronában részleges hervadás jelentkezik, a fa 3 6 éven belül elpusztul. A platánok e betegségének magyarországi előfordulását nem ismerjük Rend: Hypocreales A rendbe tartozó fajok peritéciuma és sztrómája élénk színű, vörös, narancssárga és puha, húsos állományú. A Hypocreaceae családba tartozó Nectria fajoknak van növénykórtani jelentősége. Nectria ditissima Tui. et C. Tul., anamorfa: Cylindrocarpon willkommii (Lindau) Wollenw. A bükkrák kórokozója (11. kép). Hazánkban is gyakori betegség, a bükkön kívül ritkábban egyéb lombos fákon is előfordul. A fertőzés apró sebzéseken, rovarszúrásoknál, paraszemölcsökön, a kéreg apró repedésein vagy levélnyélalapoknál történik. Kezdetben a vékony ágakon laposodások, torzulások, kéregelhalások figyelhetők meg, gyakran az oldalágak kiindulásánál. Ezek az évek során egyre mélyülő, kráterszerű rákos elváltozásokká fejlődnek. A fertőzés évében a gallyakon, vékony ágakon a konídiumos alak (Cylindrocarpon willkommii) figyelhető meg. A kéregből előtörő apró fehér telepekben kissé görbült, μm hosszúságú, 2 4 harántfallal rendelkező, hengeres makrokonídiumok keletkeznek. A tojásdad, vörös színű, mintegy 0,5 mm nagyságú peritéciumok rendszerint a következő év tavaszán jelennek meg, kisebb csoportokban, a kéregelváltozások repedéseinél. Az aszkuszok nyolc darab kétsejtű, hialin, x 6 7 μm nagyságú aszkospórát tartalmaznak. A betegség összefüggésben van a fagyhatással, a fagyzugos termőhelyeken és a korán fakadó változatoknál gyakrabban fordul elő. A védekezés módja az erősen fertőzött állományok letermelése, a későn fakadó bükk változatok előnyben részesítése.

98 Nectria galligena Bres., anamorfa: Cylindrocarpon heteronemum (Berk. et Br.) Wollenw. Elsősorban a gyümölcsfákon okoz évelő rákos megbetegedést. Erdei fák közül a nyárak és a kőris esetében ismerjük gyakoribb előfordulását, de egyéb fafajokon is megjelenhet. Évelő típusú rákot okoz, az éves kalluszok koncentrikus hullámai az ágakon a rák jellegzetes tünetét adják. Nectria coccinea (Pers.) Fr., anamorfa: Cylindrocarpon candidum (Link) Wollenw. Különböző lombos fák kérgében élő gyengültségi kórokozó. Gyakori gazdája a bükk. Rákot nem okoz, hanem a bükkpusztulás komplex folyamatában mint járulékos tényező vesz részt. Nectria cinnabarina (Tode ex Fr.) Fr., anamorfa: Tubercularia vulgaris Tode ex Fr. Különböző lombos fák és cserjék pusztuló vagy elpusztult ágain fordul elő, gyengültségi kórokozóként. A fiatal fák esetében, különösen a juhar fajok parkokba ültetett kultúrváltozatain, az ágak elhalásáért felelős kórokozóként léphet fel. Akáccsemetéken is nagy kiterjedésű kéregnekrózisokat okozhat. Az elhaló ágakon először a gomba narancsvörös konídiumos sztrómái jelennek meg, amelyek általában a következő évben peritéciumos sztrómákká alakulnak. A gomba a juharokon és az akácon kívül gyakori még vadgesztenyén, különböző lombos cserjéken, de valamennyi lombos fafajon, ritkán fenyőkön is előfordul. Nectria radicicola Gerlach et Nilsson, anamorfa Cylindrocarpon destructans (Zinss.) Scholten A tölgyek, a bükk és más lombos fák, ritkábban fenyők csemetéinek gyökereit támadja meg. Különösen a valamilyen oknál fogva legyengült (vízveszteség), csökkent ellenálló képességű csemetéket veszélyezteti Rend: Phyllachorales A rendhez többnyire trópusi fajok tartoznak. Biotróf kórokozók lágy- és fásszárú növények leveleiben, hajtásaiban és ágaiban. Néhány faj a mérsékelt éghajlati övben is előfordul. Polystigma rubrum (Pers.) DC. A Prunus fajok levelein feltűnő, mm nagyságú, kerekded, vörös sztrómákat fejleszt. A gyümölcstermesztésben a szilva jelentős

99 kórokozója. A kökényen is gyakori. Glomerella miyabeana (Fuk.) von Arx, anamorfa: Colletotrichum gloeosporioides Penz. Levélfoltosodást, kéregnekrózist és a vesszők végeinek elhalását okozza különböző fűzfajokon és változatokon. Díszfűzeken és vesszőtelepeken az okozott kár jelentős lehet. A tavasszal megjelenő acervuluszokban narancssárga tömegben keletkező konídiumok hialinok, hengeresek, egysejtűek, x 4,5 7 μm nagyságúak. A peritéciumok is a vegetációs időszakban alakulnak ki a megtámadott szövetekben, néhány héttel az acervuluszok megjelenése után. Az aszkospórák egysejtűek, hialinok, elliptikusak, méretük x 6 7 μm. Megjegyzendő, hogy a Colletotrichum gloeosporioides több száz gazdanövényen előforduló, változatos alakkör. Teleomorfáját a füzeken Glomerella miyabeana néven írták le, de egyéb gazdanövényeken a Glomerella cingulata (Stoneman) Spauld et Schrenk néven ismert. Mint ilyen, levelek és hajtások megbetegedését okozva, gyümölcsfákon és külföldi adatok szerint több erdei fafajon is előfordul Rend: Diaporthales A termőtest peritécium, amely az aljzatba mélyedve keletkezik, szórtan vagy gyakran pszeudosztrómába (gombahifákon kívül a gazda szövetelemeit is tartalmazó álsztróma) ágyazott csoportokban. A peritéciumok a felszínt megnyúlt osztiolumukkal érik el. A Valsaceae családba számos kórokozó faj tartozik, amelyek erdei fák leveleit és hajtásait vagy kérgét betegítik meg. Apiognomonia errabunda (Rob.) Höhn., anamorfa: Discula umbrinella (Berk. et Br.) Sutton Különböző lombos fákon antraknózis típusú (szabálytalan, növekvő, barna foltok a leveleken, a hajtásvégek elhalása) levél- és hajtásbetegséget okoz. A betegség a bükk esetében jelentős, egyes években járványos mértékű. Ilyenkor a hajtásvégek 30 cm hosszúságig is elhalhatnak. A vegetációs időszak alatt a nekrózisokban az anamorfa acervuluszai találhatók meg, a betegséget a bennük képződő konídiumok terjesztik. A konídiumok hialinok, egysejtűek, megnyúlt tojásdadok, 8 16 x 3,5 5 μm méretűek. A gömbös peritéciumok a lehullott, áttelelt levelekben

100 fejlődnek ki, a levélszövetbe mélyedtek, rövid nyakkal rendelkeznek, 0,2 0,3 μm méretűek. Az aszkuszok bunkósak, az aszkospórák hialinok, hosszúkás-oválisak, egyenlőtlenül kétsejtűek (a harántfal az alapi részhez közel helyezkedik el), méretük x 3 6 μm. Az aszkospórák tavasszal szóródnak és fertőzik a frissen kibomló leveleket, hajtásokat. A betegség ellen vegyszeres védekezés nem szükséges. Nagyobb járványok 8 10 évenként fordulnak elő, de a fák a következő évben általában normálisan kihajtanak. Apiognomonia tiliae (Rehm) Höhn., anamorfa Discula sp. A hársak levél- és hajtásbetegségét okozza. A kislevelű hárson gyakori, kisebb mértékben az ezüst hárson is előfordul. A tünetek kora tavasszal, lombfakadás után jelentkeznek. A leveleken kezdetben olajzöld, majd barna, szabálytalan, növekvő foltok, a levélnyeleken, hajtások kérgén besüppedő, feketén szegélyezett üszkösödések keletkeznek. A tünetek megjelenése összefüggésben áll levél gubacsatkák (Eriophyes liosoma) és gubacsszúnyogok (Didymomia reaumuriana) tömeges elszaporodásával. A kórokozó morfológiaia bélyegei és életciklusa azonos az előző fajnál leírtakkal. A betegség egyes években járványszerű, csemetekertekben a vegyszeres védekezés indokolt. Apiognomonia quercina (Kleb.) Höhn., anamorfa: Discula quercina (Westend.) von Arx A tölgyek levélfoltosodását okozza. Hazánkban a kocsányos, kocsánytalan és molyhos tölgyön fordul elő. A betegség tünetei júniustól figyelhetők meg, a leveleken jelentkező, szabálytalan alakú, növekvő, barna foltok, elhalások formájában. A nekrózisok gyakran rovarok okozta gubacsok körül keletkeznek. A kórokozó sem morfológiailag, sem életciklusát illetően nem különbözik az előző Apiognomonia fajoktól. Közös jellemzőjük az is, hogy gyakran a tünetmentes levelekből is kitenyészthetők, vagyis endofita jellegűek és az acervuluszaik gyakran levélgubacsok körüli nekrózisokban figyelhetők meg. A tünetek megjelenésének mértéke gyakran összefüggésben van levélgubacsot képző rovarok tömegszaporodásával. A betegség mértéke és kihatása a vegyszeres védekezést nem indokolja.

101 Apiognomonia veneta (Sace, et Speg.) Höhn., anamorfa: Discula platani (Peck) Sacc. A platánok levél- és hajtásbetegségét okozza. Parkfák, útmenti fák esetében gyakori, járványos években nagymértékű levél- és hajtáspusztulást okoz. Tipikus tünetek a leveleken, rendszerint az erek mentén keletkező kiterjedt barna nekrózisok. Járványos esetekben lombfakadáskor a kibomló hajtások jelentős része egészen elhal, és nagymértékű tavaszi levélpusztulás és lombhullás következik be. Ilyen súlyos tünetekre hűvös, csapadékos tavaszi időjárás esetén lehet számítani. A beteg növényi szövetekben a kórokozó acervuluszai találhatók meg, amelyekben 9 12 x 4 6 μm nagyságú, ovális-bunkós, hialin konídiumok képződnek. A peritéciumok a lehullott, áttelelt levelekben alakulnak ki, de a tavaszi fertőzésben az aszkospórákon kívül az elhalt hajtások kérgében áttelelt acervuluszokban megújuló konídium-képzésnek is jelentős szerepe van. A betegség ellen fiatal városi fák esetében vegyszeres védekezést alkalmaznak. Gnomonia leptostyla (Fr.) Ces. et de Not., anamorfa: Marssoniella juglandis (Lib.) Höhn. A dió levél- és terméshéj-foltosodását okozó gomba. A királydión általánosan elterjedt, de a feketedión sem ritka. A leveleken kerek vagy szögletes, 3 4 mm átmérőjű barna foltok, a hajtásokon és terméshéjon néhány mm nagyságú, barna, besüppedt foltok keletkeznek. Erősebb fertőzés esetén a foltok összefolynak, és a megtámadott szervek nagyrészére kiterjedő nekrózis keletkezik. A kórokozó acervuluszai a foltokban, a leveleken a fonákon fejlődnek ki. A konídiumok sarló alakúak, hialinok, kétsejtűek, méretük x 5 μm. A teleomorfa a talajra hullott növényi maradványokban fejlődik ki, az aszkospórák március végétől szóródnak. Enyhébb teleken az acervuluszok is áttelelnek, és tavasszal konídiunokat termelnek. A betegség ellen csemetekertekben és gyümölcsösökben vegyszeres védekezés javasolható. A Valsa fajok általában kéregben élő kórokozók. Anamorfájuk a Cytospora nemzetségbe tartozik. A pusztuló ágak, hajtások kérgében fejlődnek ki a sztromatikus, többüregű piknídiumok. A konídiumok hialinok, egysejtűek, allantoid alakúak. A csoportosan, pszeudosztrómába ágyazott peritéciumok általában később, a már elpusztult ágakon jelennek meg. Az aszkospórák egysejtűek, hialinok

102 vagy sárgásak, allantoidok. Sok fajuk ismert különböző lombos fákon, fenyőkön és cserjéken. Többnyire gyengültségi jellegű kórokozók. Valsa sordida Nits., anamorfa: Cytospora chrysosperma (Pers.) Fr. A nyárak kéregbetegségét, ágelhalását okozó, gyengültségi jellegű kórokozó (12. kép). Régebben a nyár kéregfekély kórokozójának tartották, de bebizonyosodott, hogy más tényezők (fagy, szárazság, egyéb kórokozók) hatását követően jelenik csak meg a pusztuló ágakon. Anyatelepeken és fiatal ültetvényekben van nagyobb jelentősége. A hajtások, ágak kérgén besüppedések, barna, majd feketés elszíneződés figyelhető meg. A tél végétől törnek elő a kéregből a csonka kúp alakú, többüregű sztromatikus piknídiumok, amelyekből nedves időben narancssárga fonálszerű cirruszokban áramlanak ki az allantoid, 3 5 x 0,5 2 μm méretűek konídiumok. A teleomorfa a már elpusztult ágak kérgében, általában a következő évben fejlődik ki. Valsa salicina (Pers. ex Fr.) Fr., anamorfa Cytospora salicis (Corda) Rabenh. A füzek és más lombos fák pusztuló ágain gyengültségi jellegű parazita. Az allantoid, egysejtű, hialin konídiumok 4 6 x 1,5 μm méretűek. A már elhalt ágak kérgében később kialakuló peritécimokban négy- és nyolcspórás aszkuszok egyaránt keletkeznek. Valsa ambiens (Pers. ex Fr.) Fr., anamorfa: Cytospora leucosperma Fr. A tölgyek és más lombos fák gallyain, vékonyabb ágain él, gyengültségi jellegű kórokozó. A Diaporthe fajok kéregben élő, gyengültségi kórokozók vagy szaprotrófok. A pusztuló ágakon először az anamorfák fejlődnek ki, amelyek a legtöbb esetben a Phomopsis nemzetséghez tartozó piknídiumos gombák. Az elpusztult ágakon kifejlődő peritéciumok csoportosan, pszeudosztrómába ágyazottan keletkeznek. A kéregben keletkező pszeudosztróma határvonalát gyakran feketedés jelzi. Az aszkospórák hialinok, orsó alakúak, kétsejtűek. Diaporthe oncostoma (Duby) Fuck., anamorfa: Phomopsis oncostoma (Thüm.) Höhn. Az akác kórokozója. Kéregelhalást és rákos tüneteket okoz, más esetekben mint gyengültségi kórokozó az elsődlegesen egyéb okok miatt sínylődő fákon jelenik meg. Erdősítések fiatal fáinak föld feletti részeit, különösen fagyhatást vagy hosszas aszályos periódust követően,

103 nagymértékben elpusztíthatja. A kéreg foltos elhalása gyakran az oldalágak kiindulásánál, a pálhatüskék körül jelenik meg. A vékony kérgű részeken sárgásbarna elszíneződés, majd a piknídiumok előtörése figyelhető meg. A kéregelhalások széleit a fa olykor begyógyítja, de ismételt hatásokra e sebszövet is károsodik, így torzulások, rákos elváltozások keletkezhetnek. A megtámadott kéregben először az anamorfa piknídiumai jelennek meg. A piknídiumok 0,5 1 mm nagyságúak, a kéregből kúpszerűen törnek elő. Faluk vastag, sztromatikus. A konídiumok hialinok, egysejtűek, az A típusúak orsó alakúak, 8 12 x 2,5 3,5 μm nagyságúak, a B típusúak horog alakúak, x 1 1,5 μm méretűek. A peritéciumok a már elhalt ágak kérgében alakulnak ki. A kétsejtű, hialin aszkospórák mérete x 3 4 μm. A gomba az akácpusztulás komplex folyamatának egyik tényezője. Az ellene való védekezés megelőzéssel, a fák állapotát gyengítő hatások (fagy, vízstressz, ismételt sarjaztatás stb.) lehetőség szerinti elkerülésével történhet. Diaporthe Ieiphaemia (Fr.) Sacc., anamorfa: Phomopsis quercina (Sace.) Höhn. Inkább szaprotróf jellegű gomba, de fiatal tölgyek esetében kéregbetegséget is okozhat. Cryptodiaporthe populea (Sace.) Butin, anamorfa: Discosporium populeum (Sace.) Sutton (=Dothichiza populea) A nyárak kéregfekélyének a kórokozója. A betegség hazánkban is elterjedt, gazdasági szempontból jelentős. Jellemző tünetek a fiatal fák törzsén és ágain jelentkező, ellipszoid, barnás kéregnekrózisok és ágelhalások, amelyek rendszerint az oldalágak kiindulási helye körül képződnek. Idősebb fákon a sima kérgű részeken tenyérnyi, elliptikus, besüppedő foltok figyelhetők meg, míg a vastagkérgű részeken a tünetek csak a kéreg eltávolítása után láthatók a kambium elszíneződése révén. Gyakran nyálkafolyás is megfigyelhető. A kórokozó anamorfájának piknídiumai a beteg kéregrészeken törnek elő, tavasszal és nyáron. A piknídiumok 1 mm körüli nagyságúak, vastag falúak, tág pórussal nyílnak. A konídiumok hialinok, egysejtűek, tojásdadok, x 7 10 μm méretűek. A gömbös peritéciumok a már elhalt ágakon, a betegség második évében a kéregbe ágyazottan fejlődnek ki. Átmérőjük 0,5 0,6 mm, megnyúlt osztiolumuk éri el a

104 felszínt. Az aszkospórák kétsejtűek, hialinok, x 5 9 μm méretűek. A kórokozó csak a Populus nemzetség fajain fordul elő, az egyes fajok, fajták, illetve kiónok fogékonysága különböző. Elsősorban az Aigeiros-szekció nyárait támadja, a Leuce-szekció nyárfajai kevésbé fogékonyak. A betegség fellépésének mértéke a gazda faji, fajta-, illetve klónbeli hovatarozásán kívül annak élettani állapotától is nagymértékben függ. A fák vízháztartási zavarai, a dugványok tárolás alatti vízvesztesége nagyban fokozzák a megbetegedés veszélyét. A védekezés módja a rezisztens fajták termesztése, a fák jó vitalitását biztosító erdőművelés (megfelelő talajelőkészítés, öntözés, talajművelés, a levélbetegségek, rovarkárosítások megelőzése stb.). Javasolható a dugványok fertőtlenítése, kiültetés előtti rehidratálása, 5 6 napos beáztatása. Csemetekertekben lemosó permetezések formájában fungicides védekezés is alkalmazható. Cryptodiaporthe hranicensis Petrák, anamorfa: Amphicytostroma tiliae (Sacc.) Petrák A hársak kérgében élő gomba, amely gyengültségi kórokozóként részt vesz az ágak elhalásában. Különösen a nagylevelű hárson fordul elő, forró, aszályos nyarakon. Cryphonectria parasitica (Murrill) Barr (=Endothia parasitica) A szelídgesztenye kéregrákjának a kórokozója (13. kép). A gomba Ázsiában őshonos, ahol a helyi Castanea fajok (C. crenata, C. mollissima) ellenállóak, vagy toleránsak vele szemben. A 20. század első éveiben a kórokozót behurcolták Amerikába, ahol a C. dentata állományokat néhány évtized alatt csaknem teljesen kipusztította. Európába valószínűleg amerikai közvetítéssel került, amit 1938-ban jeleztek először. Magyarországon 1969-ben találták meg első ízben. A betegség leküzdésére, a járvány megállítására tett erőfeszítések nem jártak sikerrel. Napjainkban a C. sativa egész elterjedési területén jelen van, és nagy károkat okoz. A betegség jellegzetes tünetei a fertőzött ágak, törzsek kérgén figyelhetők meg. A vékony kérgű részeken a kéreg vöröses elszíneződése, majd a narancssárga sztromatikus piknidiumok megjelenése, később a kéreg felrepedezése és leválása tűnik szembe. Jellegzetesek a kéreg alatt a kórokozó krémszínű micéliumlemezei (szirrócium), amelyek legyező alakban terjednek. A vastag kérgű részeken csak a későbbi stádium vehető észre, amikor az elhalt kéreg felrepedezik. Ha a kéregelhalás körkörössé válik, a felette lévő ágrészek elhalnak. A fertőzést követően néhány év alatt az idősebb fák is

105 elpusztulnak. A kéregből előtörő, narancsvörös sztromatikus piknídiumokban apró, 3,5 x 1,2 μm méretű, pálcika alakú, hialin spórák keletkeznek. A gomba heterotallikus, ivaros szaporodás mindkét párosodási típus jelenléte esetén történik. A peritéciumok az elhalt kéregben, csoportosan, narancsvörös sztrómába mélyedten fejlődnek, hosszú nyakkal érik el a felszínt. Az aszkospórák hialinok, kétsejtűek, méretük 7 11 x 3,5 5 μm. A járvány terjesztésében a konídiumoknak van nagyobb szerepük, amelyek tömegesen képződnek a beteg vagy már elhalt fák, ágak kérgében egész évben, fagypont felett télen is. A spórákat a szél, rovarok, esővíz, madarak terjesztik. A Cryphonectria parasitica által okozott járványos gesztenyepusztulás mértéke alábbhagyott azokon a helyeken, ahol megjelentek a kórokozó ún. hipovirulens törzsei. Ezek citoplazmájában kettős szálú RNS (hipovírus) található, amely a virulencia csökkenését okozza. A kórokozó csökkent fertőzőképességű (hipovirulens) változatai nem okoznak kéregelhalást, ebben az esetben az ágakon megvastagodás, a felületi kéregrészek repedezettsége figyelhető meg, de a fák nem pusztulnak el (14. kép). A védekezés szempontjából fontosak a növényegészségügyi tisztítások, vagyis a fertőzött ágak, koronarészek eltávolítása, a sebek szakszerű kezelése. Mivel a kórokozó az elhalt ágak kérgében szaprotróf módon tovább sporulál, lényeges a tisztogatási anyag megsemmisítése, a rönkök lekérgezése, az ágak és a kéreg elégetése. A már beteg fák gyógyítása biológiai módszerrel lehetséges, a kórokozó hipovirulens törzseinek felhasználásával. A hipovirulens törzsek citoplazmájában található, a csökkent fertőzőképességért felelős kettősszálú RNS-részecskék (hipovírus) a hifahidakon (anasztomózisok) keresztül a hipovirulens telepből átjuthatnak a virulens telepbe, amely ezáltal szintén hipovirulenssé válik (konvertálás). Ezen alapszik a biológiai védekezési módszer. A konvertálás feltétele, hogy a két telep vegetatíve kompatibilis legyen (ugyanabba a kompatibilitási típusba tartozzon), vagyis köztük hifahidak keletkezzenek. A kompatibilitás genetikailag szabályozott. A kórokozó populációdinamikájára jellemző a vegetatív kompatibilitási típusok egyre növekvő száma az ivaros szaporodás (rekombináció) következtében, ami a biológiai védekezést megnehezíti. A biológiai védekezés a kéregnekrózisok helyi kezelésével történik, ami nehézkes, nagyüzemi szinten nem alkalmazható. Erdőállományokban a járvány alakulásában döntő jelentőségű a hipovirulens törzsek természetes elterjedése, amely azonban e törzsek

106 csekély spóraképzése miatt lassú folyamat. A gyümölcstermesztésben a kórokozó ellen a rezisztenciára nemesítést is alkalmazzák, az európai és az ellenálló ázsiai szelídgesztenyefajok közötti hibridizációval. A Cryphonectria parasitica egyes virulens törzsei más gazdanövényeket is megtámadnak, így a tölgyeket, ritkán egyéb fafajokat is. Különösen a gesztenyével elegyes vagy gesztenyésekkel szomszédos kocsánytalan tölgyesekben fordul ez elő. A tölgyeken a mortalitás alacsonyabb, mint a gesztenyén, mivel a tölgyek eredményesebben védekeznek a kórokozó ellen. A keletkezett rákok általában nem okozzák a fák pusztulását, azonban a megtámadott törzsek faanyaga értékét veszti Rend: Diatrypales A peritéciumok általában sötét színű, szenes állományú sztrómába süllyedten keletkeznek az elpusztult vagy döntött fák kérgében. Az aszkospórák hialinok vagy sárgásak, egysejtűek, allantoidok. A Diatrype fajok aszkuszai nyolc spórásak, a Diatrypella fajoké pedig sokspórásak. Többnyire szaprotróf, esetleg gyengültségi kórokozó, kéreglakó gombák. Részt vesznek a lombfák fülledési folyamatában, a szíjácsfa kis mértékű fehérkorhadását okozzák. A korona elárnyékolt, alsó ágainak elhalásában (természetes ágtisztulás) is szerepük van. Diatrype disciformis (Hoffm. ex Fr.) Fr. Főleg bükkgallyak, ágak kérgében fordul elő. A sztrómák korongszerűek, kívül feketék, 3 4 mm átmérőjűek (15. kép). Diatrype stigma (Hoffm. ex Fr.) Fr. Különféle lombos fák szaprotróf, esetenként gyengültségi kórokozó gombája. A kéregben keletkező, azt felszakító sztrómák éretten feketék, 1 mm vastag, kiterjedt kéregszerű bevonatot alkotnak. Diatrypella quercina (Pers. ex Fr.) Cooke A tölgygallyakon gyakori, kívül fekete sztrómái 2 3 mm-esek, kúposak. Diatrypella favacea (Fr.) Ces. et de Nőt. A nyír gyengültségi kórokozója, más tényezőkkel együtt, különösen aszály esetén, szerepe van az ágak elhalásában. Peritéciumai haránt irányú sztrómákba ágyazottan, a már elhalt ágak kérgében fejlődnek ki.

107 Rend: Xylariales Fejlett, az aljzatból kiemelkedő, gyakran több cm nagyságot is elérő, éretten sötét színű peritéciumos sztrómák jellemzik e csoportot. A spórák egysejtűek, sötétbarnák, feketések. Általában szaprotróf fajok, legtöbbjüknek a döntött fák fülledésében van szerepük sok más tömlősés bazídiumos gombával együtt. A fülledés lényegét és folyamatát az 5. fejezetben ismertetjük. Hypoxylon fragiforme (Scop.) J. Kickx Lombos fák elhalt ágain gyakori, vörösesbarna, 1 cm-es nagyságot is elérő, gömbös sztrómákkal rendelkezik. Hypoxylon mediterraneum (de Not.) Miller A mediterrán vidékeken szerepet játszik az ottani tölgyek pusztulásában. Hypoxylon mammatum (Wahlenb.) Miller Az amerikai rezgő nyár és hibridjei rákját okozza, karantén kórokozó. Xylaria hypoxylon (L. ex Fr.) Grev. Sztrómái feketék, szarvasagancsszerűen elágazók. Lombos fák tuskóin, elhalt faanyagán gyakori. Xylaria polymorpha (Pers. ex Mérat) Grev. Több cm nagyságú, fekete, bunkó alakú sztrómái elhalt lombos faanyagon, tuskókon fejlődnek. Daldinia concentrica (Bolt. ex Fr.) de Not. Fekete sztrómája 2 3 cm nagyságú, félgömbös, húsában fekete és világos koncentrikus rétegek váltakoznak. Különböző lombos fák faanyagán, olykor az élő törzsek elhalt részein figyelhető meg. Ustulina deusta (Hoffm.) Petrák (=Hypoxylon deustum) Nagyméretű, lapos, kéregszerű, kezdetben szürke, majd feketedő sztrómáit gyakran élő lombos fák (bükk, gyertyán, hárs, vadgesztenye stb.) tövén találjuk. Az ilyen fák faanyaga szürkésen, sötét-sávosán elszíneződött, illetve kis mértékben korhadt is lehet. Döntés után e fák tuskói feltűnően fekete színűek a szaprotróf módon tovább élő gomba tömeges sztrómáitól, kiszórt spóráitól. A gomba a bükk egyik típusú álgesztesedését okozhatja. Rosellinia quercina R. Hartig

108 A tölgycsemeték fehér gyökérpenészének okozója. A túl nedves talajokon az egy-három éves tölgycsemeték gyökerét támadja meg, esetenként más gombafajokkal (Fusarium, Pythium, Rhizoctonia fajok, Cylindrocarpon destructans stb.) együtt. A levelek sárgulnak, hervadnak, a gyökereken fehér, majd megbámuló micélium lapocskák, hifakötegek figyelhetők meg. A gömbös, 1 mm körüli fekete peritéciumok később, rendszerint a csemete pusztulása után jelennek meg a gyökémyaki részen. Az aszkospórák egysejtűek, orsó alakúak, kezdetben színtelenek, majd sötétbarnák, x 7 9 μm nagyságúak. A megtámadott gyökerek kéregrésze elhal, fás része megbámul, majd elkorhad. A fertőzést a talajt áthálózó gombafonalak és az aszkospórák terjesztik. A védekezés módszere a csemetekertek elvizesedésének megelőzése, a talaj szellőzöttségének biztosítása, talajfertőtlenítés Rend: Rhytismatales Az ivaros termőtest hiszterotécium, amely az apotéciumnak egy sajátos formája. A gazdanövény szöveteibe süllyedten keletkezik. Kezdetben pszeudosztromatikus réteg fedi, amelyet még a gazda epidermisze, kutikulája vagy peridermája is borít. Éréskor a fedőrétegek hosszanti, sugaras vagy más alakú repedéssel nyílnak, szabaddá téve a tál vagy vályú alakú termőréteget. A rend Rhytismataceae családjából számos faj lombos fák és fenyők kórokozójaként a levelek, ritkábban az ágak megbetegedését okozza. Rhytisma acerinum (Pers.) Fr. A juharok levelein közismert, feltűnő levélbetegséget okoz. A hegyi juharon a leggyakoribb, de a mezei és korai juharokon sem ritka. A betegség gazdasági szempontból nem jelentős, mivel a tünetek a nyár végén jelentkeznek, és korai lombhullást nem okoz. A nyár második felétől, elsősorban a korona alsóbb ágain, még zöld levelek színén 1 2 cm átmérőjű, kerekded, fekete szkleróciumok jelennek meg. Ősszel a szkleróciumokban 8 10 x 1 μm nagyságú, pálcika alakú spermáciumok képződnek (Melasmia acerina Lév.). A lehullott, áttelelt leveleken tavasszal alakulnak ki a hosszanti, kanyargós repedéssel nyíló hiszterotéciumok. Az aszkuszokban képződő, tűszerű, x 1,5 2 μm méretű aszkospórák a gázcserenyílásokon keresztül fertőzik a fiatal leveleket. Rhytisma punctatum (Pers.) Fr. Szintén juharokon fordul elő, ritkább, mint az előző faj. A szklerócium

109 nem összefüggő, hanem apró pontokból tevődik össze. Az előző faj korai stádiumától a spermáciumok (Melasmia punctata Rab.) kisebb mérete (4 5 x 1 μm) alapján különíthető el. Rhytisma salicinum (Pers.) Fr. A füzek levelén okoz a R. acerinumhoz hasonló tüneteket. Colpoma quercinum (Pers.) Wallr., anamorfa: Conostroma didymum (Fautrey et Roum.) Moesz Tölgygallyakon és vékonyabb ágakon fordul elő. Többé-kevésbé haránt irányú, 15 mm hosszúságot is elérő hiszterotéciumai hosszanti repedéssel nyílnak. A természetes ágfeltisztulásban van szerepe. Fiatal tölgyek gyengültségi kórokozója is lehet, gyakran a tölgy himlős pajzstetű-károsítását, vadrágást stb. követően. Lophodermium seditiosum Minter, Staley et Millar, erdeifenyő tűkarcgomba (=Lophodermium pinastri) Az erdeifenyő, kisebb mértékben a feketefenyő csemetekori tűhullását okozza. Csemetekertekben és fiatal erdősítésekben jelentős kórokozó (16. kép). A betegség első tünetei szeptembertől a tűleveleken jelentkeznek apró, sárga, később bámuló és növekvő foltok formájában. Ezek a gázcserenyílásokon át behatoló kórokozó fertőzési pontjai. A tűk, amelyeken 5, vagy annál több ilyen fertőzési pont van, következő év május végéig elhalnak, megbámulnák és lehullanak. Csemetekertekben, járványos esetekben tavasszal, hóolvadás után tűnik szembe a tűlevelek nagymértékű vörösödése. A vörösödő, bámuló tűleveleken kezdetben a gomba spermogóniumai jelennek meg (Leptostroma pinastri Desmaz.). Ezekben apró, pálcika alakú, 6 8 x 0,5 1 μm méretű spermáciumok keletkeznek, amelyeknek az ivaros folyamatban van szerepük. Az aszkuszos termőtestek (hiszterotéciumok) később, a már lehullott tűlevelekben fejlődnek ki. Ezek fekete fedőréteggel rendelkező, 1 1,5 mm-es, hosszúkás, csónak alakú, nedves időben hosszanti repedéssel nyíló képződmények. A kiszóródó, fonálszerű, μm hosszúságú aszkospórák fertőzik a folyó évi tűket. A spóratermelés a június és szeptember között lehullott csapadékmennyiséggel arányos. Hazai vizsgálatok szerint járványos fellépés akkor következik be, ha a vegetációs időszakban lehullott csapadékmennyiség legalább 400 mm. Lophodermium pinastri (Schrad.) Chev. Kevésbé patogén, fiatal és idősebb korú erdei- és feketefenyő többéves,

110 elöregedett tűin figyelhető meg. Termőteste hasonlít az előző fajéhoz, itt azonban az elpusztult tűleveleken a hiszterotéciumok között vékony fekete harántvonalak is keletkeznek. Cyclaneusma minus (Butin) DiCosmo, Peredo et Minter Cyclaneusma niveum (Pers.) DiCosmo, Peredo et Minter Az első faj az erdeifenyő, a második a feketefenyő tűlevelein fordul elő. Gyengültségi kórokozók, többnyire az elöregedett tűkön figyelhetők meg. A hiszterotéciumok krémszínűek és lappancsszerű fedővel nyílnak fel. Lophodermella sulcigena (Rostrup) Höhn. Lophodermella conjuncta Darker Pinus-félék levelein fordulnak elő, hazánkban ritkán. Az általuk okozott betegség jellegzetessége a tűk csúcsától kezdődő szürkésbama elhalás. A tűk alapi része hosszú ideig, általában a következő év őszéig zöld marad. Lophodermium abietis Rostmp (=Lophodermium piceae) A lucfenyő idősebb évjáratú tűinek bámulását, majd hullását okozza. Endofita jellegű gomba, amely hosszabb ideig tünetmentesen élhet a tűlevelekben. A tünetek általában az elöregedett tűkön, de a fák gyengültségi állapota esetén a fiatalabb évjáratok tűin is jelentkeznek. A bámuló tűkön kezdetben pontszerű, feketés, epidermisz alatti spermogóniumok és vékony fekete harántvonalak láthatók. E harántvonalak alapján a betegség jól elkülöníthető a Lirula macrospora okozta tűbamulástól. Az ivaros termőtestek (hiszterotéciumok) a már lehullt tűkben, többnyire a levelek színén alakulnak ki. Feketék, csónakszerűek, 0,8 1,4 mm hoszúságúak, hosszanti repedéssel nyílnak. Az aszkospórák hialinok, tűszerűek, x 2 2,5 μm méretűek. A gomba többnyire a fényhiány miatt legyengült alsó ágakon, illetve a fák fagy, aszály vagy egyéb tényezők okozta legyengülése esetén jelentkezik. Lirula macrospora (R. Hartig) Darker (=Lophodermium macrosporum) A lucfenyő fiatalkori, részleges tűhullását okozza. Nedves mikroklímájú helyeken, a Nyugat-Dunántúlon nem ritka. Leggyakrabban a éves fákon fordul elő. A betegség tünetei az egyéves tűkön bámulás, a kétéves tűk fonákán a jellegzetes, fekete vonalszerű hiszterotéciumok megjelenése, majd a fertőzött tűlevelek hullása. A kórokozó fejlődési ciklusa két éves. A fertőzés utáni évben a tűk

111 megbámulnák, elhalnak. Az ivaros termőtestek csak a következő évben, a tűk fonákán, a főérrel párhuzamos, 2 8 mm hosszúságú, fekete hiszterotéciumok alakjában jelennek meg. Hosszanti repedéssel nyílnak, a kiszóródó aszkospórák orsós-fonalasak, x 2 4 μm méretűek. A tűk az aszkospórák kiszórása után hullnak le. A betegségnek Európában nincs nagyobb gazdasági jelentősége, mivel az egyes évjáratok tűlevelei nem totálisan, hanem csak szórványosan betegednek meg és többnyire csak a korona alsó részén. Lirula nervisequia (DC) Darker (=Lophodermium nervisequium) A jegenyefenyő 2 3 éves vagy idősebb évjáratú tűinek hullását okozza. Tavasszal a sárguló tűk színén, az érrel párhuzamosan hosszanti, fekete piknídiumok keletkeznek. Később a tűk fonákján alakulnak ki a fekete hiszterotéciumok, amelyek összefolyva az érrel párhuzamosan a tű egész hosszában végighúzódhatnak. A tűlevelek megbámulnák és a nyár folyamán lehullnak. A piknídiumokban keletkező spórák apró pálcika alakúak (spermáciumok), 2 4 x 0,5 μm méretűek. Az aszkuszokban nyolc hialin, egysejtű, megnyúlt bunkó alakú aszkospóra képződik. Méretük x 2 5 μm. A kórokozó szórványosan hazánkban is előfordul. Számottevő jelentősége karácsonyfatelepeken lehet, ahol az idősebb tűk lehullása miatt a fák értéke csökken. Ilyen esetekben a vegyszeres védekezés indokolt. Rhabdoclyne pseudotsugae H. Sydow A duglászfenyő ún. rozsdás tűhullását okozza (17. kép). Magyarországon is előfordul, helyenként jelentős károkat okoz. A caesia és glauca változatokon gyakoribb, a viridis alak ellenállóbb. Ősztől a leveleken szürkés vagy sárgás, márványos elszíneződés figyelhető meg. Tavasszal foltos nekrózisok keletkeznek és a tűk fonákján kifejlődnek a rozsdabarna, hosszanti repedéssel nyíló, 2 4 mm hosszúságú hiszterotéciumok. Az aszkospórák éretten kétsejtűek, x 6,5 7,5 μm méretűek. Május folyamán szóródnak ki, ezt követően a tűk lehullnak. A kiszóródó aszkospórák fertőzik a folyó évi, fiatal tűleveleket. A kórokozó leginkább a 2 30 éves fákat támadja. Csemetekertekben, karácsonyfa telepeken a spóraszóródás időszakában végzett vegyszeres kezeléssel védekeznek ellene.

112 Rend. Leotiales A rendhez tartozó gombák ivaros termőteste kis vagy közepes méretű, gyakran élénk színű apotécium, az aszkuszok egyszerű pórussal nyílnak. Szaprotrófok vagy növényi kórokozók. A renden belül 13 családot különítenek el, amelyek közül öt tartalmaz erdei fákon jelentős kórokozókat. Család: Dermateaceae Az apotécium kicsi, ülő (nyél nélküli), többnyire szürke, barna vagy fekete. Az idetartozó gombák közül kórokozók a a nyárak és füzek levelein, hajtásain foltosodást okozó Drepanopeziza fajok. Járványos mértékű fellépésük esetén a levelek idő előtt lehullnak, a hajtások nem fásodnak be és a tél folyamán elfagynak. A vegetációs időszakban az általában acervuluszos termőtestű anamorfák konídiumai terjesztik a járványt. A teleomorfa a lehullt, áttelelt levelekben fejlődik ki, mikroszkopikus méretű, tölcsérszerű apotéciumok formájában. Az aszkospórák hialinok, egysejtűek. Drepanopeziza punctiformis Gremmen, anamorfa: Marssonina brunnea (Ellis et Everh.) Magnus A nemesnyárak levelein a leggyakrabban előforduló faj. A nyár folyamán a leveleken apró, 1 mm-es, pontszerű barna foltok keletkeznek. A foltokban, a kutikula alatt fejlődnek ki az acervuluszok, amelyekben csepp alakú, egyenlőtlenül két sejtű, hialin, x 6 μm nagyságú konídiumok keletkeznek. Drepanopeziza populorum (Desm.) Höhn., anamorfa: Marssonina populi (Lib.) Magnus Az Aigeiros-szekció nyárain fordul elő, az előbbinél ritkábban. A levélfoltok 3 6 mm nagyságúak, a konídumok mérete x 8 11 μm. Drepanopeziza populi-albae (Kleb.) Nannf., anamorfa: Marssonina castagnei (Desm. et Mont.) Magnus A Leuce-szekció nyárain fordul elő, 4 5 mm-es barna levélfoltokat okoz. A konídiumok x 5 9 μm méretűek. Drepanopeziza salicis (Tul. et C. Tul.) Höhn., anamorfa: Monostichella salicis (Westend.) von Arx.

113 A fehér fűz, a törékeny fűz és hibridjeik levélfoltosodását okozza. Járványos mértékű fellépés esetén a levelek nagymértékben elszíneződnek és idő előtt lehullanak. Kerekded, összefolyó, sötétbarna foltokat okoz, amelyek a levelek színén jelennek meg. A kórokozó anamorfájának acervuluszai a foltokban, a kutikula alatt képződnek. A konídiumok egysejtűek, hialinok, kissé görbült ellipszoidok, x 5 8 μm méretűek. Drepanopeziza sphaeroides (Fr.) Nannf., anamorfa: Marssonina salicicola (Bres.) Magn. A parkokba, utak mellé díszfaként gyakran ültetett szomorú sárga fűz (Salix alba L. convar. vitellina) kórokozója. Levélfoltosodást, a vesszők végeinek elhalását, és 1 3 cm nagyságú varasodásszerű kéregelváltozásokat okoz. Mindez a fák díszítő értékét nagyban csökkenti. A vegetációs időszakban a megtámadott részeken az anamorfa acervuluszai találhatók meg, amelyekben x 5 8 μm méretű hialin, kétsejtű konídiumok képződnek. Tavasszal az elsődleges fertőzés jórészt a kéregben áttelelt acervuluszokban keletkező konídiumok által történik, az aszkospóráknak kisebb szerepük van, mivel az apotéciumok képződése a lehullott, áttelelt levelekben nem gyakori. Pezicula cinnamomea (DC. ex Pers.) Sacc. anamorfa Cryptosporiopsis quercina Petrák A tölgyek kórokozója. Fiatal fák hajtásainak, gallyainak elhalását okozhatja, más esetekben idősebb fák tövi részének rákosodása kapcsán jelenik meg. A tünetek a vékony ágak elhalása, a kéreg sárgásbarna nekrotikus foltosodása, repedezettsége. Az elhaló kéregfoltokban az anamorfa figyelhető meg. Az 1 mm körüli, szürkés acervuluszok a periderma alatt keletkeznek, felrepesztve azt, a konídiumok hialinok, hengeresek, x 9,5 11,5 μm méretűek. A betegség lefolyása kevéssé ismert, valószínű, hogy a fertőzés összefügg a gazda gyengültségi állapotával. A védekezés a fiatal fák vitalitásának biztosítása által lehetséges. Pezicula carpinea (Pers.) Tul. ex Fuckel Apró, domború felületű, narancsvörös vagy sárgásbarna apotéciumai a gyertyán és a bükk pusztuló ágain figyelhetők meg. Gyengültségi jellegű kórokozó vagy szaprotróf gomba. Család: Hyaloscyphaceae

114 Az apotéciumok kis méretűek, ülők, külső falukon és peremükön jól elkülönült, hialin szőrök vannak. A himénium élénk színű. Kórokozó vagy szaprotróf fajok fenyőfélék ágain. Lachnellula willkommii (R. Hartig) Dennis (=Trichoscyphella /Dasyscypha/ willkommii) A vörösfenyő törzsén és ágain kialakuló rák okozója. Hazánkban nem gyakori. A vékonyabb ágakon megvastagodás, a kéreg felrepedezése, foltos elhalása figyelhető meg. Évente az elhalt rész körül a fa sebgyógyító működése révén tavasszal kallusz képződik, amelyet ősszel és a tél folyamán a gomba elpusztít. így fejlődik ki a jellegzetesen koncentrikus, többéves rák, amely a vastagabb ágakon és a törzsön figyelhető meg. Az 1 4 mm-es apotéciumok a rákos sebeken, koncentrikus körökben jelennek meg. A nedves időben szélesen kiterülő himénium élénk narancssárga színű, szélein fehér szőrökkel szegélyezett. Az aszkospórák egysejtűek, hialinok, megnyúlt oválisak, x 7 8 μm nagyságúak. A gomba sebzéseken, apró kéregrepedéseken keresztül fertőz. A fertőzést elősegíti a hűvös, páradús környezet, a nedves fekvés és a sűrű állományszerkezet. Család: Leotiaceae Az apotéciumok kis és közepes méretűek, a himénium gyakran kocsonyás állományú. Kórokozó vagy szaprotróf gombák lombos- és fenyőfákon. Gremmeniella abietina (Lagerb.) Morelet, anamorfa: Bnmchorstia pinea (Karsten) Höhn. (=Scleroderris lagerbergii) A fenyőfélék járványos hajtáspusztulását, rákosodását okozza Európában, Nyugat-Azsiában, Észak-Amerikában. Fő gazdanövényei a Pinus fajok, de a lucfenyőn és a jegenyefenyőn is előfordul. Hideg és nedves klímájú vidékeken, európai viszonylatban Észak-Európában és az Alpok magashegységi térségeiben gyakori. Észak-Európában különösen az erdeifenyőn, Közép-Európában a feketefenyőn okoz megbetegedést. Hazánkban az ben lezajlott járványos feketefenyő-pusztulás kapcsán a jelenlétét feltételezték, de a pontos azonosítása nem történt meg. A betegség tünetei a hajtások elhalása, súlyos esetekben az ágakra is

115 kiterjedő kéregelhalás, rákosodás. A fiatal fák 1 3 éven belül elpusztulnak (18. kép). A tünetek alakulásában a gazdanövény fajok között különbségek lehetnek. Az anamorfa fekete, gömbös piknídiumai az elhalt hajtások kérgében figyelhetők meg. A konídiumok sarlószerűen görbültek, megnyúlt orsó alakúak, 3 4 sejtűek, x 2,5 3,5 μm méretűek. A teleomorfa kifejlődése ritkább. Az apotéciumok feketésbamák, 0,5 1 mm nagyságúak, az aszkospórák hialinok, megnyúlt oválisak, 3 4 sejtűek, x 3,5 5 μm méretűek. A betegség ellen elsősorban erdőművelési eljárásokkal védekeznek: a hűvös-nedves helyek, a túl sűrű állományszerkezet kerülése, ellenálló szaporítóanyag alkalmazása. Csemetekertekben vegyszeres védekezést alkalmaznak. Cenangium ferruginosum Fr. (=Cenangium abietis) A Pinus-félék hajtásainak, ágainak kérgében fejlődő, gyengültségi parazita jellegű apotéciumos gomba (19. kép). Hazánkban a feketefenyő pusztulása során figyelhető meg tömegesen, egyike e komplex etiológiájú betegség tényezőinek. Esetenként szaprotróf módon a döntött fák ágait is ellepi. A tél végétől a korona egyes ágain a tűlevelek halványulnak, sárgulnak majd vörösödnek. A pusztuló vagy elpusztult ágak kérgében a gomba apotéciumainak csoportos előtörése, amely a vékony, de tűket már nem viselő, 2 3 éves ágrészeken és a vastagabb ágakon egyaránt megfigyelhető. A korona nagy kiterjedésű részei, vagy az egész fa elpusztul. Általában idősebb fákon figyelhető meg, nagyobb járványok hosszabb, 5 10 éves időközönként lépnek fel. Az 1 2 mm nagyságú apotéciumok feketésbamák, a nedves időben szélesen kinyíló termőréteg szürkéssárga. Az aszkospórák egysejtűek, hialinok, oválisak, x 5 7 μm nagyságúak. Az apotéciumok a tél végétől kezdődően érnek, az aszkospórák szórása tavasszal és nyár elején történik. A betegség elleni védekezés a kezdődő tüneteket mutató fák gyors kitermelése és a vágási hulladék mielőbbi eltávolítása, lehetőleg még az aszkospórák szóródási időszakát megelőzően. Bulgária inquinans Pers. ex Fr. (=Bulgária polymorpha) A kéregben hagyott, tárolt lombfák, elsősorban a tölgyek és a cser szíjácsát károsítja, fülledést és fehér korhadást okoz. Apotéciumai 0,5 3 cm nagyságúak, éretten feketék, alul nyelesen összehúzottak, a

116 kéregrepedésekben gyöngysorszerűen helyezkednek el. Chlorociboria aeruginascens (Nyl.) Kanouse ex Ramamurthi, Korf et Batra Apotéciumai zöldek, 0,3 1 cm nagyságúak. Elpusztult vagy döntött lombos fákon él (nyír, bükk, juhar, hárs) és azok faanyagának jellegzetes zöld elszíneződését okozza. Család: Phacidiaceae Az apotéciumok növényi szövetbe süllyedten keletkeznek, sugaras vagy hosszanti repedéssel nyílnak. A Rhytismatales rend hasonló termőtestű fajaitól abban különböznek, hogy az aszkuszaik csúcsa jódtól megkékül. Phacidium coniferarum (Hahn) DiCosmo, Nag Raj et Kendrick, anamorfa: Phomopsis pseudotsugae Wilson Különböző fenyőféléken kéregbetegségét okoz. A betegségnek a duglászfenyő esetében van számottevő jelentősége. A duglászon kívül a vörösfenyőn, erdeifenyőn, jegenyefenyőn, tiszafán is előfordulhat. A betegség hazánkban nem gyakori. Tünete csemetéknél a hajtások elhalása, befűződések az ágakon, törzsön, idősebb fákon a kéreg foltos elhalása, különösen az oldalágak kiindulásánál. A pusztuló kéregrészekben jelennek meg a piknídiumok, amelyekben hialin, egysejtű, ovális, 5 9 x 2 3 μm méretű konídiumok keletkeznek. Az apotéciumok képződését ritkán lehet megfigyelni. Phacidium infestans P. Karsten Pinus fajokon a fehér hópenésznek nevezett betegséget okozza. Fiatal fák hosszú ideig hó alatt levő ágainak tűit pusztítja el (20. kép). Hűvös és nedves klímájú vidékeken elterjedt (Fenno-Skandinávia, az Alpok magashegységi vidékei), ahol a csemetekertekben és fiatal erdősítésekben károkat okoz. Hazánkban előfordulását nem ismerjük. Az apotéciumok kerekded szürke foltokként észlelhetők a tűkön, sugár irányú repedésekkel nyílnak. Család: Sclerotiniaceae Az apotéciumok szkleróciumból vagy mumifikált gazdanövényi szövetekből erednek, hosszú nyéllel rendelkeznek. Monilinia Iaxa (Aderhold et Ruhl) Honey ex Dennis, anamorfa: Monilia laxa (Ehrenb. ex Pers.) Sacc. et Vogl.

117 A csonthéjasok, elsősorban a meggy kórokozója. A fertőzés virágzáskor, a virágokon keresztül történik. A virágok és az azokat viselő hajtások, ágak elhalnak. Monilinia fructigena (J. Schröt. ex Aderhold et Ruhl) Honey ex Dennis, anamorfa: Monilia fructigena Pers. Különböző, a Rosaceaehoz tartozó fák vánkospenész nevű gyümölcsbetegségét okozza. A megtámadott gyümölcsök rothadnak, lehullnak, majd mumifikálódnak, az apotéciumok a mumifikált gyümölcsökön keletkeznek. Botryotinia fuckeliana (de Bary) Fuckel, anamorfa: Botrytis cinerea Pers. ex Fr., szürkepenész Sokgazdás kórokozó. Számos mezőgazdasági növény esetében nagy jelentőségű. Erdészeti téren a fenyőfélék (duglászfenyő, jegenyefenyő, lucfenyő, vörösfenyő) fiatal hajtásainak tavaszi hervadását, pusztulását okozza, továbbá a fenyő és lombos csíracsemetéket is megtámadja. Tavasszal, a kései fagyok okozta kárképhez hasonlóan a zsenge hajtások lekonyulnak, elhervadnak, elhalnak. Az elhalt részekben a gomba szkleróciumai láthatók, nedves időben (nedves kamrában) a jellegzetes szürke, laza penészbevonat is kifejlődik. Csemetekertekben van különösen nagy jelentősége, mivel a gomba szkleróciumai a lehullott, beteg tűkkel és más növényi maradványokkal a talajba kerülve több évig is életképesek maradnak, és kedvező körülmények esetén (meleg, párás környezet) a betegség ismételten felújul. A kórokozó a természetben konídiumos alakjában gyakori és közismert. A hifák és a konídiumtartók ezüstös barnák, a konídiumok oválisak, hialinok vagy halványbarnák, tojásdadok, 9 12 x 6 10 μm méretűek. A szkleróciumok aprók, feketék, kitartó képletekként szolgálnak. Áttelelés után ezeken figyelhetők meg a teleomorfa 1 3 mm nagyságú, hosszú nyéllel rendelkező, világosbarna apotéciumai. A fenyőcsemeték botritiszes betegsége ellen csemetekertekben vegyszeres védekezést alkalmaznak. Ciboria batschiana (Zopf) Buchwald A tölgymakkok feketedését, mumifikálódását okozza. A betegség hazánkban is előfordul, de Nyugat-Európa atlantikus klímafeltételei között jóval nagyobb a jelentősége. Csapadékos őszi időjárás esetén helyenként az egész makktermés megfertőződhet. A betegség tünetei: a külső maghéjon sötét foltok, a maghéj alatt

118 sötéten határolt, narancssárga foltok, majd a sziklevelek bámulása, feketedése, mumifikálódása. A tölcsér alakú, vörösesbarna, 3 15 mm átmérőjű, 3 30 mm hosszú nyéllel rendelkező apotéciumok az előző évi, mumifikálódott makkokon ősszel jelennek meg. Az apotéciumokból szóródó aszkospórák fertőzik a frissen lehullott makkokat, amelyeken megjelennek a tünetek, majd a következő ősszel az apotéciumok. A védekezés érdekében fontos a makktermés minél korábbi begyűjtése, megfelelő tárolása. A már fertőzött makkok melegvizes kezeléssel (41 C, 2 óra) megmenthetők Rend: Pezizales E rendhez többnyire szaprotróf fajok tartoznak. A közepes és nagyméretű apotéciumok (csészegombák) nedves talajon, korhadó növényi maradványokon nőnek. Jellemzőjük, hogy az aszkuszok előre meghatározott körvonalon elváló fedővel (operculum) nyílnak. Rhizina undulata Fr., gyökeres csészegomba A fenyőfélék gyökérparazitája, csemetéket és idősebb fákat is megtámad (21. kép). Erdei tüzeket, hulladékégetést stb. követően lép fel. Az égett helyekre ültetett csemeték elpusztulnak. A betegség Észak-Európában gyakori, hazánkban is előfordul, de megjelenése ritkább. Jellegzetes tünet a gyökereket beszövő sárgás micélium. A gyökerek kérge ellágyul, a fája korhad. A csemeték elpusztulnak, az idősebb fák sínylődnek. A domború, hullámos felületű, sötétbarna, 3 10 cm nagyságot elérő apotéciumok nyár végén, ősszel a talaj felületén jelennek meg. A talajban növő micéliumhoz szürkésfehér hifakötegekkel ( gyökerek ) kapcsolódnak. Az aszkospórák hialinok, egysejtűek, orsó alakúak x 8 10 μm méretűek. A kórokozó megjelenése tűzhöz kötött, mert az aszkospórák csírázási nyugalmának megszűnéséhez magas hőmérséklet (38 45 C) szükséges. Tűzesetek után, az aszkospórák csírázását követően a hifák a talajban szaprotróf módon növekednek. Ha fenyők gyökerével találkoznak, azt megtámadják. A lombos fajokat nem betegítik meg. A talajban a micélium 2 3 évig, az aszkospórák hosszabb ideig is életképesek maradnak. A megelőzés lehetősége az égetések, tűzhelyek létesítésének kerülése a fenyővel erdősítendő területeken és azok közelében.

119 Rend: Dothideales Az ivaros termőtest pszeudotécium, az aszkuszok sztrómaüregekben (loculi) keletkeznek (Loculoascomycetes). Az aszkuszoknak kettős fala van (Bitunicatae Ascomycetes). Együregű sztróma esetén a termőtest peritéciumszerű, gyakran szabályos osztiolummal. Ellentétben a valódi peritéciummal, parafizisek nem képződnek, és az aszkuszok kettős fala is jó megkülönböztető bélyeg. A tömlősgombák legnagyobb és legváltozatosabb csoportja (58 család és közel 5000 faj). Az alábbiakban csak az erdei fafajok szempontjából jelentős családokat és fajokat tárgyaljuk. Család: Botryosphaeriaceae Az ivaros termőtest egy- vagy többüregű, sztromatikus pszeudotécium. Lágyszárú és fás növényeken egyaránt előfordulnak, ez utóbbiakon kéregben élő kórokozók vagy szaprotrófok. Anamorfáik változatosak, pl. Diplodia, Fusicoccum típusúak. Botryosphaeria stevensii Shoem., anamorfa: Diplodia mutila (Fr.) Mont. Sokgazdás kórokozó, hazánkban a kocsánytalan tölgyön, cseren, gyümölcsfákon, szőlőn ismert az előfordulása. Tölgyeken gyengültségi parazita jellegű gomba. A kórokozó a kocsánytalan tölgy komplex etiológiájú pusztulási folyamatában járulékos tényezőként jelentkezik. Fagy által károsított fiatal csereken a tőrákosodás kialakulásában vesz részt. A betegség csemetéken és fiatal fákon kéregelhalás, gallyak, vékonyabb ágak elhalása, tőrész abnormális megvastagodása, rendellenes kéregrepedezettség, rákosodás tünetekkel jelentkezik. A kórokozó a fertőzött anyagon leggyakrabban konídiumos állapotban figyelhető meg. A konídiumos termőtest fekete, vastag falú, kérgszövetbe ágyazódó piknídiumszerű sztróma. Az osztiólumokon kiáramló konídiumok tömege kezdetben fehér, majd fekete. A konídiumok kezdetben hialinok, egysejtűek, a piknídiumokból való kiszóródás után lesznek sötétbarnák, kétsejtűek. Méretük 25 32,5 x μm. Ivaros alakjuk ritkábban figyelhető meg. A vastag falú aszkospórák kezdetben hialinok, egysejtűek, majd halványbamák és kétsejtűek lesznek, méretük x μm. A fertőzést a szél, víz, rovarok stb. által terjesztett konídiumok végzik. A megtámadott kéregrész esetenként elhal, vagy a fa védekezési reakciója

120 eredményeképpen megvastagszik, repedezik. A védekezés megelőzéssel, a tölgyek vitaltitásának megőrzését, növelését célzó eljárásokkal lehetséges. További Botryosphaeria fajok a Botryosphaeria ribis Grossenb., Botryosphaeria dothidea (Moug.) Ces. et de Not., Botryosphaeria melanops (L.R. et C. Tul.) Winter és mások, gyengültségi kórokozóként jelennek meg különböző fás növények kérgében. Család: Capnodiaceae Idetartoznak az ún. korompenészgombák. Ezek a növényi részeken, főleg leveleken, hajtásokon felületi fekete bevonatot képeznek. Ez a gomba felületi hifáiból és termőképleteiből áll. A pszeudotéciumok kis méretűek, általában hosszanti irányban nyújtottak. Az aszkospórák barnák, haránt és hosszanti falakkal rendelkeznek. Anamorfáik piknídiumos gombák. Nincsenek táplálkozási kapcsolatban az aljzatul szolgáló növénnyel, hanem az annak felületét borító mézharmaton, levéltetű exudátűmön szaprotrófként élnek. Mivel bevonatuk a fotoszintézist és a gázcserét akadályozza, kárt okozhatnak. Példaként megemlítjük a Capnodium salicinum Mont.-ot. Család: Cucurbitariaceae Fák kérgében élő, szaprotróf vagy gyengültségi kórokozó fajok. A kéregből csoportosan előtörő pszeudotéciumok gömbösek, feketék, az aszkospórák barnák, haránt és hosszanti falakkal osztottak. Cucurbitaria elongata (Fr.) Grev., anamorfa: Camarosporium robiniae (Westend.) Sacc. Pusztuló, vagy elhalt akácágakon gyakori. Gyengültségi jellegű vagy szaprotróf faj, részt vesz az akác komplex eredetű pusztulásában, ágelhalásában. A piknídiumok és a pszeudotéciumok is gömbösek, feketék, a megtámadott kéregrészek feketés színét adják. Cucurbitaria laburni (Pers. ex Fr.) Ces. et de Not. Az aranyeső (Laburnum anagyroides) elpusztult ágain gyakori, szaprotróf jellegű gomba. A gömbös, fekete pszeudotéciumok csoportosan törnek elő a kéregből.

121 Család: Mycosphaerellaceae Fenyő és lombos fák leveleinek foltosodását, korai hullását előidéző jelentős kórokozók tartoznak ide. A peritéciumszerű pszeudotéciumok a levélszövetbe süllyedten, többnyire szórtan keletkeznek. A Mycosphaerella fajok pszeudotéciuma kis méretű, csupasz falú, nem sertés, az aszkospórák hialinok, kétsejtűek, a harántfalnál nem befűzöttek. Az anamorfák változatosak, Septoria, Phloeospora, Cercospora, Cladosporium stb. típusúak. Lombosokon és fenyőkön egyaránt előfordulnak. Mycosphaerella pini Rostrup ap. Műnk, anamorfa: Dothistroma septospora (Dorog) Morelet A Pinusok, elsősorban a feketefenyő járványos méretű tűhullását okozza (22. kép). A kórokozó az egész Földön elterjedt. Különösen a déli féltekén okoz nagy károkat. Európában a Delibláti-homokvidéken, feketefenyőn írták le először. Magyarországon az 1990-es években jelent meg és egyre nagyobb teret hódít. Különösen a síkvidéki feketefenyő-kultúrákban gyakori. Kisebb mértékben az erdeifenyőt is megbetegíti. A betegség jellegzetes tünete az elhalt tűrészeken megjelenő vörös harántsávosság. Az első jelek októbertől észlelhetők a tűk csúcsi részén sárgásbarna foltok formájában. Később a tűk csúcsi része elhal, megbámul és megjelennek a vörösesbarna harántsávok. Az elhalás fokozatosan terjed a tűk alapi része felé, a következő év nyaráig a tűlevelek teljesen elpusztulnak, majd lehullnak. A kórokozó sztrómái a vörös harántsávokban alakulnak ki. A sztromatikus piknídiumokban megnyúlt hengeres, hialin, 1 5, leggyakrabban 3 harántfallal osztott, x 2,5 μm nagyságú konídiumok keletkeznek, amelyeknek szóródása áprilistól októberig, tömegesen május június folyamán történik. Az elpusztult, részben már lehullott tűkben alakulnak ki a ritkán, szórványosan megfigyelhető ivaros termőtestek. Az orsó alakú, kétsejtű, hialin, x 3 3,5 μm nagyságú aszkospórák szeptemberig szóródnak, a fertőzésben azonban a konídiumoknak van nagyobb szerepe. A folyó évi és az 1 2 éves tűk egyaránt fertőződnek. A betegség elsősorban fiatal erdősítésekben jelentős, de idős állományokban is több év alatt okozhat olyan tömeges tűvesztést, amely a fák pusztulásához vezet. A betegség erdőgazdasági jelentősége nagy. Ellene fiatal erdősítésekben, a spóraszórás időszakában kijuttatott réztartalmú

122 gombaölő szerekkel eredményesen lehet védekezni. Mycosphaerella dearnessii Barr, anamorfa: Lecanosticta acicola (Thüm.) Sydow. Nagy valószínűséggel Amerikából hurcolták be Európába, ahol egyre inkább terjed. A Pinus-félék tűinek barna foltos pusztulását okozza. Minden korosztályú fenyőt megtámad, de különösen csemetekertekben, fiatalosokban és karácsonyfatelepeken veszélyes, súlyos esetekben a fák pusztulását okozza. Karantén kórokozó, magyarországi előfordulásáról nem tudunk. A tünetek: az egyéves tűkön megjelenő, gyakran sárga udvarral rendelkező, barna foltok, a tűlevelek pusztulása és hullása. Az elhalt tűrészekben jelennek meg az anamorfa feketés, sztromatikus acervuluszai. A konídiumok olajbamák, faluk finoman szemcsézett. Megnyúlt hengeresek, 2 4 sejtűek, alapi részük lemetszett. Méretük x 3 5 μm. A teleomorfa a tűk lehullása után fejlődik ki. A betegség elterjedésének megelőzésére az észlelt fertőzési gócok azonnali megsemmisítése (pl. tűz által) és vegyszeres védekezés javasolható. Mycosphaerella laricina (Hartig) Neger A vörösfenyő tűhullását okozza. Erdősítésekben, fiatal állományokban hazánkban is gyakori, egyes években járvány szerű megbetegedést okoz. A tűkön sárga, majd barna foltok jelennek meg, a fertőzött tűk júliustól kezdődően tömegesen lehullnak. A korona alsó és belső részein súlyosabbak a tünetek. Az ivartalan termőképletek a fertőzött levelek foltjaiban mint barna pontok észlelhetők. A teleomorfa a lehullt, áttelelt levelekben fejlődik ki. Tavasszal a kibomló tűleveleket az aszkospórák fertőzik meg a sztómákon keresztül. A járvány tömeges terjedése a levélfoltokban képződő konídiumok által történik a tavasz és a nyár folyamán. A fertőzött állományok bükkel való alátelepítése megszünteti a betegséget, mivel a bükk lehullt lombja befedi a korábban lehullt vörösfenyőtűket, megakadályozva az aszkospórák tavaszi kiszóródását. Mycosphaerella punctiformis (Pers.) Starb. Különböző lombos fákon levélfoltosodást okoz. Legtöbb esetben (tölgyek, bükk) a bámuló levélfoltok a nyár vége felé keletkeznek. Ekkor a foltokban általában a spermáciumos alak (Asteromella) jelenik meg. A szelídgesztenye levelein általánosan elterjedt. Ezen a fafajon a

123 levelek foltosodása a nyár elejétől jelentkezik, jellegzetes tünet a barna, szögletes, apró összefolyó foltok, a levelek idő előtti sárgulása A foltokban a nyár folyamán Phloeospora típusú acervuluszok tömege fejlődik (Phloeospora castanicola (Desm.) D. Sacc.). Az acervuluszok a levelek fonákán figyelhetők meg. A konídiumok hialinok, hengeresek, kissé görbültek, 3 harántfallal osztottak. Méretük x 2 2,5 μm. A vegetációs időszak vége felé 4 7 x 0,7 μm spermáciumok képződnek. A teleomorfa a lehullt, áttelelt levelekben fejlődik ki. A tavasszal szóródó aszkospórák fertőzik a friss lombozatot. A betegség elleni vegyszeres védekezés csemetekertben, fiatal gyümölcsösökben indokolt lehet. Mycosphaerella populi (Auersw.) Schröt., anamorfa: Septoria populi Desm. A jegenyenyár és a balzsamos nyárak gyakori levélkórokozója. Apró, 2 4 mm-es, vékony sötét vonallal körülhatárolt, kifehéredő közepű levélfoltokat okoz. A vegetációs időszakban a levélfoltokban az anamorfa piknídi urnái figyelhetők meg. A hialin, hengeres konídiumok x 2,5 4 μm nagyságúak, 1 2 harántfallal osztottak. A teleomorfa a lehullt, áttelelt levelekben fejlődik ki. Az aszkospórák hialinok vagy halvány zöldesek, hengeresek, kétsejtűek, nyálkaburokkal rendelkeznek. Méretük x 4 5 μm. Mycosphaerella ulmi Kleb., anamorfa Phloeospora ulmi (Fr.) Wallr. A szilek levélfoltosító gombája. Hazánkban mindegyik szilfajon előfordul, nem ritka kórokozó. A levelek idő előtti lehullása miatt a betegség különösen csemetekorban jelentős lehet. A leveleken a nyár elejétől megfigyelhető tünetek a diffúz, összefolyó, sárga, majd barna foltok. A levelek fonákján jellegzetes az acervuluszokból kiáramló konídiumok fehéres-rózsaszínes tömege. A konídiumok hialinok, csúcsuk felé elkeskenyedő hengeresek, 3 1 harántfallal osztottak. Méretük x 5 6 μm. A teleomorfa pszeudotéciumai a lehullt, áttelelt levelekben alakulnak ki. Az aszkospórák orsó alakúak, kétsejtűek, x 3 4 μm méretűek. Csemetekertekben, erősebb támadás esetén, a vegyszeres védekezés indokolt lehet. Mycosphaerella latebrosa (Cooke) Schröt., anamorfa: Phloeospora aceris (Lib.) Sacc.

124 A juharok levélkórokozója. Hazánkban a mezei juharon gyakori, a hegyi juharon is előfordul. Apró, 1 2 mm-es zöldesbama levélfoltokat, korai sárgulást és idő előtti lombhullást okoz. A levelek fonákján keletkező acervuluszokban hengeres, hialin, 4 sejtű, a szeptumoknál befűzött, x 4 5 μm nagyságú konídiumok képződnek. A betegség ellen csemetekertekben a vegyszeres védekezés indokolt lehet. Mycosphaerella móri (Fuckel) Wolf, anamorfa Phloeospora maculans (Béreng.) Allesch. A fehér eperfa levélkórokozója. Az okozott foltok kerekdedek, barnák, közepük kivilágosodó, méretük 2 6 mm. Az acervuluszok a foltokban a levelek fonákján keletkeznek. A konídiumok hialinok, csúcsuk felé elkeskenyedő hengeresek, 3 5 sejtűek, x 4 5 μm méretűek. Mycosphaerella sentina (Fr.) Schröt., anamorfa: Septoria pyricola Desm. A körte mikoszferellás levélfoltossága a gyümölcstermesztésben jelentős betegség. A vadkörtén is előfordul, helyenként gyakori. A leveleken 2 6 mm nagyságú, kerekded vagy ovális foltok keletkeznek, amelyek kezdetben barnák, majd sötét vonallal határolt világosszürke szintiekké válnak. A foltokban megfigyelhetők a piknídiumok, amelyekben x 3 4 μm nagyságú, hialin, hengeres, 1 3 harántfallal rendelkező konídiumok képződnek. Guignardia aesculi (Peck) Stev., anamorfa: Phyllosticta sphaeropsidea Ellis et Everh. A vadgesztenye levélbarnulását, barna levélfoltosságát okozza (23. kép). Európában az 1950-es évektől kezdődően terjedt el. Parkfáinkon az 1970-es évektől minden évben megjelenik kisebb-nagyobb mértékben, de jelentősége a nagy károkat okozó vadgesztenye levélaknázó molyéhoz (Cameraria ohridella) viszonyítva eltörpül. A tünetek rendszerint június elejétől jelentkeznek. A levélfoltok barnák, olajzöld és sárga udvarral. Folyamatosan növekednek és a nyár végére a levéllemez nagyrészére kiterjedhetnek. A foltokban képződő gömbös piknídiumokban tojásdad, hialin, egysejtű, x 9 12 μm nagyságú konídiumok keletkeznek. Nyálkaburokkal és csúcsi részükön ostorszerű nyálkafüggelékkel rendelkeznek. A vegetációs időszak vége

125 felé többnyire már csak a spermácium szerepet betöltő, pálcika alakú, 4 9 x 1 2 μm nagyságú mikrokonídiumok (andromorfa) keletkezése figyelhető meg. A teleomorfa a lehullt, áttelelt levelekben fejlődik ki, az aszkospórák egysejtűek, hialinok, ovoidok, x 7 9 μm méretűek. Április májusban szóródnak. A betegség ellen a lehullt lomb eltávolításával, fiatal fák esetében fungicides permetezéssel lehet védekezni. Család: Venturiaceae A Venturia fajok levelek és hajtások foltosodását, varasodását, elhalását okozzák. Pszeudotéciumuk szemölcsös osztioluma sertés, az aszkospórák kétsejtűek, hialinok vagy barnásak, a szeptumnál gyakran befűzöttek vagy egyenlőtlen sejtűek. Az anamorfák Cladosporium, Spilocea, Fusicladium, Pollaccia típusúak. Erdészeti szempontból a nyárakon és füzeken élő fajoknak van jelentősége. Venturia macularis (Fr.) E.Müller et von Arx, anamorfa: Pollaccia radiosa (Lib.) Bald. et Cif. A Leuce-szekcióhoz tartozó nyárak jelentős kórokozója, levélfoltosodást, hajtásvégpusztulást és a vesszők kérgének foltosodását okozza. Elsősorban az ártéri és a homoki fehér és szürke nyárasokban gyakori. Csemetekertekben is nagy károkat okozhat (24. kép). Az olajzöld spóratelepekben fejlődő konídiumok hosszúkás-oválisak, világosbarnák, 1 2 harántfallal osztottak, x 5 8 μm méretűek. A tavasszal szóródó aszkospórák kétsejtűek, tojásdadok, x 5 8 μm méretűek. Az elsődleges fertőzés tömegesen nem az aszkospórák, hanem az elhalt haj tás végekben telelő micéliumon tavasszal képződő konídiumok által történik. Gazdanövényei közül a rezgő nyár és a hozzá közel álló szürke nyár alakok fogékonyabbak, mint a fehér nyár és a hozzá közeli szürke nyár alakok. A betegség ellen csemetekertekben vegyszeres védekezést alkalmaznak. Venturia populina (Wuill.) Fabric., anamorfa: Pollaccia elegans Serv. Az Aigeiros-szekció és a balzsamos nyárak kórokozója. A leveleken szabálytalan, növekvő, feketés foltok keletkeznek, a hajtásvégek elszáradnak, a vesszők kérgén foltos elhalások jelennek meg. Az anamorfa a foltok, elhalások felületén telepeket képez. A konídiumok x 11 μm, az aszkospórák x

126 8 12 μm méretűek. A teleomorfa pszeudotéciumai tavasszal, az áttelelt levelekben alakulnak ki. Venturia saliciperda Nüesch, anamorfa Pollaccia saliciperda All. et Tubeuf von Arx A fűzvesszőtelepeken jelentős kórokozó, a levelek foltosodását, a vesszők csúcsszáradását okozza. A konídiumos telepek a leveleken és vesszőkön olajzöld foltokat képeznek. A konídiumok hordó alakúak, barnák, felső harmadukban egy harántfallal osztottak, x 6 8 μm méretűek. A betegség elleni védekezés ellenálló fajták termesztése, a vesszőtelepek rendszeres fungicides kezelése a vegetációs időszakban, a fertőzött területek őszi felégetése. Venturia ditricha (Fr.) Karst., anamorfa: Fusicladium betulae Aderh. Nyíren és más lombos fafajokon fordul elő. A bibircses nyír levelein 3 4 mm nagyságú, sötétszürkés barnás, kerekded foltokat okoz. A tünetek a vegetációs idő végén jelentkeznek. A levelek színén növekvő telepeken x 4 5 μm méretű, barna színű, 1 2 sejtű, orsó vagy bunkó alakú konídiumok keletkeznek. A teleomorfa pszeudotéciumai a lehullt, áttelelt levelekben tavasszal alakulnak ki. A tünetek kései megjelenése miatt a betegségnek nincs nagyobb jelentősége. Venturia inaequalis (Cooke) Winter, anamorfa: Spilocea pomi Fr. Az alma jelentős kórokozója. Erdei környezetben a vadalmán, berkenye és galagonya fajokon egyaránt előfordul. A leveleken, esetenként a hajtásokon és terméseken is, barnás-szürke telepeket, foltokat képez. A konídiumok barnák, 1 2 sejtűek, csúcsuk felé hegyesedők, x 7 10 μm méretűek. Venturia pyrina Aderh., anamorfa Fusicladium pyrorum (Lib.) Fuck. A gyümölcstermesztésben a körte venturiás varasodását okozza. A vadkörtén is előfordul. Phaeocryptopus gaeumannii (Rhode) Petrak A duglászfenyő kormos tűhullása nevű betegségét okozza. A kórokozót Amerikából hurcolták be, Európában 1925-től ismert. Hazánkban az 1990-es évek második felétől a Nyugat-Dunántúlon helyenként gyakori. A betegség tünete az idősebb, 2 3 éves tűlevelek fonákán, hosszanti

127 sorokban megjelenő, fekete, pontszerű termőtestek (pszeudotéciumok) előtörése. A tűlevelek sárgulnak, bárnulnak, majd lehullnak. Súlyos esetekben az egyéves tűk is megbetegednek, a fák felkopaszodnak. Mindhárom duglász változatot támadja. A tavasszal, április-májusban megjelenő pszeudotéciumok feketék, mm nagyságúak. A levelek fonákán, a sztómákon keresztül törnek elő. Az aszkospórák kétsejtűek, 9 10 x 3,5 6 μm méretűek, éretten barna színűek. Az aszkospórák szórása és a fertőzés május, június folyamán történik. A betegség ellen az állományok gyérítésével, szellőzöttségük biztosításával védekeznek. Platychora ulmi (Scleich ex Fr.) Petrák, anamorfa: Piggotia ulmi (Grev.) Keissler A szilek levelein élő biotróf kórokozó. Hazánkban mindegyik szilfajunkon előfordul. A még zöld levelek színén, a nyár elejétől 1 mm-es, fekete acervuluszok keletkeznek. A bennük képződő konídiumok halványbamák, bunkós-hengeresek, 9 11 x 4,5 5 μm nagyságúak. Később az epidermisz alatt 2 3 mm átmérőjű, kerekded, kissé kidomborodó fényes fekete sztómák fejlődnek, amelyek felszínén a sztrómaüregek (loculi) szemölcsszerű nyílásai figyelhetők meg. A sztrómák áttelelés után ezüstös árnyalaltúak lesznek és üregeikben kifejlődnek az aszkuszok. Az aszkospórák hialinok vagy halvány zöldesek, alapi részükhöz közeli szeptummal, méretük x 4 5 μm. Bár nem ritka betegség, de mivel általában nem okoz korai lombhullást, nem védekeznek ellene. Család: Lophiostomataceae A termőtest gömbös, fekete, szemölcsszerű osztiolummal rendelkezik. Az aszkospórák több harántfallal tagoltak, a szeptumnál befűzöttek, gyakran nyálkaburkuk van. Herpotrichia juniperi (Duby) Petrak Európában a magas hegységekben fordul elő. Gazdái a lucfenyő, erdeifenyő, jegenyefenyő, boróka. A fiatal fák tél folyamán hosszú ideig hóval borított alsó ágain a tűket elpusztítja és sötétbarna micéliumszövedékkel szövi össze. Hóolvadáskor e tűk csomókban hullnak le. A fekete hópenésznek nevezett betegség hazai előfordulását

128 nem ismerjük. Herpotrichia parasitica (Hartig) Rostrup A jegenyefenyő tűinek szórványos bámulását okozza a fiatal és idősebb évjáratú részekben egyaránt. A tűlevelek bámulnák, a fonákjukon világosbarna hifák szövedéke látható. Pszeudotéciumok ritkán képződnek. Hazánkban e betegség előfordulását nem ismerjük Törzs: Basidiomycota, bazídiumos gombák A bazídiumos gombákra jellemző, hogy az ivaros szaporodás bazídiumokon keletkező, azokról sterigmákon lefűződő haploid bazidiospórákkal történik. Fejlődésmenetükben a dikariotikus állapot az uralkodó. A tömlősgombák harántfalain található egyszerű pórussal ellentétben, a bazídiumos gombáknál a szeptum a pórus körül hordószerűen megvastagszik (dolium), továbbá a pórust még az endoplazmatikus retikulum membránjaiból álló ún. parenthoszóma (pórussapka) is védi. A pórus ilyen felépítése (parenthoszómás dolipórus) megakadályozza sejtszervecskék, sejtmagvak vándorlását. A bazídiumos gombák sejtmagpáros hifáin gyakori a csatképződmény, amely a sejtosztódás során biztosítja, hogy mindegyik sejtbe kétféle eredetű sejtmag kerüljön (12. ábra). 12. ábra: Parenthoszómás dolipórus és a csatképződmény kialakulása p 1 p 6 : parenthoszóma típusok, a d: a csatképződmény kialakulása

129 13. ábra: Bazídiumos gomba egyedfejlődése a: bazídiospórák, b: bazídiospórák csírázása, primér micélium kialakulása, c: plazmogámia, d: dikariotikus hifa, e: termőtest, f: kariogámia és meiózis a bazídium kezdeményben, g: bazídium bazídiospórákkal A bazídiumos gombák általános fejlődésmenetét a 13. ábra szemlélteti. A haploid bazídiospórák csírázásakor haploid ún. primer micélium keletkezik. Két haploid sejt plazmájának összeolvadásakor (plazmogámia) kialakul a dikariotikus állapot (szekunder micélium). A homotallikus fajoknál az összeolvadó sejtek ugyanazon a telepen vannak, a heterotallikus fajok esetében a plazmogámia különböző telepek sejtjei között megy végbe. A bazídiumos gombák általában heterotallikusak, csak mintegy 10%-uk homotallikus. A plazmogámia történhet hifasejtek összeolvadásával (szomatogámia) vagy gaméta jellegű spórák (spermáciumok) által. A szekunder (sejtmagpáros) hifa sejtjeinek sorozatos osztódásakor mindkét sejtmag szinkron osztódik és az újabb szegmentumokba is sejtmagpárok kerülnek. A dikariotikus telepen jönnek létre a termőtestek (bazídiokárpiumok), amelyek bazídium kezdeményeiben

130 megy végbe a kariogámia, majd a meiózis. A keletkezett haploid sejtmagvakból jönnek létre a bazídiospórák, amelyek a bazídium nyúlványairól, a sterigmákról fűződnek le. A bazídiumos gombáknál is előfordulnak ivartalan szaporodási formák, de szerepük jóval kisebb, mint a tömlősgombák esetében. A Basidiomycota törzs három osztályra tagolódik: Osztály: Ustomycetes Osztály: Teliomycetes Osztály: Basidiomycets Osztály: Ustomycetes A plazmogámia szomatogámiával történik. Szeptumaikon csak egyszerű pórusok találhatók, dolipórus és parenthoszóma nincs. Fejlődésmenetükben parazita fonalas (dikariotikus) szakasz és szaprotróf sarjsejtes (haploid) szakasz különböztethető meg Rend: Ustilaginales A főleg mezőgazdasági növényeken élősködő üszöggombák jelentős károkat okoznak, pl. a gabona porüszög (Ustilago tritici (Pers.) Rostr.), a búza kőüszögje (Tilletia caries (DC) Tui. et C. Tul.), a kukorica golyvás üszögje (Ustilago maydis (DC) Corda). Fejlődésmenetükben kétféle spóraalak fordul elő: diploid üszögspórák és haploid sporídiumok, amelyek a bazídiospóráknak felelnek meg. A kukorica golyvás üszögje esetében a kitartó jellegű üszögspórák csírázásukkor promicéliumot hajtanak, amely a bazídiumnak felel meg. Ezen jönnek létre a haploid bazídiospóráknak megfelelő sporídiumok, amelyek sarjadzással szaporodnak és szaprotróf módon tenyésző sarjsejt telepeket hoznak létre. A plazmogámia két sarjsejt plazmájának összeolvadásával megy végbe, az ezt követően kialakuló sejtmagpáros micélium már parazitaként növekszik a gazdanövényben. A dikariotikus sejtekből jönnek létre az üszögspórák. A kariogámia és a meiózis a csírázó üszögspórában megy végbe. Más üszöggombák esetében a kariogámia a promicélium sejtjei között (Ustilago tritici), vagy a tagolatlan promicéliumon létrejövő sporídiumok között (Tilletia fajok) megy végbe. Mivel erdei fákon kórokozó fajokat nem ismerünk, e gombákat részletesebben nem tárgyaljuk.

131 Rend: Exobasidiales A bazídiumok a parazitáit növények felületén, bevonatot alkotva, vagy a sztómákon előtörve jelennek meg. Termőtest nem keletkezik. Az Exobasidium fajok Vaccinium és Rhododendron fajokon fordulnak elő, a levelek és hajtások hipertrófikus torzulását, gubacsosodását, vöröses elszíneződését okozzák. A bazídiumok a dérgombák aszkuszaihoz hasonlóan a beteg növényi részek felületén szabadon, bevonatot alkotva keletkeznek. Pl. Exobasidium vaccini (Fuckel) Voronin és Exobasidium rhododendri (Fuckel) Kram. A Microstroma fajok esetében a bazídiumok a sztómákon törnek elő a levelek fonákán. Microstroma album (Desm.) Sacc. A kocsánytalan tölgy és a cser levelein fordul elő szórványosan. Biotróf kórokozó, bazídiumai a még zöld levelek fonákján, a sztómákon előtörve fehér telepeket alkotnak. Microstroma juglandis (Berenger) Sacc. A dió levelének fonákán fehéres foltokat képez, amelyeket a sztómákon előtörő bazídiumok rétege alkot Osztály: Teliomycetes A plazmogámia spermáciumokkal történik. A hifák harántfalán csak egyszerű pórusok vannak, nem alakul ki dolipórus és parenthoszóma Rend: Uredinales, Rozsdagombák A rendbe tartozó rozsdagombák biotróf kórokozók, a természetben csak élő gazdanövényeiken fordulnak elő. Nevüket a gazdanövényeken kifejlesztett, meghatározott alakú és színű spóratelepeik után kapták. A teljes fejlődésű rozsdagombák öt különböző spóraalakot fejlesztenek (0 IV), amelyek jellegzetes képződményeken, spóratelepeken jönnek létre: 0: spermáciumok (piknospórák), spermogóniumban (piknídiumokban) keletkeznek, I: ecídiospórák (eciospórák), ecídiumban (eciumban) keletkeznek, II: uredospórák, uredotelepekben (uredínium, uredoszórusz)) keletkeznek,

132 III: teleutospórák (teliospórák), teleutotelepeken (telium, teleutoszórusz) keletkeznek, IV: bazídiospórák a teleutospórákból kihajtó bazídiumokon keletkeznek. A spóratípusok közül a 0 és a IV. haploid, az I, II, és III dikariotikus (sejtmagpáros). A rozsdagombák spóratelepeinek morfológiája változatos, így pl. az ecídiumoknak több típusát különíthetjük el, amelyeket estenként külön névvel jelölnek (ecídium, coeoma, rösztélia, peridermium). A rozsdagombák fejlődésmenetét a búza feketerozsdája (Puccinia graminis) példáján mutatjuk be (14. ábra). Tavasszal a haploid bazídiospórák a köztes gazda, a sóskaborbolya levelét fertőzik meg és annak sejtközötti járataiban haploid hifákat növesztenek. A levelek színén nemsokára piknídiumszerű spermogóniumok jelennek meg, amelyek haploid piknospórákat vagy spermáciumokat termelnek. A spermogóniumok nyílásánál ún. fogóhifák találhatók. A spermáciumok egy másik spermogónium fogóhifájára kerülve, azzal összeolvadnak (plazmogámia), dikariotikus (kétsejtmagvú) sejtet hozva létre. A magpáros sejtekből a sóskaborbolya levél fonákán csésze alakú ecídiumok jönnek létre, amelyekben dikariotikus, ivartalan ecídiospórák keletkeznek. Ezek a szél által a búzára kerülnek, amelyen megtapadnak és csíráznak. Az így keletkező dikariotikus hifa a sztómákon keresztül fertőzi a búzát és elterjed annak szöveteiben. Egy idő után a búzán megjelennek az uredotelepek, amelyek dikariotikus, ivartalan uredospórákat termelnek. Ezek visszafertőzik a búzát, amelyen újabb uredotelepek keletkeznek. Ez a visszafertőzési ciklus egy vegetációs időszak alatt többször is végbemegy, így hatalmasodik el a rozsdajárvány. Nyár végén a búzán teleutotelepek keletkeznek, amelyek kétsejtű, nyeles, kitartó teleutospórákat termelnek. A gomba ebben az alakban telel át. Tavasszal a teleutospóra sejtjeiben a sejtmagvak összeolvadnak (kariogámia), majd meiózis játszódik le, amelynek eredményeképpen négy haploid sejtmag keletkezik. Közben a teleutospóra sejtjei négysejtű promicéliumot (bazídiumot) hajtva csíráznak, amelyekről a négy haploid sejtmagból keletkezett haploid bazídiospóra fűződik le. A bazídiospórák ivaros spórák, mivel ivaros folyamat eredményeképpen keletkeztek. A bazídiospórák a szél által a sóskaborbolya leveleire kerülnek, és a ciklus kezdődik elölről.

133 14. ábra: Rozsdagomba (Puccinid graminis) egyedfejlődése 1: bazídiospórák, 2: a köztes gazda megfertőzése, 3: spermogóniumok, 4: plazmogámia, 5: ecídium, 6: fogóhifák, 7: ecidiosóra, 8: a fő gazda megfertőzése, 9: uredotelep uredospórákkal, 10: teleutotelep teleutospórákkal, 11: a teleutospóra csírázása, bazídiumok és bazídiospórák kialakulása A bemutatott példa egy teljes fejlődésmenetű rozsdagombafaj, ugyanis mind az öt spóratípus kifejlődik. Sok más fajnál a spóraalakok közül egy vagy több is hiányozhat (hiányos fejlődésű rozsdagombák). A fejlődésmenet a fenti példán két gazdán történt (heterőcikus rozsdagomba). Fő gazdanövénynek nevezzük azt a növényt, amelyen a teleutotelepek (és általában az uredotelepek is) létrejönnek, míg a köztes gazdán a spermogóniumok és ecídiumok alakulnak ki. Számos rozsdagombának minden fejlődési alakja egy gazdán jön létre, ezeket autőcikus, nem gazdacserés rozsdagombáknak nevezzük. A rozsdagombák rendjében 14 családot különítenek el. A rendszerezés a telepek és a spórák jellegzetességei, különösen a teleutotelepek és teleutospórák bélyegei alapján történik. Az erdei fákon és cserjéken hazánkban előforduló jelentősebb rozsdagombák hat

134 családba tartoznak, amelyeket a következőkben ismertetünk: Család: Coleosporiacae A teleutospóra csírázáskor nem fejleszt promicéliumot (bazídium), hanem harántfalakkal tagolódik, és mindegyik sejten egy-egy bazídiospóra keletkezik. Coleosporium fajok (Coleosporium senecionis (Pers.) Fr., Coleosporium tussilaginis (Pers.) Lév., Coleosporium campanulae (Pers.) Lév. stb. Az erdeifenyő és más Pinusok tűhólyagrozsdáját okozzák (25. kép). A betegség hazánkban egyes években helyenként előfordul, de nagyobb gazdasági jelentősége nincsen. A Coleosporium fajok fejlődésmenete gazdacserés: a spermogóniumok és ecídiumok a Pinusok tűlevelein, az uredo- és teleutotelepek különböző lágyszárú növények levelein fejlődnek (Senecio, Tussilago, Petasites, Sonchus, Campanula stb.). A fajok e gazdák szerint különülnek el. Rendszerint májusban vagy júniusban a fiatal fenyők zöld tűlevelein kezdetben apró, barna pontokat, majd narancsvörös hólyagokat figyelhetünk meg. Ezek a kórokozó spermogóniumai, illetve ecídiumai. Az ecídiospórák tömege éréskor felszakítja a hártyaszerű perídiumot, amely a spórák kiszóródása után fehér foszlányokban marad vissza. A betegség megelőzése érdekében csemetekertekben, fiatal erdősítésekben fontos a megfelelő gyomszabályozás, a gombák fejlődésmenetéhez szükséges gyomnövények korlátozása. A Chrysomyxa fajok a Piceák tűlevelein vagy tobozain okoznak rozsdabetegséget. Chrysomyxa abietis (Wallr.) Unger A lucfenyő és más Picea fajok tűlevelein okoz hólyagrozsda-betegséget. Nem gazdacserés, az ecídio és uredo alak hiányzik. A lucfenyő tűin a narancssárga teleutotelepek az ősz folyamán kezdenek kifejlődni. A teleutospórák tavasszal, májusban érnek meg, rögtön csíráznak és a keletkező bazídiospórák közvetlenül visszafertőzik a Iuc fiatal tűit. A teleutospórák kicsírázása után a tűk elszáradnak és tömegesen lehullnak. A gomba jelentős károkat okoz. Hazai előfordulását karácsonyfatelepeken, arborétumokban ismerjük. A betegség ellen vegyszeres védekezést alkalmaznak. Chrysomyxa rhododendri (DC.) de Bary Chrysomyxa

135 Iedi (Alb. Et Schwein.) de Bary Chrysomyxa empetri (Pers.) Schröt. Gazdacserés fajok, a lucfenyő tűlevelein az ecídiumok képezik a hólyagos rozsdát. Az uredo- és teleutotelepek Rhododendron, Ledum, Empetrum fajok levelein fejlődnek. E gazdanövények előfordulása szerint a betegség Európában északi és magashegységi vidékeken gyakori. Chrysomyxa pyrolata (Schwein.) Winter A lucfenyő tobozrozsdáját okozza, jelentős veszteségeket idézve elő a magtermésben. A tobozokon az ecídiumok fejlődnek, a dikariotikus fázis a körtike (Pyrola) fajok levelein él. A betegség megjelenése a körtikék előfordulásától függő, hazánkban ritka. Család: Cronartiaceae A teleutospórák láncokban keletkezve és összetapadva oszlopszerű képződményt alkotnak. Az ide tartozó fajok jelentős erdészeti kórokozók. Cronartium ribicola J.C. Fischer A simafenyő és más öttűs fenyők hólyagrozsdája vagy ágrozsdája nevű betegséget okozza (26. kép). A spermogóniumok és ecídiumok a simafenyő (Pinus strobus) és más öttűs fenyők kérgében, az uredo- és teleutotelepek a Ribes fajok leveleinek fonákán jelennek meg. Hazánkban mindenütt előfordul, ahol simafenyőt termesztenek. A kórokozó Eurázsiában őshonos, a simafenyő Észak-Amerikából való betelepítése előtt a cirbolyafenyőn (Pinus cembra) és a Ribes fajokon élt. Áthurcolták azután a simafenyő őshazájába, ahol az öttűs fenyőkön nagy pusztítást okoz napjainkban is. A betegség tünetei az ágak orsószerű megvastagodása, majd április végétől a narancssárga, hólyagos ecídiumok előtörése. Gyantafolyás is megfigyelhető, a támadás helye feletti ágrész elhal. Minden korú simafenyőt megtámad. Csemetéken és fiatal fákon a tünetek a törzsön is jelentkeznek, ami a fácskák pusztulását vonja maga után. A betegség elleni védekezés módszere a ribiszkebokrok eltávolítása a simafenyő-kultúrákból és közelükből. Mivel az alsóbb ágakon a fertőzés gyakoribb, megfelelő állományszerkezettel gondoskodni kell a fiatal fák gyors feltisztulásáról, vagy ha ez nem történik meg, nyesést kell

136 alkalmazni. Cronartium flaccidum (Alb. et Schwein) Winter Az erdeifenyő és más Pinusok ágainak, törzsének hólyagrozsdáját okozza. Hazánkban nem gyakori, de rudas korú erdeifenyőállományokban járványos mértékű fellépésére volt már példa. Leggyakrabban a törzsek felső harmadánál, de az ágakon is, megvastagodás, tavasszal, április-májusban mm hosszú, narancssárga hólyagok megjelenése, majd gyantafolyás és a kéreg felrepedezése figyelhető meg. A korona csúcsa vagy a beteg rész feletti ág elpusztul. A kórokozó gazdacserés rozsdagomba. Az erdeifenyőn megjelenő hólyagok a gomba ecídiumai. Az uredo- és teleutotelepek lágyszárú növényeken (Cynanchum, Gentiana, Paeonia, Tropaeolum, Vincetoxicum stb.) fejlődnek. Endocronartium pini (Pers.) Hiratsuka Az erdeifenyő Észak-Európában gyakori, nem gazdacserés rozsdagombája. Az ecídiospórák közvetlenül visszafertőzik az erdeifenyőt. Mivel más gazdanövény jelenléte nem szükséges, a gomba nagy kiterjedésű, súlyos járványokat képes okozni. A betegség elleni védekezés lehetősége a megtámadott ágak, törzsek mielőbbi eltávolítása és a kevésbé fogékony gazdanövény típusok alkalmazása (rezisztenciára való nemesítés). Család: Melampsoraceae Az egysejtű, hasáb alakú teleutospórák szorosan egymás mellett paliszádszerű telepet képeznek. Erdőgazdasági szempontból a nyárakon és a füzeken előforduló Melampsora fajoknak van jelentősége (27. kép). E növényeken a dikariotikus nemzedék (uredo és teleuto alak) fejlődik a levelek rozsdáját okozva. A nyárakon előforduló fajok gyűjtőneve Melampsora populina, a füzeken élőké Melampsora salicina. Mindkét gyűjtőfogalomba számos faj tartozik, amelyeknek a köztes gazdáik különbözőek. A nyárak és füzek ecídiospórák általi fertőzése rendszerint nyár elején történik. Ezt követően a levelek fonákán megjelennek az uredotelepek. A betegség járványszerű terjesztését a tömegesen kiszóródó uredospórák végzik, a nyár folyamán két-három ciklusban visszafertőzve a nyár-, illetve fűzleveleket. Ősszel az elöregedett,

137 lehullott leveleken jönnek létre a teleutotelepek. Attelelés után a teleutospórák csíratömlőt hajtanak, amelyen az ivaros folyamatot követően (kariogámia, meiozis), a mellékgazdát fertőző haploid bazídiospórák keletkeznek. Erős támadás estén a levelek idő előtt elszáradnak és lehullnak. Különösen anyatelepeken és fiatal erdősítésekben lehet nagy a kár, mivel a levelek idő előtti lehullása miatt a hajtások nem fásodnak be kellőképpen, és a tél folyamán elfagynak. A nyárak levélrozsdái ellen csemetekertekben vegyszeres védekezést alkalmaznak. Mivel a rozsdagombákkal szembeni ellenálló képesség klónfüggő, a megelőzés lehetősége a rezisztens nyárfajták termesztése. Melampsora larici-populina Kleb. Az Aigeiros-szekció nyárain és a balzsamos nyárakon fordul elő. A nemesnyárak leggyakoribb levélrozsdája. Több rassza alakult ki, amelyek különböző nyárfajtákat betegítenek meg. Mellékgazdája a vörösfenyő, amelyen azonban számottevő kárt nem okoz. A nyárlevelek fonákán fejlődő uredotelepekben megnyúlt, x μm nagyságú uredospórák keletkeznek. A spórák falvastagodása gyakran az oldalrészeken fokozottabb, ezért a sejt belső tere súlyzó alakú. A teleutotelepek 1 mm nagyságúak, a levelek színén keletkeznek. Melampsora allii-populina Kleb. Szintén az Aigeiros-szekció nyárain és a balzsamos nyárakon fordul elő. A mellékgazdák különböző Allium fajok és más gyomok. Dél-európai elterjedésű, hazánkban ritkább, mint az előző faj. Az uredospórák x μm méretűek, falvastagodásuk egyenletes, ami lehetővé teszi az előző fajtól való megkülönböztetést. A teleutotelepek 0,2 1 mm méretűek, többnyire a levelek fonákán keletkeznek. Melampsora magnusiana G. Wagner Az Aigeiros- és a Leuce-szekció nyárain egyaránt előfordul. A mellékgazdák Chelidonium, Coridalis fajok. Az uredospórák kerekdedek, ovális-tojásdadok, x μm méretűek, faluk egyenletesen vastagodott. Melampsora rostrupii G. Wagner Az Aigeiros- és a Leuce-szekció nyárain fordul elő. Mellékgazdája az évelő szélfű (Mercurialis perennis). Az uredospórák ovális-kerekdedek, x μm nagyságúak, falvastagságuk egyenletes.

138 Melampsora pinitorqua Rostr. A Leuce-szekció nyárain fordul elő. Mellékgazda az erdeifenyő. Az ecídiumok az erdeifenyő friss hajtásainak kérgében május végén, június elején 1 3 cm hosszúságú sárga foltokként jelennek meg. Később a kéreg felreped és gyantafolyás is felléphet. A hajtás ezen a részen elveszti szilárdságát, lekonyul. Ha túléli a fertőzést, ismét felemelkedik és a fiatal fácska hajtása jellegzetesen S alakban meggörbül. A rezgő és fehér nyár levelein fejlődő uredospórák ováliskerekdedek, x μm méretűek, falvastagodásuk többnyire egyenlőtlen, a sejtek belső tere szögletes. Az erdeifenyő és más Pinusok hajtásain csemetekertekben, erdősítésekben okozott kár számottevő lehet. A betegség megelőzése érdekében a csemetekertek környékéről el kell távolítani a rezgő nyárakat, illetve fehér és szürke nyárasok közelében ne termesszünk erdeifenyő-csemetét. Melampsora larici-tremulae Kleb. A Leuce-nyárakon fordul elő. Az ecídiumok a vörösfenyő tűin fejlődnek, amelyen a kár nem jelentős. Az uredospórák oválisak, x μm méretűek, a falvastagodásuk egyenletes. Melampsora allii-salicisalbae Kleb. Gazdanövényei a fehér fűz és az Allium fajok. Az uredospórák megnyúltak, x μm méretűek. Melampsora allii-fragilis Kleb. A törékeny fűzön, a babérfűzön, valamint az Allium fajokon él. Az uredospórák mérete x μm. Melampsora galanthi-fragilis Kleb. Gazdanövényei a törékeny és a babérfűz, valamint a hóvirág (Galanthus nivalis L.). Az uredospórák x μm. nagyságúak. Melampsora larici-caprearum Kleb. Gazdái a kecskefűz, a rekettyefűz és a vörösfenyő. Az uredospórák ovális-kerekdedek, x μm méretűek. Melampsora euonymi-caprearum Kleb. A kecskefűz, a rekettyefűz és a csíkos kecskerágó rozsdagombája. Az uredospórák kerekdedek, x μm méretűek, falvastagodásuk szögletes. Sárga ecídiumai a csíkos kecskerágó leveleken, levélnyeleken és a hajtásokon fejlődnek, tavasszal.

139 További Melampsora fajok füzeken a Melampsora amygdalinae Kleb. a mandulalevelű fűzön, a Melampsora ribesii-viminalis Kleb. a kosárkötőfűzön stb. Család: Phragmidiaceae A teleutospórák többsejtűek, nyelesek. A Phragmidiwn nemzetség fajai cserjék (Rosa, Rubus) levelein okoznak rozsdabetegséget. Autőcikusak, fejlődésük egy gazdán történik. Rubusokon gyakoriak a Phragmidium rubi (Pers.) Winter, Phragmidium violaceum (Schulz) Winter, Rosa fajokon a Phragmidium tuberculatum J. Müller és mások. Család: Pucciniaceae A teleutospórák egy vagy kétsejtűek, nyelesek. Mezőgazdasági növények fontos kórokozói a Puccinia fajok, pl. a fűfajok feketerozsdája, Puccinia graminis Pers., amelynek spermogóniumai és ecídiumai a sóskaborbolya levelén alakulnak ki. A varjútövisbenge levelein a Puccinia coronata Corda ecídiumait figyelhetjük meg, az uredo- és teleutotelepek pázsitfűféléken fejlődnek. A Gymnosporangium fajok teleuto alakja a borókák (Juniperus) ágain képződik, orsószerű megvastagodást okozva. A teleleutotelepek szarv-, zsák- vagy párnaszerű, barnás vagy sárgás, kocsonyás tömegekként, a megvastagodott ágrészeken tavasszal törnek elő (28. kép). A felette levő ágrész elpusztul. Az uredo alak hiányzik. A rösztélia típusú ecídiumok almatermésűek levelein, hajtásain, termésén jelentkeznek. Gyakori Gymnosporangium faj a Gymnosporangium fuscum R. Hedw. in DC. (=Gymnosporangium sabinae (Dick.) Winter) (körterozsda), spermogóniumai és ecídiumai a körte levelén, teleutotelepei a Juniperus sabina ágain jelennek meg. További Gymnosporangium fajok: Gymnosporangium aurantiacum Cheval. (Sorbus és Juniperus), Gymnosporangium clavariiforme (Jacq.) DC, (Crataegus, Pyrus és Juniperus), Gymnosporangium confusum Plowr. (Cydonia, Mespilus stb. és Junipeus), Gymnosporangium juniperinum (L.) Fr. (Malus és Juniperus). Család: Pucciniastraceae A teleutospórák egysejtűek vagy hosszanti irányban osztottak, az epidermisz sejtekben vagy az epidermisz alatt keletkeznek.

140 Pucciniastrum epilobii (Pers.) Otth. Ecídiumai a jegenyefenyő tűin okoznak rozsdabetegséget. Az uredo- és teleutotelepek az Epilobium fajok levelén fejlődnek. Hazánkban, gazdanövényei kismértékű előfordulása miatt ritka. MeIampsorella caryophyllacearum (Link) Schröt. A jegenyefenyő boszorkányseprűjét okozza. Dikariotikus szakaszában a szegfűféléken él (Stellaria, Cerastium, Moehringia, stb.). A bazídiospórák a jegenyefenyő fiatal hajtásait fertőzik. Itt évelő golyvás daganat és boszorkányseprű alakul ki. A golyvákból később nyitott rákos daganat lesz, amely a farontó gombák számára fertőzési kaput jelent. Az ecídiumok a boszorkányseprűn növő, normálisnál apróbb, kihegyezett és sárgább tűleveleken jelennek meg, amelyek évente lehullnak. A jegenyefenyő természetes elterjedési területén helyenként epidémikus, hazánkban is előfordul. Melampsoridium betulinum (Pers.) Kleb. A nyíreken okoz levelélrozsdát. Gazdacserés rozsdagomba, a spermogóniumok és ecídiumok a vörösfenyő tűin fejlődnek, itt azonban a betegség csaknem észrevétlenül lezajlik. A nyár közepétől a nyírlevelek fonákán megjelenek a narancssárga uredotelepek, a levelek sárgulnak és idő előtt lehullnak. Az uredospórák megnyúltak, x 8 12 μm méretűek, gyéren tüskés faluk a csúcsi részen sima. A betegség a fiatal fákon, illetve a korona alsó ágain nagyobb mértékű. Hazánkban nincs különösebb gyakorlati jelentősége, mivel a járványok csak hosszabb, több éves időszakonként ismétlődnek. Melampsoridium hiratsukanum Ito Az égerek levélrozsdáját okozza. Az uredo- és teleutotelepek az éger fajok levelének fonákán fejlődnek. Az uredospórák x 9 15 μm méretűek, faluk egyenletesen tüskés (29. kép). Köztes gazdája a vörösfenyő, de annak hiányában is fennmarad. A kórokozó Kelet- Azsiában, Észak- és Dél-Amerikában elterjedt, az európai kontinensen a legutóbbi időkben jelent csak meg (1996). Magyarországi előfordulását 2001-ben állapítottuk meg. Végezetül megemlítjük a szilvák levélrozsdáját okozó Tranzschelia pruni-spinosae (Pers.) Died. rozsdagombát (Uropyxidiaceae család). Erdeinkben a kökényen helyenként gyakori. A barna uredo- és teleutotelepek a kökény leveleinek fonákján képződnek, a mellékgazdák

141 lágyszárúak (Anemone, Ranunculus stb.) Osztály: Basidiomycetes A plazmogámia szomatogámiával történik. A hifák szeptumain doliporus és parenthoszóma van. A hifákon gyakori a csatképződmény. Jellemző a változatos felépítésű, fejlett termőtest. Két alosztályt különböztetünk meg aszerint, hogy a bazídium egysejtű vagy osztott (15. ábra): Alosztály: Phragmobasidiomycetidae a bazídium osztott Alosztály: Holobasidiomycetidae a bazídium egysejtű 15. ábra: Bazídium típusok a: osztatlan holobazídium, b: Auricularia típusú osztott bazídium. c: Tremella típusú osztott bazídium Alosztály: Phragmobasidiomycetidae A bazídium haránt vagy hosszanti irányban osztott. Többnyire kocsonyás-porcos termőtestű, szaprotróf gombák, tüskökön, elhalt

142 faanyagon gyakoriak. Fülledést és kismértékű fehérkorhadást okoznak Rend: Auriculariales, fülgombák A bazídium hengeres, harántfalakkal négy sejtre tagolt. Auricularia auricula-judae (Bull.) Schröt., judásfüle gomba. A termőtest fülkagylóra emlékeztető alakú, porcos állományú. Előfordulhat élő törzsek sebzett részein is (bodza, akác, stb.), többnyire azonban döntött törzseken, elhalt ágakon jelenik meg. Fülledést és fehérkorhadást okoz. Auricularia mesenterica Pers., szalagos fülgomba A termőtest gyakran konzolosan álló, felülete szürke, körkörös sávokkal, bolyhos, borostás, termőrétege bíborszínű. Károsítása az előző fajéhoz hasonló Rend: Tremellales, kocsonyagombafélék A bazídium hosszanti irányban osztott. A termőtest általában kocsonyás állományú. Korhadó faanyagon élő szaprotróf gombák. Részt vesznek a szórt likacsú fák füllesztésében. Gyakoribb fajok a különböző rezgőgombák és mirigygombák. Tremella foliacea Pers., fodros rezgőgomba és Tremella mesenterica Retz., aranyos rezgőgomba Termőtestük karéjosan lebenyes, fodros, sárga, majd sötétedő. Exidia glandulosa (Bull.) Fr., kormos mirigy gomba Termőteste fekete, kocsonyás állagú, tekervényes. Döntött fán, elhalt faanyagon gyakori. Exidia truncata Fr., fekete mirigygomba Lombos fák korhadó faanyagán gyakori, termőteste bamásfekete, szemcsés felületű Rend: Dacrymycetales A bazídiumok bár osztatlanok, de mélyen villásak. Általában élénk színű, kocsonyás, porcos állományú, szaprotróf gombák tartoznak ide. Erdőkben, korhadó vagy hosszú ideig tárolt, elsősorban fenyő faanyagon jelennek meg. Gyakori fajok a korallgombaszerű, sárga Calocera

143 viscosa (Pers. ex Fr.) Fr. (enyves korallgomba), és a pár mm nagyságú, narancssárga, gumós Dacrymyces stillatus Nees ex Fr. Jelentőségük ugyanaz, mint a Tremellales rend fajai esetében Alosztály: Holobasidiomycetidae A bazídium osztatlan, egysejtű. Nagyon sok, erdészeti és faipari szempontból fontos kórokozó és károsító faj tartozik ide. Mint ilyenek, élő fákon álgesztesedést és korhadást, az elpusztult, kidöntött anyagon pedig fülledést és korhadást okoznak. Meg kell azonban jegyezni, hogy a gazdasági szempontból nagy veszteségeket okozó álgesztesedés, korhasztás és füllesztés mellett ezeknek a fajoknak nagy szerepe és jelentősége van az erdőben felhalmozódó szerves anyag lebontásában. Ez a szerepük igen fontos a szerves anyag körforgalma, az erdő élete, termelőképessége szempontjából, ugyanis e gombák a legfontosabb élőlények, amelyek a növényi sejtfal bonyolult anyagainak lebontására képesek. Az álgesztesedéssel mint az élő fák különböző hatásokkal, gyakran farontó gombákkal szembeni reakciójával, a rezisztenciáról szóló fejezetben már foglalkoztunk. A fülledés és korhadás jelenségének itt csak röviden a lényegét ismertetjük, mivel e folyamatok részletesebb tárgyalására az 5. fejezetben kerül sor. A fülledés a szórt likacsú lombos fák faanyagában a döntést követően jelentkező elszíneződés, amelyet részben a faanyagban végbemenő kémiai, biológiai folyamatok, részben különböző tömlős és bazídiumos gombák tevékenysége okoz. Kezdeti fázisaiban a faanyag szilárdsági tulajdonságai még nem károsodnak. A korhadás egyaránt előfordul élő törzsekben és elpusztult, döntött, raktározott vagy pedig már beépített anyagon is. Korhadásnak nevezzük azt a jelenséget, amikor a gombák a sejtfal anyagait enzimjeik segítségével lebontják, hogy abból saját életük folytatásához energiát nyerjenek. Az élő törzseket támadó gombák az esetek nagy többségében a gesztet vagy érett fát bontják le, ezzel szemben a faanyagon károsítok először és főleg a szíjácsot támadják. A korhadás hatására megváltozik a faanyag színe, szilárdsági tulajdonságai, térfogatsűrűsége, olykor térfogata is. A korhadást, annak megfelelően, hogy a gombák a sejtfal mely alkotórészét bontják le, vagy pedig milyen sorrendben bontják le, két fő típusra oszthatjuk: barna- vagy vöröskorhadás és fehérvagy marókorhadás. A bamakorhasztó gombák a sejtfal holocellulóz összetevőit, azaz a cellulózt és hemicellulózt bontják le. A visszamaradó

144 lignin miatt az anyag színe barnává, rozsdabarnává válik. A faanyag köbösen összerepedezik, térfogata erősen csökken, végül porszemen szétmorzsolhatóvá válik. A fehér- vagy marókorhadás esetén a gombák a sejtfal összes alkotóelemét, így a lignint is képesek bontani. Az, hogy a fehérkorhadást okozó gombák melyik sejtfalösszetevőt milyen sorrendben és milyen mértékben bontják le, fajonként változó. Hasonlóan változó az okozott kórkép is. A végső stádiumban a korhasztott anyag színe általában világosabb, mint az egészségesé. A korhadt faanyag műszaki feldolgozásra és egyéb hasznosításra alkalmatlan. A taplók és más gyökér-, tő- és törzskorhasztó bazídiumos gombák közös jellemzője, hogy sebparaziták, sebzéseken, ágcsonkokon keresztül támadják meg a fákat. Járványos mértékű fellépésük idős, túltartott állományokban következik be, különösen ott, ahol sok a sebzési felület (sarjeredet, mechanikai sérülések, közelítési károk stb.). Gyakran nyesett útmenti fák, anyatelepek tövei szintén tömegesen fertőződnek. A fertőzés általában a sebzett felületre került spórák által, a gyökérkorhasztók esetében sokszor a hifák átnövésével terjed. A fajok legtöbbje a gazda elpusztulása vagy döntése után is szaprotróf módon tovább tenyészik a tüskökön, elhalt faanyagon. A gyökér-, tő- és törzskorhasztó gombák elleni védekezés alapelve általánosítható: a sarjüzemmód kerülése, a gyors ágfeltisztulás elősegítése, a sebzések elkerülése, a taplós törzsek eltávolítása. Utmenti és parkfák esetén fontos a metszésekkel okozott sebek szakszerű kezelése. A Holobasidiomycetidae alosztályba 27 rend tartozik. A rendszerezés és a fajok azonosítása alapvetően a termőtestek alakja és felépítése, továbbá a mikroszkópi morfológiai bélyegek alapján történik. Újabban e téren is a molekuláris vizsgálatok alkalmazása kap egyre nagyobb szerepet. A termőtest alakja és felépítése igen változatos. A növénykórtani és faanyagvédelmi szempontból jelentős fajok nagy többsége alapvetően három termőtesttípushoz tartozik, sok változattal és átmeneti formával: aljzatra fekvő (reszupinátus), konzolos, valamint kalapra és nyélre tagolt típusok. A termőtest felépítésében a hús és a termőrétegtartó (himenofor) részeket különböztetjük meg. A termőrétegtartó változatos: lehet sima, bibircses, tüskés, fogas, redős, labirintusos, csöves, lemezdarabos, lemezes. A termőrétegtartón fejlődik ki a termőréteg (himénium), amely

145 bazídiumokból, esetenként különböző sterilis elemekből áll. Élettartamukat illetően a termőtestek lehetnek egyévesek és évelők. Ez utóbbiak minden évben új termőréteget növesztenek. A mikroszkópi sajátosságok közül a hifarendszer, a spórák, bazídiumok, a termőréteg steril elemeinek (cisztidák, tüskék, serték, stb.) morfológiája fontos azonosítási bélyegek. A termőtestek felépítésében három hifatípus fordulhat elő: generatív hifák, vázhifák és kötőhifák. Aszerint, hogy ezek közül egy adott faj termőtestében hány van jelen, beszélünk monomitikus, dimitikus, illetve trimitikus hifarendszerről. A továbbiakban azokra a rendekre térünk ki, amelyek erdészeti növénykórtani és faanyagvédelmi szempontból jelentős fajokat tartalmaznak Rend: Agaricales A termőtest puha, húsos állományú, általában tönkre és kalapra tagolt, a termőrétegtartó lemezes. Többnyire szaprotrófok, talajon vagy faanyagon nőnek, sok közülük mikorrhiza kapcsolatot képez fák gyökerével. Kórokozó faj kevés van. A rend 15 családot foglal magába, amelyek közül csak az erdészeti növénykórtani szempontból jelentős fajokat tartalmazókkal foglalkozunk. Család: Tricholomataceae A spórapor fehér vagy rózsaszínes, a spóráknak nincs csírázási pórusuk. Armillaria mellea, mézszínű tölcsérgomba fajegyüttes A termőtest általában bokros, de gyakran egyedüli (30. kép). A kalap színezete a világossárgától a sötétbarnáig különböző árnyalatú lehet. A kalapok felülete sima vagy elmosódottan pikkelyes, a tönkön többékevésbé fejlett, vagy lehulló gyűrű található. A lemezek hússzínűek, barnásak. Jellemző a fekete, zsinórszerű micéliumkötegek (rizomorfák) képzése a talajban és a megtámadott fák kéreg és szíjácsrésze között. A gombát változatossága ellénére sokáig egy fajként tárgyalták. Az 1970-es években az európai fajkomplexumban az ivaros kompatibilitás alapján öt különböző biológiai faj létezését mutatták ki. E fajok morfológiailag nem, vagy nehezen különböztethetők meg, pontos azonosításukhoz laboratóriumi tesztek szükségesek. Az elkülönített európai gyűrűs Armillaria fajok a következők:

146 Armillaria mellea (Vahl. x Fr.) Kummer (szűk értelemben) Armillaria borealis Marxmüller et Korhonen Armillaria cepistipes Velenovsky Armillaria gallica Marxmüller et Romagnesi Armillaria ostoyae (Romagnesi) Henrik E fajok ökológiai és patogenitási szempontból is különböznek egymástól. Az Armillaria mellea kalapszíne a legvilágosabb (mézszínű). A szőlő és a gyümölcsfák parazitája, erdei környezetben, főleg tölgyesekben, bükkösökben szaprotrófként él a tüskökön. Ha a fák valamilyen oknál fogva legyengülnek, parazitaként léphet fel. Az Armillaria borealis főleg Észak-Európában fordul elő. Túlnyomórészt szaprotróf jellegű, akárcsak az Armillaria cepistipes. Az Armillaria ostoyae elsősorban a fenyők parazitája, jellemzője a sötét kalapszín. Az Armillaria fajok alkalmi parazitáknak tekinthetők, általában szaprotróf módon tenyésznek a tüskökön, elhalt faanyagon, gyökérmaradványokon, a fák fokozott fogékonysága esetén válnak parazitává. Rizomorfáik a talajban növekednek, elérik a fák tövét. Itt ráfonódnak a vastagabb gyökerekre, gyökfőre, a hifák behatolnak a kéregszövetbe és a kéreg alá. A termőtestek ősszel, szeptemberoktóberben, a tüskökön, gyökereken, a megtámadott fák tövén jelennek meg. Tölgyesekben a gyűrűs tuskógombafajok gyengültségi kórokozók, leggyakrabban az aszály miatt legyengült fákat támadják meg. A kocsánytalan tölgy komplex jellegű pusztulásának jelentős tényezői. Hazai vizsgálatok szerint tölgyeseinkben az Armillaria mellea, A. gallica és az A. cepistipes fordul elő. Támadásuk látható tünete a levelek sárgulása, az ágak elhalása, a fa pusztulása. A tőrésznél jellegzetes a fekete rizomorfák szövedéke, a gyökerek és a tő korhadása (fehérkorhadás), a kéreg és a fatest között a lapos rizomorfák megjelenése. A gyökerek és a tő elkorhadása miatt a fák gyakran tőből kidőlnek. A fenyőfélék esetében az ArmilIaria ostoyae bizonyul a leginkább patogénnek. Hazánkban az erdei- és feketefenyőt, a lucot és a

147 jegenyefenyőt támadja, fiatal és idősebb fákat egyaránt. A tünetek jellegzetesek. A gyökfőre és a vastagabb gyökerekre ráfonódnak a gomba fekete, zsinórszerű rizomorfái. A tőnél megvastagodás és fokozott gyantafolyás lép fel. A kéreg és a fatest között először tejfehér micéliumlemez, majd lapos rizomorfák kialakulása figyelhető meg. Fiatal fák esetében a megvastagodott tövi részen a kéreg a gomba feszítése miatt felreped. A fiatal fák 1 2 év alatt, az idősebbek néhány éven belül elpusztulnak. A kórokozó elleni védekezés nem megoldott. A letermelés utáni kituskózás csökkenti a gomba szaprotróf tenyészését és ezáltal a fertőzési forrás mennyiségét a talajban. Fontos a fák jó fiziológiai állapotának, erőnlétének a fenntartása a termőhelynek megfelelő fafajmegválasztás és megfelelő gazdálkodási rendszabályok által. Flammulina velutipes (Curt. Ex Fr.) Sing., téli fülőke A termőtestek tüskökön, élő fák elhalt, sebzett részein jelennek meg késő ősszel. Fehérkorhadást okoz. Collybia fusipes (Bull. ex Fr.) Quel., árvégű fülőke E gomba a legtöbb vélemény alapján ártalmatlan szaprotróf, de egyes patológusok szerint tölgyesekben gyökérparazita lehet. Behatol a gyökerek és a gyökfő kéreg-parenchimájába, majd a fás részekbe, lassú lefolyású korhadást, pusztulást okoz. Panellus stypticus (Bull. ex Fr.) Karst., kis dücskőgomba Szaprotróf jellegű, a szíjács fehérkorhadását okozza. Féloldalasán álló, vesealakú, tönknélküli kalapjai nagy tömegben jelennek meg a vágásterületek tuskóin. Család: Strophariaceae Lemezes termőrétegtartóval rendelkező kalaposgombák. A spórák barnák vagy lilás színűek, csírázási pórussal rendelkeznek. Pholiota destruens (Brond.) Quél., nyárfa tőkegomba Főleg nyár- és fűzfajokon nő. Élő fákban álgesztesedést, döntés után pedig fehérkorhadást okoz. Nemesnyárasokban gyakori. A termőtest lehet egyedüli, többnyire azonban csoportosan álló kalapokból összetett. A barna felületű kalapon és a tönkön nagy, fehéres pikkelyek vannak. A lemezek barnák. Sebzéseken, gyakran xilofág rovarok járatain keresztül fertőzi a

148 törzseket. A termőtestek döntés után jelennek meg a tüskökön, rönkök bütüfelületén (31. kép). Pholiota aurivella (Batsch. ex Fr.) Kummer, rozsdasárga tőkegomba Nyárakon, füzeken és más fafajokon (hárs, bükk, jegenyefenyő) is előfordul, jelentősége az előbbi fajéhoz hasonló, azonban vöröskorhadást okoz. Leggyakrabban letört ágcsonkokon keresztül fertőzi a törzseket. A termőtestek központi, gyűrűs tönkkel rendelkeznek, a spórapor barna. A kalap felülete aranysárga, rozsdabarna, nyálkás, ragadós, elmosódott pikkelyekkel tarkított. A lemezek barnák. Pholiota squarrosa (Pers. ex Fr.) Kummer, pikkelyes tőkegomba Lehet sebparazita is, de leggyakrabban különböző lombos fák tuskóin szaprotróf jellegű. A sárga-barna termőtestek csokrosan fejlődnek, a kalapok és a tönk is sűrűn pikkelyezett. Hypholoma fasciculare (Huds. ex Fr.) Kummer, kén virággomba Szaprotróf jellegű kalaposgomba, a csoportos termőtestek elhalt fán, tüskökön jelennek meg. Mint szaprotróf szervezet az élőhelyért való kompetíció révén az Armillaria sp. antagonistája lehet Rend: BoIetales A rendhez többnyire szaprotróf vagy mikorrhizát alkotó fajok tartoznak, amelyek termőteste tönkre és kalapra tagolt, puha, húsos állományú, a termőrétegtartó csöves. Ettől eltérő felépítésűek a Coniophoraceae és Paxillaceae családok fajai, amelyek mint farontó gombák jelentősek. Család: Coniophoraceae Jellemző az elterülő, aljzatra fekvő termőtest, sima, bibircses vagy redős (meruloid) termőrétegtartó. Általában elhalt, de esetenként élő fát bontanak, vöröskorhadást okoznak. A spórák barna színűek. Coniophora puteana (Fr.) Karst., pincegomba A termőrétegtartó sima vagy bibircses. Elsősorban fenyők, de lombos fák faanyagát is korhasztja, gyakran a már feldolgozott, beépített faanyagot. Ritkábban élő fákon sebparazitaként lép fel, azok törzsében vöröskorhadást okoz. Serpula lacrimans (Wulf. in Jack. ex Fr.) Schroet., könnyező házigomba

149 (=Merulius lacrimans) A termőrétegtartó redős (32. kép). Beépített faanyagon, elsősorban fenyőn károsít. Nedvességigénye alacsony, ezért az anyag mérsékelt átnedvesedése esetén (20%) is megtalálja életfeltételét. Az épületek legveszedelmesebb farontó gombája. Család: Paxillaceae A termőtest tönkre és kalapra tagolt, a termőrétegtartó lefutóan lemezes, kocsonyás, a spórák barnák. Paxillus panuoides Fr., nyeleden cölöpgomba A kalap sárgásbarna, féloldalas, kagyló alakú, a tönk hiányzik, vagy csökevényes. Nedves helyen levő fenyőfát korhaszt, főleg bányákban, pincékben. Legyezősen futó sárgás micéliumnyalábjai jellegzetesek. Vöröskorhasztó. Paxillus atrotomentosus (Batsch.) Fr., bársonyostönkű cölöpgomba Az oldalasán álló tönk fejlett, sötétbarna, nemezes bevonatú. Fenyőfélék tuskóin, döntött faanyagán él, vöröskorhadást okoz Rend: Fistulinales A rendhez egy család tartozik (Fistulinaceae). Jellemző a húsos, nedvdús termőtest, a csöves termőrétegtartó. Ellentétben az egyéb csövestaplókkal, amelyek csöveinek közös fala van, a rend fajai a csövek különállóak. Fistulina hepatica (Schaeff.) ex Fr., májgomba Az idős, főleg sarjeredetű tölgyek jellegzetes tő- és gyökérkorhasztója (33. kép). Vöröskorhadást okoz. A termőtestek egyévesek, nyár végén, ősszel jelennek meg a fák tövén, tüskökön. Ökömyelvszerű, párna, vese stb. alakúak, felületük vöröses, bibircses, a pómsfelület fehéres, halványsárgás. A hús puha, lédús, rostosán hasad. A tapló a tő sebzésein, sarjak esetében a tuskófelületen át fertőz. Korhasztása lassan halad előre, de a támadott törzsek gesztje nagyobb magasságig vörös elszíneződést kap.

150 Rend: Ganodermatales A rend Ganodermataceae családjának fajai (lakkos taplók) jelentős nekrotróf, vagy szaprotróf farontó gombák. Jellemzőjük a matt vagy fényes viaszos réteggel (kéreg) borított évelő termőtest, a csöves termőrétegtartó. A spórák barnák, kettősfalúak, a belső fal tüskés. Fehérkorhadást okoznak. Ganoderma adspersum (Schulz.) Dónk. (=Ganoderma linhartii (Kalchbr.) Igmándy), vastagkérgű tapló Túlnyomóan mint sebparazita lép fel a legkülönbözőbb lombfákon. Tőkorhasztó, fehéren bontja a gesztet. Termőteste konzolos, barna színű, vastag kéreggel borított, a pórusfelület fiatalon hófehér, később sötétedő. Parkfák, utcai sorfák tövén gyakran megfigyelhető. Több lombos fafajon, ritkábban fenyőkön is előfordul. Erdei környezetben ritka. Közép-európai elterjedésű faj. Ganoderma applanatum (Pers. ex Wallr.) Pat., deres tapló Erdőkben, parkokban, fasorokban gyakran előfordul. Inkább szaprotróf típusú a különböző lombfák tuskóján, elhalt törzsén. Az előző fajhoz hasonlít, de kérge vékonyabb (34. kép). Ganoderma resinaceum (Boud.) Pat., óriás lakkostapló Főleg tölgyesekben fordul elő. Lakkos kérgű, nagyméretű, konzolos termőtestei idős, túltartott fák gyökfőjén figyelhetők meg. A tölgyek mellett még nyár- és fűzféléken található meg. Tő- és gyökérkorhadást okoz. Ganoderma lucidum (W. Curt. ex Fr.) P. Karst., pecsétviaszgomba Lakkozott nyélen ülő féloldalas kalapjával igen jellegzetes. Termőteste a talajon, vagy lombfák tuskóján nő. Tölgyesekben mindenütt gyakori, szaprotróf faj Rend: Hymenochaetales A rend Hymenochaetaceae családjának fajaira jellemző a termőtestek vöröses- vagy sárgásbarna, KOH-ban feketedő színe. A termőrétegtartó az erdészetileg jelentős fajoknál leggyakrabban csöves, de lehet sima, bibircses stb. alakulású is. Gyakori a barna tüskék, serték jelenléte a himéniumban vagy a termőtest más részeiben. Növénykórtani

151 szempontból jelentősek a Phellinus és az Inonotus fajok. A Phellinus fajok termőteste csöves, évelő (a csövek rétegezettek), állaga párás, bőrszerű vagy fás. Erdei fákon tő- vagy törzskorhasztó sebparaziták, egyes fajok elhalt faanyagon szaprotróf jellegűek. Fehérkorhadást okoznak. Phellinus igniarius (L. ex Fr.) Quél., parázstapló A füzek, ritkábban a nyír, éger és más lombos fák törzskorhasztója (35. kép). A termőtestek gumó vagy pata alakúak, konzolosak, évelők. Felületük szürkés, körkörösen barázdált, idős korban repedezett. A pórusfelület rozsdabarna, fahéjbarna. Főleg ártéri, sík területen álló füzesekben, folyómenti idős fákon, fasorok nyesett faegyedein fordul elő. A gomba károsítása következtében az idős, kiöregedett botoló füzesekben a gesztrész gyakran teljesen eltűnik, és csupán néhány szíjács évgyűrű és a kéreg marad vissza. Phellinus tremulae (Bond.) Bond. et Boriss, nyártapló A fehér és a szürke nyárak, valamint a rezgő nyár leggyakoribb törzskorhasztó gombája (36. kép). Az ártéri és homoki nyárasokban, a hegyvidéki rezgő nyárasokban egyaránt előfordul. A taplógombának ivaros és ivartalan termőteste is van. Az ivartalan termőtest letört ágcsonkból előtörő gumós képződmény. Az ivaros termőtest konzolos, pataszerű, félkörös tapló. Ferdén lefutó felülete szürkésfekete, idős korban repedezett, a pórusfelület rozsdabarna, fakuló. A gomba a megtámadott törzsek érett fájában álgesztesedést, majd fehérkorhadást okoz. Fellépése nagymértékű, jelentős károkat okoz. Phellinus pilatii Cemy, Pilát taplója A fehér nyár és szürke nyár törzskorhasztója. A Duna Tisza közi nyárasokban gyakorinak mondható. Az évelő (több csőrétegű) ivaros termőtest rendszerint a kiüregesedő törzsek belsejében az odú boltozatát vonja be. Az ivartalan termőtest gumószerű, letört ágcsonkhoz hasonló, feketedő, repedezett felületű. Ivartalan úton klamidospórákat termel, amelyek a törzseket az ágcsonkokon keresztül fertőzik meg. A kár gazdasági szempontból jelentős. Pliellinus robustus (P. Karst.) B. et G., vastagtapló

152 A tölgyek és az akác gyakori törzskorhasztó taplója (37. kép). A gomba termőtestei gumó vagy pata alakú, barna, kemény taplók. Felületük szürkésbarna, a rátelepedett algáktól sokszor zöldes, az alsó, csöves rész sárgásbarna. A húsuk barna, kemény, fás. Egyesével vagy csoportosan fejlődnek. Az akácon fejlődő termőtestek, a tölgyeknél megjelenő gumós alakkal szemben, többnyire lapos párna alakúak. A fertőzés, mint általában a törzskorhasztó taplógombáknál, sebzéseken, ágcsonkokon keresztül történik, a légáramlatok által terjesztett bazídiospórák által. A gomba a fában fehérkorhadást okoz. A gesztet és a szíjácsot is korhasztja. A termőtestek megjelenésén kívül a fertőzés kívülről látható tünete a törzsön keletkező laposodások, torzulások. A védekezés módszere általánosítható a legtöbb törzskorhasztóra: a sebzések elkerülése, a taplós törzsek (fertőzési források) eltávolítása az állományokból. Phellinus torulosus (Pers.) B. et G., vöröstapló Gazdanövényei elsősorban a tölgyek, de egyéb lombos fákon is előfordul (38. kép). Termőteste a törzsek tövén jelenik meg. Félkörös, vesalakú, barna színű, felülete bolyhos, körkörösen barázdált. A taplós törzsek elemzése azt mutatta, hogy a gomba a törzsben, a gyökfőben és a vastagabb gyökerekben korhadási jelenséget nem okoz. Életmódja további vizsgálatokat igényel. Phellinus pini (Brot. ex Fr.) A. Ames, erdeifenyő törzstapló Az erdeifenyő sajátos törzskorhasztója. Hazánkban nem gyakori. Idős, 80 év feletti állományokban fordul elő. A törzsek érett fájának fehérkorhadását okozza. A termőtest évelő, oldalasán ülő konzolos, kemény, fás állagú. Felülete körkörösen barázdált, bársonyos majd kopaszodó, sötétbarna, feketedő, repedező. A pórusfelület sárgásbarna, majd rozsda- és szürkésbarna. A tapló gesztfát is tartalmazó ágcsonkokon keresztül fertőzi meg a törzseket. A termőtestek is itt jelennek meg, olykor a törzsek nagyobb magasságában. Megelőző védekezés ellene az olyan állományszerkezet biztosítása, amelynél az ágfeltisztulás korán és jól végbemegy. Phellinus hartigii (Allesch. et Schnabl.) Bond., jegenyefenyő törzstapló A jegenyefenyő törzskorhasztó taplója. A gomba termőteste évelő, gumó vagy pata alakú, a vastag taplóra emlékeztető. Felülete körkörösen

153 hullámos, később repedezett, a rátelepedő algáktól zöldes. A pórusfelület rozsdabarna. Ágcsonkokon keresztül fertőzi a törzseket, amelyek fájában fehérkorhadást okoz. A megtámadott törzsek fokozatosan elpusztulnak. Phellinus pomaceus (Pers.) Maire, szilvatapló A Prunus fajokon fordul elő. Elsősorban gyümölcsösökben van jelentősége, ritkábban a kökényen is megjelenik. Phellinus ribis (Schum. ex Fr.) Quél., ribiszketapló Gazdanövényei hazánkban a Ribes és az Euonymus fajok. A félkörös kalapokból összetett termőtestek a cserjék tövén, gyakran az avar alatt jelennek meg. Csak élő bokron fejlődik. Akárcsak a P. torulosus esetében, a megtámadott cserjék fájában korhadás nem tapasztalható. Phellinus contiguus (Pers. ex Fr.) Pat., kemény fekvőtapló Igen elterjedt, szaprotróf jellegű taplógomba. Tág pórusú csöves termőteste aljzatra fekvő, barna. Erdőkben lehullott ágakon, beépített lomb- és fenyőanyagon egyaránt előfordul. Jelentősége inkább faipari szempontból számottevő. Phellinus punctatus (Fr.) Pilát Fombos fákon fordul elő, hazánkban elsősorban a füzek taplója. Termőteste aljzatra fekvő, barna. A szőlő tőkéjét is megtámadja, a korai tőkepusztulás egyik tényezője. Az Inonotus nemzetség fajaira jellemző az egyéves, húsos-rostos állományú, szárazon morzsolható, csöves termőtest. Fehérkorhadást okoznak. Inonotus nidus-pici Pilát, kétalakú csertapló A cser leggyakoribb törzskorhasztója, ritkábban más tölgyeken és egyéb lombos fákon (bükk, kőris, dió) is előfordul (39. kép). Ivaros és ivartalan termőtestet képez (kétalakú). A gomba ivartalan termőtestei rendszerint ágcsonkok körül törnek elő. Dió, valamint ököl nagyságú, kezdetben kénsárga, később bámuló, feketedő, szenesedő gumók, amelyek felületéről ivartalan úton képződő klamidospórák fűződnek le. Az ágcsonk helyén keletkező üreg (nidus-pici) boltozatán fejlődik ki évente a gomba ivaros termőteste. Világosbarna, csövekből álló réteg, amely a spórák kiszórása után elhal, lehullik. Következő tavasszal újraképződik (egyéves). A termőtestek megjelenési helyén a

154 törzs rendszerint hordószerűen megvastagodik, és az üregből gyakran fekete nyálkafolyás indul meg. A fertőzés ágcsonkokon, sebzéseken keresztül történik az aszkospórák vagy a klamidospórák által. A gomba sarjerdőüzemmód esetén a tuskók vágáslapján keresztül hatol be a sarjak tövi részébe. A kórokozó a megtámadott törzsekben fehérkorhadást okoz, amely az érett fára korlátozódik. A gesztben központosán elhelyezkedő korhadt részt sötétbarna izoláló sáv határolja. A gomba bontása gyorsan halad előre, és a fertőzési helytől több méter magasra is felhatolhat. A fertőzést elősegítik a sebzések, a feltisztulást késleltető állományviszonyok (vastagabb, gesztet is tartalmazó ágcsonkok). A völgyekben több a fertőzött törzs, mint a gerinceken, platókon. A védekezés megelőző lehetősége az ágfeltisztulást elősegítő állományszerkezet kialakítása, a sebzések és a cser völgyekbe, hajlatokba való telepítésének kerülése. Immotus cuticularis (Bull. ex Fr.) P. Karst., vékony rozsdástapló Fő gazdanövénye a cser, de több más lombos fán is előfordul (40. kép). Félkörös, vesealakú kalapjai rendszerint tetőcserépszerűen helyezkednek el. A kalap, a csöves rész felülete is rozsdabarna, előbbit borostás szőrzet borítja. A kalapbőrben jellegzetes, vasmacska alakú mikroszkopikus tüskék vannak. Leggyakrabban a tő sebzésein keresztül fertőzi a törzseket. Inonotus dryadeus (Pers. ex Fr.) Murr., kérges rozsdástapló Elsősorban síksági tölgyesekben fordul elő. Az idős tölgyek tövén megjelenő, nagyméretű, konzolos termőtesteit bámuló, vékony kéreg borítja. A friss termőtestek felületén gyakran izzadmánycseppek jelennek meg. A hús és csöves rész is rozsdasárga, barna. Az idős, főleg sarjeredetű tölgyesek tő- és gyökérkorhasztó gombája. Jellegzetes bontási képe van, a sötétebb színű gesztben a cellulóz fehér, lencsealakú foltokban halmozódik fel. Inonotus obliquus (Pers. ex Fr.) Pilát, elterülő rozsdástapló Az ivaros termőtestek a bükk, a cser, ritkábban más lombfák törzsén fordul elő (41. kép). A törzsben 2 3 évgyűrű mélységben csöves rétegként fejlődik, és lefeszíti a felette lévő palástot. Amikor a termőtestek előtörnek, a fertőzött törzs rendszerint már elpusztult. Ivartalan alakja a nyíren jelenik meg nagy, szabálytalan, fekete, repedezett gumó formájában.

155 Inonotus hispidus (Bull. ex Fr.) P. Karst., almafa rozsdástapló Fasorokban, parkokban, kertekben, ritkábban erdőkben, különböző lombfákon fordul elő. Elsősorban a gyümölcsfák kórokozója. Az utakat szegélyező, kíméletlenül nyesett fák (eperfa, alma) ágain, törzsén gyakori. A termőtest egyéves, oldalasán álló, fiatalon nedvdús, majd keményedő, morzsalékony. Felülete sörtés, kopaszodó, sárga, majd bámuló, feketedő. A pórusfelület hasonló színű. Inonotus radiatus (Sow. ex Fr.) P. Karst., ráncos rozsdástapló Az éger sajátos tőkorhasztója. Növénykórtani jelentősége nem teljesen tisztázott, inkább szaprotróf jellegű. Idős éger törzsek gyökfőjén, elpusztult, kidőlt fákon, tüskökön gyakori. Az égeren kívül ritkán a gyertyánon is megtalálható Rend: Poriales Többnyire csöves termőrétegű, világos húsú, szívós termőtestű taplógombák. A fontosabb fajokat családok szerint csoportosítva ismertetjük. Család: Coriolaceae A termőtest szívós állományú, egyéves vagy évelő. A termőrétegtartó csöves, ritkán labirintikus, lemezdarabos vagy lemezes felépítésű. A spórák hialinok, a hifarendszer dimitikus. A taplógombák fajokban gazdag csoportja, számos, erdészetileg jelentős nekrotróf és szaprotróf tapló tartozik ide. Először a fenyőféléken, majd a lombos fákon élő fontosabb nekrotróf fajokat, ezt követően az elpusztult, kitermelt, tárolt vagy beépített fenyő, illetve lombos faanyagon szaprotrófként élő fajokat tárgyaljuk. Heterobasidion annosum (Fr.) Bref., gyökérrontó tapló (=Fomes annosus) A fenyvesített területek legsúlyosabb kórokozó taplója. A fenyők általános kórokozója, elvétve lombos fákon is előfordul. Fehérkorhadást okoz (42. kép). A termőtest évelő, változatos alakú: elterülő, elterülő-visszahajló vagy konzolos (43. kép). Állománya szívós, szárazon fásodó. A kalapok felülete lapos vagy kissé domború, egyenetlen, körkörösen árkolt, sugarasan ráncos, sárgás-, majd gesztenyebarna, feketedő kéreggel borított. A pórusfelület fehér, halvány krémszínű árnyalattal. Különböző biotípusai imeretesek, amelyeket a fő gazdanövény angol nevének

156 kezdőbetűjével jelölnek: P (pine), S (spruce) és F (fire). Ezek a biotípusok hazánkban is megtalálhatók. A gyökérrontó tapló károsítása a Pinus fajokon igen súlyos, mivel a gyökereket és a törzsek tövi részének aktív szállítószövetét (szíjács) támadja meg, ezért a beteg fák hamarosan elpusztulnak. A tapló járványszerű pusztítása Magyarországon a homoki termőhelyeken található, ezen belül is leginkább a korábban mezőgazdasági hasznosítású területeken. A pusztulás sokszor az érintett erdőrészletek fáinak 60 80%-át is elérheti. A gomba támadásának tünetei a korona fokozatos gyérülése, a tűlevelek szürkülnek, majd vörösödni kezdenek, a fák néhány éven belül elpusztulnak. Termőtesteik a fák elpusztulása, illetve döntése után jelennek meg, a gyökfőnél, a tüskökön. A tapló fertőzésének többféle lehetősége van. Első generációs fenyvesekben a fertőzés az első tisztítás vagy gyérítés után következik be a friss tuskók vágáslapján keresztül a levegő útján érkező spórák által. Mivel a spórákat a szél nagy távolságra is elszállíthatja, egy távol levő idősebb állomány is lehet a fertőzés forrása. A frissen vágott tuskón megfelelő időjárási viszonyok mellett a spóra azonnal megtelepszik és csírázik. A gombafonalak behatolnak a tuskóba, majd a gyökerekbe, és a gyökérkapcsolatokon keresztül a szomszédos egészséges fákat is megtámadják. A sekély talajokon a gyökerek többnyire a felszín közelében nőnek, ahova a gomba spórái bemosódhatnak, és közvetlenül fertőzhetik a fák gyökereit. A laza homoktalajokban a gyökérérintkezések nagy száma segíti elő a kórokozó foltokban történő terjedését. A második generációs fenyvesekben a fertőzés gyakran az előző állomány talajában maradt tuskókból, gyökerekből ered. Idősebb (40 50 éves) fertőzött erdeifenyő-állomány alatt a természetes újulat is elpusztul. A korábban mezőgazdasági területekre telepített állományokban fellépő fokozott pusztulás az antagonista szervezetek hiányával magyarázható. Hazánkban a spóraszóródás és ezzel összefüggésben a nevelővágások során képződött tuskók vágáslapjának fő fertőzési időszaka szeptembertől április végéig tart. A lucfenyő esetében a gyökérrontó tapló legtöbbször a törzs alsó részén, gyökereken lévő sebzéseken keresztül fertőzi meg a törzseket (közelítési károk, vadhántás). A Pinus fajoktól eltérően itt a gesztet, illetve az érett fát támadja, amelyben kezdetben lilás elszíneződés, majd bámulás látható. A végső fázisban a támadott anyag kifehéredik. A lucfenyőben a tapló bontása a gyökfőtől kiindulóan magasan felhatol a törzsbe. Mivel az aktív szállító elemek (szíjács) hosszú ideig nem

157 károsodnak, a fertőzött fák nem pusztulnak el, azonban könnyen széltörés vagy széldöntés áldozatává válnak. Gyakori külső tünet a törzsek terpeszes állása, a tövi gyantafolyás és a harkályodu. A termőtestek itt is csak a fák elpusztulása vagy döntése után jelennek meg, gyakran a tuskók kikorhadt üregeiben. A gyökérrontó tapló elsődleges fertőzésének visszaszorítása az erdeifenyő esetében biológiai védekezési módszerrel lehetséges, az óriás terülőgombának (Phlebiopsis gigantea /Fr./Jülich), a gyökérrontó tapló antagonostájának a felhasználásával. A friss tuskók felületét le kell kenni e gomba spóraszuszpenziójával (Penofil néven forgalmazott készítmény). E gyorsan növő, szaprotróf jellegű gomba kolonizálja a tuskó felületét, ezáltal megakadályozza a kórokozó megtelepedését. A módszer a lucfenyő esetében is alkalmazható, de csak a lucról izolált Phlebiopsis gigantea törzsekkel eredményes. Phaeolus schweinitzii (Fr.) Pat., fenyő likacsosgomba A fenyőfélék vöröskorhadást okozó gyökér- és tőkorhasztó taplója. Hazánkban gyakori az idős vörösfenyvesekben, de az erdeifenyőn, lucon és jegenyefenyőn is előfordul. Általában nem okozza a támadott törzsek közvetlen pusztulását, azonban a gesztben bekövetkező korhadás miatt a törzsek gyakran széltörés áldozatául esnek. A kezdetben narancssárga, később barna, sokszor nagy méreteket elérő, csokrosan fejlődő termőtestek gyakran a talajon, gyökérből törnek elő, máskor a fák tövénél, tüskökön stb. Egyévesek, lágy, szivacsos, majd morzsalékony állományúak. Alakjuk változatos: oldalasán álló konzolos, vagy bokros, tölcsérszerű rövid nyéllel stb. Károsítását a gyakorlatban rendszerint a Heterobasidion annosum rovására írják, pedig a korhasztás képe alapján (vörös korhadás) ettől jól elkülöníthető. Fomes fomentarius (L. ex Fr.) Kickx., bükktapló A bükk és más lombos fák egyik leggyakoribb törzskorhasztó taplója. A bükkön kívül gyakori még nyíren, idős nemesnyárakon, füzeken, tölgyeken. Idős, sebzett törzsekben fehérkorhadást okoz. A korhadt faanyagban jellegzetesek a vastag, krémszínű micéliumlemezek. A gyakran nagy méreteket elérő termőtest többéves, pata alakú, szürke, vagy mogyorószínű, vastag kéreg borítja. A hús világosbarna, puha, a csöves rész rétegezett. Mint általában az élő fákat megtámadó törzskorhasztó taplók, sebzéseken, ágcsonkokon keresztül fertőzi meg a fákat. Károsítása elleni védekezés a sebzések elkerülése és a taplós törzsek eltávolítása az

158 állományból. Laetiporus sulphureus (Bull. ex Fr.) Murrill, sárga gévagomba Szinte minden lombfánkon előforduló faj. Tő- vagy törzskorhasztó, vöröskorhadást okoz (44. kép). Epidemikus fellépése leggyakrabban botoló füzesekben, akác sorfákon, idős, főleg sarjeredetű tölgyesekben figyelhető meg. Gyakori a nyárakon és a madárcseresznyén is. A törzsön cserépszerűen elhelyezkedő, félkör, legyező alakú, csokros termőtestek egyévesek, puha, sajtszerű állományúak, a kalapok felülete narancssárga, a csöves rész kénsárga. Piptoporus betulinus (Bull. ex Fr.) P. Karst., nyírtapló A nyír sajátos törzskorhasztója (45. kép). A törzs és az ágak fájának vöröskorhadását okozza. A termőtest egyéves, a tőnél nyelesen összehúzott, kerekded párnaszerű. Állaga fiatalon puha, majd parásodó. A felületét vékony, pergamenszerű hártya borítja, amelynek színe fehér, csontszínű, szürkülő vagy bámuló. A pórusfelület fehér, majd bámuló. A fertőzés sebhelyeken keresztül történik, amelyeket gyakran a hótörés okoz. Korhasztása gyorsan halad előre, a fertőzött törzsek hamar elpusztulnak. Az elpusztult, kidőlt törzseken szaprotróf módon is hosszabb ideig tenyészik. Trametes suaveolens (L. ex Fr.) Fr., ánizstapló A tapló gazdanövényei a füzek és a nyárak. Azokon a helyeken lép fel tömegesen, ahol a gazdanövényeken gyakori sebzéseket végeznek. Az idős, kiöregedett botoló füzesekben és a fűztelepek anyatövein gyakran előfordul. Fehérkorhadást okoz. Az egyéves, fehér, párnaszerű termőtesteknek frissen erős ánizs illata van. Helyenként gyakori fellépése ellenére nincs nagyobb gazdasági jelentősége. Perenniporia fraxinea (Bull. ex Fr.) Ryv., kőristapló Korhasztása az idős, különösen a sarjeredetű akácállományokban gyakori. A tőben fehér bélkorhadást okoz, amely bizonyos magasságig a törzs alapi részében is felhatol, jelentős műszaki veszteségeket okozva. A törzsek tövén, gyakran az avar alatt fejlődő konzolos termőtestek évelők, nagy méreteket érhetnek el. Felületük dudoros, körkörösen barázdált, krémszínű, szürkésbarna vagy feketéslila kéreggel borított. A ferdén lefutó pórusfelület fehér vagy halvány krémszínű.

159 Oxyporus populinus (Schum. ex Fr.) Pouzar, lépcsőzetes tapló Fertőzése főleg a meredek oldalakat borító bükkösökben gyakori, ahol a lezuhanó sziklák sebzéseket okoznak. Fehérkorhasztó. A kicsi, fehér, konzolos, évelő kalapkák egymás fölött, lépcsőzetesen képződnek a bükktörzsek sebzett részein. Spongipellis spumeus (Sow. ex Fr.) Pat., alma likacsosgomba Különböző lombos fákon (juharok, vadgesztenye, dió, nyárak, szilek stb.) előforduló, fehér korhadást okozó sebparazita. Legtöbb esetben a fák nyesésekor keletkező, kezeletlen sebzéseken keresztül fertőz. Termőteste egyéves, oldalasán álló. A félkörös, domború, bolyhos, kopaszodó felületű termőtestek fehérek, majd sárgás krémszínűek. A hús kettős állagú, felül puha gyapjas-taplós, alul tömött, kemény párás. Fomitopsis marginata (Pers. ex Fr.) P. Karst., szegettapló Vöröskorhasztó tapló, amely sok fafajon, fenyőkön és lombosokon is előfordul. Általában szaprotróf jellegű, csupán a fehér és szürke nyárasokban lép fel élő fákon is sebparazitaként. Termőteste évelő, többnyire pata alakú, konzolos, szárazon kemény, fás állagú. Felületét kezdetben narancssárga, később sötétedő, vörös, majd feketés kéreg borítja. A pórusfelület fehéres, halványsárga. A Coriolaceae család nagyon sok faja szaprotróf jellegű, elpusztult, kitermelt faanyagon él (46. kép). Olykor a vágásterületek tüskéin, lehullott ágakon, kidőlt törzseken tömegesen jelennek meg. Lombos faanyagon általános szaprotrófok: Trametes versicolor (L. ex Fr.) Pilát (lepketapló), Trametes hirsuta (Wulf. ex Fr.) Pilát (borostás egyrétűtapló), Trametes gibbosa (Pers. ex Fr.) Fr. (púpos szívóstapló), Cerrena unicolor (Bull. ex Fr.) Murrill (egyszínű egyrétűtapló), Bjerkandera adusta (Willd. ex Fr.) P. Karst. (szenes likacsosgomba), Daedaleopsis confraposa (Bolt. ex Fr.) Schroet. (rózsaszínes egyrétűtapló), Lenzites betudna (L. ex Fr.) Fr. (fakó lemezestapló) stb. A felsorolt fajok a színesgesztű fáknál elsősorban a szíj ácsot, míg a színtelen gesztűeknél az egész törzs anyagát elkorhasztják. Fehérkorhadást okoznak. A tölgyfélék gesztjének vöröskorhasztó taplója a Daedalea quercina (L.) Fr. (labirinttapló), a nyárak és füzek anyagának sajátos fehérkorhasztója a Coriolopsis trogii (Berk.) Domanski (fehér egyrétűtapló). Az elpusztult, kitermelt, tárolt és beépített fenyőanyagon is számos szaprotróf tapló fordul elő a Coriolaceae családból. Gyakoribbak és

160 károsításuk miatt jelentősebbek a következők: Hirschioporus fuscoviolaceus (Ehrenb. ex Fr.) Dónk (fogas egyrétűtapló), és Hirschioporus abietinus (Dicks. ex Fr.) Dónk (fenyő egyrétűtapló), amelyek főleg a vágásterületen, rakodókon lévő anyag fehérkorhadását okozzák. Tüskökön, szabadba épített anyagon fordulnak elő a vöröskorhadást okozó Coriolellus serialis (Fr.) Murr. (szalagtapló), továbbá a szintén vöröskorhadást okozó Gloeophyllum fajok: Gloeophyllum abietinum (Wulf. ex Fr.) P. Karst. (fenyő lemezestapló), Gloeophyllum sepiarium (Wulf. ex Fr.) P. Karst. (cifra lemezestapló). A Gloeophyllum trabeum (Pers. ex Fr.) Murrill (változékony lemezestapló) fenyő- és lombos faanyagon egyaránt előfordul. Lucfenyőtuskókon gyakori a vöröskorhadást okozó, ánizs illatú szagostapló, Osmoporus odoratus (Wulf. Ex Fr.) Sing. Lucfenyő elpusztult törzsén, tuskóján nem ritka a szintén vöröskorhadást okozó Tyromyces stipticus (Pers. ex Fr.) Köti. et Pouz. (fehéres likacsosgomba) sem. A fehér- és szürke nyárasokban nekrotrófként is előforduló, vöröskorhadást okozó Fomitopsis marginata (Pers. ex Fr.) P. Karst. (szegettapló) leggyakrabban szaprotrófként fordul elő elhalt lombos és fenyő faanyagon egyaránt. Család: Lentinaceae A termőtest többnyire központosán, vagy féloldalasán nyeles, a termőrétegtartó lemezes, a spórák hialinok, hengeresek. Pleurotus ostreatus (Jack.) Quél., kései laskagomba Különböző lombfák, elsősorban azonban a nyárak és a füzek sebparazita gombája. A termőtestek rendszerint csoportosan megjelenő, oldalasán nyeles kalapok. Állaguk puha, húsos. Felületük színe változó: sárga, szürke, barnás, kékes stb. A termőrétegtartó lemezes, a lemezek lefutnak a féloldalas tönkre. A törzseket ágcsonkokon, rovarjáratokon keresztül fertőzi meg. A termőtestek esetenként az élő törzseken, de általában csak azok kitermelése után a vágásfelületeken, tüskökön jelennek meg. Az élő törzsekben álgesztesedést és a geszt erőteljes fehér korhadását okozza. A korhasztott fa vanília illatú. Ehető gomba, amelynek mesterséges tenyésztését erdőkben visszamaradt tüskökön, vagy pincékben tüskökön és törmelékanyagon folytatják. Pleurotus dryinus Fr., pihés laskagomba Féloldalas kalapja sárgás, felül nemezes, húsa szívós. Különböző lombfák faanyagán, tüskökön jelenik meg.

161 A Lentinus fajok (fagombák) jellemzője, hogy lemezeik éle feltűnően fogazott, húsuk szívós, kemény. Lentinus lepideus Fr., pikkelyes fagomba, cölöpgomba A cölöpgomba kalapfelülete krémszínű, okkersárga, vörösesbarna vagy lilás pikkelyekkel. Az oldalasán álló tönk is pikkelyekkel borított. Fenyőfélék faanyagán, tüskökön, a szabadba és a bányába beépített anyagon jelenik meg, vöröskorhadást okoz. Lentinus tigrinus Fr. nyárfagomba A kalap fehéres-okkerszínű, barnásfekete, szálas pikkelyekkel. Lombos fák tövén, tuskóján vagy megmunkált faanyagán vöröskorhadást okoz. Család: Polyporaceae Az évelő vagy egyéves termőtestek központosán, vagy féloldalasán nyelesek, a termőrétegtartó csöves, a spórák hengeresek. Polyporus squamosus (Huds.) ex Fr., bagoly- vagy pisztricgomba Az egyéves termőtestek csokrosan jelennek meg, általában a törzsek sebzéseinél, ahol a fertőzés is történt. Kalapra és rövid, féloldalas nyélre tagolódnak, felületük pikkelyes, a termőréteg csöves (47. kép). Általában sebparazita törzskorhasztó, fehéren bontja a gesztet, vagy érett fát. Fő gazdanövényei a bükk, juhar, vadgesztenye, dió, de csaknem minden lombos fán megtalálható. A megtámadott törzsek gyakran még pusztulásuk előtt a szél- és hótörésnek esnek áldozatul Rend: Schizophyllales Schizophyllum commune Fr. ex Fr., hasadtlemezű gomba A termőtestek kagyló vagy legyező alakúak, szürkésfehér apró kalapkák, felületük borostás, a szürke-lilás termőrétegtartó lemezes. Úgy tűnik, mintha a lemezek éle hosszában hasadt lenne, valójában két egymás melletti lemez összetapadt, széleik száraz időben bekunkorodnak. A legkülönbözőbb fenyő és lombos fákon, pusztuló vagy elpusztult ágakon, törzsön, illetve faanyagon is megtalálható. Részt vesz a fák fülledési folyamatában, illetve fehéren korhasztja a szíjácsot. Kíméletlenül nyesett sorfák gyakori sebparazitája.

162 Rend: Stereales A termőtest elterülő, vagy elterülő-visszahajló típusú, a termőréteg változatos: sima, bibircses, fogas, tüskés, redős, kivételesen csöves. Család: Stereaceae, réteggombák A réteggombák jellemzője az aljzatra fekvő vagy visszahajló termőtest. A visszahajló kalapkák felülete borostás vagy nemezes, a termőrétegtartó sima vagy bibircses, a hifarendszer dimitikus, a spórák hialinok. Szaprotróf jellegű gombák, fehérkorhadást okoznak. Stereum hirsutum (Willd. ex Fr.) S. F. Gray, borostás réteggomba Az elpusztult, döntött, raktározott, szabadba beépített lombfák leggyakoribb károsítója. Ritkábban fenyők anyagán is előfordul. Fehérkorhadást okoz, amely elsősorban a szíjácsra terjed ki. A konzolosan ülő kalapok felülete szürkéssárga, borostás, a termőréteg sima, sárga-narancssárga színű. Lombos fák faanyagán előforduló további gyakoribb Stereum fajok: tölgyeken és más lombosokon Stereum rugosum Pers., Stereum ochraceo-flavum (Schw.) Ellis, Stereum gausapatum (Fr.) Fr., égeren Stereum subtomentosum Pouzar, bükkön, hárson Stereum insignitum Quél. stb. Stereum sanguinolentum (Alb. et Schw. ex Fr.) Fr., vörösödő réteggomba Fenyők faanyagának sajátos réteggombája. Friss termőrétege nyomásra, dörzsölésre vörösödik. Fenyő rönkökön, vágási hulladékon gyakori. Élő törzsek sebzett helyein is megtelepszik. Család: Corticiaceae, kéreggombák A termőtest kéregszerűen az aljzatra fekvő, a termőrétegtartó sima vagy bibircses, a hifarendszer monomitikus. VuilIeminia comedens (Nees ex Fr.) Maire, tölgy kéreghántó gomba Elhalt tölgyágakon, gallyakon a kéreg alatt fejlődik ki a frissen szürkéslila, szárazon sárgás, sima termőrétegű, aljzatra fekvő termőtest, felszakítva a felette lévő kérget. Szelídgesztenyén, mogyorón is előfordul. Fehérkorhadást okoz. Család: Hyphodermataceae

163 A termőtest aljzatra fekvő, a termőrétegtartó sima vagy tüskés, a hifarendszer monomitikus, a himéniumban jellegzetes cisztidák vannak. Cerocorticium molare (Chail. ex Fr.) Jülich, ráspolygomba (=Radulum quercinum) Lehullt tölgyágakon gyakori, sárgás-krémszínű, fogas termőrétegű, aljzatra fekvő termőtestű szaprotróf gomba. Fehérkorhadást okoz. Család: Meruliaceae, redősgombák A termőtest tömör-kocsonyás állományú, elterülő, elterülő-visszahajló, a termőrétegtartó alakulása változatos, többnyire sima, redős vagy álcsöves. Chondrostereum purpureum (Pers. ex Fr.) Pouzar, lilás réteggomba (=Stereum purpureum ) Sok fafajon előforduló, többnyire szaprotróf jellegű gomba (48. kép). Olykor sebparazitaként élő fákat is megtámad (gyümölcsfák ólomfényűsége). A nyárak esetében élő fákban álgesztesedést, a döntés után fehérkorhadást okoz. Elterülő-visszahajló termőtestei a tüskökön, rönkök felületén fejlődnek ki. A visszahajló részek felülete szürkés borostás, a sima termőréteg frissen élénk lila színű. Phlebiopsis gigantea (Fr.) Jülich, óriás terülőgomba (=Peniophora gigantea) Fehér, krémszínű, frissen porcos, szárazon pergamenszerű termőteste ráfekszik az aljzatra. Fenyőtuskón, tárolt fenyő faanyagon gyakori. Fehérkorhadást okoz. Felhasználják a Heterobasidium annosum elleni biológiai védekezésben. Család: Peniophoraceae A termőtest hártyaszerűen aljzatra fekvő, ritkábban elterülő-visszahajló. A termőrétegtartó sima vagy bibircses. A termőrétegben jellegzetes cisztidák találhatók. Peniophora quercina (Fr.) Cooke Elhalt tölgyágakon, gallyakon gyakori, a termőréteg rózsaszín-lilás. Peniophora laeta (Fr.) Dónk

164 A gyertyán elhalt ágain, gallyain fordul elő. A termőtest elterülő, a kéreg alatt képződik, felszakítva azt. A termőréteg krémszínű, frissen narancsszínű árnyalattal. Szerepe van a gyertyán természetes ágfeltisztulásában Rend: Thelephorales A termőtest elterülő, tölcsérszerű vagy nyeles, a termőrétegtartó sima, szemölcsös vagy fogas-tüskés, a spórák gyakran lebenyesek. Thelephora terrestris Pers. ex Fr., talajlakó szemölcsösgomba A tölcsérszerű, csokros, szürkés rozsdabarna termőtestek fenyőerdők talaján nőnek. A termőrétegtartó szemölcsös. Csemetekertekben van jelentősége, ahol a csemetékre ránövő termőtestek elfojtják azokat. Másrészt e gomba a fák gyökereivel mikorrhiza kapcsolatot képez Mitospórás gombák (konídiumos gombák) Mesterséges csoport, amelyet valódi rendszertani kategóriaként nem ismernek el. Régebben Deuteromycetes és/vagy Fungi imperfecti néven osztály kategóriát képviselt. Az ivartalanul szaporodó gombákat tartalmazza. Döntő többségüknél az ivaros szaporodási alak (teleomorfa) nem ismert. A fajok száma tízezres nagyságrendű, jelentőségük a természetben igen nagy. Szaprotróf, endofita, szimbionta vagy patogén életmódot folytatnak. A csoporton belüli rendszerezés különböző szempontok szerint történhet. Hagyományosan a Saccardo (Sylloge fungorum ) által felállított rendszert alkalmazzák, amelynek szempontjai a konídiumos termőtest (konidioma) megléte és milyensége, a konídiumok színe, formája és szeptáltsága (spóracsoportok). E rendszer szerint a Deuteromycetes osztály szintű kategória, amelyen belül négy rendet különítenek el: Sphaeropsidales piknídiumos gombák, a termőtest piknídium, Melanconiales acervuluszos gombák, a termőtest acervulusz, Moniliales penésszerű konídiumos gombák, termőtest nincs, a konídiumtartók a telepen szabadon képződnek, Myceliales konídiumok nem keletkeznek (micéliumos gombák). A rendeken belül családokat, majd a spórák színe és szeptáltsága szerint spóracsoportokat különítenek el (16. ábra).

165 16. ábra: A konídiumos gombák spóracsoportjai A Saccardo-rendszer könnyen áttekinthető és a gyakorlatban általában jól alkalmazható. Változata az angolszász szakirodalomban alkalmazott rendszer, amely a piknídiumos, acervuluszos és sztromatikus termőtestű konídiumos gombákat a Coelomycetes, a konídiumokat szabadon képző gombákat pedig a Hyphomycetes osztályokba sorolja. E rendszereknek számos hiányossága van. A morfológiai alapon való osztályozás a konídiumos gombák esetében mesterséges, nem jelent igazi rokonsági viszonyokat. A konídiumos termőtestek és a spórák morfológiai jellemzői terén igen sok az átmeneti forma. Továbbá a termőtestek kialakulása és a spórák érése alatt is gyakran változnak azok morfológiai bélyegei. E tények következtében többször megtörtént, hogy ugyanazt a konídiumos gombát más-más rendszertani egységben különböző fajként írták le. Az ilyen és ehhez hasonló zavarok elkerülése végett az újabb rendszerezési törekvések a konídiumok keletkezési módját veszik alapul, amely a morfológiai bélyegeknél megbízhatóbb kritériumnak tűnik (17. ábra).

166 17. ábra: A konídiumképzés módjai a: tallikus, b: holoblasztikus, c: enteroblasztikus tretikus, d: enteroblasztikus fialidikus A konídiumképzés két alapvető formáját lehet megkülönböztetni: tallikus konídiumképzés: a konídiumok egy, már meglévő hifa feldarabolódásával keletkeznek, blasztikus konídiumképzés: a konídiumok a konidiogén sejtekről lefűződve, de novo keletkeznek. Ez utóbbi két csoportra osztható: holoblasztikus konídiumképzés, amikor a konidiogén sejt falának mindkét rétege résztvesz a konídium falának kialakulásában, enteroblasztikus konídiumképzés, amikor a konidiogén sejt falának vagy csak a belső rétege (tretikus típus) vagy egyik rétege sem vesz részt (fialidikus típus) a konídium falának kialakulásában. Mindegyik típusnak több változata ismert. Az e könyvben alapul vett gombarendszer (Ainsworth & Bisby s Dictionary of the Fungi 8. kiadása, 1995) a konídiumos gombák nemzetségeit Mitospórás gombák címszó alatt, ábécésorrendben sorolja

167 fel, csoportosítás, rendszerezés nélkül. A jobb áttekinthetőség érdekében mi a Saccardo-rendszer mintájára a konídiumos gombákat a konídiumos termőtest megléte és alakulása szerint csoportosítjuk, anélkül, hogy e csoportokat rendszertani kategóriának tekintenénk. Mellőzzük a spórák színe és szeptáltsága szerinti további osztályozást is. A csoportokon belül a nemzetségeket, fajokat ábécésorrendben jellemezzük. A tömlősgombák tárgyalása során már számos konídiumos gombát említettünk mint anamorfákat. Az alábbiakban ezeket csak felsoroljuk, utalva teleomorfáikra, gazdanövényeikre és spóratípusukra. Részletesebben azokat az erdészeti szakterületen jelentős konídiumos gombákat tárgyaljuk, amelyek ivaros alakja nem ismert, vagy az előző részekben nem tértünk ki rájuk Piknídiumos gombák Ampelomyces fajok Lisztharmatgombákat parazitáinak. Piknídiumaik a parazitáit gomba hifáin, konídiumaiban és kleisztotéciumaiban keletkeznek, a konídiumok hialinok, egysejtűek. Camarosporium fajok Sötét színű konídiumaik hosszanti és haránt falakkal tagoltak (49. kép). Különböző fafajok kérgében gyengültségi kórokozók vagy szaprotrófok. Az ismert teleomorfák Cucurbitaria fajok. Ilyen pl. az akác ágain élő Camarosporium robiniae (teleomorfa: Cucurbitaria elongata). Cytospora fajok A piknídiumok többüregűek, vastag falúak, a konídiumok egysejtűek, hialinok, allantoid alakúak. Kéregben élő, patogén vagy gyengültségi kórokozók, az ismert teleomorfák Valsa fajok. Ilyenek pl. a Cytospora chrysosperma (teleomorfa: Valsa sordida), a nyárak, a Cytospora salicis (teleomorfa Valsa salicina) a füzek és a nyárak kórokozói. Cytospora friesii Sacc. A jegenyefenyő inkább szaprotróf jellegű gombája, amely a fagy, aszály vagy egyéb ok miatt pusztuló tűleveleken gyakran megjelenik. A piknídiumok szórtan, a tűlevelek szövetébe mélyedten keletkeznek. A konídiumok hialinok, allantoidok, 4 5 x 1 1,5 μm méretűek.

168 Diplodia mutila (teleomorfa Botryosphaeria stevensii) A fiatal tölgyek kéregparazitája, a konídiumok kezdetben hialinok, egysejtűek, majd a piknídiumból kikerülve barnák és kétsejtűek lesznek. Discosporium populeum (teleomorfa: Cryptodiaporthe populea) A nyár kéregfekély kórokozója, egysejtű, hialin konídiumokkal rendelkezik. Dothistroma septospora (teleomorfa: Mycosphaerella pini) A Pinus fajok tűbarnulását okozó gomba, a konídiumok hengeresek, hialin-sárgásak, többsejtűek. Phomopsis fajok A piknídiumokban kétféle, ovális vagy orsószerű A típusú és horog alakú B típusú konídium keletkezik. Kéregben élő kórokozók vagy szaprotrófok. Az ismert teleomorfák legtöbb esetben Diaporthe fajok. Az előzőekben már tárgyalt fajok az akác kéreg- és ágelhalásában részt vevő Phomopsis oncostoma (teleomorfa: Diaporthe oncostoma) és a fenyőfélék hajtáselhalását, rákosodását okozó Phomopsis pseudotsugae (teleomorfa: Phacidium coniferarum). Phomopsis juniperivora Hahn Chamaecyparis, Cupressus, Juniperus és Thuja különböző kultúrváltozatainál hajtáspusztulást okoz. A lencse alakú fekete piknídiumokban kétféle spóra képződik: az A spórák orsó alakúak, 6,5 12 x 2 3,5 μm nagyok, a fonalas B spórák x 1 2 μm méretűek. Összetéveszthető a szaprofita Phomopsis occultával, amelytől tenyészjellegében különbözik. Phyllosticta fajok Általában levélbetegséget okozó piknídiumos gombák, a konídium egysejtű, hialin. Phyllosticta concentrica Sacc. A tiszafa régebbi évjáratú tűin, elárnyékolt hajtásain gyengültségi parazitaként jelentkező konídiumos gomba. Tavasszal a tűk megsárgulnak, majd megbámulnák, és május folyamán tömegesen lehullnak. Az érintett tűlevelekben és hajtások kérgében jelennek meg a fekete, gömbös piknídiumok. A konídiumok egysejtűek, oválisak, hialinok, x 7 10 μm méretűek.

169 Phyllosticta minima (Berk. et Curt) Underwood et Earle A juharfajok levelein szórványosan előforduló kórokozó. Néhány cm nagyságot is elérő, barna, olajzöld és sárga udvarral rendelkező levélfoltokat okoz. A levélfoltokban képződnek a fekete, gömbös piknídiumok, a konídiumok tojásdadok, hialinok, egysejtűek, x 9 11 μm méretűek, csúcsukon nyálkás függelékkel. A nyár vége felé a piknídiumokban súlyzó alakú (Leptodothiorella típusú) spermáciumok is keletkeznek. Phyllosticta sphaeropsidea (teleomorfa: Guignardia aesculi) A vadgesztenye levélbarnulását okozza, a betegséget a tömlősgombáknál (Dothideales) tárgyaltuk. Rhizosphaera kalkhoffii Bubák Endofita vagy szaprotróf jellegű gomba, amely általában a többéves, elöregedett tűleveleken jelenik meg, azok hullását okozza. A lucon és a Picea nemzetségbe tartozó díszfenyőkön (ezüstfenyő, Engelmann-luc) esetenként elsődleges kórokozóként is fellép, vagyis a fiatalabb, 1 2 éves tűleveleket is megtámadja. A betegség fő tünete a megbámult tűlevelek fonákán, a gázcserenyílásokon előtörő fekete, gömbös, μm nagyságú piknídiumok megjelenése. A konídiumok egysejtűek, tojásdadok, hialinok, 7 10 x 3 5 μm méretűek. Sclerophoma pythiophila (Corda) Höhn. Pusztuló vagy elhalt Pinus és más fenyőféle tűkön és hajtásokon gyakori, gyengültségi kórokozó, illetve szaprotróf jellegű gomba. Egyike a fenyőfélék szíj ácsának kékülését okozó gombáknak. A tűkből, vagy a hajtások, ágak kérgéből előtörő piknídiumok feketék, vastag falúak. A konídiumok hialinok, tojásdadok, egysejtűek, 6 8 x 3 4 μm méretűek. Septoria fajok Megnyúlt, fonalszerű, többsejtű, hialin konídiumokkal rendelkező piknídiumos gombák. Általában levélbetegséget okoznak különböző fás és lágyszárú növényeken. Az ismert teleomorfák a Mycosphaerella nemzetséghez tartoznak. Ilyen, az előzőekben már említett gombák pl. a nyárak levélfoltosságát okozó Septoria populi (teleomorfa: Mycosphaerella populi), a körte levélfoltosságát okozó Septoria pyricola (teleomorfa Mycosphaerella sentina).

170 Septoria cornicola Desm. Kerekded, vörösesbarnán szegélyezett, kiszürkülő közepű, 3 7 mm nagyságú foltokat okoz a veresgyűrűs som levelein, gyakori. A levél színe felé nyíló piknídiumokban hialin, görbült hengeres, 3 6 harántfallal rendelkező, x 2 μm nagyságú konídiumok keletkeznek. Septoria quercicola (Desm) Sacc. A kocsánytalan tölgy levelin okoz apró, 1 2 mm-es, kerekded, barna foltokat. A sötétszürke piknídiumok besüllyedtek, a levél fonákján figyelhetők meg. A konídiumok hialinok, görbült hengeresek, három harántfallal rendelkeznek, a harántfalaknál befűzöttek, x 4 5 μm méretűek. Sphaerellopsis filum (Biv. et Bern. ex Fr.) Sutton Rozsdagombák hiperparazitája. A nyárak és a füzek levélrozsdáját okozó Melampsora fajok uredotelepeiben gyakori. A konídiumok hialinok, kétsejtűek, orsó alakúak, x 3 4 μm méretűek. Sphaeropsis sapinea (Desm.) Dyko et Sutton (=Diplodia pinea) Pinusok haj hajtáspusztulását okozza (50. kép). A betegség hazánkban az 1980-as évek közepétől ismert. A gyenge termőhelyeken élő feketefenyő-állományokban, az aszállyal és egyéb tényezőkkel együtt komplex módon hatva nagymértékű pusztulást okoz. Elsősorban a 20 évnél idősebb feketefenyő-állományokban gyakori. Kisebb mértékben az erdeifényőt is támadja. Tipikus esetben tavasszal a növekedésben lévő hajtások fertőződnek meg, amelyek az egészségeseknél rövidebbek maradnak, megbámulnák, a rajtuk levő tűk is elhalnak még mielőtt jellemző hosszúságukat elérnék. Más, gyengültségi jellegű kórokozók részvételével a fák koronájában nagymértékű bámulás és hajtáselhalás következik be, amely az egész fa pusztulását okozhatja. A kórokozó 0,5 1 mm nagyságú, fekete, gömbös piknídiumai az elhaló hajtáskéregben, a tűk alapi részében és a tobozpikkelyeken egyaránt megfigyelhetők. Az 1-2 sejtű, éretten sötétbarna, ovális konídiumok x μm nagyságúak. A fertőzés a hajtások, tűlevelek növekedési időszakában, májustól júliusig történik. A növekedésben levő hajtások és tűlevelek mellett a második éves, még zöld tobozok is megfertőződnek. Gyakran előfordul, hogy a hajtások, levelek tünetmentesek, de a tobozok pikkelyein a

171 piknídiumok tömege fejlődik. A fertőzött tobozok a kórokozó fertőzési forrását képezik. A betegség elleni védekezésként a fák gyengültségi állapotának kialakulását célszerű megelőzni. Tubakia dryina (Sacc.) Sutton Endofita gomba, amely ritkán tüneteket is okoz a kocsánytalan tölgy, molyhos tölgy és a cser levelein (51. kép). A foltok többnyire rovarkárosításoktól (tetvek, gubacsok) indulnak ki, a kocsánytalan és molyhos tölgyön több cm nagyságúak is lehetnek, a cseren aprók, 2 3 mm átmérőjűek. A piknídiumok felületiek, pajzs alakúak, sugaras szerkezetűek, a konídiumok hialinok, egysejtűek, ovális-elliptikusak, x 6 8 μm méretűek Acervuluszos gombák Asteroma fajok Többnyire levélfoltosodást okozó acervuluszos gombák. A konídiumok hialinok, egysejtűek. Asteroma alneum (Pers. ex Fr.) Sutton A mézgás éger levelein barna, kerekded levélfoltokat okoz. Az acervuluszok a levelek mindkét oldalán megjelennek. A konídiumok orsó alakúak, 7 11 x 1,5 2,5 μm nagyságúak. A teleomorfa (Gnomoniella tubaeformis (Tode ex Fr.) Sacc.) a lehullt, áttelelt levelekben fejlődik ki. Asteroma carpini (Lib.) Sutton A gyertyán általánosan elterjedet, gyakori gombája. Mivel a tünetek általában a vegetációs időszak végén, gyakran a már sárguló leveleken jelentkeznek, különösebb gyakorlati jelentősége nincs. A jellegzetes tünetek a kerekded, 0,5 2 cm nagyságú, kezdetben feketésbarna, majd szürkésbama foltok. Az acervuluszok a levelek fonákján képződnek, a konídiumok egysejtűek, hialinok, hengeresek, méretük 7 13 x 1 1,5 μm. Asteroma frondicola (Fr. ex Ficinus et Schubert) Morelet Az ártéri fehér és szürke nyárak helyenként gyakori levélkórokozója. Nagy méretű, kerekded, barnás vagy sötétszürke levélfoltokat okoz. Az acervuluszok a levél színén keletkeznek, a konídiumok egysejtűek, hialinok, hengeresek, 8 16 x 2 3 μm méretűek, gyakran

172 anasztomizálnak. Asteroma tiliae Rud. Ősszel jelentkező, több cm nagyságot elérő, feltűnő, feketésbama levélfoltokat okoz a hársak levelein. Gyakori a nagylevelű hárson, de a kislevelűn is előfordul. Didymosporina aceris (Lib.) Höhn. A mezei juhar kórokozója, egyes években járványszerű mértékben lép fel. A leveleken 3-4 mm átmérőjű, szögletes, sötétbarna foltokat okoz. Az acervuluszok a levelek színén keletkeznek, a konídiumok kétsejtűek, éretten barnák, x 3 4 μm méretűek. Diplodina acerina (Pass.) Sutton Ajuharok levelein, az erek mentén keletkező nekrózisokat, vagy 0,5 1 cm-es, szürkésbarna levélfoltokat okoz. Hazánkban a hegyi és a tatár juharon való előfordulásáról van adat. Az acervuluszok a levél fonákán keletkeznek, az elágazó konídiumtartókról x 3 4 μm méretű, hialin, orsó alakú konídiumok fűződnek le. Leggyakrabban egy központi szeptummal rendelkeznek, de egysejtű, és két harántfallal rendelkező konídiumok is képződnek. Teleomorfája a tömlősgombák Diaporthales rendjébe tartozó Cryptodiaporthe hystrix (Tode) Petrák, amely az elpusztult ágak kérgében fejlődik ki. Discula fajok Általában levelek és hajtások megbetegedését okozzák, az ismert teleomorfák a Diaporthales rendhez tartoznak. Konídiumaik egysejtűek, hialinok. A teleomorfáknál már tárgyalt fajok a Discula umbrinella (teleomorfa: Apiognomonia errabunda), a bükk levél- és hajtásbarnulását, a Discula platani (teleomorfa: Apiognomonia veneta) a platán levél- és hajtásbetegségét okozza. A D. umbrinelldval morfológiailag megegyező, de egyes szerzők szerint külön fajokként tárgyalt Disculák okozzák a tölgy és a hárs hasonló jellegű levélfoltosságát. Discula betulina (Westend.) von Arx Gazdája a nyír. Apró, feketésbama levélfoltokat, barna nekrózisokat, a levelek idő előtti sárgulását és hullását okozza (52. kép). A kórokozó acervuluszai a levelek fonákán figyelhetők meg. A konídiumok egysejtűek, hialinok, hengeres-elliptikusak, x 2,5 3,5 μm

173 méretűek. Discula campestris (Pass.) von Arx A mezei juhar szórványosan előforduló levélkórokozója. Különböző alakú barna foltokat okoz, gyakran a Rhytisma acerinum levélszövetben képződő szkleróciumai körül, vagy levélgubacsokkal összefüggésben. Az acervuluszok a levelek fonákján keletkeznek, a konídiumok elliptikusak, 6 10 x 3 4 μm. méretűek. Kabatina thujae Schneider et von Arx A ciprusfélék (Thuja, Chamaecyparis, Cupressus) hajtásainak, ágainak elhalását okozza (53. kép). A koronában a hajtások, kisebb-nagyobb ágak megbámulnák, elpusztulnak. A kerekded, szürke, feketés-bama, mm nagyságú acervuluszok az elpusztult hajtások, ágrészek kérgében figyelhetők meg. A konídiumok egysejtűek, hialinok, oválisak, méretük 5 8 x 2,5 3,5 μm. Libertella betulina Desmaz. A nyír gyengültségi kórokozója, ágelhalást, csúcsszáradást okoz, különösen az aszály hatását követően. A konídiumok hialinok, fonalasak, görbültek, x 0,75 1 μm nagyságúak, feltűnő narancsvörös tömegben tódulnak ki a kéreg felületére. A Diatrypella favacea (Diaporthales) anamorfája. Libertella faginea Desmaz. Gazdája a bükk, jelentősége az előző gombáéhoz hasonló. Narancsvörös sztromatikus piknídiumai fiatal, pusztuló ágak kérgében keletkeznek. A konídiumok hialinok, fonalasak, görbültek, x 0,5 0,75 μm méretűek, sárga, narancssárga tömegben áramlanak ki. Teleomorfája a Quaternaria quaternata (Pers.) Schroet. (Diaporthales), az elhalt ágak kérgében fejlődik ki. Marssonina fajok Levél- és hajtásbetegséget okoznak, teleomorfáik Drepanopeziza fajok. A konídiumok hialinok, kétsejtűek. Az erdészetileg jelentős, nyárakon és füzeken előforduló fajokat a teleomorfák rendszerében már ismertettük: Marssonina brunnea (teleomorfa: Drepanopeziza punctiformis) a nyárak, különösen a nemesnyárak levélfoltosodását okozza. Marssonina populi-nigrae (teleomorfa: Drepanopeziza populorum), gazdái a fekete nyár és a nemesnyárak.

174 Marssonina castagnei (teleomorfa: Drepanopeziza populi-albae) a Leuce-szekció nyárain gyakori. Marssonina salicicola (teleomorfa: Drepanopeziza sphaeroides) a szomorú sárga fűz kórokozója. Marssoniella juglandis (teleomorfa: Gnomonia IeptostyIa) A dió levél- és terméshéjbamulását okozza, a Diaporthales rend keretében tárgyaltuk. Konídiumai hialinok, kétsejtűek, sarló alakúak. Melanconium betulinum Schmidt et Kunze A nyír gyengültségi jellegű kórokozója, aszály vagy egyéb tényezőket követően részt vesz az ágak elhalásában. Az acervuluszok kéregben fejlődnek. A konídiumok barnák, egysejtűek, tojásdadok, x 5 7 μm nagyságúak, tömegben feketék. Teleomorfája a Melanconis stilbostroma (Fr.) Túl. (Diatrypales). Monostichella robergei (Desm.) Höhn. A gyertyán levélbarnulását, a levéllemez nagyobb területeinek elhalását okozza. Hazánkban szórványosan fordul elő. Jellegzetes tünetek a szétterjedő barna levélfoltok, gyakran ezüstös árnyalattal. Többnyire a levéllemez szélétől indulnak ki, és az egész levélfelületre kiterjedhetnek. A tünetek a vegetációs időszak közepétől válnak szembetűnővé, megjelenésük gyakran az aszállyal áll összefüggésben. Az acervuluszok többnyire a levél színén jelennek meg, a konídiumok egysejtűek, hialinok, elliptikusak, méretük x 5 7 μm. A teleomorfa (Gnomoniella carpinea (Fr.) Monod a lehullt, áttelelt levelekben fejlődik ki. Pestalotiopsis funerea (Desm.) Stey. Gyengültségi kórokozó, különösen a ciprusfélék hajtásain gyakori, ritkábban egyéb fenyő- és lombos fákon is előfordul (54. kép). A hajtásvégek sárgulását, majd bámulását, elhalását okozza. A kórokozó fekete acervuluszai az elhaló részekben, hajtásokon, pikkelyleveleken, a tobozkák pikkelyein fejlődnek ki. A x 9 10 μm méretű konídiumok négysejtűek, a középső sejtek barnák, a csúcsi sejtek hialinok és fonalas függelékeket viselnek. Nedves időben fekete tömegben tódulnak ki az acervuluszokból. E kórokozó megjelenése általában valamilyen más, a növények gyengült állapotát előidéző elsődleges tényező után várható. Ez lehet kedvezőtlen környezeti tényező (szárazság, fagy, rossz termőhely stb.), vagy valamilyen más, a gyökereket vagy az alsóbb ágrészeket megtámadó kórokozó, esetleg állati károsító is. Előfordul, hogy a

175 dugványokon jelenik meg a gyökereztetés során. PhIoeospora fajok Levélbetegséget okoznak különböző lombos fákon, teleomorfájuk a legtöbb esetben Mycosphaerella faj. Konídiumaik megnyúlt hengeresek, hialinok, többsejtűek. Már említett fajok a Phloeospora castanicola, (teleomorfa: Mycosphaerella punctiformis), Phloeospora aceris, (teleomorfa: Mycosphaerella latebrosa), Phloeospora maculans, (teleomorfa: MycosphaerelIa mori). Phloeospora robiniae (Lib.) Höhn. Az akác levélbetegségét okozza. Különösen a fiatal fák alsó ágain gyakori, egyes években a levélkék idő előtti, tömeges lehullását okozza. A tünetek a levélkéken május-június folyamán jelentkező, barna, nekrotikus foltok, torzulások, korai lombhullás. Az acervuluszok többnyire a levelek fonákján képződnek, a konídiumok hialinok, megnyúlt hengeresek, 1 3 sejtűek, méretük: x 2 3 μm. A betegség ellen csemetekertekben, erős fertőzés esetén a vegyszeres védekezés indokolt lehet. Phloeosporella padi (Lib.) von Arx A csonthéjasok (madárcseresznye, sajmeggy) levelein apró, 1 2 mm-es vörösesbarna foltokat, idő előtti sárgulást és lombhullást okoz. Jelentősége a gyümölcstermesztésben nagyobb, ahol a cseresznye és a meggy kórokozója. Az acervuluszok a levelek fonákán figyelhetők meg. A konídiumok x 2,5 3 μm méretűek, csúcsuk felé elkeskenyedő hengeresek, hialinok, 0 2 harántfallal rendelkeznek. Teleomorfája a Blumeriella jaapii (Rehm) von Arx (Leotiales). Seiridium cardinale (Wagener) Sutton et Gibson A ciprusfélék kéregrákját, pusztulását okozza. Európai viszonylatban a mediterrán és a balkáni országokban elterjedt. A betegség tünetei az ágak rákosodása, gyantafolyás, ágelhalás, amely az egész növény pusztulásával végződhet. Az acervuluszokban keletkező konídiumok barnák, négysejtűek, x 8 9 μm nagyságúak. Esetenként más fajok is okozhatnak hasonló tüneteket, pl. a Seiridium unicorne (Cke et Ellis) Sution Tiarosporella parca (Berk. et Br.) Whitnen, Reid et Pirozynski Endofita jellegű gomba, amely esetenként patogén is lehet. A Picea fajok tűin fordul elő, hazánkban ezüstfenyőn tapasztaltuk patogén

176 fellépését. Az acervuluszok szürkések, kerekdedek, az epidermisz alatt, azt felrepesztve keletkeznek. A konídiumok hialinok, hengeresek, x 7 9 μm méretűek, csúcsi részükön nyálkás függeléket viselnek. Truncatella hartigii (Tubeuf) Stey, A fenyőfélék csemetéin a tűlevelek bámulását, illetve a csemeték szárának befűződését okozza. A konídiumok négysejtűek, a középső sejtek barnák, a csúcsi sejtek hialinok, függelékeket viselnek. Méretük 8 20 x 6 μm Penésszerű konídiumos gombák A konídiumtartók és konídiumok a szubsztrátum, illetve a gazdanövény felületén keletkeznek, laza penészbevonatszerűen, vagy a konídiumtartók különböző módon tömörülhetnek: megnyúlt nyalábokban (korémium), terméspárnán paliszádszerűen (sporodochium). Ezek a bélyegek Saccardo rendszerében jelenleg nem érvényes rendszertani kategóriák, az osztályok elkülönítési szempontjai. Alternaria és Cladosporium fajok Általában szaprotrófok vagy fakultatív kórokozók. Részt vehetnek a csíracsemeték pusztulásában (csemetedőlés). A nedvesen tárolt faanyag felületén is elszaporodnak, elszínezve azt. A konídiumok sötét színűek, a Cladosporium esetében egy- vagy kétsejtűek, az Alternaria fajoknál bunkó alakúak, több haránt és hosszanti fallal tagoltak. Aspergillus és Penicillium fajok Az élesztőgombák mellett a legelterjedtebb szaprotróf típusú gombák. Elsősorban tárolási betegségeket okoznak. Elszaporodnak a helytelenül tárolt magvakon, a nedves faanyag felületi penészedését okozzák. A konídiumtartók jellegzetesek, az Aspergillusoknál gömbszerű kiszélesedéssel végződnek, a Penicilliumoknál pedig ecsetszerűek. A konídiumok egysejtűek, hialinok. A kevés faj esetében ismert teleomorfa a tömlősgombák Eurotiales rendjébe tartozik. Beauveria bassiana (Balsamo) Vuill. Rovarokon élősködő faj. Alkalmazzák a biológiai növényvédelemben. Botrytis cinerea (teleomorfa Botryotinia fuckeliana) A szürkepenész igen elterjedt kórokozó különböző gazdanövényeken. Erdei fák esetében a fenyőcsemeték hajtásainak elpusztításával okoz

177 károkat. Cercospora fajok Általában levélfoltosítók, a konídiumtartók telepekben (szóruszok) törnek elő. A konídiumok barnák, sárgásbarnák, megnyúlt bunkóshengeresek, többsejtűek. Az ismert teleomorfák gyakran MycosphaereIla fajok. Cercospora circumscissa Sacc. A meggy és cseresznye levelein 0,5 5 mm átmérőjű, barnásvörös, sötéten szegélyezett foltokat okoz. A konídiumtelepek többnyire a levelek fonákján keletkeznek, a konídiumok 3 5 sejtűek, x 3 5 μm nagyságúak. Cercospora depazeoides (Desm.) Sacc. A fekete bodza levelein okoz 2 6 mm nagyságú, kis levélerek által határolt, kifakuló, szürke foltokat. A konídiumtelepek a levél fonákán keletkeznek. A dús csokorban kinövő konídiumtartókon hengeres, sárgásbarna, 2 6, leggyakrabban 5 harántfallal rendelkező konídiumok keletkeznek. Méretük x 4 5 μm. Cercospora microsora Sacc. A kislevelű és az ezüst hárs gyakori levélkórokozója. 1 3 mm nagyságú, kerekded, sötét vonallal körülhatárolt, barna levélfoltokat, korai lombsárgulást és levélhullást okoz. Az apró konídiumtelepek (szóruszok) a levelek fonákán keletkeznek, a spórák elkeskenyedő hengeresek, halvány olajbarnák, x 3 4 μm méretűek, 1 8, leggyakrabban 3 harántfaluk van. Cylindrocarpon fajok A Nectria fajok anamorfái. A makrokonídiumok hialinok, hengeresek, több harántfallal osztottak. Mint a teleomorfáik tárgyalásánál láttuk, egyes fajok különböző fafajokon kéregbetegséget, rákosodást okoznak. Ilyenek a Cylindrocarpon willkommii és a Cylindrocarpon heteronemum, a Nectria ditissima, illetve a Nectria galligena anamorfái. Mások gyengültségi kórokozók, a komplex betegségek járulékos tényezőjeként szerepelnek (Cylindrocarpon candidum, a Nectria coccinea anamorfája). A Cylindrocarpon destructans, a Nectria radicicola anamorfája csemeték gyökérzetét támadja meg. Fusarium fajok

178 A természetben igen elterjedt, számos gazdanövényen előforduló, jelentős kórokozók. Jellegzetesek a többsejtű, sarló alakú makrokonídiumok, amelyek legtöbb esetben sporodochiumon, de esetenként a telepen is keletkeznek. Mikrokonídiumokat és klamidospórákat is képezhetnek. Egyes fajok ivaros alakjai (teleomorfa) a Gibberella nemzetségbe tartoznak. Erdei fák esetében csemetedőlést, gyökérbetegséget okoznak, illetve számos faj az ágakon, törzsön kéregelhalást, rákosodást idéz elő. Csemetedőlést okozó gyakoribb fajok a Fusarium oxysporum Schlecht, Fusarium moniliforme Sheldon, Fusarium equiseti (Corda) Höhn. stb. A betegség kórtünetei a következők: A magból kibúvó csíra elpusztul, mielőtt a felszínre került volna. Máskor a talajból előbújt fiatal csemeték, elsősorban fenyőfélék (főleg a Pinus fajok), rendszerint mielőtt a maghéjat ledobták volna, a tövüknél befűződnek, eldőlnek és elszáradnak. A betegség meleg, páradús időjárás esetén tömeges csemetepusztulást okoz. A Fusarium fajok idősebb csemeték gyökerét is megtámadhatják, ilyenkor a csemete nem dől el, hanem levélzete fokozatosan hervad, barnul, majd a csemete elpusztul. Megjegyzendő, hogy csemetedőlést más talajlakó fakultatív kórokozók is okoznak, Pythium, Phytophthora, Rhizoctonia stb. fajok. A betegség okozói többnyire talajban élő fakultatív kórokozók. A vetőmaggal is terjedhetnek. Késői vetéskor a csíracsemeték erőteljes fertőzési veszélynek kitettek, különösen bőséges csapadék, magas páratartalom esetén. A védekezés hagyományos módja a korai vetés. Ez azonban legtöbbször nem hoz teljes eredményt. Kellő védelmet a vetőmag csávázása, a vetést megelőzően végzett talajfertőtlenítés és a csemetedőlés észlelésekor végzett permetezések nyújtanak. Különböző Fusarium fajok kéregelhalást, rákosodást okozhatnak fás növényeken, gyakran egyéb tényezőkkel együtt fellépve. Az akácon több olyan Fusarium faj fordul elő, amelyek kéreg- és ágelhalással, rákosodással hozhatók kapcsolatba. Jellegzetes tünetek a fiatal hajtások elhalása, az ágakon, törzsön, gyakran az ágvilláknál kéregelhalás és rákos tünetek kialakulása. A megtámadott részeken narancsvörös sporodochiumok jelennek meg. A tünetekkel kapcsolatban, hazánkban a Fusarium avenaceum (Fr.) Sacc., Fusarium lateritium Nees., Fusarium sambucinum Fuckel, Fusarium semitectum Berk. et Rav., Fusarium solani (Mart.) Sacc., Fusarium sulphureum Schlecht. fajok előfordulása bizonyosodott be. A mesterséges fertőzések igazolták e fajok patogenitását. Leggyakrabban fagyhatást követően támadják meg a fákat, részt vesznek az akácpusztulás folyamatában. Az

179 akác fuzáriózisok ellen úgy védekezhetünk, ha kerüljük az akác fagyzugos helyekre való telepítését. Nyárakon kéregelhalást, rákosodást leggyakrabban a Fusarium avenaceum, továbbá a Fusarium sporotrichioides, Fusarium solani okoznak. Rendszerint xilofág rovarok (főleg díszbogarak) okozta sebzéseken keresztül fertőzik a törzseket, ágakat, amelyeknek kérgében a nekrózis a rovarjáratoktól kiindulva nagyobb felületekre is kiterjed. Az elhalt és az egészséges kéregrész határáról a kórokozó kitenyészthető. A betegség fellépésének feltétele a fák gyengült állapota, amely általában aszályra, ápolási munkák elmaradására stb. vezethető vissza, és a díszbogarak támadását is elősegíti. Fusicladium, Pollaccia t Spilocea fajok Különböző Venturia fajok anamorfái. A konídiumok sötét színűek, 0 2 harántfalúak. Füzeken, nyárakon, almatermésű fákon és cserjéken a levelek, vesszők, termések varasodását okozzák. Graphium, Pesotum fajok Korémiumos gombák, az Ophiostoma fajok anamorfái. A konídiumok egysejtűek, hialinok. Meria laricis Vuill. A vörösfenyő csemetekori tűhullását okozza. Csemetekertekben lép fel, ha magas a légnedvesség, a csemeték túl sűrűn állnak, és a második évben is a fertőzött ágyásokban maradnak. A betegség tünetei a levelek sárgulása, bámulása, majd hullása. Járványos esetekben a csemeték teljesen felkopaszodnak, csak a hajtások végein marad néhány zöld tű. A sztómákon előtörő konídiumtartók parányi csokrai sorokba rendezett fehér pontként észlelhető a levelek fonákján. A konídiumok hialinok, egysejtűek, 8 10 x 2,5 3 μm méretűek. A kórokozó áttelel a lehullt, vagy a csemetéken fennakadt tűkben, tavasszal fertőzi a folyó évi tűket. Monilia fajok Többsége a Moniliniák konídiumos alakjai. Az egysejtű, hialin konídiumok gyöngysorszerű láncokban keletkeznek. Pl. a Monilia laxa (teleomorfa Monilinia laxa) a csonthéjasok virág- és hajtáselhalását, gyümölcsrothadását okozza. Monilia sitophila (Mont.) Sacc. Szaprotróf faj, mindenféle szerves anyagon gyakori, termofil gomba.

180 Faipari szempontból jelentős, mivel a gőzölt faanyag felületén gyakran vastag, rózsaszín-vöröses penészbevonatot alkot. Oidium fajok Lisztharmatgombák anamorfái, vagy olyan lisztharmatgombák, amelyeknek teleomorfája nem ismert. Ilyen utóbbi például az 1995-ben leírt Oidium carpini Foitzik, amely a gyertyán lisztharmatbetegségét okozza. Magyarországon is előfordul. Paecylomyces farinosus (Hóim ex Gray) Brown et Smith Rovarokon élősködik. Konídiumtartói fehér korémiukba tömörülve törnek elő az elpusztult rovartetemekből. A konídiumok hialinok, egysejtűek. Trichotecium roseum Link ex Fr. Magvakon, nedves faanyagfelületen és más szerves anyagon elszaporodó, gyakori gomba, rózsaszín penészedést okoz. Verticillium fajok Jellemző a konídiumtartók örvös elágazása. Jelentős kórokozó fajok a VerticilIium dahliae Kleb. és Verticillium alboatrum Reinke et Berth. Hervadást (tracheomikózist) okoznak különböző lágyszárú és fás gazdanövényeken. Erdei fákon főleg a juharok esetében ismert a verticilliumos tracheomikózis előfordulása. A juharokon kívül fogékonyak a kőrisek, hársak, akác, madárberkenye és több lombos levelű díszcserjefaj is. Elsősorban csemeték és fiatal fák betegednek meg. A betegség tünetei a koronában jelentkező hervadás, majd az ágak elhalása, az ágak keresztmetszetén a tracheomikózisokra jellemző elszíneződött szíjácsgyűrű, amelyből a kórokozó kitenyészthető. A konídiumok a két fajnál hasonló méretűek (3 5 x 2 4 μm), egysejtűek, hialinok. A V. dahliae tenyészetben mikroszkleróciumokat képez, a V. alboatrum idős tenyészetében pedig vastag falú, kitartó jellegű hifák figyelhetők meg. A V. dahliae növekedéséhez a hőmérsékleti optimum magasabb, mint a másik faj esetében. A fertőzés a talajból, a gyökfő és a gyökerek sebzésein keresztül történik. A kórokozók behatolnak az aktív szállítóedényekbe, azok eltömésével és a termelt toxinok által hervadást idéznek elő. Kitartó képleteik a talajban növényi maradványokon hosszú ideig megőrzik fertőzőképességüket. A védekezés lehetősége a sebzések elkerülése, fogékony fafajok előzetesen fertőzött területekre történő ültetésének

181 elkerülése Steril micéliumok A tenyésztésien konídiumok nem keletkeznek, legfeljebb klamidospórák fordulnak elő. Képződhetnek különböző hifatömörülések: szklerócium, pszeudoszklerócium, rizomorfa, xilosztróma (tömör, nemezszerű micéliumbevonat). Néhány fajnál apró, kevés sejtből álló sejtcsoportosulások keletkeznek, amelyek esetenként konídiumként viselkednek (papulospóra). Növénykórtani szempontból jelentősek a Rhizoctonia és a Sclerotium fajok. Rhizoctonia solani Kühn, teleomorfa Thanatephorus cucumeris (Fr.) Dónk (Ceratobasidiales) Talaj lakó fakultatív kórokozó jelentős szerepet játszik a csemetedőlés folyamatában. Ezenkívül számos mezőgazdasági növény föld alatti szerveinek kórokozója. Egyik ismertető bélyege, hogy tenyészetben a micéliumelágazások derékszöget zárnak be. Sclerotium varium (Pers.) ex F.S. Gray, teleomorfa Sclerotinia sclerotiorum (Leotiales) Polifág kórokozó, amely mintegy 400 gazdanövényfajon okoz fehérpenészes gyökérés tőrothadást. Elsősorban mezőgazdasági növényeken jelentős. Cristulariella depraedans (Cooke) Höhn. A juharok levelének fehér foltosodását okozza (55. kép). Magyarországon újabban jelent meg a hegyi, mezei, tatár és az ezüst juharokon. Fehér színű, 0,2 1 cm nagyságú, kerekded levélfoltokat okoz. A levelek fonákján képződnek a hifaszerű nyélen ülő, μm nagyságú, gömbös sejtcsoportok (fejecskék), amelyek leszakadva konídiumként viselkednek. A szél, vagy víz által terjednek, a levél felületére jutva a külső sejtek hosszú csíratömlőt hajtanak, amelyek behatolnak a levélparenchimába. A fertőzési pontok körül keletkeznek a jellegzetes fehér levélfoltok. A gomba a lehullott levelekben kialakuló fekete szkleróciumokkal telel át. Teleomorfája a tömlősgombák Sclerotiniaceae családjába tartozik. Csemetekertekben, sok téli csapadék esetén nagyobb fertőzés is bekövetkezhet. A megelőző védekezés módszere a lehullt lombozat eltávolítása és a rendszeres talajművelés.

182 Virágos élősködők A virágos növények közül kevés él parazitaként fafajokon. Ezek közül Európában főleg két, a fás növényekhez alkalmazkodott fajnak van nagy jelentősége: Viscum album L., fehér fagyöngy Örökzöld növény. Szívógyökereivel vizet és szervetlen tápsókat von el a fáktól, amelyen megtelepedett. A támadási helyen a szárképlet rendszerint megvastagodik, és golyvaszerű daganat képződik. A fagyöngy a legkülönbözőbb rendszertani csoportokba tartozó fafajon élősködik. A fenyők közül hazánkban a Pinus-féléken a leggyakoribb. A lombfáknál főleg az akácon, nyárakon, füzeken fordul elő. Nem támadja a tölgyet és a gesztenyét. A Viscum albumot álbogyói segítségével a madarak terjesztik. A gazdanövénynek megfelelően számos forma speciálisát lehet elkülöníteni. Leggyakrabban egyedülálló fákon, fasorokban fordul elő, az erdőben sokkal ritkább. Tömeges fellépése esetén a megtámadott törzseken gyakran csúcsszáradás lép fel. Az Aigeiros-szekcióba tartozó nemesnyárak eltérő fogékonyságot mutatnak a kórokozóval szemben. Valószínűleg számottevő a termőhely prediszpozíciós hatása is. Loranthus europaeus L., sárga fagyöngy vagy fakín Lombhullató, termése laza fürtökben álló, sárga színű álbogyó. Gazdanövényei a tölgyek és a szelídgesztenye. Határozott összefüggés állapítható meg a termőhelyi tényezők, valamint a záródás mértéke és a Loranthus-fertőzések között. Igazi tenyészhelyei az idős, olykor túltartott, kiritkult sarjerdők, amelyek hazánkban gyakran parkerdők, legelőerdők stb. Gyakori az idős gesztenyésekben is. A fagyöngy megtelepedési helyénél az évek során golyva keletkezik és a felette levő ágrész elhal. Az erősen fertőzött fák előbb-utóbb elpusztulnak. Törzsük fájának jellegzetessége a száradás során keletkező gyűrűs elválás. Mindkét fagyöngyöt a madarak terjesztik. Az elfogyasztott termések magja csak a madarak bélcsatornáján áthaladva válik csírázóképessé.

183 4. Erdei fafajok komplex betegségei Erdei fafajokon több olyan betegség, pusztulás jelentkezhet, amelyeknek az eredetét nem lehet egyetlen okra, kórokozóra vagy károsítóra visszavezetni. Mint az 1. fejezetben láttuk, e betegségeket több, élő és élettelen tényező komplex hatása és kölcsönhatása váltja ki. E tényezők egyik csoportja prediszpozíciós jellegű, a fák gyengült állapotát idézi elő. Más tényezők kiváltó okokként lépnek fel, a pusztulási tünetek megjelenését idézik elő. Hatásukat követik a járulékos tényezők, amelyek közreműködésével végül a fa elpusztul. Hazánkban is több fafaj esetében ismerünk ilyen folyamatokat, ezeket az alábbiakban röviden jellemezük. A komplex betegségek, pusztulások elleni védekezés az okok sokrétűsége miatt nagyon nehéz, vagy nem is lehetséges. Megfelelő erdőgazdálkodási, erdőművelési eljárásokkal gondoskodni kell a fák megfelelő vitalitásáról, a károsítok tömegszaporodása esetén azok szabályozásáról, továbbá célszerű az elpusztult fák eltávolítása Tölgy pusztulás A tölgypusztulás címszó alatt különbséget kell tenni a kocsánytalan és a kocsányos tölgy pusztulási folyamatai között, mivel azok sem a megjelenési forma, sem az okok szempontjából nem azonosak. Mindkét esetben komplex betegségről beszélhetünk, ellentétben az északamerikai kontinensen ismert tölgypusztulásokkal, amelyek egytényezősnek tekinthetők, mivel kiváltó okuk egy-egy kórokozó (Ceratocystis fagacearum, illetve Phytophthora ramorum). A kocsánytalan tölgy pusztulása Magyarországon az 1970-es évek végétől, először a Zempléni-hegységben jelentkezett, majd nyugatdélnyugat irányba terjedt. A fák tömeges megbetegedésében, elhalásában nyilvánult meg. E jelenség egész Európán végigsöpört, az 1990-es évek közepétől alábbhagyott. A pusztulás tünetei: a levelek aprók, sárgásak, a korona kiritkul, az ágak, majd az egész fa elpusztul. Az évgyűrű-vizsgálatok eredményei

184 szerint a fák sínylődése évekkel a látható tünetek megjelenése előtt már elkezdődött. A kocsánytalan tölgy pusztulásának okaira vonatkozóan eleinte több elmélet született. Egyesek az ökológiai tényezőket (légszennyezés és az ebből eredő savasodás) tették felelőssé, mások tracheomikózis jellegű járványos betegségnek tartották. A sokrétű nemzetközi kutatások eredménye szerint egyre inkább elfogadottá vált, hogy a folyamat több tényező által előidézett, leromlás jellegű komplex betegség. Hazánkban a hosszan tartó aszályos periódus, a gyűrűs tuskógomba (Armillaria fajok), a tölgy szíjácsszú (Scolytus intricatus), a lombfogyasztó lepkehernyók, szíjácsban élő gombák (Ophiostoma fajok), xilofág rovarok (különösen az Agrylus nemzetséghez tartozó díszbogarak) bizonyultak a leggyakoribb okoknak. A lehetséges okokat Európa-szerte részletesen kutatták, a fentieken kívül több más tényező szerepére is rámutattak: a törzs és az ágak kérgében élő gombák (Botryosphaeria, Hypoxylon stb. fajok), Fusarium fajok, a gyökereket megtámadó Pythium és Phytophthora fajok, Collybia fusipes (Bull. ex Fr.) Quél. stb. A kocsányos tölgy pusztulásáról a 19. század végétől vannak adatok. Az ártéri tölgyesekben a folyók szabályozása miatti talajvízszint-csökkenés, a gyapjaslepke gradációja, a tölgy-lisztharmat megjelenése és elterjedése voltak a fő okok. Az USA-ban a tölgyek pusztulása az európai tölgyek pusztulásától eltérően egytényezős betegség. Az amerikai tölgyek Ceratocystis fagacearum által okozott hervadása (tracheomikózis) régebbről ismert. Újabban, az 1990-es évek második felétől az USA Kalifornia és Oregon államaiban a tölgyeknek egy más jellegű, gyors lefolyású pusztulása kezdődött és terjed. Megállapították, hogy a pusztulást egy Phytophthora faj (Phytophthora ramorum) okozza, amelyről azt tartják, hogy dísznövényekkel (Rhododendron, Azalea) Európából hurcolták be. Európában ezek a típusú tölgypusztulások nem ismertek Bükkpusztulás Különösen aszályos időszakokat követően nagyobb méreteket öltő, a fák pusztulásával végződő komplex betegség. Hazánkban az 1990-es évek elején a Börzsöny és a Mecsek azonális bükköseiben gyakorinak bizonyult.

185 Különböző korú, de főképpen idős állományokban a levelek sárgulása, az ágak elhalása, majd a fa pusztulása hívja fel rá a figyelmet. A pusztuló törzseken gyakran a bükk-gyapjaspajzstetű (Cryptococcus fagisuga Lind.) kolóniák fehér bevonata, majd a Cylindrocarpon candidum fehér telepei, ezt követően a teleomorfa (Nectria coccinea) feltűnő, narancsvörös peritéciumos sztrómái jelennek meg. Esetenként a törzseken nyálkafolyás is megfigyelhető. A pusztulást elsősorban klimatikus tényezők váltják ki, a hosszan tartó aszály okozta alacsony páratartalom, a talaj alacsony vízkészlete, az erős besugárzás miatti intenzív párolgás. A fák pusztulását elősegíti a bükk gyapjas pajzstetű támadása, a gyengültségi kórokozók tömeges fellépése. Leggyakoribb ilyen járulékos tényezők a kéregben a fent említett Nectria coccinea, ezenkívül a legyengült fák szíjácsában fejlődő Ophiostoma fajok, továbbá a bóbitás bükkszú (Taphrorychus bicolor Hrbst.) károsítása, amelynek a fenti kórokozók terjesztésében is szerepe van. A bükkpusztulás komplex etiológiájú betegség, amelynek hajlamosító tényezője a bükk számára nem optimális termőhely, kiváltó tényezője a hosszan tartó aszály. Ezt követi a fentiekben felsorolt járulékos tényezők hatása, amely a legyengült fák pusztulásához vezet. A pusztulás megelőzési lehetősége a bükk zónán kívüli telepítésének elkerülése Akácpusztulás Az akácpusztulás komplex okok által előidézett jelenség, amely a levelek sárgulásában, a fák sínylődésében, majd fokozatos elpusztulásában nyilvánul meg. Hazánkban már az 1890-es évek során országszerte sárguló, pusztuló akácokról számoltak be olyan területeken, ahol az akác nem érzi jól magát. A későbbiek során, az 1950-es, 60-as években, majd 1997-től kezdődően Magyarország különböző helyeiről jelezték az akác pusztulásának, ágelhalásának és rákosodásának fokozott fellépését. Az akácpusztulást előidéző kórokozó tényezők, a betegség pontos lefolyása még csak részben ismert. A tünetegyüttes kialakulásában szerepet játszó legfontosabb tényezők a fagy, az aszály, a kedvezőtlen termőhely, a különböző, kisebb-nagyobb patogenitású kórokozó gombák (Diaporthe oncostoma, Fusarium fajok), az elhaló ágakon többnyire már

186 csak szaprotrófként megjelenő egyéb gombák (Cucurbitaria elongata). A művelési módok és eljárások (sarjaztatás, ágnyesés) hatásának pontos értékelése, továbbá a nemesített kiónok esetlegesen eltérő fogékonyságának ismerete további vizsgálatokat igényel A fenyők pusztulása Hazai viszonylatban az erdeifenyő, feketefenyő és lucfenyő pusztulásáról beszélhetünk. Hazánkban az erdeifenyő esetében legtöbbször a gyökérrontó tapló tömeges fertőzése, a szél- és hótörések, és az ezt követő szú és egyéb másodlagos rovarkárosítók tömegszaporodása és károsítása okoz pusztulásokat. A lucfenyő esetében a pusztulások leggyakoribb oka a hosszú aszályos periódusok és az azt követő szúkatasztrófák. Jellegzetes komplex etiológiájú betegségről, amelyben több abiotikus és biotikus tényező kölcsönhatása idézi elő a pusztulást, elsősorban a feketefenyő esetében beszélhetünk A feketefenyő pusztulása A magyarországi feketefenyő-állományokban tömeges pusztulást első ízben ban észleltek a Mecsekben, a Balaton-felvidéken, a Veszprém környéki dolomit kopárokon és a Vértesben. E pusztulások okait az ápolások hiányával, a szárazság hatásával, a mézszínű tölcsérgomba (Armillaria mellea) támadásával és az ezt követő másodlagos rovarkárokkal magyarázták. Újabb feketefenyő-pusztulási hullám ben következett be, súlyosabb mértékben a Dunántúlon. Ezúttal a hajtásokat elpusztító kórokozó gombák szerepe bizonyult meghatározónak. Megállapítani vélték, hogy a pusztulás oka a Pinus-fajok hajtásbetegsége, amelyet a Crumenula abietina Lagerb. (jelenleg érvényes neve Gremmeniella abietina) okoz. További vizsgálatok szerint a pusztulásért nem az említett gomba, hanem a Cenangium ferruginosum volt a felelős, amelynek járványos mértékű fellépését az állományok számára kedvezőtlen termőhelyi és klimatikus hatások segítették elő ben ismét nagyarányú feketefenyő-pusztulás jelentkezett a Dunántúli-középhegységben. Ebben az esetben a hajtások elhalásának okozója a Sphaeropsis sapinea konídiumos gomba volt. Az 1980-as

187 évek második felében és az 1990-es években a feketefenyő pusztulása országos méretűvé vált. Ehhez nagymértékben hozzájárult az aszályos időjárás is. Az azonosított kórokozó legtöbb esetben a Sphaeropsis sapinea volt, egyes években és helyenként a Cenangiumferruginosum is pusztított. Az 1990-es évek második felétől, különösen a síkvidéki feketefenyvesekben egy újabb kórokozó, a tűleveleket megtámadó Mycosphaerella pini (anamorfa Dothistroma septospora) lépett fel tól kezdődően az általa előidézett epidémia országosan elterjedt, legerősebb mértékben a Duna-Tisza közi homokvidéken, a Bakonyban és a Somogyi-homokvidék fenyveseiben. A feketefenyő pusztulását tehát több, biotikus és abiotikus okra vezethetjük vissza. A pusztulás jellege is különböző a kiváltó okok függvényében. Általában a hegyvidéki, sekély, meszes alapkőzetű területeken a Sphaeropsis sapinea okoz gyakrabban hajtáspusztulást. Fellépésének súlyosságát növeli a kedvezőtlen termőhely és csapadékszegény időjárás. Ilyen körülmények között, a tipikus esetben csak a legfiatalabb hajtásokat elpusztító gomba támadásához társul a gyengültségi kórokozó jellegű Cenangium ferruginosum is, együttes hatásukra egész ágak, nagyobb koronarészek, sőt maga a fa is elpusztul. Ez a típusú pusztulás a komplex etiológiájú, ún. leromlásos betegségtípushoz áll közel. A síkvidéki, homokos termőhelyeken a Mycosphaerella pini fordul elő gyakrabban. Elterjedésének kedvez a csapadékos tavaszi, kora nyári időjárás. A kórokozó nagyobb patogenitásánál fogva a számára kedvező időjárási viszonyok esetén, a fák fiziológiai állapotától függetlenül is képes fertőzni és pusztulást okozni. A fentiekben említett kórokozók nemcsak a feketefenyőt, de kisebb mértékben az erdeifenyőt is támadják. Különösen a hosszú aszályos periódusok esetén középkorú erdeifenyvesekben is fokozódó pusztulások lépnek fel. Fő tényező a vízhiány, másodlagosan a xilofág rovarok elszaporodása, különböző gyengültségi kórokozók (Sphaeropsis sapinea, Armillaria spp.) fellépése idézi elő a pusztulást. A fekete- és erdeifenyőpusztulás elleni védekezés lehetősége korlátozott, mivel az időjárást befolyásolni nem tudjuk. A Mycosphaerella pini ellen a réztartalmú gombaölő szerek kísérletekben hatásosnak bizonyultak. Csemetekertekben, erdősítésekben, értékes plantázsokban a kémiai védekezés indokolt. A Sphaeropsis sapinea, Cenangium ferruginosum és a kedvezőtlen termőhelyi, időjárási tényezők okozta pusztulás ellen jobbára csak megelőzéssel (a termőhely megválasztása révén), illetve a beteg állományok vágáskorának

188 előrehozatalával tudunk védekezni Fonálféreg okozta fenyőpusztulás Kelet-Ázsiában a Pinus fajok pusztulását, hervadását fonálféreg (Bursaphelenchus xylophilus) okozza. Ez a betegség Japánban lépett fel 1970-ben, nagy területeken kipusztítva a Pinus-ültetvényeket. Kelet- Ázsia más országaiban (Dél-Korea, Taiwan) és Kínában is nagy pusztulásokat okoz. A kórokozó Észak-Amerikában őshonos, ahol nagy területeken előfordul, de nem jelentős tényező. Európában a B. xylophilushoz hasonló, de kevésbé patogén Bursaphelenchusokat találtak (pl. Bursaphelenchus mucronatus). A B. xylophilus Európába való behurcolását EU-s karanténintézkedésekkel próbálják megakadályozni. A Pinusok fonálférgeinek életmódja sajátos, életciklusuk és terjedésük szoros összefüggésben van a cincérekkel, különösen a Monochamus fajokkal, amelyek a fonálféreg terjesztő vektorai. A fákban a fonálféreg a gyantajáratokban szaporodik el. A gyantaáramlás megszakadása miatt a fáknak a különböző szúfajok támadása elleni védekező képessége meggyengül. E szűk a szíjács kékülését okozó, gyengültségi jellegű kórokozókat (Ophiostoma sp.) is hoznak magukkal, amelyek hifái a fonalférgek táplálékát képezik. A fonálférgek behatolnak a fában fejlődő cincérálcák és bábok légzőtracheáiba. A fertőzött bábokból kifejlődött bogarak táplálkozási rágásuk során fertőzik meg az egészséges fákat. A fonálférgek az okozott sebzéseken át a fába hatolnak és elözönlik a gyantajáratokat. A cincérek tojásrakása során az esetenként egyéb okok miatt legyengült fák is megfertőződnek. A fák pusztulásában tehát több tényező is részt vesz, de kulcsszerepe a fonálféregnek van. A fenyőfonálféreg ellen hatékony megszüntető védekezési eljárás jelenleg nem ismert. A fonálféreg behurcolását kell megakadályozni az import faanyag szigorú ellenőrzésével.

189 5. A faanyag kóros elváltozásai élő és döntött fában Az erdőgazdaság alapvető célja a megfelelő mennyiségű és minőségű faanyag folyamatos megtermesztése. E téren jelentős kiesést, veszteségeket okozhatnak a különböző fahibák, fakárosodások, amelyeket élő és/vagy élettelen tényezők idéznek elő, mind az élő fák törzsében, mind a már kitermelt, raktározott vagy feldolgozott faanyagban. A leggyakoribb fahibák nem kórosak. Ilyenek például a repedések, alaki hibák, szöveti fejlődési hibák, mechanikai sérülések stb. Kiváltó okaik változatosak, leginkább abiotikus eredetű hatásokra, kezelési hibákra, vagy állati károsításokra vezethetők vissza. A kóros elváltozásokat részben vagy teljes mértékben élő tényezők, leggyakrabban gombák idézik elő. A faanyag legjelentősebb kóros elváltozásai az élő fában az álgesztesedés és a korhadás, a döntött faanyagban a kékülés (fenyők) és más elszíneződések, a fülledés és a korhadás. Élő fák fatestét elsősorban bazídiumos gombák támadják meg, de ritkábban egyéb mikroorganizmusok, így baktériumok jelenléte és károsítása is előfordul. A gombák sebzéseken, ágcsonkokon keresztül támadnak. A fertőzés és a kórokozó előrehaladása ellen a fa mint élőszervezet védekezik. Ez a védekezési reakció látható elváltozásokkal, elsősorban színváltozással jár, különösen a fertőzés közelében, de a fatest távolabbi részeire is kiterjedhet. Az álgesztesedés egyes típusai a fa gombák elleni védekezési reakciójának tekinthető. Legyőzve a fa ellenállását, a gombák korhadást okoznak a fatestben. Leggyakrabban a korhadás az élő fák gesztjére terjed ki, az aktív életműködéseket végző szíjács nem, vagy csak a későbbiek során károsodik, így a megtámadott fák hosszú ideig nem pusztulnak el. Kivételt is ismerünk, pl. a gyökérrontó tapló a Pinus fajokon a szíjácsot korhasztja, ami miatt a megtámadott fák hamar elpusztulnak. Az élő fákban korhasztó gombák a fa elpusztulása, vagy döntése után a kitermelt faanyagon, tuskókon, visszamaradt gyökereken szaprotróf módon tovább tenyésznek. Mellettük a döntött faanyagot számos, szaprotróf jellegű farontó gomba támadhatja meg. A döntést követően a fában végbemenő fiziológiai változások lehetővé teszik a szaprotróf gombák számára a gyors megtelepedést. A vágáslap nyújtja az első fertőzési lehetőséget. A vágáslap mentén levő szöveti részek elhalnak, megszűnik a víz- és tápanyagszállítás, a sejtek

190 üregei levegőben gazdagabbá válnak. Az addig a legtöbb farontó gombának ellenálló szíjács lesz a legveszélyeztetettebb. Fokozatosan megszűnik a kéreg védő hatása is. A száradás következtében repedések keletkeznek, a védelmet biztosító gombagátló anyagok fokozatosan kioldódnak, a rovarok a kéreg és a háncs között járatokat alakítanak ki. Mindez lehetővé teszi, hogy a gombák ne csak a bütün, hanem a paláston keresztül is támadhassanak. Hasonló feltételek alakulnak ki a feldolgozott faanyag egész felületén is. A döntött fában gombák által okozott elváltozások kezdetben a fülledés, a kékülés, majd a faanyag megfelelő vízvesztesége után fellépő korhadás. Az élő és döntött fában végbemenő kóros folyamatok jobb megértése érdekében szükséges, hogy alapismeretekkel rendelkezzünk a faanyag szerkezetéről és kémiai felépítéséről. Ezt követően tárgyaljuk a fontosabb kóros elváltozások tüneteit, okait, lefolyását és a megelőzés lehetőségeit A faanyag szerkezete és kémiai összetétele Az elfásodott másodlagos növényi szár, a fatörzs két részre bontható, a fatestre és a kéregre. Az ipari faanyagot adó fatest keletkezése a fás növények több évtizedes magassági és vastagsági növekedésének az eredménye. A fatest kialakulásában az osztódó szövetek (csúcsmerisztéma, kambium) működése a legfontosabb. A mérsékelt égövi klímában a fatest évente egy-egy évgyűrűpalásttal gyarapodik. A faanyag sejtes felépítésű, edények, áledények, farostok, faparenchimák, bélsugarak alkotják. A szállító, szilárdító, raktározó funkciókat betöltő faszövetek életműködése néhány éven belül megszűnik. A sejtekben a plazma elpusztul és csak a sejtfaluk marad fenn. Az ipari nyersanyagot adó fatest tehát tulajdonképpen egy bonyolult sejtfalrendszer. Az évgyűrűs szerkezetű törzs keresztmetszetén elkülönül a bél, a geszt (érett fa), az aktív életműködéseket végző szíjács, a háncs és a héjkéreg (ritidoma). A háncs és a szíjács között helyezkedik el az osztódó szövet, a kambium. A bél az elsődleges szárból visszamaradt parenchimatikus alapszövet. Fiatal korban szállító, később raktározó (keményítő, csersav, mészkristályok, stb.) szerepet lát el. A geszt a fatest belső része. A gesztesedési folyamat során az

191 életműködésüket befejező faparenchima és bélsugársejtek gesztesítő anyagokat választanak ki (pl. cserző-, festőanyagok, gyanták, latex, flavonoidok), amelyek berakódnak sejtfalakba, sejtüregekbe és a szomszédos sejtekbe. Az edényeket a gesztesedési folyamatban parenchimatikus töltősejtek (tilliszek) törniük. Az elhaló tilliszek fala megvastagszik, megkeményedik. A tilliszesedés csak a lombos fafajokra jellemző. A gesztfa színe a színes gesztű fák (tölgyek, akác, szil, erdeifenyő) esetében eltér a szíjácsfáétól, annál sötétebb árnyalatú. Más fafajoknak (lucfenyő, jegenyefenyő, bükk, hárs, éger, rezgő nyár, nyír, gyertyán, hegyi juhar) nincs a szíjácstól eltérő színes gesztje. A geszt határa minden esetben követi az évgyűrűk vonalát, ezáltal jól elkülöníthető a fahibának tekintendő álgeszttől. A szíjács a fatest külső része. Sűrűsége és szilárdsági paraméterei alacsonyabbak a geszténél. A szíjács élő sejtjeinek plazmájában a rovarok és egyes gombák számára könnyen hasznosítható anyagok (pl. keményítő) találhatók. Kisebb gyanta- és cserzőanyag tartalma miatt a biotikus és abiotikus károsítókkal szemben kevésbé ellenálló. A háncs a kéreg belső, élő része. Fontos szerepet tölt be a tápanyagok szállításában, raktározásában. Az elparásodott héjkéreg védi az élő fát a mechanikai sérülések, a vadrágás, a tűz és egyéb külső hatásokkal szemben. Igen változatos, egy-egy fafajra jellemző formákat ölthet. A műszaki feldolgozás szempontjából fontos a fatestben levő sejtfalak finom szerkezete és a faanyag kémiai összetétele. A sejtfal főbb részei a középlemez, az elsődleges és a másodlagos sejtfal. A középlemez a sejtek közötti ragasztóréteg, pektinből és ligninből áll, vastagsága 0,2 2,0 μm. Az elsődleges (primer) sejtfal igen vékony, 0,1 μm körüli réteg. Főleg hemicellulózból, pektinből és az idősebb sejteknél ligninből áll, cellulózt csak kis mértékben (3 5%) tartalmaz. A másodlagos (szekunder) sejtfal belső, centripetális vastagodási folyamatban alakul ki, nagy cellulóztartalmú. Az elfásodás, lignifikáció során a cellulóz és hemicellulóz vázba lignin és egyéb járulékos anyagok rakódnak be. A sejtfalvastagodás nem egyenletes. Bizonyos helyeken a sejtfal vékony marad, másodlagos sejtfalréteg nem rakódik. Ezek az ún. gödörkék, amelyeknek a sejtek közötti anyagforgalomban van szerepük. A sejtfalak helyenkénti megvastagodása különböző típusú lehet: csapos, gyűrűs, spirális, hálózatos, létrás. A gödörkézettség és a helyenkénti vastagodások típusai fafajra jellemzőek, a fafaj azonosítást teszik lehetővé. A faanyag a fotoszintézis végterméke. Ebből kiindulva nem meglepő,

192 ha kémiai összetétele a szén-dioxidnak és a víznek az elemösszetételét tükrözi (szén: 48,5 50,4%, oxigén: 43,4 44,5%, hidrogén: 5,8 6,3%). A biokémiai folyamatok eredményeképpen nitrogéntartalmú vegyületeket is tartalmaz, ezek mennyisége azonban csekély. A faanyag összetett morfológiai szerkezetű, komplex makromolekuláris rendszer. A faanyagot felépítő sejtfal döntő része makromolekuláris vegyület: a vázanyagot képző cellulóz, a kötőanyag szerepét betöltő aromás lignin és a mindkettővel kémiai kötést képező hemicellulóz (poliózok). A cellulóz alapépítőköve a β-d-glükóz, ismétlődő egysége a cellobióz. A cellulóz makromolekula lineáris. A cellulózmolekulák asszociációjával keletkeznek a sejtfalat felépítő, kristályos és amorf egységeket tartalmazó fibrillák. A poliózok (xilánok, mannánok, glükánok, galaktánok) képviselik a szerkezeti átmenetet a cellulózstruktúra és a lignin között. A poliózokban szereplő cukoregységek lehetnek pentózok (pl. xilóz), hexózok (pl. glükóz, mannóz, galaktóz), hexuronsavak és deoxihexózok. A molekulák elágazó szerkezetűek. A fában folyamatos átmenetet képeznek a kristályos cellulóz és az amorf lignin között. A lignin a faanyagnak a cellulóz után a legnagyobb mennyiségű szerves polimer-vegyülete. Nagyon komplex felépítése ellenére egy jellegzetes szerkezeti elem, a fenil-propán egység kimutatható. Az alapépítőkövek a növényekben enzimatikusan szénhidrátokból szintetizálódnak, az ún. sikiminsav úton keresztül. A változatos alapegységek véletlenszerű kapcsolódása által komplex, térhálós szerkezetek keletkeznek. A lignin a fában háromdimenziós hálót alkot, amelynek rövid lineáris láncai kovalens kötésekkel kapcsolódnak egymáshoz. A lignifikáció a fa szénhidrát vázának kialakulása után indul meg. A ligninmonomerek a levelekben szintetizálódnak és glikozidok formájában a kambiumon keresztüljutnak a lignifikáció helyére. A lignin a szénhidrát mátrix interfibrilláris üregeiben, a cellulóz fibrillák külső részén alakul ki. A szénhidrátokkal oldhatatlan ligninszénhidrát komplexeket képez. A cellulózon, ligninen és poliózokon kívül a faanyag kisebb molekulatömegű, vízben vagy szerves oldószerekben könnyebben oldódó vegyületeket is tartalmaz. Ezeket járulékos anyagoknak nevezzük, a faanyag kb. 5%-át teszik ki. Kémiailag egyszerű fenolok és polifenolok, terpének és gyanták, cukrok, zsírok és viaszok. A polifenolok a szíjácsban reduktív, a gesztben oxidatív típusúak. A járulékos anyagok hatással vannak a faanyag tulajdonságaira: színére, ellenállóságára, fizikai és mechanikai tulajdonságaira, illatára. A

193 faanyag gombákkal szembeni ellenálló képességét elsősorban a tanninok, a fenolos és kinoidális vegyületek fokozzák Álgesztesedés Az álgeszt az élő fák fatestének szabálytalan, az évgyűrűhatárokat általában nem követő rendellenes, sötét elszíneződése (56. kép). Ez a jelenség főleg az érett fában, a gesztben figyelhető meg. A színes geszttel nem rendelkező fafajoknál (bükk, juhar, gyertyán, nyír, hárs) jól látható. A színes geszttel rendelkező fáknál (cser, nyárak, kőris, dió) a geszt és az álgeszt elkülönítése nehézséget jelenthet. A hazai fafajok közül álgesztesedésre különösen hajlamosak a cser, a bükk és a nyárak. Az álgesztesedés tulajdonképpen az élő fa védekezési reakciója különböző káros hatásokkal, stresszekkel szemben. E hatások lehetnek különböző kedvezőtlen időjárási, termőhelyi tényezők, továbbá a gombák támadása is. Gyakori a fagy okozta ún. fagygeszt. Az álgesztesedés során a fatest edényei tilliszesednek, szerves és szervetlen gesztesítő anyagok berakodása figyelhető meg. Az álgesztesedés kiinduló helyei gyakran az ággöcs, fagyléc, sebzések stb. Az álgesztes fa szilárdsági tulajdonságai nem károsodnak az egészségeséhez viszonyítva, azonban fokozottabban repedezik, vetemedik, nehezebben szárítható és telíthető, mint az egészséges. Az álgesztnek különböző megnyilvánulási formái lehetnek, amelyeket néhány példán keresztül mutatunk be. A bükk esetében ismert a vörösesbarna színű álgeszt, amelynek a vágáslapon megfigyelhető rajzolata lehet felleges, máskor csillagos. Mindkét esetben fokozott tilliszesedés és gesztesítő anyagok felhalmozódása mutatható ki. Az első típusú álgeszt az idős törzsek egy részében az előrehaladott korral jelentkezik. A csillagos álgeszt megjelenését inkább környezeti tényezők, pl. erős téli fagyok hatásával magyarázzák. A bükk barna álgesztje mellett gyakran keletkezik kóros, szürke álgeszt is. Ennek szöveti szerkezete lazább, műszaki célokra nem alkalmas. Szürke színű álgesztesedés figyelhető meg gombák, például az Ustulina deusta tömlősgomba által megtámadott törzsek fájában, amely fehér korhadással folytatódik. Más esetekben a szürke álgesztes anyag döntés után feketésen színeződik, nedvességtartalma fokozottabb és kellemetlen vajsav szagot áraszt, ami a jelenlevő anaerob baktériumok

194 tevékenységének következménye. Az ilyen típusú álgeszt gyakorisága az aszályos periódusokkal mutat összefüggést. Az álgesztesedés a csernél is gyakori (vöröscser). Sokszor gombák, elsősorban a kétalakú csertapló támadásával hozható összefüggésbe. A nyárak álgesztesedése többnyire gombák támadására vezethető vissza. Ilyen gombák például a nemesnyárakon a Pholiota destruens, fehér és szürke nyárakon a Phellinus pilatii és Phellinus tremulae. Kezdetben álgesztesedést váltanak ki, majd fehérkorhadást okoznak. Gyakran a korhadás csak a döntést követően kezdődik el. Az álgesztesedés sajátos formája az ún. vízbelűség. A gesztben és a szíjács belső részében magas nedvességtartalmú, sötétre színeződött zónák keletkeznek. Az elváltozással kapcsolatban jellemző a rendellenes szag is (vajsav, ecetsav, metán stb.). A jelenséghez mindig fakultatív anaerob baktériumok jelenléte kapcsolódik, amelyek ágcsonkokon vagy gyökérhibákon keresztül hatolnak be a törzs belsejébe. Jelenlétük nem károsítja a fa szerkezetét és műszaki minőségét. Az ilyen farészek ellenállóbbak a farontó gombákkal szemben, mivel igen magas nedvességtartalmuk kizárja a gombák életéhez szükséges oxigént, továbbá a baktériumok élettevékenysége során képződött savak is védő hatásúak a gombák ellen. A nyír, a nyárak és a szilek esetében figyelték meg gyakrabban. A sebzések elzárására, illetve a kórokozók elszigetelésére az élő fák sötét színű ún. védőfát fejlesztenek, amelynek sajátosságai az álgesztes fáéval megegyezőek, vagy ahhoz hasonlóak. Ez a védőfa fafajtól függően a törzsekben kisebb-nagyobb területekre terjed ki. Pl. a bükk és a tölgyek esetében a sebzéstől néhány cm, más fáknál, pl. a nyáraknái, csernél, vadgesztenyénél nagy kiterjedést ér el, a törzs fájának jelentős részét érintheti. Itt kell ismételten megemlíteni a sebgyógyulásnál is tárgyalt jelenséget, az élő fák faanyagának ún. kompartimentálódását, amely a sebzéstől, illetve a gombák támadási helyétől kiinduló, koncentrikusan különböző árnyalatú elszíneződést jelent. A támadásra a gazdanövény védőfa képzésével reagál, amely gyakran a központi henger távoli területeire is kiterjedhet. A gomba okozta korhadás közvetlen szomszédságában a védőfánál sötétebb, ún. izoláló sáv is keletkezik, amely a gombaellenes anyagok fokozottabban szintézisével jellemezhető. A kétalakú csertapló által megtámadott csertörzsekben az izoláló sáv az álgesztesedett központi hengert palástszerűen veszi körül.

195 5.3. Fülledés A fülledés a lombos fák elszíneződése, foltosodása, amely a kitermelést követően a döntött faanyagon jelenik meg. Fülledésre elsősorban a szórt likacsú fák hajlamosak, amelyek rönkjei egész keresztmetszetükben károsodnak. Befülledhet a gyűrűs likacsú fák szíjácsa is. Hazai fafajaink közül fülledésre hajlamosak a bükk, a gyertyán, a nyír, a juharok és a hársak. A fülledési folyamat megindulásához elegendő már a 10 15%- os nedvességvesztés és a C-os hőmérséklet. Április végén, májusban megkezdődik a bükk fülledése, ezt követi a gyertyán, majd júniusban a hárs, éger, nyír. A fülledésnek három fő stádiuma van. A fa kitermelését követően a rönkben biokémiai változások indulnak meg. A faanyag fokozatosan vizet veszít, a sejtekbe, edényekbe levegő jut. Ennek megakadályozására a még élő parenchima sejtek tilliszeket képeznek, amelyek az edényeket eltömik. Továbbá a sejtekbe jutó levegő oxidációs hatása és egyéb biokémiai folyamatok következtében a plazmaanyagok megbámulnák. Ezek az elváltozások mikroorganizmusok jelenléte nélkül történnek, elsősorban a vágáslaptól kiindulva és kúposán haladva a rönk belseje felé. A fülledés első fázisának is nevezett folyamatot követi a gombák okozta tulajdonképpeni fülledés. Kezdetben a magasabb vízigényű gombafajok jelennek meg, amelyek a fában további, lilásbama vagy szürkés elszíneződést, sávozódást okoznak. Később, és további, levegőigényesebb gombák bekapcsolódásával a fülledés képe jellegzetesé válik: a fában kifehéredett és sötétebb zónák keletkeznek, amelyeket hajszálvékony fekete vonalak határolnak. Ez az ún. márványos fülledés, amely már fokozatosan fehérkorhadásba megy át. A fülledés fentiekben ismertetett szakaszai között térben és időben nincs éles határ. Egy törzsmetszeten a három stádium számtalan átmeneti formája megfigyelhető. A fülledés a törzs hossza mentén gyorsan, havonta átlagosan cm-rel halad előre. A fülledést előidéző gombáknál bizonyos szukcesszió tapasztalható, amely a faanyagban bekövetkező nedvességváltozás és tápanyagmódosulás következménye. A fülledésben kezdetben a nagy vízigényű tömlős- és konídiumos gombák tevékenykednek. Ezek a sejtek plazmaanyagaival táplálkoznak, a sejtfalat, legalábbis kezdetben, még nem bontják. A későbbiek során a bazídiumos gombák kapcsolódnak be, amelyek már fokozatosan a sejtfalak anyagát is megtámadják, ami által a fülledés fehérkorhadásba megy át. A

196 leggyakoribb füllesztő gombák a tömlősgombák közül a Hypoxylon fragiforme, Bulgária inquinans, Xylaria hypoxylon, Xylaria polymorpha, Diatrype stigma, Bispora monilioides, a bazídiumos gombák közül a Stereum fajok, továbbá Tremella, Exidia és más fajok. E gombák a fülledést követően a szíjács fehérkorhadását is okozzák. A fülledt faanyag mechanikai tulajdonságai a fülledés első fázisaiban jelentősen még nem változnak meg. A márványos szakaszban azonban a faanyag műszaki feldolgozásra alkalmatlanná válik. A faanyag telítésekor már az első stádium elváltozásai is nehézséget okoznak. A fülledés ellen megelőzési módszerekkel lehet védekezni: őszvégi, téli fakitermelés, az erdőből, rakodókról való gyors kiszállítás, a rönkök gyors feldolgozása, a készárú mesterséges szárítása. Tárolás esetén a tavaszi, nyári időszakban megfelelő rönkvédelmet kell alkalmazni (bütükezelés és gombaölő szeres permetezés vagy víz alatti tárolás) Kékülés és más elszíneződés Számos gombafaj a döntött vagy feldolgozott faanyagban különböző elszíneződést okozhat, amely lehet felületi vagy a faanyagba mélyen behatoló. Az elszíneződés lehet kékülés, rózsaszín vagy vörös színváltozás, bámulás, feketedés stb. A fülledés, korhadás is színváltozással jár, de a tulajdonképpeni elszíneződésen azokat a gomba okozta színváltozásokat értjük, amikor a faanyag fő alkotórészei, a cellulóz és a lignin gyakorlatilag nem károsodnak. A faanyag műszaki tulajdonságai számottevően nem változnak, az értékcsökkenés a színelváltozás miatt következik be. Az elszíneződések közül a leggyakoribb a kékülés. Elsősorban a Pinus-félék szíjácsában és a lucfenyőben lép fel, de megtalálható különböző lombfákon is (szil, nyár, éger, kőris). Gyakorlati szempontból hazánkban az erdeifenyő és a feketefenyő szíjácskékülésének van nagy jelentősége. A lábon száradt és a frissen döntött törzsekben egyaránt gyakori jelenség. A nem megfelelően tárolt friss termelésű fűrészáru szíjácsában is bekövetkezhet. A tavaszi-nyári időszakban jelentkezik és már 10 15%-os nedvességvesztés elegendő a fellépéséhez. Az elszíneződés a fa palástjától kiindulva sugárirányban hatol a bél felé a geszt határáig. A faanyag metszetében főleg a bélsugarakban, de az áledényekben is, a gombafonalak mikroszkóppal jól megfigyelhetők. A kékülést tömlős- és konídiumos gombák okozzák. Leggyakoribbak

197 az Ophiostoma piceae és más Ophiostoma fajok. E gombák spóráit a szél, eső és a szúbogarak terjesztik. Hosszú osztiolummal rendelkező fekete peritéciumaik a faanyag felületén fejlődnek. További gyakori kékülést okozók az Aureobasidium pullulans, Sclerophoma pythiophila, Cladosporium fajok. Ezek gyakran a már feldolgozott fűrészárú színelváltozását idézik elő. Minthogy a kékülést okozó gombák a sejtfal anyagait nem támadják meg, hanem csak a sejtek tartalmi anyagaival táplálkoznak, a faanyag műszaki tulajdonságai lényegesen nem változnak meg. A kékült faanyag azonban kevésbé telíthető és rontja egyes termékek esztétikai megjelenését. A kékülés elleni védekezési módok az őszvégi, téli fakitermelés, a rönkök lekérgezése, laza máglyázás, gyors feldolgozás, a fűrészáru hézagléces tárolása. A kékülésen kívül a faanyagnak számos más elszíneződése is ismert. Közülük azok a jelentősebbek, amelyek nemcsak a felületen, hanem a faanyag belső szöveteiben is elváltozást okoznak. Például a bükk faanyagában fekete csíkoltságot okoz a Bispora monilioides, különböző lombos fákban zöld elszíneződést a Chlorociboria aeruginascens. Fafeldolgozó üzemekben nem elhanyagolható a faanyag különböző penészek általi felületi elszíneződése sem. A gőzölt bükk faanyagán gyakori gomba a Monilia sitophila, amely vastag, rózsaszín felületi penészedést okoz. Különböző, nem megfelelően tárolt fűrészáru felületét a Penicillium, Trichoderma, Aspergillus, Cladosporium stb. fajok színezik zöldre, kékre, feketére, barnára vagy egyéb színűre. A felületi penészedések ellen szellős tárolással, átmeneti védettséget biztosító fungicid szeres kezeléssel, mesterséges szárítással és gyors tovább-feldolgozással lehet védekezni Korhadás A fa korhadása az a folyamat, amikor a gombák (esetenként kis mértékben más mikroorganizmusok is) a sejtfalakat felépítő anyagokat (cellulóz, lignin, poliózok) enzimatikus úton egyszerűbb, közvetlenül felvehető és hasznosítható komponensekre bontják le. A lebontás termékeit a gombák sejtfalukon keresztül ozmózis útján veszik fel, majd életműködéseikben hasznosítják. A gombák korhadást okozhatnak mind az élő fában, mind a döntött és feldolgozott faanyagban.

198 A sejtfal különböző építőelemeinek a lebontása más-más módon történik. A kristályos cellulóz, különösen ha ligninmatrixban van jelen, biológiai szempontból ellenálló rendszer. A lebontáshoz több enzim (cellulázok) együttes működése szükséges. A bomlás a cellulóz amorf részein indul meg az endo-celluláz enzim hatására. A véletlenszerű hidrolízis eredményeképpen a kompakt cellulóz rendszer fellazul. Az exo-celluláz a kristályos cellulóz nemredukáló végéről cellobióz egységeket szakít le. A β-glükozidáz a cellobióz és nagyobb szénatomszámú szénhidrátegységek hidrolízisét katalizálja glükózzá. A glükóz-oxidáz a glükóz molekulák glükonsavvá oxidálódását katalizálja. A felsoroltakon kívül, különösen a lignocellulóz rendszerben kötött cellulóz teljes lebontásához más enzimek is szükségesek. A fapoliózok (hemicellulóz) bontását a hemicellulázok katalizálják. A bontási folyamat a szubsztrátum heteropolimer jellegéből és elágazó szerkezetéből kifolyólag a cellulózénál bonyolultabb. A lebontáshoz xilanázokból, mannanázokból, galaktozidázokból álló enzimrendszer szükséges. A lignin bontásához szükséges ligninázok hatásukat hidrogénperoxid jelenlétében fejtik ki (lignin-peroxidázok). A ligninázok multifunkcionálisak, nagyszámú reakciót katalizálnak. A réztartalmú lakkázt, az adott vegyületekre kifejtett hatása miatt, polifenol oxidáznak vagy fenoláznak is nevezik. A ligninázok által katalizált reakciók egyelektron átmenettel járó oxidációs reakciók, hatásukra a lignin makromolekula egységeire bomlik, és az aromás fenolgyűrű felszakad. Másrészt viszont magasabb kondenzáltsági fokú termékek, többek között bifenilek képződnek. Általában a ligninázok a nem fenolikus részeket, a mangán-peroxidázok és a lakkázok a fenolkomponenseket oxidálják. A sejtfal anyagainak lebontása, a korhadás következtében a faanyag tulajdonságai nagymértékben megváltoznak. A feltűnő színelváltozás mellett csökken a faanyag tömege, szilárdsága, térfogata, kalorikus értéke, növekszik vízfelvevő és vízáteresztő képessége, elektromos vezetőképessége. Mindezek a változások a korhadt faanyagot műszaki hasznosításra alkalmatlanná teszik. A faanyag gombák által előidézett bontását, aszerint, hogy a gombák a sejtfal anyagai közül melyeket bontják le, három fő típusba lehet sorolni: vörös- vagy barnakorhadás, fehérkorhadás és lágykorhadás.

199 Vöröskorhadás (barnakorhadás) A vöröskorhasztó gombák celluláz és hemicelluláz enzimekkel rendelkeznek. A fa poliszaharidjait (cellulóz, hemicellulóz) intenzíven bontják, a lignint azonban nem képesek lebontani. A korhasztott faanyag barna, vörösesbarna színét a visszamaradó, kismértékben módosult lignin adja. A korhasztott faanyag zsugorodik, köbösen repedezik, végül porszemen szétmorzsolhatóvá válik. A barnakorhadást bazídiumos gombák okozzák. Hifáik bélsugarakban és az edényekben terjednek. A sejtüregben szorosan a sejtfalhoz tapadva növekednek. A kibocsátott enzimek a sejtfalba diffundálnak, ahol a szénhidrátokat teljesen lebontják. A korhadást okozó gombákat a rendszertani részben és a betegségek fafajonkénti tárgyalásánál is már több szempontból ismertettük. Itt más csoportosításban vesszük számba a fajokat, mégpedig az okozott korhadási típus szerint, ezen belül pedig aszerint, hogy a döntés és a felhasználás mely időszakában támadják meg a faanyagot: már az élő törzseket megtámadó és a döntés után tovább korhasztó gombák, a döntést követően, a tárolás során megtelepedő gombák, az épületek faanyagát korhasztó gombák. Elő fákat megtámadó, azok fatestében korhadást okozó fontosabb barna korhasztó gombák fenyőkön a Phaeolus schweinitzii, ritkábban a Tyromyces balsameus és a Coniophora puteana. Ez utóbbi erdei környezetben ritka, az épületek faanyagának azonban gyakori korhasztója. Lombos fákon: polifág vöröskorhasztó a Laetiporus sulphureus, nyíren a Piptoporus betulinus, tölgyeken a Fistulina hepatica. A Fomitopsis marginata lombos és fenyő faanyagot is bont, de élő fán ritka, inkább szaprotróf jellegű. Számos gombafaj a döntést követően támadja meg a rönköket, gyakran még a rakodókon, az erdőből való elszállítást megelőzően. Ilyen fajok a barna lemezestaplók, GloeophyIlum sepiarium (cifra lemezestapló), Gloeophyllum abietinum (fenyő lemezestapló), továbbá az Antrodia serialis (Fr.) Dónk, (=Coriolellus serialis), Meruliopsis taxicola, Osmoporus odoratus (szagostapló) fenyőkön, a Daedalea quercina (labirinttapló) tölgyeken és szelídgesztenyén. Ezek a gombák a szabadba beépített fanyagot is gyakran támadják, jelentős károkat okozva. A Gloeophyllum trabeum (változékony lemezestapló) fenyő és lombos faanyagot egyaránt támad, a bükk vasúti talpfák lecserélésekor

200 végzett vizsgálatok szerint azok leggyakoribb korhasztójának bizonyult. Épületek beépített faanyagának vöröskorhasztó gombái a Serpula lacrimans, Coniophora puteana, továbbá a Poria vaporaria gyűjtőnéven ismert taplók. Igen nagy károkat okoznak. Terjedésük árvizek alkalmával, az épületek átázásával történik, vagy pedig a bontott faanyag újrafelhasználásával, az ember által. Beázott vagy átnedvesedő padlószerkezetek, tetőszerkezetek, falelemek egyaránt károsodhatnak. A S. lacrimans (könnyező házigomba) igen veszélyes kártevő, mert ha az épületben megtelepedett, fonalai és kötegei a falon keresztül is áttörnek, gyorsan növekedve az egész faanyagot megfertőzheti, megtelepedése után bontásához nem szükséges a faanyag további átnedvesedése. Elsősorban fenyő faanyagot támad, de lombos fákon is előfordul. Termőteste vastag húsú, aljzatra fekvő, a függőleges felületeken visszahajló. A termőréteg redős, éretten barna. A spórák barna színűek, babszem alakúak, 9 12 x 4 6 μm méretűek. A Coniophora puteana (pincegomba) fenyő és lombos faanyagon egyaránt károsító, épületekben gyakori gomba. Termőteste az aljzaton elterülő, lepényszerű. Termőrétege sima, majd szemölcsös, sárga-barna. A spórák elliptikusak, barnák, 9 15 x 6 10 μm méretűek. Vízigényes faj, átázott, nagy nedvességtartalmú faanyagot támad. A Poria vaporaria elsősorban fenyőn, pincékben, nedves épületekben fordul elő. A megtámadott faanyagon vastag, fehér, vattaszerű bevonatot alkot, amelyből 3 4 mm vastag, zsinórszerű, fehér hifakötegek nőnek ki. Termőrétege csöves. Nedvességigénye nagy. E hagyományos megnevezés alatt tulajdonképpen több, épületek faanyagának barna korhadását okozó faj értendő, amelyek közös jellemzője az aljzatra fekvő, fehér vagy krémszínű, csöves termőrétegű termőtest. Ilyen fajok pl. az Antrodia vaillantii (DC) Ryv., A. sinuosa (Fr.) P. Karsten, Tyromyces placenta (Fr.) Ryv. és mások Fehérkorhadás A fehérkorhasztó gombák mind a cellulóz és hemicellulóz, mind a lignin lebontásához szükséges enzimekkel rendelkeznek. A sejtfal összes alkotóelemét bontják, a bontás mértéke, üteme, a kialakuló bontási kép a gomba és a gazda faja szerint nagymértékben változó. Általában a végső stádiumban a korhasztott faanyag nagyon könnyű, puha, rostosán, szivacsosan szétmálló állagú, színe világosabb az egészségesénél. A fehér korhadást bazídiumos gombák, kis mértékben tömlős- és

201 konídiumos gombák okozzák. A szimultán korhasztók (pl. Fomes fomentarius, Phellinus robustus, Trametes versicolor) a szénhidrát és lignin sejtfalalkotókat egyidejűleg, azonos mértékben bontják. A korhasztott fában gyakran fekete demarkációs vonalak keletkeznek, amely a különböző gombafajok, vagy ugyanazon faj inkompatibilis egyedeinek bontási területe közötti határvonalak. Á gombák, illetve a fa által termelt anyagok, máskor sűrű szövetű micéliumréteg képezi. A hifák a sejtek üregeiben, a falhoz tapadva növekednek. Az enzimek a hifák közvetlen közelében hatnak, ezért a sejtfalban lebontott üregek, terek keletkeznek. A szukcesszív korhasztók (pl. Heterobasidion annosum, Xylobolus frustulatus, Phellinus pini stb.) kezdetben a lignint gyorsabban bontják, mint a cellulózt. Több fajnál a lignin és hemicellulóz kezdeti szelektív bontása miatt a korhasztott fában fehéres cellulózfoltok maradnak vissza (fogolyfa). Egyes fehérkorhasztóknál a mangán-peroxidázok részvételével történő ligninbontás miatt a fában fekete mangán-dioxid foltok keletkeznek. Fehérkorhadást okozó gombák fajszáma és változatossága meghaladja a vöröskorhasztóékat. Élő fák fatestét nagyszámú, fehérkorhadást okozó gombafaj támadja, ezeket az előző fejezetekben tárgyaltuk, itt csak felsorolunk néhány gyakoribbat. Fenyőkön a Heterobasidion annosum, lombosokon polifág sebparaziták a Fomes fomentarius, számos Phellinus és Inonotus faj, a Ganoderma fajok és sok más, az előző részekben már említett gomba. A döntött faanyagot erdőkben, rakodókon, illetve a szabadba beépített fát igen nagyszámú fehérkorhasztó gombafaj támadja meg. Legtöbbjük szíjácskorhasztó, de nagyon sok faj az egész rönköt korhasztja. Fenyőfélék faanyagának fehérkorhasztó szaprotróf gombái közül megemlítjük a Hirschioporus fajokat (Hirschioporus fuscoviolaceus, Hirschioporus abietinus), amelyek elsősorban a vágási hulladékon jelennek meg, de ellephetik a rönköket is, szíjácskorhasztók. További gyakori gomba a Stereum sanguinolentum, amely tősebzett fákon sebparazita is lehet. Tuskókon, de a rönkökön is gyakori a Phlebiopsis gigantea (óriás terülőgomba), amelyet a gyökérrontó tapló elleni biológiai védekezésben használnak fel. Lombos fákon jellemző szíjácskorhasztók a réteggomba fajok: Stereum hirsutum, Stereum rugosum, Stereum insignitum stb. Továbbá gyakoriak a Trametes versicolor, Trametes hirsuta, Trametes gibbosa, Cerrena unicolor, Bjerkandera adusta, Lenzites betulina. A színesgesztű fáknál a szíj ácsot, a színtelen gesztűeknél az egész törzs anyagát korhasztják. Ismerünk olyan eseteket is, amikor a gombák a törzseket még élő

202 állapotban megtámadják, de azokon általában csak álgesztesedést okoznak. Korhasztó tevékenységük a döntést követően indul el. Ilyen például nemesnyárakon a már említett nyár tőkegomba (Pholiota destruens), amely döntés utáni gyors lefolyású fehérkorhadást okoz, termőtestei tömegesen jelennek meg a rönkök bütüfelületén. További hasonló korhasztó nemesnyárakon a lilás réteggomba (Chondrostereum purpureum), amely szintén élő törzseket fertőz, de korhasztása és a termőtestek megjelenése általában csak döntés után figyelhető meg. Pusztuló, vagy döntött fák ágait, törzsét gyakran lepik el a hasadtlemezű gomba (Schizophyllum commune) világosszürke, bolyhos felületű kalapkái. A szíjács fehérkorhadását okozza. A felsorolt gombák és számos más faj a szabadban beépített faanyagon (hidak, kerítésoszlopok stb.) is gyakran megjelennek és károsítanak. Az épületek faanyagát főleg barnakorhasztók támadják meg. Fehérkorhasztó faj kevés fordul elő a beépített faanyagon, ilyen pl. a ritka Donkioporia expansa (Desmaz.) Kotlába et Pouzar (gesztenye kéreggomba) Lágykorhadás A lágykorhadás típusát tekintve barnakorhadás, mivel a sejtfal alkotóelemei közül a cellulóz és a hemicellulóz bomlik le. Tömlős- és konídiumos gombák okozzák, pl. különböző Chaetomium, Trichoderma, Paecylomyces és más fajok. Hifáik, a bazidiumos gombákétól eltérően, a sejtfal belsejében növekednek, körülöttük a másodlagos sejtfalban alagutak, különböző alakú és lefutású kavernák keletkeznek. A korhadás lassú lefolyású, a hosszasan közel telített nedvességű, tárolt vagy beépített faanyagot érinti. így hajóépítmények, cölöpök, vízzel és nedves talajjal érintkező faanyag és fás növényi maradványok esetében fordul elő leginkább. A lágykorhadás a faanyag felületi rétegére korlátozódik. A korhasztott faanyag vizesen lágy, kocsonyásán szétmálló, szárazon porlik Védekezés a faanyag korhadása ellen A faanyag korhadása ellen különbözőképpen védekezhetünk aszerint,

203 hogy élő fában, döntött vagy már beépített fában károsít. Az élő fák korhadása ellen, mint azt az előző fejezetekben láttuk, a fertőzés megelőzésével, vagyis a sebzések kerülésével, a fertőzési források (taplós törzsek) állományból való kivételével védekezünk. Vágásterületeken és erdei rakodókon a rönkök védelme érdekében fontos a döntés időpontjának megválasztása (nyári döntés esetén fokozottabb a gombatámadás veszélye), a faanyag kiszáradásának meggyorsítása (csak a nem fülledékeny fafajok esetében), a faanyag lekérgezése, a vágásterületről történő gyors kiszállítás (erdei környezetben igen sok a fertőzési forrás, a fahulladékon, elhalt faanyagon tenyésző szaprotrtóf gombák spóraképzése által), továbbá a faanyag helyes tárolása. A feldolgozó telepeken lényeges a gyors feldolgozás, a rakodók tisztántarása. A feldolgozott faanyag romlását a következő eljárásokkal tudjuk megakadályozni vagy csökkenteni: szakszerű, levegőzést lehetővé tevő máglyázás, az utólagos átnedvesedéstől való védelem, faanyagvédőszerek alkalmazása, mesterséges szárítás és gőzölés. Az épületek faanyagának védelme érdekében fontos, hogy egészséges és száraz faanyagot használjunk, a faanyag átnedvesedését megakadályozó építéstechnikai eljárásokat alkalmazzunk, továbbá nélkülözhetetlen a faanyagvédőszerek használata. Az épületekben felhasznált védőszerekkel szemben támasztott követelmény, hogy szakszerű alkalmazás esetén az emberre nézve ne jelentsenek mérgezési veszélyt, szagtalanok legyenek, ne okozzanak szennyeződést, és ne fokozzák a faanyag gyúlékonyságát.

204 6. Erdei fafajok kórokozói, betegségei E rész az erdei fa- és cserjefajok könyvünkben tárgyalt kórokozóinak, betegségeinek betűrendes listáját tartalmazza. A fafajokat az erdőrendezésben szokásos rendben vesszük sorra: kemény lombos fák, lágy lombos fák, fenyők. A listában nem szerepelnek a szaprotróf jellegű, és csak az elhalt faanyagon élő, többnyire kozmopolita szervezetek. Tölgyek (Quercus robur L., Q. petraea /Matt./Lieb., Q. cerris L., Q. pubescens Willd., Q. rubra L.) Apiognomonia quercina Armillaria fajok Botryosphaeria stevensii Ciboria batschiana Colpoma quercinum Cryphonectria parasitica Daedalea quercina Diaporthe leiphaemia Fistulina hepatica Fomesfomentarius Ganoderma resinaceum Inonotus cuticularis Inonotus dryadeus Inonotus nidus-pici Inonotus obliquus Laetiporus sulphureus Microsphaera alphitoides Microstroma album Pezicula cinnamomea Phellinus robustus Phellinus torulosus Rosellinia quercina levélbarnulás gyökér- és tőkorhadás kéregelhalás tölgymakk feketedés ágelhalás, ágfeltisztulás rák tő- és törzskorhadás kéregbetegség tőkorhadás törzskorhadás tőkorhadás tő- és törzskorhadás tő- és törzskorhadás törzskorhadás törzskorhadás törzskorhadás lisztharmat levélbetegség kéregfoltosság törzskorhadás csemeték gyökérpenésze

205 Septoria quercicola Tubakia dryina levélfoltosság levélfoltosság Szelídgesztenye (Castanea sativa Mill.) Cryphonectria parasitica Fistulina hepatica Laetiporus sulphureus Mycosphaerella punctiformis Phellinus robustus Phytophthora cambivora, P. cinnamomi kéregrák tőkorhadás törzskorhadás levélfoltosság törzskorhadás tintabetegség Akác (Robinia pseudoacacia L.) Akác mozaik vírus Cucurbitaria elongata Diaporthe oncostoma Fusarium fajok Laetiporus sulphureus Microsphaera pseudacaciae Phloeospora robiniae Nectria cinnabarina Phellinus robustus Perenniporia fraxinea levélmozaik ágelhalás ágelhalás, rák kéregelhalás, ágrák törzskorhadás lisztharmat levélfoltosság ágelhalás törzskorhadás bélkorhadás Bükk (Fagus sylvatica L.) Apiognomonia errabunda Fomesfomentarius Inonotus obliquus Nectria coccinea Nectria ditissima Nectria radicicola Oxyporus populinus Phytophthora cactorum levél- és hajtásbarnulás törzskorhadás törzskorhadás kéregelhalás bükkrák csemeték gyökérpusztulása tő- és törzskorhadás csemetepusztulás

206 Phytophthora, Pythium és Fusarium fajok Phyllactinia guttata Polyporus squamosus csemetepusztulás lisztharmat törzskorhadás Gyertyán (Carpinus betulus L.) Asteroma carpini Fomesfomentarius Ganoderma adspersum Inonotus obliquus Monostichella robergei Nectria cinnabarina Oidium carpini Peniophora laeta Pezicula carpinea Phellinus robustus levélfoltosság törzskorhadás tő- és gyökérkorhadás törzskorhadás levélfoltosság ágelhalás lisztharmat ágelhalás, ágfeltisztulás ágelhalás törzskorhadás Kőrisek (Fraxinus excelsior L., F. ornus L., F. angustifolia Vahl., F. pennsylvanica Marsh.) Fomes fomentarius Ganoderma adspersum Inonotus hispidus Inonotus nidus-pici Nectria galligena Phyllactiniafraxini Pseudomonas savastanoi pv.fraxini törzskorhadás tőkorhadás törzskorhadás törzskorhadás rák liszharmat baktériumos rák Szilek (Ulmus campestris L., U. glabra Hudson,U. laevis Pall., U. pumila L.) Fomes fomentarius Inonotus obliquus Mycosphaerella ulmi törzskorhadás törzskorhadás levélfoltosság

207 Ophiostoma ulmi, O. novo-ulmi Platychora ulmi Spongipellis spumeus hervadás levélpecsétesség törzskorhadás Juharok (Acer campestre L., A. platanoides L., A. pseudo-platanus L., A. tataricum L., A negundo L., A. saccharinum L.). CristuIarieIla depraedans Didymosporina aceris Diplodina acerina Discula campestris Fomes fomentarius Inonotus cuticularis Inonotus obliquus Nectria cinnabarina Nectria galligena Oxyporus populinus Phloeospora aceris Phyllosticta minima Polyporus squamosus Rhytisma acerinum, R. punctatum Sawadaea tulasnei Sawadaea bicornis Spongipellis spumeus Verticillium alboatrum, V. dahliae fehér levélfoltosság levélfoltosság levélfoltosság levélfoltosság törzskorhadás törzskorhadás törzskorhadás ágelhalás rák törzskorhadás levélfoltosság levélfoltosság törzskorhadás levélpecsétesség lisztharmat lisztharmat törzskorhadás hervadás, tracheomokózis Nyárak (Populus x euramericana, P. nigra L., P. alba L., P. canescens, P. tremula L.). Asteroma frondicola Chondrostereum purpureum Cryptodiaporthe populea Drepanopeziza fajok Fomitopsis marginata Laetiporus sulphureus Melampsora fajok Mycosphaerella populi Nyár mozaik vírus (PoMV) levélfoltosság álgesztesedés, korhadás kéregfekély levélfoltosság törzskorhadás törzskorhadás levélrozsda levélfoltosság levélmozaik

208 Phellinus pilatii Phellinus tremulae Pholiota destruens Pleurotus ostreatus Taphrina johannsonii Taphrina populina Uncinula adunca Valsa ambiens Valsa sordida Venturia fajok Xanthomonas populi álgesztesedés, korhadás álgesztesedés, korhadás álgesztesedés, korhadás törzskorhadás terméstorzulás levélfodrosodás lisztharmat ágelhalás ágelhalás levél- és hajtáspusztulás baktériumos rák Füzek (Salix alba L., S. caprea L., S. fragilis L. stb.) Agrobacterium tumefaciens Drepanopeziza salicis Drepanopeziza sphaeroides Erwinia salicis Fomes fomentarius Ganoderma resinaceum Glomerella miyabeana Laetiporus sulphureus Phellinus igniarius Pholiota aurivella Pholiota destruens Pleurotus ostreatus Rhytisma salicinum Trametes suaveolens Uncinula adunca Valsa salicina, V. sordida Venturia saliciperda vesszőgolyva levélfoltosodás levél- és hajtáspusztulás baktériumos hervadás törzskorhadás tőkorhadás levél- és hajtáspusztulás törzskorhadás törzskorhadás törzskorhadás törzskorhadás törzskorhadás levélpecsétesség törzskorhadás lisztharmat ágelhalás levél- és hajtásbetegség Egerek (Alnus glutinosa L., A. incana L.) Asteroma alneum Inonotus radiatus Melampsoridium hiratsukanum levélfoltosság tő- és törzskorhadás levélrozsda

209 Phytophthora sp. Taphrina amentorum Taphrina tosquinetii gyökér- és gyökfőpusztulás terméstorzulás levélfodrosodás Hársak (Tilia cordata Mill., T platyphyllos Scop., T. argentea Desf.) Asteroma tiliae Apiognomonia tiliae Cercospora microsora Cryptodiaporthe hranicensis Fomesfomentarius Ganoderma adspersum Polyporus squamosus levélfoltosság levél- és hajtásbarnulás levélfoltosság, levélhullás ágelhalás törzskorhadás tőkorhadás törzskorhadás Nyírek (Betula pendula Roth., B. pubescens Ehrh.) Chondrostereum purpureum Diatrypella favacea Discula betulina Fomes fomentarius Inonotus obliquus (ivartalan) Melampsoridium betulinum Melanconium betulinum Phyllactinia guttata Piptoporus betulinus Taphrina betulina Venturia ditricha korhadás ágelhalás levélfoltosság törzskorhadás törzskorhadás levélrozsda ágelhalás lisztharmat ág- és törzskorhadás boszorkányseprű levélvarasodás Egyéb lombos erdei- és parkfák és cserjék Almatermésűek (Malus, Pyrus, Sorbus, Crataegus) Erwinia amylovora Inonotus hispidus tűzelhalás törzskorhadás

210 Mycosphaerella sentina Venturia inaequalis körte levélfoltosság varasodás Bengefélék (Rhamnus catharticus L., Frangula alnus Mill.) Puccinia coronata levélrozsda Bodzák (Sambucus nigra L., S. racemosa L.) Auricularia auricula-judae Cercospora depazeoides korhadás levélfoltosság Microsphaera vanbruntiana Gerard var. sambuci-racemosae lisztharmat Polyporus squamosus korhadás Borbolya (Berberis vulgaris L.) Microsphaera berberidis lisztharmat Puccinia graminis levélrozsda Cseresznyék, meggyek (Cerasus avium /L./ Moench, C. mahaleb /L./, stb.) Cereospora circumscissa Laetiporus sulphureus Monilinia laxa PhelIinus pomaceus Phloeosporella padi levélfoltosság törzskorhadás virág- és hajtáspusztulás ág- és törzskorhadás levélfoltosság Diók (Juglans nigra L., J. regia L.) Fomes fomentarius Gnomonia leptostyla Inonotus hispidus Inonotus nidus-pici Polyporus squamosus Spongipellis spumeus Xanthornonas arboricola pv. juglandis törzskorhadás levélfoltosság törzskorhadás törzskorhadás törzskorhadás törzskorhadás levél- és terméshéjfoltosság

211 Eperfa (Morus alba L.) Inonotus hispidus Mycosphaerella mori Kecskerágók (Euonymus europaeus L., E. Melarnpsora euonymi-caprearum Microsphaera euonymi Phellinus ribis törzskorhadás levélfoltosság verrucosus Scop.) levél- és hajtásrozsda lisztharmat tőkorhadás Kökény (Prunus spinosa L.) Phellinus pomaceus Polystigma rubrum Tranzschelia pruni-spinosae Uncinula prunastri Taphrina cerasi ág- és törzskorhadás (fehér) vörös levélfoltosság levélrozsda lisztharmat boszorkányseprű, golyva Mogyoró (Corylus avellana L.) Phyllactinia guttata f. sp. coryli Platánok (Platanus acerifolia /Ait./ Willd., Apiognornonia veneta Ceratocystis fimbriata f. sp. platani Inonotus hispidus lisztharmat P. orientalis L., P. occidentalis L.) levél- és hajtásbetegség rák ág- és törzskorhadás Rózsafélék (Rosa, Rubus) Phragmidiurn fajok levélrozsda Somok (Cornus mas L., C. sanguinea L.) Microsphaera tortilis Septoria cornicola lisztharmat levélfoltosság Vadgesztenye (Aesculus hyppocastanum L.)

212 Fomesfomentarius Ganoderma adspersum Guignardia aesculi Inonotus cuticularis Inonotus hispidus Phytophthora fajok Polyporus squamosus törzskorhadás tőkorhadás levélfoltosság törzskorhadás törzskorhadás gyökér- és tőbetegség törzskorhadás Erdei- és feketefenyő (Pinus sylvestris L., P. nigra Arn.) Armillaria fajok Cenangium ferruginosum Coleosporium fajok Cronartiumflaccidum Fusarium fajok Gremmeniella abietina Heterobasidion annosum Lophodermium seditiosum, L. pinastri Melampsora pinitorqua Mycosphaerella dearnessii Mycosphaerella pini Phaeolus schweinitzii Phellinus pini Pythium fajok Rhizina undulata Rhizoctonia solani Sclerophoma pythiophila Sphaeropsis sapinea gyökér- és tőkorhadás ágelhalás tű hólyagrozsda ágrozsda csemetedőlés hajtáspusztulás, rák gyökér- és tőkorhadás tűhullás hajtásgörbülés tűpusztulás tűpusztulás gyökér- és tőkorhadás törzskorhadás csemetedőlés csemete gyökérpusztulás csemetedőlés tű- és hajtásbetegség hajtáspusztulás Simafenyő (Pinus strobus L.) Cronartium ribicola Heterobasidion annosum ágrozsda gyökér- és tőkorhadás

213 Lucfenyő (Picea abies (L.) Karst, egyéb P. pungens stb.) Armillaria fajok Botrytis cinerea Chrysomyxa fajok Heterobasidion annosum Lirula macrospora Lophodennium abietis Phaeolus schweinitzii Rhizosphaera kalkhojfii Tiarosporella parca gyökér- és tőkorhadás hajtáspusztulás tűrozsda tő- és törzskorhadás tűhullás tűhullás gyökér- és tőkorhadás tűhullás tűhullás Vörösfenyő (Larix decidua Mill.) Botrytis cinerea Heterobasidion annosum Lachnellula willkommii Meria laricis Mycosphaerella laricina Phaeolus schweinitzii hajtáspusztulás tőkorhadás rák csemete tűhullás tűhullás gyökér- és tőkorhadás Jegenyefenyő (Abies alba Mill.) Botrytis cinerea Cytosporafriesii Herpotrichia parasitica Heterobasidion annosum Lirula nervisequia Melampsorella caryophyllacearum Phellinus hartigii Pucciniastrum epilobii hajtáspusztulás tűbamulás tűhullás tőkorhadás tűhullás boszorkányseprű törzskorhadás tűrozsda Duglászfenyő (Pseudotsuga menziesii /Mirbel/Franco) Phacidium coniferarum kéregelhalás

214 Phaeocryptopus gaeumannii Rhabdoclyne pseudotsugae tűhullás tűhullás Tiszafa (Taxus baccata L.) Heterobasidion annosum Laetiporus sulphureus Phacidium coniferarum Phyllosticta concentrica tőkorhadás törzskorhadás kéregelhalás tűhullás Ciprusfélék (Thuja, Chamaecyparis, Juniperus, Cupressus fajok) Fusarium fajok Gymnosporangium fajok Kabatina thujae Pestalotiopsis funerea Phomopsis juniperivora Phytophthora fajok Seiridium cardinale gyökér- és tőbetegség ágrozsda hajtás- és ágpusztulás hajtáspusztulás kéregelhalás gyökér- és tőbetegség ágrák

215 Szakkifejezések jegyzéke acervulusz: a gazdanövény epidermisze, kutikulája által fedett konídiumtelep allantoid: kis méretű, görbült pálcika vagy kolbászka alakú spóra amöboid: amőbaszerű, sejtfal nélküli sejt, amely többnyire változtatja alakját anasztomózis: két hifaág anatómiai értelemben vett összeolvadása, hifa-híd képzés anamorfa: tömlősgombák fejlődésmenetének ivartalan szakasza andromorfa: a tömlősgombák spermáciumos alakja anterídium: hím gametangium, a szaporodás szolgálatában álló hím ivarsejt (gaméta) anyasejtje apotécium: tömlősgombák tányér vagy csésze alakú, nyeles vagy ülő ivaros termőteste appresszórium: a csíratömlő vagy hifa megduzzadt része, tapadóképlet, amely a gombát a szubsztrátumhoz rögzíti artrospóra: a hifa feldarabolódása útján keletkezett ivartalan szaporítósejt aszkogén hifa: tömlősgombák sejtmagpáros hifái, végükön aszkuszok keletkeznek aszkogónium: a tömlősgombák női ivarjellegű sejtje vagy sejtcsoportja, amelyből a megtermékenyítés után aszkogén hifák erednek aszkospóra: az aszkuszban meiózis útján létrejött ivaros szaporítósejt aszkosztróma: olyan sztróma, amelynek üregeiben aszkuszok keletkeznek aszkusz: tömlő, a tömlősgombák ivaros szaporodásának eredményeként keletkező tömlőszerű képződmény, amelyben kariogámia és meiózis után aszkospórák jönnek létre autotróf: szén-dioxidból szerves anyagot szintetizáló szervezet autöcikus: a teljes fejlődésmenetét ugyanazon a gazdanövényen leélő parazita rozsdagomba bazídiospóra: bazídiumon keletkező ivaros szaporítósejt biotróf: a gazda élő szöveteivel táplálkozó parazita szervezet bitunicatus: kettős sejtfalú aszkusz blasztikus konídiumképzés: a konídium konídiogén sejten keletkezik cisztida: a bazídiumoknál nagyobb, olykor jellegzetes nyúlványokban végződő hifavég a termőrétegben

216 cönocitikus: soksejtmagvú, harántfalakkal nem tagolt tenyésztést csíratömlő: spóracsírázáskor keletkező hifafonal dichotomikus elágazás: villás elágazás, a fő tengely két, vagy több egyenlő ágra oszlik dikarion: kétsejtmagvú sejt dikariofázis: a plazmogámia és a kariogámia közötti életszakasz, kettős sejtmagvú állapot doliporus: a Basidiomycetes dikariotikus hifáiban kialakult jellegzetes harántfal típus ecidiospóra (eciospóra): rozsdagombák egyik kétsejtmagvú spóraalakja ecídium (ecium): a rozsdagombák csésze-, harangszerű spóratelepe, benne eciospórák (ecídiospórák) keletkeznek ektoparazita: a gazdaszervezet felületén élősködő szervezet endofita: növények belsejében tünetmentesen élő szervezet endoparazita: a gazdaszervezet belsejében élősködő szervezet fakultatív parazita: olyan organizmus, amely szaprotróf módon is tenyészik, de alkalomadtán élősködő életmódra térhet át fialid: nyitott végű konidiogén sejt fialidikus konídiumképzés: a konídium fialidon keletkezik flagellum: ostor fruktifikáció: szaporító képlet képződése fungicid: gombaölő anyag gaméta: ivarsejt gyengültségi parazita: olyan szervezet, amely csak a legyengült, más okból már károsodott gazdát tudja megtámadni haplofázis: az az életszakasz, amelyben a sejtmagvak haploidok haploid: n-kromoszómaszámú hausztórium: a parazita gombák hifájának tápanyagfelvételre módosult része heterokont: eltérő jellegű ostorokkal ellátott zoospóra heterotallikus: a hím és a női ivarsejtek különböző egyedeken keletkeznek heterotróf: energiaforrásul kész szerves anyagot igénylő szervezet heteröcikus: olyan parazita gomba, amely különböző fejlődési alakjait eltérő gazdanövényeken hozza létre (rozsdagombák) hialin: víztiszta, üvegszerű hifa: gombafonal hifa-anasztomózis: két különböző hifa vagy két hifaág

217 összeolvadása hifafragmentáció: gombafonal feldarabolódása himénium: a termőtest spóraképző rétege hiperparazita: parazita szervezeten élősködő hiszterotécium: a gazda szöveteibe mélyedt, hasítékkal nyíló termőtest homotallikus: öntermékenyülésre képes monöcikus gomba intercelluláris: a gazdaszervezet sejtjei között lévő intracelluláris: a gazdaszervezet sejtjeiben lévő kapillícium: meddő fonalak a termőtest belsejében kariogámia: sejtmagegyesülés kilotróf: a heterotróf szervezet a tápanyagokat oldatból abszorbeálja kitin: N-glükózamin-polimer, a gombasejtfal fő alkotóeleme klamidospóra: vastag falú spóra vagy ivartalan szaporítóképlet kleisztotécium: zárt termőtest, amely éréskor szabálytalanul, előre képződött nyílás nélkül nyílik fel kompatibilis: összeférhető konidiogén sejt: konidiospórákat lefűző sejt konídium (konidiospóra): tartóról lefűződő ivartalan szaporítósejt, amely hifatömlővel csírázik konídiumtartó: egyszerű vagy elágazó hifa, amelynek konidiogén sejtjein konídiumok keletkeznek korémium: a konídiumtartók vagy a konídiumokat viselő hifák tömött, oszlopszerű tömörülése kozmopolita: a Föld legnagyobb részén elterjedt, megtalálható loculus: üreg, pl. sztrómában makrociklikus: olyan rozsdagomba, amelynek a teleuto spórán kívül még egy vagy több kétsejtmagvú spóraalakja van makrokonídium: a nagyobb méretű konídium neve, a kétféle, alaktanilag különböző konídiumot létrehozó gombák esetében meiózis: számcsökkentő osztódás, a diploid 2n-kromoszómaszámú sejtmagból két, egymást követő osztódás révén 4 db n kromoszómaszámú sejtmag keletkezik micélium: hifatömeg, valamely fonalas gomba vegetatív tenyészteste mikorrhiza: magasabb rendű növények gyökerei és gombák közötti szimbiózis mikrociklikus: olyan rozsdagomba, amelynek a teliospórán kívül nincs más kétsejtmagvú spóraalakja mikrokonídium: a kisebb méretű konídium neve, a kétféle, alaktanilag

218 különböző konídiumot létrehozó gombák esetében mikroszklerócium: igen kis méretű, kortexre és medulára nem differenciálódott szklerócium mitospórás gombák: csak ivartalanul, mitózissal képeznek spórákat mitózis: olyan sejtmagosztódás, amelynek során a kromoszómaszám nem változik nekrotróf: élő szervezetek elöregedett, pusztuló vagy elhalt szövetein tenyésző organizmus obiigát parazita: olyan szervezet, amelynek életciklusában a parazita fázis nélkülözhetetlen oogámia: oogónium és anterídium egyesülése oogónium: női ivarszerv, amelyben egy vagy több gaméta keletkezik oospóra: a megtermékenyített ooszférából kialakuló ivaros kitartóspóra ooszféra: oogóniumban keletkező női gaméta, petesejt operculum: az érett spórák kiszabadulására szolgáló nyílást záró fedő aszkuszon vagy sporangiumon osztiolum: peritécium és piknídium szemölcs- vagy csőrszerű, pórusban végződő része paliszádréteg: oszlopszerűen elhelyezkedő réteg papulospóra: kevés sejtből álló tömör képlet, tulajdonképpen kis méretű mikroszklerócium parafízis: a termőrétegben levő steril, fonalas vagy bunkó alakú, egyszerű vagy elágazó hifaelem parentoszóma: a Basidiomycetes harántfalpórusát két oldalról fedő pórussapka perídium: a termőtest vagy sporangium fala peritécium: az Ascomycota zárt, gömbölyű vagy palack alakú termőteste piknídium: legtöbbször gömb vagy palack alakú ivartalan termőtest piknospóra: piknídiumokban keletkező ivartalan spóra és a rozsdagombák spermogóniumaiban létrejövő haploid spóra, spermácium plazmódium: sejtfal nélküli, soksejtmagvú, mozgó protoplazmatömeg plazmogámia: két ivarsejt protoplazmájának egyesülése promicélium: az Uredinales és Ustilaginales fajok bazídiuma pszeudosztróma: túlnyomórészt a gazdanövény alig változott szöveteiből és a gomba micéliumából álló sztrómaszerű képződmény pszeudotécium: peritéciumhoz hasonló aszkosztróma reszupinát: aljzaton elterülő, lapos termőtest, himéniuma a külső oldalán helyezkedik el riboszóma: fehérjeszintézist végző, valamennyi élő sejtben

219 megtalálható sejtszervecske rizomorfa: tömött, fonalszerű hifaköteg spermácium: nem mozgó gaméta spermogónium: fallal körülvett képlet, amelyben spermáciumok keletkeznek sporangiospóra: sporangiumban keletkező spóra sporangium: zárt képlet, amelyben endogén ivartalan spórák (sporangiospórák) keletkeznek sporídium: az Uredinales és Ustilaginales bazídiospórái sporodochium: hifaszövedéken vagy sztrómán szorosan álló konídiumtartók tömege sterigma: spórát tartó sejt vagy sejtnyúlvány szeptum: a sejtben kialakult haránt- vagy más irányú válaszfal szimbiózis: két különböző élőlény együttélése szinonim név: a fajnak vagy csoportnak másik, jelenleg nem érvényes neve szklerócium: többnyire gömbölyded, tömör, kemény hifaképződmény. Általában színes kéregre (kortex) és világosabb medullára (bélre) különül szórusz: spóratelep sztróma: termőtestpáma tömött hifaképződmény, amelyen vagy amelyben szaporítósejtek jönnek létre tallikus konídiumképzés: a konídiumok a konidiogén sejt feldarabolódásával keletkeznek tallusz: vegetatív tenyésztést teleomorfa: tömlősgombák fejlődésmenetének ivaros szakasza teleutospóra (teliospóra): az Uredinales (teleutospóra) és az Ustilaginales (üszögspóra) vastag falú kitartóspórája, amelyből bazídium ered teleutotelep (telium): rozsdagombák teliospórát (teleutospórát) termelő telepe tretikus konídiumképzés: a konídium a konidiogén sejt külső falának pórusán türemkedik ki, a konidiogén sejt belső fala részt vesz a konídium falának kialakulásában trichogin: női ivarszerven kialakult párzófonal uredotelep (uredinium): rozsdagombák uredospórát termelő telepe uredospóra: a rozsdagombák nyári spóraalakja üszögspóra: az üszöggombák teliospórája zigogámia: két mozdulatlan gaméta egyesülése, amelynek eredményeként zigospóra keletkezik

220 zigospóra: alakilag megegyező gaméták egyesüléséből létrejött vastag falú nyugvóspóra zigóta: két gaméta egyesüléséből létrejött sejt zoospóra: rajzóspóra, önálló mozgásra képes, flagellummal (flagellumokkal) rendelkező sporangiospóra zoosporangium: olyan sporangium, amelyben mozgó zoospórák keletkeznek

221 Ajánlott irodalom Könyvek, monográfiák, egyetemi jegyzetek Bánhegyi J., Tóth S., Ubrizsy G., Vörös J. (1985): Magyarország mikroszkopikus gombáinak határozókönyve. Akadémiai Kiadó, Budapest. Braun, Uwe (1995): The powdery mildews (Erysiphales) of Europe. Gustav Fischer Verlag, Jena, Stuttgart, New York. Butin, H. (1996): Krakheiten dér Wald- und Parkbáume. (3. Auflage), Georg Thieme Verlag, Stuttgart New York. Csóka Gy., Hirka A., Csiky Zs. (2002): Az erdővédelem magyarországi szakirodaima ( ). CD-ROOM. Erdészeti Tudományos Intézet, Mátrafüred-Eger. Érsek T., Gáborjányi R. szerk. (1998): Növénykórokozó mikroorganizmusok. Egyetemi tankönyv. ELTE Eötvös Kiadó, Budapest. Fischl G. (2000): A biológiai növényvédelem alapjai. Mezőgazda Kiadó, Budapest. Gaumann, E. (1959): Die Rostpilze Mitteleuropas. Buchdrucherei Biichler et Co., Bem. Goodman, R., Király Z., Wood, K.R. (1991): A beteg növény biokémiája és élettana. Akadémiai Kiadó, Budapest. Gyarmati B., Igmándy Z., Pagony H. (1964): Faanyagvédelem. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest. Haracsi L. (1969): Erdészeti növénykórtan. Akadémiai Kiadó, Budapest. Hawksworth, D.L., Kirk, P.M., Sutton, B.C., Pegler, D.N. (1995): Ainsworth & Bisby s Dictionary of the Fungi. Eight Edition, CAB International, Kew. Horváth J. (1999): Növényvirológia. Egyetemi jegyzet. PATE, Georgikon Mezőgazdaságtudományi Kar, Keszthely. Igmándy Z. (1981): Erdővédelemtan I. (Erdészeti növénykórtan). Egyetemi jegyzet, EFE Sopron. Igmándy Z. (1991): A magyar erdők taplógombái. Akadémiai Kiadó, Budapest. Jakucs E. (1999): A mikológia alapjai. ELTE Eötvös Kiadó, Budapest Jakucs E., Vajna L. (szerk.) (2003): Mikológia. Mezőgazda Kiadó, Budapest. Kiffer, E., Morelet, M. (2000): The Deuteromycetes. Mitosporic Fungi.

222 Classification and generic Keys. Science Publishers Inc. USA. Kirk, P.M., Cannon, P.F., Dávid, J.C. and Stalpers, J.A. (2001): Ainsworth & Bisby s Dictionary of the Fungi. Ninth Edition, CAB International. Koltay A. (2001): Az erdei- és a feketefenyő gombabetegségei. Mezőgazda Kiadó, Budapest. Kövics Gy. (2000): Növénybetegséget okozó gombák névtára. Mezőgazda Kiadó, Budapest. Lakatos F., Szabó I. (2001): Erdővédelem. Fenyőféléken előforduló károsítok és kórokozók. Mezőgazdasági Szaktudás Kiadó, Budapest. Lakatos F., Szabó I. (2002): Erdővédelem. Tölgyféléken előforduló károsítok és kórokozók. Szaktudás Kiadó Ház, Budapest. Manion, P. D. (1991): Tree disease concepts. Second edition. Prentice- Hall, Englewood Cliffs, New Jersey Molnár S. (1999): Faanyagismeret. Mezőgazdasági Szaktudás Kiadó, Budapest. Németh K. (1997): Faanyagkémia. Mezőgazdasági Szaktudás Kiadó, Budapest. Németh K. (1998): A faanyag degradációja. Mezőgazdasági Szaktudás Kiadó, Budapest. Pagony H. szerk. (1993): Erdei károsítok. Képes határozó. Erdőrendezési Szolgálat, Budapest. Radócz László (szerk.) (2002): A héjasok növényvédelme. Szaktudás Kiadó Ház, Budapest, Rayner, A.D.M., Boddy, L. (1988): Fungal Decomposition of the Wood. Its Biology and Ecology. John Wiley et Sons, Chichester, New York, Brisbane, Toronto, Singapore. Schmidt, O. (1994): Holz- und Baumpilze. Biologie, Schaden, Schutz, Nutzen. Springer Verlag, Berlin, Heidelberg, New York. Sorauer, P. (1933): Handbuch dér Pflanzenkrankheiten. Bánd I. Erster Teil. Sechste Auflage. Verlagsbuchhandlung Paul Parey, Berlin. Szabó I. (2000): Erdészeti növénykórtan. Egyetemi jegyzet. Nyugat- Magyarországi Egyetem, Erdőmémöki Kar, Sopron. Szepessy I. (1977): Növénybetegségek. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest. Tóth József (szerk.) (2002): Az akác növényvédelme. Agroinform Kiadó, Budapest. Ubrizsy G. szerk. (1965): Növénykórtan. Akadémiai Kiadó, Budapest. Ubrizsy G., Vörös J. (1968): Mezőgazdasági mykológia. Akadémiai Kiadó, Budapest.

223 Vajna L. (szerk.) (1987): Növénypatogén gombák. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest. Varga F. (szerk.) (2001): Erdővédelemtan. Mezőgazdasági Szaktudás Kiadó, Budapest.

224 Tárgymutató A tárgymutató a kórokozó fajok és a tartalomjegyzékben nem szereplő rendszertani kategóriák (családok, nemzetségek) tudományos neveit tartalmazza. Agrobacterium, 52 Bitunicatae Ascomycetes, 91 Agrobacterium tumefaciens, 25, 34, 54 Bjerkandera adusta, 121, 156, 162 Albu go candida, 62 Botryosphaeria, 92, 142 Alte maria, 30, 134 Botryosphaeria dothidea, 92 Ambrosiozyma monospora, 69 Botryosphaeria melanops, 92 Ampelomyces, 21, 127 Botryosphaeria ribis, 92 Amphicytostroma tiliae, 80 Botryosphaeria stevensii, 92, 128, 159 Antrodia serialis, 154 Botryosphaeriaceae, 92 Antrodia vaillantii, 155 Botryotinia fuckeliana, 90, 134 Apiognomonia errabunda, 77, 131, 160 Botrytis cinerea, 90, 134, 165, 166 Apiognomonia quercina, 78, 159 Bremia, 62 Apiognomonia tiliae, 77, 163 Brunchorstia pinea, 88 Apiognomonia veneta, 78, 131, 164 Bulgária inquinans, 89, 152 Armillaria, 28, 141, 144, 159, 165 Bulgária polymorpha, 89 Armillaria borealis, 111, 112 Bursaphelenchus mucronatus, 144 Armillaria cepistipes, 111, 112 Bursaphelenchus xylophilus, 144 Armillaria gallica, 111, 112 Calocera viscosa, 109 Armillaria mellea, 111, 112, 143 Camarosporium, 127 Armillaria ostoyae, 111, 112 Camarosporium robiniae, 93, 127 Ascoidea hylecoeti, 69 Capnodiaceae, 92 Aspergillus, 70, 134, 153 Capnodium salicinum, 93 Asteroma, 130 Cenangium abietis, 89 Asteroma alneum, 130, 162 Cenangium ferruginosum, 89, 143, 144, 165 Asteroma carpini, 130, 160 Ceratocystis, 75 Asteroma frondicola, 130, 162 Ceratocystis fagacearum, 75, 141, 142 Asteroma tiliae, 131, 163 Ceratocystis fimbriata, 75, 164 Asteromella, 94 Ceratocystis piceae, 74 Aureobasidium pullulans, 152 Ceratocystis ulmi, 73 Auricularia auricula-judae, 109, 163 Ceratostomella ulmi, 73 Auricularia mesenterica, 109 Cercospora, 93, 134 Beauveria bassiana, 134 Cercospora circumscissa, 135, 164 Bispora monilioides, 153 Cercospora depazeoides, 135, 163 Cercospora microsora, 135, 163 Cucurbitario, 127 Cerocorticium molare, 124 Cucurbitario elongata, 93, 127, 143, 160 Cerrena unicolor, 121, 156 Cucurbitaria laburni, 93 Chaetomium, 156 Cucurbitariaceae, 93 Chalara quercina, 75 Cyclaneusma minus, 85 Cherry leafroll virus, 48 Cyclaneusma niveum, 85

225 Chestnut mosaic virus, 48 Cylindrocarpon, 135 Chlorociboria aeruginascens, 89, 153 Cylindrocarpon candidum, 76, 135, 142 Chondrostereum purpureum, 124, 156, 162, 163 Cylindrocarpon destructans, 76, 83, 135 Chrysomyxa, 103, 165 Cylindrocarpon heteronemum, 76, 135 Chrysomyxa abietis, 103 Cylindrocarpon willkommii, 75, 135 Chrysomyxa empetri, 103 Cytospora, 79, 127 Chrysomyxa ledi, 103 Cytospora chrysosperma, 79, 127 Chrysomyxa pyrolata, 103 Cytospora friesii, 127, 166 Chrysomyxa rhododendri, 103 Cytospora salicis, 79, 127 Ciboria batschiana, 91, 159 Dacrymyces stillatus, 109 Cladosporium, 93, 96, 134, 152, 153 Daedalea quercina, 122, 154, 159 Coleosporiaceae, 103 Daedaleopsis confragosa, 122 Coleosporium, 103, 165 Daldinia concentrica, 83 Coleosporium campanulae, 103 Dermateaceae, 86 Coleosporium senecionis, 103 Diaporthe, 17, 79, 128 Coleosporium tussilaginis, 103 Diaporthe leiphaemia, 80, 159 Colletotrichum gloeosporioides, 76, 77 Diaporthe oncostoma, 25, 79, 128, 143, 160 Colpoma quercinum, 84, 159 Diatrype, 82 Collybia fusipes, 112, 142 Diatrype disciformis, 82 Coniophora puteana, 113, 154, 155 Diatrype stigma, 82, 152 Coniophoraceae, 113 Diatrypella, 82 Conostroma didymum, 84 Diatrypella favacea, 82, 132, 163 Coriolaceae, 118 Diatrypella quercina, 82 Coriolellus serialis, 122, 154 Didymosporina aceris, 131, 161 Coriolopsis trogii, 122 Diplodia, 92 Com stunt spiroplasma, 50 Diplodia mutila, 92, 128 Corticiaceae, 124 Diplodia pinea, 129 Cristulariella depraedans, 138, 161 Diplodina acerina, 131, 161 Cronartiaceae, 104 Dipodascus albidus, 67 Cronartium, 16, 25 Discosporium populeum, 80, 128 Cronartium flaccidum, 104, 165 Discula, 77, 131 Cronartium ribicola, 38, 104, 165 Discula betulina, 131, 163 Crumenula abietina, 143 Discula campestris, 131, 161 Cryphonectriaparasitica, 16, 37, 38, Discula platani, 78, , 80, 159, 160 Cryptodiaporthe hranicensis, 80, 163 Discula quercina, 78 Cryptodiaporthe hystrix, 131 Discula umbrinella, 77, 131 Cryptodiaporthe populea, 16, 25, 80, Donkioporia expansa, , 162 Cryptosporiopsis quercina, 87 Dothichiza populea,80 Drepanopeziza, 86,162 Dothistroma septospora, 93, 128, 144 Drepanopeziza populi-albae, 87, 132 Ganodenna adspersum, 114, 160, 161, Drepanopeziza populorum, 87, , 165 Drepanopeziza punctiformis, 86, 132 Ganoderma applanatum, 115

226 Drepanopeziza salicis, 87, 162 Ganoderma linhartii, 114 Drepanopeziza sphaeroides, 87, 132, Ganoderma lucidum, Elm mottle virus, 48 Ganoderma resinaceum, 115, 159, 162 Endocronartium pini, 104 Ganodermataceae, 114 Endomyces magnusii, 67 Gloeophyllum, 122 Endothia parasitica, 80 Gloeophyllum abietinum, 122, 154 Entomophthora aulicae, 64 Gloeophyllum sepiarium, 122, 154 Entomophthora muscae, 63 Gloeophyllum trabeum, 122, 154 Erwinia, 52 Glomerella cingulata, 77 Erwinia amylovora, 54, 163 Glomerella miyabeana, 76, 77, 162 Erwinia salicis, 53, 54, 162 Gnomonia leptostyla, 78, 32, 164 Exidia, 152 Gnomoniella carpinea, 133 Exidia glandulosa, 109 Gnomoniella tubaeformis, 130 Exidia truncata, 109 Graphium, 73, 136 Exobasidium, 100 Gremmeniella abietina, 88, 143, 165 Exobasidium rhododendri, 100 Guignardia aesculi, 96, 128, 165 Exobasidium vaccini, 100 Gymnosporangium, 107, 166 Fistulina hepatica, 114, 154, 159, 160 Gymnosporangium aurantiacum, 107 Fistulinaceae, 114 Gymnosporangium clavariiforme, 107 Flammulina velutipes, 112 Gymnosporangium confusum, 107 Fomes annosus, 119 Gymnosporangium fuscum, 107 Fomes fomentarius, 120, 155, 159, Gymnosporangium juniperinum, , 161, 162, 163, 164, 165 Gymnosporangium sabinae, 107 Fomitopsis marginata, 121, 122, 154, Herpotrichia juniperi, Fuligo septica, 58 Herpotrichia parasitica, 98, 166 Fusarium, 25, 30, 52, 53, 75, 83, 135, 142, 143, 160, 165, 166 Heterobasidion annosum, 28, 119, 124, 155, 165, 166 Fusarium avenaceum, 136 Hirschioporus, 156 Fusarium equiseti, 135 Hirschioporus abietinus, 122, 156 Fusarium lateritium, 136 Hirschioporus fusco-violaceus, 122, 156 Fusarium moniliforme, 135 Hyaloscyphaceae, 88 Fusarium oxysporum, 135 Hymenochaetaceae, 115 Fusarium sambucinum, 136 Hyphodermataceae, 124 Fusarium semitectum, 136 Hypholoma fasciculare, 113 Fusarium solani, 136 Hypocreaceae, 75 Fusarium sporotrichioides, 136 Hypoxylon, 142 Fusarium sulphureum, 136 Hypoxylon deustum, 83 Fusicladium, 96, 136 Hypoxylon fragiforme, 82, 152 Fusicladium betulae, 97 Hypoxylon mammatum, 83 Fusicladium pyrorum, 97 Hypoxylon mediterraneum, 83 Ganoderma, 156 Inonotus, 115, 156 Inonotus nidus-pici, 117, 159, 161, 164 Inonotus cuticularis, 118, 159, 161, 165

227 Inonotus obliquus, 118, 159, 160, 161, Inonotus dryadeus, 118, Inonotus radiatus, 118,163 Inonotus hispidus, 118, 161, 163, 164, 165 Kabatina thujae, 131, 166 Melampsora galanthi-fragilis, 106 Lachnellula, 25 Melampsora larici-caprearum, 106 Lachnellula willkommii, 88, 166 Melampsora larici-populina, 105 Laetiporus sulphureus, 120, 154, 159, Melampsora larici-tremulae, , 162, 164, 166 Melampsora magnusiana, 105 Lecanosticta acicola, 94 Melampsora pinitorqua, 38, 105, 165 Lentinaceae, 122 Melampsora populina, 105 Lentinus, 122 Melampsora ribesii-viminalis, 106 Lentinus lepideus, 123 Melampsora rostrupii, 105 Lentinus tigrinus, 123 Melampsora salicina, 105 Lenzites betulina, 122,156 Melampsoraceae, 104 Leotiaceae, 88 Melampsorella caryophyllacearum, 25,107, 166 Leptographium, 73 Melampsoridium betulinum, 107, 163 Leptostroma pinastri, 84 Melampsoridium hiratsukanum, 108, 163 Libertella betulina, 132 Melanconis stilbostroma, 132 Libertella faginea, 132 Melanconium betulinum, 132, 163 Lirula macrospora, 85, 165 Melasrniaacerina, 84 Lirula nervisequia, 86, 166 Melasrniapunctata,84 Loculoascomycetes, 91 Meria laricis, 136, 166 Lophiostomataceae, 98 Meruliaceae, 124 Lophodermella conjuncta, 85 Meruliopsis taxicola, 154 Lophodermella sulcigena, 85 Merulius lacrimans, 114 Lophodermiurn abietis, 85, 166 Microsphaera, 71 Lophodermium macrosporum, 85 Microsphaera alphitoides, 71, 159 Lophodermium nervisequium, 86 Microsphaera berberidis, 72, 164 Lophodermiurn piceae, 85 Microsphaera euonymi, 72, 164 Lophodermium pinastri, 84, 85, 165 Microsphaera hypophylla, 72 Lophoderrnium seditiosum, 39, 84, 165 Microsphaera pseudacaciae, 72, 160 Loranthus europaeus, 139 Microsphaera quercina, 71 Lycogala epidendrum, 58 Microsphaera tortilis, 72, 164 Marssoniella juglandis, 78, 132 Microsphaera vanbruntiana var. sambu- Marssonina, 132 ci-racemosae, 72, 163 Marssonina brunnea, 86, 132 Microstroma, 101 Marssonina castagnei, 87, 132 Microstroma album, 101, 159 Marssonina populi, 87, 132 Microstroma juglandis, 101 Marssonina salicicola, 87, 132 Monilia, 137 Melampsora, 104, 162 Monilia fructigena, 90 Melampsora allii-fragilis, 106 Monilia laxa, 90, 137 Melampsora allii-populina, 105 Monilia sitophila, 137, 153

228 Melampsora allii-salicisalbae, 106 Monilinia, 137 Melampsora amygdalinae, 106 Monilinia fructigena, 90 Melampsora euonymi-caprearum, 106, Monilinia laxa, 90, 137, Mucor racemosus, 63 MonosticheIla robergei, 132, 160 Mycosphaerella, 93, 133, 134 Monostichella salicis, 87 MycosphaerelIa dearnessii, 94, 165 Mucor mucedo, 63 Mycosphaerella laricina, 94, 166 Pestalotiopsis funerea, 133, 166 Mycosphaerella latebrosa, 95, 133 Pezicula carpinea, 88, 161 Mycosphaerella mori, 95, 133, 164 Pezicula cinnamomea, 87, 159 Mycosphaerella pini, 93, 128, 144, 165 Phacidiaceae, 89 Mycosphaerella populi, 95, 129, 162 Phacidium coniferarum, 89, 128, 166 Mycosphaerella punctiformis, 94, 133, Phacidium infestans, Mycosphaerella sentina, 95, 129, 163 Phaeocryptopus gaeumannii, 97, 166 Mycosphaerella ulmi, 95, 161 Phaeolus schweinitzii, 120, 154, 165, 166 Mycosphaerellaceae, 93 Phellinus, 115, 156 Nectria, 75, 135 Phellinus contiguus, 117 Nectria cinnabarina, 76, 160, 161 Phellinus hartigii, 116, 166 Nectria coccinea, 76, 135, 142, 160 Phellinus igniarius, 115, 162 Nectria ditissima, 16, 25,75, 135, 160 Phellinus pilatii, 116, 150, 162 Nectria galligena, 76, 135, 161 Phellinus pini, 116, 155, 165 Nectria radicicola, 76, 135, 160 Phellinus pomaceus, 117, 165 Oidium, 137 Phellinus punctatus, 117 Oidium carpini, 73, 137, 160 Phellinus ribis, 117, 164 Olpidium brassicae, 62 Phellinus robustus, 116, 155, 159, 160, 161 Ophiostoma, 74, 136, 142, 152 Phellinus torulosus, 116, 159 Ophiostoma minor, 74 Phellinus tremulae, 115, 150, 162 Ophiostoma novo-ulmi, 16, 73, 74, 161 Phlebiopsis gigantea, 120, 124, 156 Ophiostoma piceae, 73, 75, 152 Phloeospora, 93, 133 Ophiostoma pilifera, 74 Phloeospora aceris, 95, 133, 161 Ophiostoma polonicum, 74 Phloeospora castanicola, 94, 133 Ophiostoma quercus, 75 Phloeospora maculans, 95, 133 Ophiostoma ulmi, 16, 40, 73, 161 Phloeospora robiniae, 133, 160 Osmoporus odoratus, 122, 154 Phloeospora ulmi, 95 Oxyporus populinus, 121, 160, 161 Phloeosporella padi, 133, 164 Paecylomyces, 156 Pholiota aurivella, 113, 162 Paecylomyces farinosus, 137 Pholiota destruens, 113, 150, 156, 162 Panellus stypticus, 112 Pholiota squarrosa, 113 Paxillaceae, 114 Phomopsis, 79, 128 Paxillus atrotomentosus, 114 Phomopsis juniperivora, 128, 166 Paxillus panuoides, 114 Phomopsis occulta, 128 Penicillium, 70, 134, 153 Phomopsis oncostoma, 19, 128 Peniophora gigantea, 124 Phomopsis pseudotsugae, 89, 128

229 Peniophora laeta, 125, 160 Phomopsis quercina, 80 Peniophora quercina, 125 Phragmidiaceae, 106 Peniophoraceae, 125 Phragmidium, 106, 164 Perenniporia fraxinea, 121, 160 Phragmidium rubi, 106 Peronospora, 62 Phragmidium tuberculatum, 106 Pesotum, 73, 136 Phragmidium violaceum, 106 Pestalotia, 75 Phyllactinia, 73 Phyllosticta, 128 Phyllactinia fraxini, 73, 161 Phyllosticta concentrica, 128, 166 Phyllactinia guttata, 73, 160, 163, 164 Phyllosticta minima, 128, 161 Quaternaria quaternata, 132 Phyllosticta sphaeropsidea, 96, 128 Radulum quercinum, 124 Phytophthora, 31, 60, 61, 135, 142, Rhabdoclyne pseudotsugae, 86, , Phytophthora cactorum, 60, 160 Rhizina undulata, 91, 165 Phytophthora cambivora, 60, 61, 160 Rhizoctonia, 30, 83, , 165, 166 Phytophthora cinnamomi, 16, 60, 160 Rhizoctonia solani, 138, 165 Phytophthora citricola, 61 Rhizophydium, 62 Phytophthora fragariae, 61 Rhizopus stolonifer, 63 Phytophthora gonapodyides, 61 Rhizosphaera kalkhoffii, 129, 166 Phytophthora infestans, 13 Rhytisma acerinum, 84, 161 Phytophthora lateralis, 61 Rhytisma punctatum, 84, 161 Phytophthora megasperma, 61 Rhytisma salicinum, 84, 162 Phytophthora quercina, 61 Rhytismataceae, 83 Phytophthora ramorum, 61, 141, 142 Rickettsiák, 55 Piggotia ulmi, 98 Robinia trae mosaic virus, 48 Piptoporus betulinus, 120, 154, 163 Rosellinia quercina, 83, 159 Plasmodiophora brassicae, 58 Saccharomyces cerevisiae, 69 Plasmopara, 62 Saprolegnia ferax, 59 Plasmopara viticola, 13, 62 Saprolegniales, 59 Platychora ulmi, 98, 161 Sawadaea, 72 Pleurotus dryinus, 122 Sawadaea bicornis, 72, 161 Pleurotus ostreatus, 122, 162 Sawadaea tulasnei, 72, 161 Pollaccia, 96, 136 Schizophyllum commune, 123, 156 Pollaccia elegans, 96 Scleroderris lagerbergii, 88 Pollaccia radiosa, 96 Sclerophoma pythiophila, 74, 129, 152, 165 Pollaccia saliciperda, 97 Sclerotinia sclerotiorum, 138 Polyporaceae, 123 Sclerotiniaceae, 90, 138 Polyporus squamosus, 123, 160, 161, Sclerotium, , 164, 165 Polystigma rubrum, 76, 164 Sclerotium varium, 138 Poplar mosaic virus, 47, 48 Seiridium cardinale, 133, 166 Poria vaporaria, 155 Seiridium unicorne, 134 Pseudomonas, 22, 52 Septoria, 93, 129 Pseudomonas savastanoi pv. fraxini, Septoria cornicola, 129, , 52, 161

230 Pseudomonas syringae, 53 Septoria populi, 95, 129 Puccinia, 107 Septoria pyricola, 95, 129 Puccinia coronata, 107, 163 Septoria quercicola, 129, 159 Puccinia graminis, 13, 101, 107, 164 Serpula lacrimans, 114, 154 Pucciniaceae, 107 Sphaerellopsis filum, 21, 129 Pucciniastraceae, 107 Sphaeropsis sapinea, 129, 144, 165 Pucciniastrum epilobii, 107, 166 Spilocea, 96, 136 Pythiaceae, 60 Spilocea pomi, 97 Pythium, 30, 31, 60, 83, 135, 142, 160, Spiroplasma citri, Stereum, 75, 124, 152 Spiroplazmák, 50 Stereum gausapatum, 124 Spongipellis spumeus, 121, 161, 164 Stereum hirsutum, 123, 156 Sporothrix, 73 Stereum insignitum, 124, 156 Stereaceae, 123 Stereum ochraceo-flavum, 124 Tubakia dryina, 130, 159 Stereum purpureum, 124 Tubercularia vulgaris, 76 Stereum rugosum, 124, 156 Tyromyces balsameus, 154 Stereum sanguinolentum, 124, 156 Tyromyces placenta, 155 Stereum subtomentosum, 124 Tyromyces stipticus, 122 Strophariaceae, 113 Uncinula, 12 Synchytrium endobioticum, 14, 62 Uncinula adunca, 72, 162 Taphrina amentorum, 70, 163 Uncinula bicornis, 72 Taphrina betudna, 70, 163 Uncinula necator, 13 Taphrina carpini, 70 UncinuIa prunastri, 72, 164 Taphrina cerasi, 69, 164 Uncinula tulasnei, 72 Taphrina deformans, 69 Ustilago maydis, 100 Taphrina johansonii, 70, 162 Ustilago tritici, 100 Taphrina populina, 69, 162 Ustulina deusta, 83, 150 Taphrina pruni, 70 Valsa, 17, 79, 127 Taphrina tosquinetii, 69, 163 Valsa ambiens, 79, 162 Taphrina. sadebeckii, 69 Valsa salicina, 79, 127, 162 Thanatephorus cucumeris, 138 Valsa sordida, 79, 127, 162 Thelephora terrestris, 125 Valsaceae, 77 Tiarosporella parca, 134, 166 Venturia, 96, 136, 162 Tilletia caries, 100 Venturia ditricha, 97, 163 Tobacco mosaic virus, 47 Venturia inaequalis, 97, 163 Tomato blackring virus, 48 Venturia macularis, 96 Trametes gibbosa, 121, 156 Venturia populina, 96 Trametes hirsuta, 121, 156 Venturia pyrina, 97 Trametes suaveolens, 121, 162 Venturia saliciperda, 97, 162 Trametes versicolor, 121, 155, 156 Venturiaceae, 96 Tranzschelia pruni-spinosae, 108, 164 Verticillium, 137 Tremella, 152 Verticillium alboatrum, 137, 161 Tremella foliacea, 109 Verticillium dahliae, 137, 161 Tremella mesenterica, 109 Viroidok, 49 Trichocladia robiniae, 72 Viscum album, 138

231 Trichoderma, 22, 153, 156 VuiIIeminia comedens, 124 Tricholomataceae, 111 Xanthomonas, 52 Trichoscyphella willkommii, 88 Xanthomonas arboricola, 53, 164 Trichotecium roseum, 137 Xanthomonas juglandis, 53 Truncatella hartigii, 134 Xanthomonas populi, 25, 53, 162 Xylaria hypoxylon, 83, 152 Xylaria polymorpha, 83, 152 Xylella fastidiosa, 55 Xylobolus frustulatus, 155

232 Telefon: , , Felelős vezető Farkas Tamás vezérigazgató Partnereink teljes körű kiszolgálását, tájékoztatását, megrendeléseik pontos teljesítését az ISO 9002 minőségirányítási, környezettudatos szemléletünket pedig az ISO környezetirányítási tanúsításunk igazolja. A siker partnereinké, mi csak jól nyomtatunk! DIN EN ISO 9002 DIN EN ISO 14001

233 1. kép: Fagyléces csertörzs 2. kép: Pseudomonas savastanoi pv. fraxini okozta rák kőriságon 3. kép: Erwinia salicis okozta tünet fehér fűz fájában

234 4. kép: Az éger fitoftórás gyökér- és gyökfő- betegségének tünete 5. kép: Eger-fitoftóra: oogónium és anterídium 7. kép: Gyertyán-lisztharmat (Oidium carpini)

235 8. kép: Szilfavész (Ophiostoma ulmi), tracheomikózis tünete 9. kép: Erdeifenyő-szíjácskékülés

236 10. kép: Ceratocystis fimbriata peritéciuma 11. kép: Nectria ditissima okozta rák bükk ágán 12. kép: Cytospora chrysosprema kiáramló konídiumtömege nyár kérgén

237 13. kép: Virulens Cryphonectria parasitica tünete szelídgesztenyén 14. kép: Hipovirulens Cryphonectria parasitica tünete szelídgesztenyén

238 15. kép: Diatrype disciformis peritéciumos sztrómái bükk kérgében 16. kép: Lophodermium seditiosum fertőzés csemetekertben

239 17.kép: Rhabdoclyne pseudotsugae hiszterotéciumok duglászfenyő tűin 18. kép: Gremmeniella abietina okozta erdeifenyő-pusztulás

240 19. kép. Cenangium ferruginosum apotéciumok erdeifenyőn 20. kép: Phacidium infestans okozta tűelhalás cirbolyafenyőn 21. kép: Gyökeres csészegomba (Rhizina undulata) termőtestek

241 22. kép: Mycosphaerella pini tünet törpefenyőn

242 23. kép: Guignardia aesculi okozta vadgesztenye-levélbarnulás

243 24. kép: Venturia macularis okozta tünetek fehér nyár csemetéin 25. kép: Coleosporium sp. ecídiumok erdeifenyő tűin

244 26. kép: Cronartium ribicola ecídiumok simafenyő ágán 27. kép: Melampsora larici-populina ure-dotelepek nyár levelén

245 28. kép: Gymnosporangium sabinae teleutotelepei borókaágon 29. kép: Melampsoridium hiratsukanum uredospórái

246 30. kép: Armillaria mellea termőtestcsokra fehér fűz tövén 31. kép: Nyár-tőkegomba (Pholiota destruens) nyárfarönkön 32. kép: Könnyező házigomba (Serpula lacrimans) épületfán

247 33. kép: Májgomba (Fistulina hepatica) fiatal termőteste tölgy tövén 34. kép: Derestapló (Ganodenna applanatum) tölgytuskón

248 35. kép: Parázstapló (Phellinus igniarius) fűzőn 36. kép: Nyártapló (Phellinus tremulae): ivartalan és ivaros termőtestek fehér nyár

249 törzsén 37. kép: Vastagtapló (Phellinus robustus) kocsánytalan tölgyön 38. kép: Vöröstapló (Phellinus torulosus) akác tövén

250 39. kép: Kétalakú csertapló (Inonotus nidus-pici) ivartalan termőtestei cseren 40. kép: Vékony rozsdástapló (Inonotus cuticularis) juharon 41. kép: Elterülő rozsdástapló (Inonotus obliquus) ivaros termőteste cseren

251 42. kép: Gyökérrontó tapló (Heterobasidium annosum) korhasztása lucfenyő fájában 43. kép: Gyökérrontó tapló (Heterobasidion annosum) termőteste luctuskó kikorhadt üregében

252 44. kép: Sárga gévagomba (Laetiporus sulphureus) 45. kép: Nyírtapló (Piptoporus hetulinus)

253 46. kép: Daedaleopsis confragosa var. tricolor madárcseresznyén 47. kép: Pisztricgoniba (Polyporus squamosus) termőtestek lombos tuskókon

254 48. kép: Lilás réteggomba (Chondrostereum purpureum) lombos tuskókon 49. kép: Camarosporium robiniae konídiumok feketefenyő-tobozon 50. kép: Sphaeropsis sapinea piknídiumok

255 51. kép: Tubakia dryina piknídium, konídiumok 52. kép: Discula betulina okozta tünet bibircses nyír levelén

256 53. kép: Kabatina thujae okozta ágelhalás keleti tuján 54. kép: Pestalotiopsis funerea konídiumok

257 55. kép: Cristulariella depraedans okozta tünet ezüstjuhar levelén 56. kép: Fagyléctől kiindult bükk-álgeszt