A POLARITÁS ÉS A NÖVÉNYI TEST SZERVEZŐDÉSE Definíció:

Átírás

1 A POLARITÁS ÉS A NÖVÉNYI TEST SZERVEZŐDÉSE Definíció: POLARITÁS: A növényi szervezet ellentétes pólusain strukturális és/vagy funkcionális eltérések alakulnak ki. Aszimmetria MORFOGÉN új szemlélet DNS, RNS, fehérje kölcsönhatás

2 Több szinten megjelenik - szervezet (embrió) -szervek - szövetek -sejtek - sejtorganellumok - molekulák Befolyásolja a szervezeten belül - metabolizmust és jelátvitelt - sejtdifferenciációt, sejtalakot - sejtosztódást (jellege, iránya) - alapi- csúcsi- tengelyi irányt - merisztéma működést, növekedést - mintázatot - szervezet morfogenezisét

3 Egysejtű, kolónia képző fajok A sejtek nem különböznek jelentősen (legalább vegetatív állapotban) Egysejtű, fonalas, speciális kolónia szint A sejtek eltérő alakúak, illetve kolónia felépítésében aszimmetria Egysejtű, erősen polarizált testszerveződésű szervezetek

4

5 FONALAS TELEP EGYOSZTATÚ VEZÉRSEJT LEMEZES TELEP KÉTOSZTATÚ VEZÉRSEJT 3D TELEP HÁROMOSZTATÚ VEZÉRSEJT RÖGZÍTŐSEJT NEM OSZTÓDIK RÖGZÍTŐSEJT NEM OSZTÓDIK RÖGZÍTŐSEJT NEM OSZTÓDIK

6

7 FUCUS barnamoszat zigóta kedvelt polaritás-vizsgálati alany fény szerepe a polaritás kialakításában Ca 2+ csatornák működése, helyzete fontos polaritás kezdetén citoszkeleton átrendeződés polaritás nem azonnal rögzül Sejtfal kiemelt szerepe a polaritás rögzülésekor/rögzülésében!!

8 Polaritás - aszimmetria Modell rendszerek csúcsnövekedés gyökérszőr pollentömlő

9

10 Polaritás mintapéldája egysejtűeknél: ACETABULARIA zöldalga Regenerációs kísérletek Sejtmag szerepe Citoplazmatikus faktorok szerepe Mohák: polaritás a testfelépítésben protonéma sejtjeiben mag helyzete hat az elágazásra

11 PROTONEMA: A SPÓRÁBÓL FEJLŐDŐ ELÁGAZÓ FONÁL PROTONEMA FONALON RHIZOID ÉS RÜGY KÉPZŐDÉS EZEKEN A HELYEKEN MOHANÖVÉNYKE FEJLŐDIK KI

12

13 HARASZTOK ELŐTELEP: 3-D TELEPSZERVEZŐDÉS EMBRIÓ: ÚJ SZABÁLYOK HARASZT EMBRIÓ KEZDETBEN 2 PÓLUS: HAJTÁSCSÚCS + GYÖKÉRCSÚCS A GYÖKÉRCSÚCS OSZTÓDÁSA LEÁLL: ASZIMMETRIKUS FEJLŐDÉS EREDMÉNY: HAJTÁSEREDETŰ GYÖKÉR: GYÖKTÖRZS: RIZÓMA, EBBEN ÚJ GYÖKÉRCSÚCS

14 ZÁRVATERMŐK: EMBRIÓFEJLŐDÉSE ZIGÓTA (polaritás nem szembetűnő) - ELSŐ OSZTÓDÁS Polaritás! Polaritás! ALAPI SEJT SZUSZPENZOR CSÚCSI SEJT GÖMB EMBRIÓKEZDEMÉNY ( NINCS POLARITÁS ) SZIKLEVÉLKEZDEMÉNYEK GYÖKÉRCSÚCSI MERISZTÉMA (RAM) HAJTÁSCSÚCSI MERISZTÉMA (SAM)

15 ZÁRVATERMŐK: EMBRIÓFEJLŐDÉSE

16 Calyptrogen GYÖKÉRCSÚCS

17 HAJTÁSCSÚCS (SAM)

18 FŰZFAVESSZŐ HAJTATÁSA - polaritás vizsgálata A POLARITÁS GENETIKAILAG RÖGZÍTETT Vad típus bipoláris embrió (szív stádium): gyökércsúcs-hajtáscsúcs Pl. TOPLESS MUTÁNS Arabudopsis (lúdfű) embrióban Csak (esetleg két) gyökércsúcs alakul ki Topless mutánsok fenotípus TPL1 auxin szignalizáció HAG1 hiszton acetil transferáz HDA19 hiszton deacetiláz POLARITÁS: két lépésben alakul ki 1. Auxin - iniciáció 2. Kromatin - rögzülés Rootless mutánsok A POLARITÁS GENETIKAILAG RÖGZÍTETT, DE BEFOLYÁSOLHATÓ!! transz-fehéjsav (auxin transzport gátló) kezelt vad típusú embrióban sziklevél fejlődési aberráció

19 Apikális dominancia Szervekkel rendelkező hajtásos növények szerveződésekor akroton, baziton polaritás Auxin grádiens irányultság Lokális auxin koncentráció függ: szintézis transzport percepció / érzékelés metabolizmus Szterol metil-transzferáz mutáns- membránban lipid környezet változás Polaritás zavar: PIN1 és PIN3 protrineknél funkcióvesztés auxin transzport defekt

20 A SEJTSZINTŰ POLARITÁS MELLETT EGYÉB TÉNYEZŐK IS BEFOLYÁSOLJÁK A NÖVÉNYI SZERVEZETEK MORFOLÓGIÁJÁT A LEVÉLÁLLÁS SZABÁLYAI TÍPUSOK KIALAKULÁSA Mintázat növekedés testfelépítés (body plan) Levélerezet és (legalább részben) levél morfológiája epigenetikusan szabályozott Környezeti szignál szervfejlődés Solanum tuberosum - burgonya Oldalhajtás jellege talaj felett, talajban teljesen más! Környezeti viszonyok miatt Polaritás megjelenése patogeneziskor

21 A SZÁRAZFÖLDI ÉLETMÓDRA VALÓ ÁTTÉRÉS SZÖVETTANI és SZERVEZETTANI KÖVETKEZMÉNYEI (1) 1) A szilárdító alapszövet kialakulása, mechanikai elemek megjelenése (lásd a 2. sejtfalvastagodásnál bemutatottak) 2) Gyökér hajtás megjelenése 3) Pozitív (gyökér) és negatív (hajtás) gravitropizmus kialakulása 4) Módosult támasztógyökerek differenciálódása (kukorica, trópusi fügefák, Pandanus, talpas fa = kapok )

22 A SZÁRAZFÖLDI ÉLETMÓDRA VALÓ ÁTTÉRÉS SZÖVETTANI és SZERVEZETTANI KÖVETKEZMÉNYEI (2) SZÁLLÍTÓSZÖVET - RENDSZER KIALAKÍTÁSA: FŐ SZÁLLÍTÁSI IRÁNYOK MEGHATÁROZÁSA FA gyökérből hajtásba víz és abban oldott ásványi anyagok HÁNCS hajtásban lefelé szerves anyagok

23 POLARITÁS AZ EGYSEJTŰEKBEN DIFFERENCIÁLÓDÁS A SEJT KÉT PÓLUSÁN ostor, szemfolt megjelenése, mozgási irány meghatározása morfológiai differenciálódás: Acetabularia kalap + nyél + rögzítő. A sejtmag helyzete határozza meg a rögzítő rész oldalát. POLARITÁS A SOKSEJTŰ TELEPTESTŰEKBEN DIFFERENCIÁLÓDÁS A TELEP KÉT PÓLUSÁN alapi rögzítő sejt (pólus) + csúcsi, növekedő pólus 1D = fonalas telep 2D = lemezes telep 3D = 3D telep POLARITÁS A MOHÁKBAN: protonema - elágazások: a sejtmag helyzete határozza meg. ÁLSZÖVET, SZERVSZERŰ STRUKTÚRÁK: RHIZOID, SZÁRACSKA, LEVELECSKE, CSÚCS, POLARITÁS A HARASZTOKBAN SPÓRATARTÓ TALP + NYÉL + TOK AZ ELŐTELEP 3D TELEP SZERINT FEJLŐDIK. AZ EMBRIÓFEJLŐDÉSBEN 2 PÓLUS VAN: HAJTÁSCSÚCS / GYÖKÉRCSÚCS. Ez utóbbi leáll, új, hajtáseredetű gyökércsúcs alakul ki. POLARITÁS A NYITVA- ÉS ZÁRVATERMŐKBEN AZ EMBRIÓFEJLŐDÉSBEN: ALAPI SEJT (a) + CSÚCSI SEJT (cs). (a)-ból CSÍRAFÜGGESZTŐ, (b)-ből NEM POLÁRIS EMBRIÓKEZDEMÉNY. ÚJ POLARITÁS: HAJTÁSCSÚCS + GYÖKÉRCSÚCS RÖGZÜL EGÉSZ ÉLETRE: CSÚCSI DOMINANCIA, POLÁROS HORMONTRANSZPORT (fűzvessző hajtatása alapi póluson mindig gyökér, csúcson hajtás fejlődik)