Doktori (PhD) értekezés tézisei. Mohamed Ahmed Dow. Eötvös Loránd Tudományegyetem, Budapest
|
|
- Éva Dobos
- 8 évvel ezelőtt
- Látták:
Átírás
1 GYERMEKEK ÉS NYULAK ENTERÁLIS MEGBETEGEDÉSEIBİL SZÁRMAZÓ KÓROKOZÓ ESCHERICHIA COLI TÖRZSEK ÖSSZEHASONLÍTÓ ELEMZÉSE Doktori (PhD) értekezés tézisei Mohamed Ahmed Dow Eötvös Loránd Tudományegyetem, Budapest Biológiai Doktori Iskola Vezetı: Prof. Dr. Erdei Anna, az MTA l. tagja Evolúciós genetika, ökológia és klasszikus genetikai program Vezetı: Prof. Dr. Szathmáry Eörs, az MTA doktora Témavezetık: Dr. Tóth István, az MTA doktora, Prof. Dr. Nagy Béla, az MTA r. tagja MTA Állatorvos-tudományi Kutatóintézete Budapest, 2006
2 BEVEZETÉS A különbözı kórokozó E. coli törzsek által okozott megbetegedések legjellemzıbb klinikai tünetei enterális jellegőek, s leggyakrabban hasmenésben nyilvánulnak meg. A hasmenést okozó E. coli törzseket minimálisan hat csoportba lehet sorolni, így megkülönböztetünk enteropatogén E. coli (EPEC), enterotoxikus E. coli (ETEC), enteroinvazív E. coli (EIEC), enterohaemorrhagiás E. coli (EHEC), enteroaggregatív E. coli (EAEC) és diffúzan adheráló E. coli (DAEC) patotípusokat. Az EPEC törzsek nagy jelentıséggel bírnak a gyermekek hasmenésében. A statisztikai adatok szerint egyes fejlıdı országokban, a gyermekek halálát leggyakrabban EPEC okozza. Ellentétben a többi hasmenést okozó E. coli csoporttal az EPEC nem termel egyetlen klasszikus fehérje toxint sem, viszont a hasmenést a baktériumnak a bélhámsejtekhez való szoros tapadásával tudja elıidézni az alábbiak szerint. A kórokozó és gazda bélhámsejt membránjának kölcsönhatása által kiváltott szignálfolyamatok hatására az érintett gazda sejtek citoszkeletonja is jelentısen átrendezıdik úgy, hogy a polimerizálódott aktin szálak felhalmozódnak és ezzel is elısegítik a tapadó baktériumok adhézióját, mely folyamat eredményeként a mikrovillusok elhajlanak, ill. elpusztulnak és hasmenés alakul ki. Az így létrejött elváltozás neve az attaching és effacing (A/E) lézió, melynek a kialakulását elıidézı virulencia faktorokat kódoló gének az EPEC törzsek kromoszómáján lokalizálódó LEE (locus of enterocyte effacement) patogenitási szigeten foglalnak helyet. A tipikus EPEC törzsek esetében a fenti folyamat egy laza tapadással kezdıdik, amit az ún. köteg képzı pilusok (bundle forming pili, BFP) alakítanak ki. A BFP termeléshez szükséges gének az EAF (EPEC adhéziós faktor) virulencia palzmidon foglalnak helyet. A BFP kimutatása szolgál a tipikus és atipikus EPEC törzsek megkülönböztetésére. A járványtani vizsgálatok szerint a tipikus EPEC fertızés egyetlen természetes forrását az ember jelenti, mivel a tipikus EPEC csoportot jellemzı szerocsoportú törzseket állatokból nem izolálták. Ugyanakkor az atipikus EPEC szerocsoportok különbözı állatokban is elıfordulnak. Számos állatfaj (sertés, szarvasmarha, juh, kecske és nyúl) egészséges és hasmenéses egyedeibıl izoláltak EPEC baktériumot. Eddig, csupán a nyúl jelenti az egyetlen olyan állatfajt, melyben az EPEC fertızés következtében, az emberi fertızéshez hasonló súlyos kórtani folyamat alakul ki. 1
3 CÉLKITŐZÉSEK Az EPEC törzsek által okozott gyermekkori hasmenések járványtani jelentısége a világ eltérı régióiban eltérı jelentıséggel bírnak. A sporadikus fertızések a fejlett ipari országokat, a járványos halmozódások és gyakori elıfordulások a fejlıdı országokat jellemzik. A legtöbb fejlıdı országban a hasmenéses megbetegedések okozói a protozonok, rotavírusok és a baktériumok. Sajnálatos módon csupán néhány tanulmány vizsgálta ezen ágenseknek a gyermekkori akut hasmenésben játszott szerepét Észak Afrikában, különösen Líbiában. Mivel a humán patogén E. coli törzsek virulencia génjeirıl ill. patotípusairól Líbiában nem álltak rendelkezésre ilyen adatok, ezért 1. Jelen dolgozatban célunk volt líbiai gyermekekbıl izolált E. coli törzsek patotípusának és fıbb virulencia génjeinek a meghatározása és analízise 2. Továbbá, meghatározni a törzsek szerotípusát, in vitro ahéziós képességét, antibiotikum rezisztenciáját (R profilját), valamint az 1 típusú integron elıfordulását 3. Mivel Közép-Európában a nyulak EPEC fertızését okozó törzsek részletes elemzésérıl mindeddig nem számoltak be, ezért célunk volt a Magyarországon ill. Cseh Köztársaságban hasmenéses nyulakból izolált E. coli törzsek jellemzése, különös tekintettel a virulencia génekre 4. Végezetül, azon kérdésünkre kerestünk választ, hogy a fent említett humán és nyúl eredető törzsek mennyiben hasonlítanak, s hogy közöttük elıfordulnak-e eddig nem azonosított új pato- ill. virulencia típusok. ANYAGOK ÉS MÓDSZEREK Baktérium törzsek Összesen 50 líbiai gyermek ( 3 év) székletébıl izolált E. coli törzset jellemeztünk. Húsz törzs akut hasmenéses gyermektıl, 30 törzs pedig nem hasmenéses gyermekektıl származott. A törzseket az Al -Jala Kórházban (Tripoli, Líbia) izolálták. Továbbá, 66 nyúl eredető E. coli törzset jellemeztünk. A törzseket összesen 101 választott állat (4-6 hetes) vakbelébıl lettek izolálva, úgy, hogy 40 hasmenés állatból 22 törzs, 32 nem- 2
4 hasmenéses nyúlból pedig 15 törzs származott. Ez utóbbi törzsek egyetlen nagymérető magyarországi nyúlteleprıl származtak. A további 29 törzs 29 hasmenéses nyúlból származott, s a törzseket 17 különbözı telepen a Cseh Köztársaságban izolálták. Genotípusos vizsgálatok A líbiai gyermekekbıl és nyulakból izolált E. coli törzsek virulencia génjeit az irodalomból ismert patotípus specifikus PCR primerekkel az ott megadott programok szerint vizsgáltuk. Meghatároztuk, hogy a törzseink között elıfordul-e ETEC, STEC/VTEC, EIEC, EPEC, EAEC vagy nektrotoxikus E. coli (NTEC). Továbbá, az összes törzset jellemeztük, hogy hordoznak-e toxin, adhezin és long polláris fimbria specifikus géneket, valamint vizsgáltuk a törzseinket, hogy rendelkeznek-e jellegzetes OI-122 specifikus génekkel, a HPI (high patogenicity island) patogenitási szigetre jellemzı fyua pesticin receptor génnel, vagy az 1 típusú integronnal. A dolgozatban vizsgált fontos toxin és adhezin gének Gén A terméknek ill. a génnek a neve eae Intimint kódoló gén bfp Köteg képzı pilus (bundle forming pili) EAF EPEC adhéziós faktor plazmid lpf R141 OI-141 sziget által kódolt long poláris fimbria gén lpfa O113 OI-154 sziget által kódolt long poláris fimbria gén fyua sziderófor receptor gén (HPI-ra jellemzı) pic intesztinális kolónizációban résztvevı protein efa/lifa EHEC adhéziós faktor/limfocita inhibíciós faktor A pagc phop activálta C gén (EHEC OI-122 homológ) afr1 adhéziós faktor/ nyúl (rabbit) 1 afr2 adhéziós faktor/ nyúl (rabbit) 2 ralg nyúl-epec adhéziós lókusz paa sertés (porcine) attaching és effacing-asszociált gén aggr enteroaggregatív specifikus fimbria regulátor agga aggregatív adhéziós I típusú fimbria agg-3a aggregatív adhéziós III típusú fimbria sen Shigella enterotoxin pet plazmid kódolta toxin east1 enteroaggregatív hı-stabil enterotoxin 1 cdt citoletális duzzasztó (distending) toxin Kolónia hibridizáció 3
5 A baktérium telepeket LB agar lemezen növesztettük, majd nitrocellulóz membránra vittük át, lúggal lizáltuk és hıvel fixáltunk Sambrook és mtsai (1989) eljárása szerint. A próbaként használt ralg specifikus PCR fragmentet QIAquick PCR tisztító kittel (Qiagen, GmbH) izoláltuk, a digoxigenines jelölést a ready to use kittel a forgalmazó (Roche Diagnostics GmbH) leírása szerint végeztük. A hibridizációs eljárást 68 o C-on folytattuk. Szorbit és ramnóz bontás A nyúl eredető vadtípusú törzsek cukorbontását 1% szénhidrátot tartalmazó fenol vörös (Difco) agar lemezen Camguilheim és Milon (1989) módszere szerint vizsgáltuk. A törzsek csepp formájában növesztettük és a kiértékelést 6 és 24 órás 37 o C-os inkubációt követıen végeztük. In vitro HeLa adhézió A törzsek adhéziós képességét HeLa szövettenyészetet alkalmazva DeRycke és mtsai (1997) közleménye szerint vizsgáltuk. A HeLa sejteket (ATCC CCL-2) NUNCLON szövettenyésztı lemezeken 24 órán át 10% magzati borjú szérumot (FCS; Gibco) és gentamicint (80 µg/ml) tartalmazó MEM (minimum essential medium) szövettenyésztı folyadékban növesztettük. A baktérium tapadását antibiotikum-mentes, 5% FCS és 1% D-mannóz-tartalmú MEM-ben vizsgáltuk, úgy hogy a mintákat 6 óráig 37 o C-on 5% CO 2 jelenlétében inkubáltuk. Az interakciós idıszakot követıen a sejteket foszfát pufferral (PBS, ph 7,2) négyszer mostuk, metanollal rögzítettük, 10%-os Giemsa oldattal festettük, és a baktériumok tapadását fénymikroszkóppal vizsgáltuk. A HeLa sejtekhez tapadó baktériumok számát legalább 3 független kísérletben határoztuk meg. Nyúl bélkacsban végzett in vivo adhéziós vizsgálatok Összesen hat nyúl eredető EPEC törzsnek és a K-12 kontrol törzsnek vizsgáltuk az in vivo adhéziós képességét. A kísérleteket 6 hetes választási nyulak (n=3) lekötött csípıbél bélkacsaiban az Állatorvosi és Élelmiszer-biztonsági Hivatal, Budapest 1226/001/2003 számú engedélye alapján Moon és mtsai (1983) eljárása szerint végeztük. Mintáinkat a kórszövettani és az elektronmikroszkópos vizsgálatokhoz standard eljárásokkal készítettük elı. 4
6 A baktériumok citotoxikus aktivitásának vizsgálata A baktérium lizátumok elıállítását és azok citotoxikus hatását HeLa sejttenyészeteken Tóth és mtsai (2003) közleménye szerint vizsgáltuk. EREDMÉNYEK ÉS MEGBESZÉLÉS A humán populációban az EPEC fertızések továbbra is vilgágmérető problémát jelentenek, s a fejlıdı országokban gyakran okozzák a fiatal gyermekek magas mortalitású megbetegedéseit. Éppen ezért az E. coli törzsek patotípusának a meghatározása továbbra is rendkívül fontos és szükséges feladat marad. Jelen disszertációban a líbia gyermekekbıl izolált 50 E. coli törzsbıl 9 EPEC és 9 EAEC törzset azonosítottunk, viszont ETEC, EIEC, VTEC/EHEC törzs nem fordult elı. Az EPEC törzsek zöme hasmenéses gyermekektıl származott és tipikusnak (eae +, EAF +, bfp + ) két törzs pedig atpikusnak (eae + ) bizonyult. A tipikus EPEC törzsek lokalizált adhéziós mintázattal (LA) tapadtak a HeLa sejtekhez, és jellegzetes EPEC szerocsoportokba, O55, O114 és O127, tartoztak. A tipikus EPEC törzseink α, β vagy γ típusú eae gént hordoztak, míg a két atipikus EPEC törzs γ- ill. ε típusú eae génnel rendelkezett. Az egyetlen nem-hasmenéses kontroltól származó atipikus EPEC törzs által hordozott eae gén nem-tipizálhatónak bizonyult. Négy atipikus EPEC törzs hordozta az efa1 gént is, ami az irodalom szerint (Klapproth et al., 2000) elısegítheti a törzsek in vitro adhézióját. Ezek az efa-pozitív törzsek rendelkeztek a pagc és sen génekkel is, jelezvén, hogy hordozzák az OI-122 patogenitási szigetet (Perna et al., 2001). Az LT18 jelzéső, O82:NM szerotípusú atipikus EPEC törzsünk hordozta paa gént, ami nyúl és sertés EPEC esetében igen gyakori és nagy valószínőséggel az A/E léziók kialakulásának korai stádiumában játszik szerepet (Batisson és mtsai, 2003; Malik és mtsai, 2006). Ezen O82:NM humán EPEC törzs a paa gén mellett rendelkezett lpfr 141 és pet génekkel is, bár a pet gén nem jellemzi az EPEC törzseket. Ezek alapján megállapíthattuk, hogy ez az atipikus EPEC törzs egyedülálló. A törzsbıl kierısített pet-specifikus PCR fragment bázis összetételét 5
7 meghatároztuk, amely szekvencia >99 %-ban megegyezett a referencia génnel (Gén Banki szám: AF056581). A kilenc EPEC törzs közül hét volt rezisztens legalább egy antibiotikummal szemben, és négy multirezisztens EPEC törzsben az 1 típusú integront mutattuk ki. Az EAEC törzseink jelentısebb genetikai heterogenitást mutattak. A kilenc aggr + törzsbıl hat EAEC törzs hasmenéses és három nem-hasmenéses gyerektıl származott. Négy hasmenéses eredető és három nem-hasmenéses eredető EAEC törzs rendelkezett a paa plazmid specifikus marker génnel, azaz a törzsek vélhetıen hordozták a nagymérető virulencia plazmidot. Csupán a hasmenéses eredető EAEC törzsek rendelkeztek az agga adhezin- vagy az east1 toxin génnel. Egy törzsben az AAF/I specifikus agga gént, két törzsben az AAF/III-specifikus agg-3a gént és egy törzsben a long poláris fimbria lpfa O113 génjét mutattuk ki. Két O126:H27 törzs rendelkezett a pic génnel és két, O3 ill. O104 törzs hordozta east1 toxin gént. A kilenc EAEC törzs közül nyolcban fordult elı a pesticin receptor specifikus fyua gén és a sziderofór yersiniabactint kódoló régió egyik jellegzetes génje, az irp. Érdekes módon öt törzsben a vizsgált adhezin gének egyike sem fordult elı. A hasmenéses gyermekektıl származó törzsek közül hat nem bizonyult sem EPEC, sem EAEC patotípusúnak, azonban mindegyik törzs enteroaggregatív módon tapadt a Hela sejtekhez. Közülük négy törzs O20:H34, O35:HUT, O75:HUT, O81:NM szerotípusúnak bizonyult. További négy hasméses eredető törzs is az enteroaggregatív törzsekre jellemzı adhéziós mintázat szerint tapadt a HeLa sejtekhez, annak ellenére, hogy nem rendelkeztek a vizsgált adhezin gének egyikével sem. Fontosnak tarjuk, hogy egy a nem-hasmenéses betegbıl izolált O75 törzs is specifikusan és enteroaggregatív módón kötıdött a HeLa sejtekhez, annak ellenére, hogy nem volt kimutatható egyetlen általunk vizsgált adhezin gén sem a törzsben. Két nem-hasmenéses eredető E. coli (O22:HUT és OUT:HUT) törzsben mutattuk ki a cdt gént. Ezek a CDT- termelı nem rendelkezetek további virulencia génekkel. Gyakran jellemezte a törzseket a antibiotikum-rezisztencia. A kilenc EAEC törzs közül öt volt rezisztens legalább két antibiotikummal szemben és a négy multirezisztens törzs közül a klinikai képtıl függetlenül kettıben az1 típusú integront mutattuk ki. A 32 nem-epec ill nem-eaec közül húsz volt rezisztens legalább egy antibiotikummal szemben, közülük 13 volt multirezisztens és kilenc rezistens törzsben mutattuk ki az1 típusú integront. 6
8 Összegezve a humán törzsekkel végzett vizsgálatainkat, jelen munkánk volt az elsı melynek során a hasmenéssel társult líbiai E. coli törzsek genotípusos jellemzését elvégezték. Eredményeink szerint a gyermekek hasmenését okozó E. coli törzsek leginkább EPEC és EAEC patotípusúak lehetnek. Továbbá, a vizsgálataink plazmid ill. kromószóma eredető virulencia gének vonatkozásában az EAEC törzsekre jellemzı heterogenitást megerısítették. Ezen kívül a hasmenéses eredető E. coli törzsek gyakori antibiotikum rezisztenciáját és szintén gyakori 1 típusú integron hordozását mutattuk ki. A hatvanhat nyúl eredető E. coli törzsbıl PCR-rel 43-ban mutattuk ki az eae gént. Ezek közül 36 törzs származott hasmenéses és 7 törzs nem-hasmenéses állattól. Az eae gén minden esetben β típusúnak bizonyult. A 43 nyúl eredető EPEC törzs, sertés eredető EPEC törzsekhez hasonlóan (Malik és mtsai, 2006), nem rendelkezett az EHEC/VTEC, ETEC, EAEC vagy a NTEC csoportokra jellemzı virulencia génekkel, vagyis nyulakban csupán EPEC típusú kórokozókat találtunk. A nyúl törzsek érdekessége volt, hogy a magyar nyúl farmon egy O55:H7 szerotípusú EPEC törzset izoláltunk, noha az ilyen szertípusú törzseket klasszikus humán EPEC-ként tartja számon az irodalom (McGraw és mtsai, 1999). Meglepı, hogy jelen vizsgálataink során egy O157:NM EPEC és három O157:H2 EPEC törzset azonosítottunk, ezek a törzsek egyetlen ismert fimbriális adhezinnel sem rendelkeztek. Korábban, spanyolországi házinyulakból származó E. coli törzseket (n=503) vizsgálva csupán egyetlen O157 szerocsoportú (nem- EPEC, nem-ehec) törzset azonosítottak. Az általunk azonosított O157 EPEC törzsek szorbit negatívak voltak. A törzsek biotípusát vizsgálva a hat O103:H2 törzs ramnóz-negatív volt, ami harmonizál mások eredményeivel: Franciaországban szintén egy ramnóz-negatív O103:H2:K klón terjedt el. Érdekes módon ezek az O103 afr2 + törzsek a cseh törzsek között voltak túlsúlyban. Ugyanakkor mind a négy O132:H2 szerotípusú törzs szorbit-pozitív és ramnóz- pozitív volt. A nyúl eredető EPEC törzsekben elsıként leírt fimbriát AF/R1-nak nevezték el, ami a legtöbb nyugat-európai országban ritkán jellemzi a törzseket. Jelen munkánkban az afr1 gén jelét írtuk le két egymással kapcsolatban nem lévı cseh O153 EPEC törzsben. Eredményeink szintén azt mutatják, hogy az AF/R1 fimbria Közép-Európában is ritka. Az AF/R2 fimbriára jellemzı szekvencia volt a domináns; összesen tíz, magyar és cseh eredető O103 szerocsoportú törzsben mutattuk ki az afr2 gént. A közelmúltban felfedezett másik nyúl eredető O15:NM 7
9 EPEC adhezinre jellemzı ralg gént mutattunk ki tizenöt törzsben. A ralg pozitív törzsek O145, O153, O49, O15 és O132 szerocsoportokba tartoztak. A ralg gén jelenlétét hat random módon választott ralg-pozitív törzsben kolónia hibridizációval is megerısítettük. A PCR pozitív törzsek specifikusan hibridizáltak a ralg-specifikus próbával, míg a három ralgnegatív törzs egyike sem kötötte a próbát. Vizsgálva a leggyakrabban elıforduló EPEC szerocsoportokat reprezentáló törzseknek az in vitro adhéziós képességét, azt tapasztaltuk, hogy azok függetlenül a fimbriák típusától diffúz módon tapadtak a HeLa sejtekhez. A törzsek tapadását valószínőleg a fimbriális adhezinek (AF/R1, AF/R2 és Ral) alakítotották ki. Érdekes, viszont, hogy a sertés eredető EPEC törzsek nem tapadtak a HeLa sejtekhez, de erısen kötıdtek a sertés vese (PK-15) sejtekhez (Malik és mtsai, 2006). Nyúl bélkacsban végzett in vivo adhéziós kísérletekben a reprezentatív nyúl eredető törzsek tapadását és a jellegzetes attaching és effacing léziók kialakulását tapasztaltuk. Számos eae + törzs nem rendelkezett további ismert adhezinnel. Az A/E léziók kialakulását két nyúl EPEC törzs esetében elektron mikroszkóppal is igazoltuk. Ezen törzsek egyike O153:H7 szerotípusú volt és nem rendelkezett ismert nyúl vagy humán fimbria génnel. Elképzelhetınek tartjuk, hogy az ilyen EPEC törzsek a jellegzetes fimbriák hiányában csupán a LEE specifikus termékek segítségével tapadnak a célsejtekhez. A megvizsgált 23 törzs közül egy O73 törzs in vitro adhezióját mutattuk ki, amely törzs nem rendelkeztt az eae génnel. 8
10 TÉZISEK 1. Elsıként végeztünk fenotípusos és genotípusos vizsgálatokat líbiai eredető törzsekkel, melyek hasmenéses és nem-hasmenéses gyermekektıl származtak. Vizsgálatainkkal EPEC és EAEC törzseket azonosítottunk, mely patotípusoskról korábban még nem számoltak be Líbiában. 2. Szignifikánsan több EPEC törzset azonosítottunk a hasmenéses gyermekek esetében, mint a nem hasmenéses kontrollok között. EAEC vonatkozásában viszont a két csoport között nem volt szignifikáns az eltérés, azonban egyetlen kontroll eredető EAEC törzs sem rendelkezett adhezin, vagy toxin génnel, de egy ilyen O75 törzs konzekvens módon aggregatív mintázattal tapadt a HeLa sejtekhez. 3. A legtöbb EPEC törzs klasszikus EPEC szerocsoportokba (O55, O114, O127) tartozott és tipikusnak (eae +, EAF +, bfp + ) bizonyult. Egy atipusos EPEC azonban citotoxin gént (pet) hordozott, ami az EAEC jellemzıje, viszont EPEC esetében szokatlan. Ellentétben az EPEC törzsekkel az EAEC törzsek nagyobb genetikai heterogenitást mutattak. Mind az EPEC mind az EAEC jellegzetes módon, lokalizált ill. aggregatív mintázatot adva tapadt a HeLa sejtekhez. Mindkét patotípusban számos érdekes virulencia gén és genetikai sziget kombinációt azonosítottunk. 4. Hasonló genotípusos és fenotípusos módszerekkel közép-európai hasmenéses és nemhasmenéses választási nyulakból származó E. coli törzs között mindkét csoportban csak EPEC patotípusú törzseket azonosítottunk. A hasmenéses eredető nyúl törzsek között az F4(K88)/CS31A-szerő és a plazmid által kódolt ralg fimbria gének dominanciáját tapasztaltuk. 5. Ezen EPEC törzsek közül számos (O153:H7 és O157:H2) törzs nem rendelkezett az AF/R1, AF/R2 vagy Ral fimbriával, de jól tapadt a HeLa sejtekhez és attaching és affacing léziót okozott nyulakban, ami azt mutatja, hogy az ilyen EPEC törzsek rendelkeznek eddig még nem azonosított adhezinekkel. 9
11 KÖZLEMÉNYEK Dow MA, Tóth, I, Alexa P, Davies M, Malik A, Oswald E, Nagy B Predominance of afr2 and ral fimbrial genes related to f4(k88)/cs31a in enteropatogenic Escherichia coli (EPEC) isolated from rabbits with post weaning diarrhoea in Central Europe. J Clin Microbiol. 43: (IF: 3,489) Dow MA, Tóth I, Malik A, Herpay M, Nógrády N, Ghenghesh KS, Nagy B Phenotypic and genetic characterization of enteropatogenic Escherichia coli (EPEC) and enteroaggregative E. coli (EAEC) from diarrhoeal and non-diarrhoeal children in Lybia. Comp. Immunol. Microbiol. Infect. Dis. 29: (IF: 1,015) Malik A, Tóth I, Beutin L, Schmidt H, Taminiau B, Dow MA, Morabito S, Oswald E, Mainil J, Nagy B Serotypes and intimin types of intestinal and faecal strains of eae + Escherichia coli from weaned pigs. Vet. Microbiol. 114: (IF: 1,93) Tóth I, Schmidt H, Dow MA, Malik A, Oswald E, Nagy B Transduction of porcine enteropathogenic Escherichia coli with a derivative of a Shiga toxin 2-encoding bacteriophage in a porcine ligated ileal loop system. Appl. Environ. Microbiol. 69: (IF: 3,82) KONGRESSZUSI ÖSSZEFOGLALÓK Dow MA, Tóth I, Fekete PZs, Alexa P, Nagy B. Characterization of enteropathogenic Eschrichia coli from rabbits. Abstract, Jubilany, Congr. Hung. Soc. Microbiol., Balatonfüred, October, 2001, p. 38 Dow MA, Herpay M, Ghenghesh KS, and Tóth I. Characterization of Escherichia coli isolated from diarrhoeal children in Libya. Congr. Hung. Soc. Microbiol., Balatonfüred, October, 2002 Dow MA, Tóth I, Fekete PZs, Alexa P, Davies M, Oswald E, Nagy B. Virulence characters of rabbit enteropathogenic Escherichia coli (REPEC) in Hungary and Czech Republic. 1 st FEMS Congress of European Microbiologist, Ljubljana, June, p. 267
12 Tóth I, Schmidt H, Dow MA, Malik A, Oswald E, Nagy B. In vivo transduction of enteropathogenic Escherichia coli (EPEC) with Shiga toxin 2-encoding bacteriophage. Abstracts of 14th Intern. Congr. Hung. Soc. Microbiol., Balatonfüred, 2003, lecture, B-33. Tóth I, Schmidt H, Dow MA, Oswald E, Nagy B. Transduction of Shiga toxin encoding phages of enterohaemorrhagic Escherichia coli under different conditions. 1 st FEMS Congress of European Microbiologist, Ljubljana, June, p.58 Tóth I, Schmidt H, Dow MA, Malik A, Oswald E, Nagy B. Transduction of enteropathogenic Escherichia coli with a derivative of a Shiga toxin 2-encoding bacteriophage in the porcine ligatedileal loop model. 5 th International Symposium on Shiga toxin (Verocytotoxin)- producing Escherichia coli Infection, Edinburgh, June, p. 159
E. coli. Intesztinális E. coli fertőzések. E. coli. Enterobacteriaceae II. Extraintesztinális E. coli fertőzések
E. coli Enterobacteriaceae II. A törzsek többsége normál bélflóra alkotó, extraintesztinálisan betegségeket okozhat Egyes izolátumok további virulencia faktorokat hordoznak, amelyek fokozzák az extraintesztinális
RészletesebbenEnteropathogen Escherichia coli (EPEC) baktériumok genotípusa/fenotípusa és pathogenezise választott malacokban
SZENT ISTVÁN EGYETEM ÁLLATORVOS-TUDOMÁNYI DOKTORI ISKOLA Enteropathogen Escherichia coli (EPEC) baktériumok genotípusa/fenotípusa és pathogenezise választott malacokban PhD értekezés Készítette: Dr. Malik
RészletesebbenSzent István Egyetem Állatorvos-tudományi Doktori Iskola. Háziállatokból izolált Histophilus somni törzsek összehasonlító vizsgálata
Szent István Egyetem Állatorvos-tudományi Doktori Iskola Háziállatokból izolált Histophilus somni törzsek összehasonlító vizsgálata PhD értekezés tézisei Készítette: Dr. Jánosi Katalin Témavezet : Dr.
RészletesebbenA Globális regulátor mutációknak mint az attenuálás lehetőségének vizsgálata Escherichia coli-ban
A Globális regulátor mutációknak mint az attenuálás lehetőségének vizsgálata Escherichia coli-ban című támogatott kutatás fő célja az volt, hogy olyan regulációs mechanizmusoknak a virulenciára kifejtett
RészletesebbenZárójelentés. Állati rotavírusok összehasonlító genomvizsgálata. c. OTKA kutatási programról. Bányai Krisztián (MTA ATK ÁOTI)
Zárójelentés Állati rotavírusok összehasonlító genomvizsgálata c. OTKA kutatási programról Bányai Krisztián (MTA ATK ÁOTI) 2012 1 Az Állati rotavírusok összehasonlító genomvizsgálata c. programban azt
RészletesebbenNövekvı arzén adagokkal kezelt öntözıvíz hatása a paradicsom és a saláta növényi részenkénti arzén tartalmára és eloszlására
PANNON EGYETEM GEORGIKON KAR NÖVÉNYVÉDELMI INTÉZET NÖVÉNYTERMESZTÉSI ÉS KERTÉSZETI TUDOMÁNYOK DOKTORI ISKOLA Iskolavezető: Dr. Kocsis László, egyetemi tanár Témavezetők: Dr. Nádasyné Dr. Ihárosi Erzsébet,
Részletesebbeneljárásokkal Doktori tézisek Szatmári Tünde Semmelweis Egyetem Klinikai Orvostudományok Doktori Iskola Sugárterápia Program
Agydaganatok sugárterápia iránti érzékenységének növelése génterápiás eljárásokkal Doktori tézisek Szatmári Tünde Semmelweis Egyetem Klinikai Orvostudományok Doktori Iskola Sugárterápia Program Doktori
RészletesebbenSZAKMAI ZÁRÓJELENTÉS
OTKA nyilvántartási szám: T 037890 SZAKMAI ZÁRÓJELENTÉS A téma címe: Egy új citotoxinnak, a cytholethalis distending toxinnak (CDT) magyarországi előfordulása és molekuláris biológia jellemzése A kutatás
RészletesebbenÉter típusú üzemanyag-adalékok mikrobiális bontása: a Methylibium sp. T29 jelű, új MTBE-bontó törzs izolálása és jellemzése
Éter típusú üzemanyag-adalékok mikrobiális bontása: a Methylibium sp. T29 jelű, új MTBE-bontó törzs izolálása és jellemzése Doktori értekezés tézisei Szabó Zsolt Témavezető: Dr. Bihari Zoltán vezető kutató
RészletesebbenKAPOSVÁRI EGYETEM ÁLLATTUDOMÁNYI KAR Élettani és Állathigiéniai Tanszék
KAPOSVÁRI EGYETEM ÁLLATTUDOMÁNYI KAR Élettani és Állathigiéniai Tanszék Doktori iskola vezetője: Dr. Horn Péter MTA rendes tagja Témavezető: Dr. Kovács Melinda MTA doktora A FUMONIZIN B 1 KINETIKÁJÁNAK
RészletesebbenÁLLATTENYÉSZTÉSI TUDOMÁNYOK DOKTORI ISKOLA Doktori Iskola vezető: Dr. Bánszki Tamás, MTA doktora. Témavezetők: mezőgazdaság-tudomány kandidátusa
DEBRECENI EGYETEM AGRÁRTUDOMÁNYI CENTRUM MEZŐGAZDASÁGTUDOMÁNYI KAR ÁLLATTENYÉSZTÉS- ÉS TAKARMÁNYOZÁSTANI TANSZÉK ÁLLATTENYÉSZTÉSI TUDOMÁNYOK DOKTORI ISKOLA Doktori Iskola vezető: Dr. Bánszki Tamás, MTA
Részletesebben2.6.13. NEM STERIL TERMÉKEK MIKROBIOLÓGIAI VIZSGÁLATA: VIZSGÁLAT MEGHATÁROZOTT MIKROORGANIZMUSOKRA
2.6.13. Nem steril termékek mikrobiológiai vizsgálata Ph.Hg.VIII. - Ph.Eur.6.0. 1 01/2008:20613 javított 6.0 2.6.13. NEM STERIL TERMÉKEK MIKROBIOLÓGIAI VIZSGÁLATA: VIZSGÁLAT MEGHATÁROZOTT MIKROORGANIZMUSOKRA
RészletesebbenMIKROSZKÓPIKUS GOMBÁK MIKOTOXIN-BONTÓ KÉPESSÉGÉNEK. Péteri Adrienn Zsanett DOKTORI ÉRTEKEZÉS TÉZISEI
DOKTORI ÉRTEKEZÉS TÉZISEI MIKROSZKÓPIKUS GOMBÁK MIKOTOXIN-BONTÓ KÉPESSÉGÉNEK VIZSGÁLATA Péteri Adrienn Zsanett Témavezetők: Dr. Varga János, Egyetemi docens Dr. Vágvölgyi Csaba, Tanszékvezető egyetemi
RészletesebbenVERSENYKÉPESSÉG ÉS EGÉSZSÉGKULTÚRA ÖSSZEFÜGGÉSEI REGIONÁLIS MEGKÖZELÍTÉSBEN
Egyetemi doktori (PhD) értekezés tézisei VERSENYKÉPESSÉG ÉS EGÉSZSÉGKULTÚRA ÖSSZEFÜGGÉSEI REGIONÁLIS MEGKÖZELÍTÉSBEN Készítette: Dr. Balatoni Ildikó doktorjelölt Témavezetı: Prof. dr. Baranyi Béla az MTA
RészletesebbenMikroorganizmusok patogenitása
Mikroorganizmusok patogenitása Dr. Maráz Anna egyetemi tanár Mikrobiológia és Biotechnológia Tanszék Élelmiszertudományi Kar Budapesti Corvinus Egyetem Mikroorganizmusok kölcsönhatásai (interakciói) Szimbiózis
RészletesebbenT 038407 1. Zárójelentés
T 038407 1 Zárójelentés OTKA támogatással 1996-ban indítottuk az MTA Pszichológiai Intézetében a Budapesti Családvizsgálatot (BCsV), amelynek fő célja a szülő-gyermek kapcsolat és a gyermekek érzelmi-szociális
RészletesebbenLOVASKOCSIVAL AZ INFORMÁCIÓS SZUPERSZTRÁDÁN. információtartalma 2006-2010 2011/1
LOVASKOCSIVAL AZ INFORMÁCIÓS SZUPERSZTRÁDÁN Magyar egyetemi honlapok információtartalma 2006-2010 2011/1 LOVASKOCSIVAL AZ INFORMÁCIÓS SZUPERSZTRÁDÁN Magyar egyetemi honlapok információtartalma 2006-2010
RészletesebbenHantavírus (Puumala) IgG/IgM-ELISA. 4. Szükséges anyagok és reagensek, amelyeket a teszt nem tartalmaz. Használati Utasítás /Instruction Sheet/
Hantavírus (Puumala) IgG/IgM- Enzimes immunvizsgálat az IgG és az IgM Puumala szerotipusú antitestek meghatározására. Kódszám: Tartalom: Tárolás: PR59156 96 teszt +2-8ºC Használati Utasítás /Instruction
RészletesebbenVálasz Dr. Szabó Dóra intézetvezetı egyetemi docens Asszony (az MTA doktora) opponensi kérdéseire és kritikai megjegyzéseire
Válasz Dr. Szabó Dóra intézetvezetı egyetemi docens Asszony (az MTA doktora) opponensi kérdéseire és kritikai megjegyzéseire Tisztelt Docens Asszony! Elıször is szeretném megköszönni Önnek, hogy elvállalta
RészletesebbenBudapesti Corvinus Egyetem Élelmiszertudományi Kar Mikrobiológiai és Biotechnológiai Tanszék
Budapesti Corvinus Egyetem Élelmiszertudományi Kar Mikrobiológiai és Biotechnológiai Tanszék PATOGÉN MIKROORGANIZMUSOK KIMUTATÁSÁRA SZOLGÁLÓ GYORS MÓDSZEREK ÖSSZEHASONLÍTÓ VIZSGÁLATA Rohonczy Kata Doktori
RészletesebbenA pulzáló és folyamatos norfloxacin itatás összehasonlító vizsgálata csirkében és pulykában. Sárközy Géza
A pulzáló és folyamatos norfloxacin itatás összehasonlító vizsgálata csirkében és pulykában Sárközy Géza Gyógyszertani és Méregtani tanszék Állatorvos-tudományi fakultás Szent István Egyetem Budapest 2002
RészletesebbenDOKTORI ÉRTEKEZÉS TÉZISEI AZ OPPORTUNISTA HUMÁNPATOGÉN CANDIDA PARAPSILOSIS ÉLESZTŐGOMBA ELLENI TERMÉSZETES ÉS ADAPTÍV IMMUNVÁLASZ VIZSGÁLATA
DOKTORI ÉRTEKEZÉS TÉZISEI AZ OPPORTUNISTA HUMÁNPATOGÉN CANDIDA PARAPSILOSIS ÉLESZTŐGOMBA ELLENI TERMÉSZETES ÉS ADAPTÍV IMMUNVÁLASZ VIZSGÁLATA TÓTH ADÉL TÉMAVEZETŐ: DR. GÁCSER ATTILA TUDOMÁNYOS FŐMUNKATÁRS
RészletesebbenA basidiomycota élesztőgomba, a Filobasidium capsuligenum IFM 40078 törzse egy olyan
A basidiomycota élesztőgomba, a Filobasidium capsuligenum IFM 40078 törzse egy olyan fehérjét (FC-1 killer toxint) választ ki a tápközegbe, amely elpusztítja az opportunista patogén Cryptococcus neoformans-t.
RészletesebbenAz eddig figyelmen kívül hagyott környezetszennyezések
ÁLTALÁNOS KÉRDÉSEK 1.7 3.3 6.6 Az eddig figyelmen kívül hagyott környezetszennyezések Tárgyszavak: ritka környezetszennyezők; gyógyszer; növényvédő szer; természetes vizek; üledék. A vizeket szennyező
RészletesebbenH1N1 influenzavírus kialakulása, pandémiák története, várható lefolyása, hatásai, következményei. Dr. Jankovics István
H1N1 influenzavírus kialakulása, pandémiák története, várható lefolyása, hatásai, következményei Dr. Jankovics István 1 HUMÁN INLUENZA: háromféle megjelenési forma 2 AZ INFLUENZA VÍRUS TÖRTÉNETE 1900-as
RészletesebbenOPPONENSI VÉLEMÉNY. 1. A B. bronchiseptica dermonekrotikus toxin (DNT) kórtani szerepének vizsgálata egérben és sertésben.
OPPONENSI VÉLEMÉNY Magyar Tibor A sertés torzító orrgyulladása: a kórtan, a kórfejlődés és az immunvédelem egyes kérdéseinek vizsgálata című akadémiai doktori értekezésről A Magyar Tudományos Akadémia
RészletesebbenVirológia gyakorlatok
Virológia gyakorlatok A virológia gyakorlatok célja, hogy a hallgatók betekintést nyerhessenek az állatorvosi virológiai diagnosztika különböző módszereibe. A hallgatók a gyakorlatokon esetfeldolgozás
RészletesebbenA baktériumok genetikája
6. előadás A baktériumok genetikája A baktériumoknak fontos szerep jut a genetikai kutatásokban Előny: Haploid genom Rövid generációs idő Olcsón és egyszerűen nagy populációhoz juthatunk A prokarióták
RészletesebbenSzent István Egyetem Állatorvos-tudományi Doktori Iskola
Szent István Egyetem Állatorvos-tudományi Doktori Iskola Enteropathogen Escherichia coli (EPEC) baktériumok genotípusa/fenotípusa és pathogenitása választott malacokban PhD értekezés Készítette: Dr. Malik
RészletesebbenVibrio, Campylobacter, Helicobacter. Biotípusok. Virulencia faktorok. Vibrio cholerae. Vibrionaceae. Szabó Judit
Vibrionaceae Vibrio cholerae: cholera Vibrio, Campylobacter, Helicobacter Vibrio parahaemolyticus: tenger gyümölcsei, hasmenést okoz Vibrio vulnificus: tengerben való fürdés, súlyos bőr és kötőszöveti
RészletesebbenAlapfogalmak áttekintése. Pszichológiai statisztika, 1. alkalom
Alapfogalmak áttekintése Pszichológiai statisztika, 1. alkalom Hipotézisek Milyen a jó null hipotézis?? H0: Léteznek kitőnı tanuló diszlexiások.? H1: Nem léteznek. Sokkal inkább: H0: Nincs diszlexiás kitőnı
RészletesebbenEgyetemi doktori (Ph.D.) értekezés tézisei
Egyetemi doktori (Ph.D.) értekezés tézisei Candida parapsilosis sensu stricto, Candida orthopsilosis és Candida metapsilosis izolátumok antifungális érzékenységének in vitro és in vivo vizsgálata Szilágyi
RészletesebbenOszvald Mária. A búza tartalékfehérjék tulajdonságainak in vitro és in vivo vizsgálata rizs modell rendszerben
Budapesti Műszaki és Gazdaságtudományi Egyetem Alkalmazott Biotechnológia és Élelmiszertudományi Tanszék PHD ÉRTEKEZÉS TÉZISEI Készítette: Oszvald Mária A búza tartalékfehérjék tulajdonságainak in vitro
RészletesebbenAZ EMBERI MIKROBIOM: AZ EGYÉN, MINT SAJÁTOS ÉLETKÖZÖSSÉG Duda Ernő
AZ EMBERI MIKROBIOM: AZ EGYÉN, MINT SAJÁTOS ÉLETKÖZÖSSÉG Duda Ernő Az NIH, az Egyesült Államok Nemzeti Egészségügyi Hivatala (az orvosi- és biológiai kutatásokat koordináló egyik intézmény) 2007 végén
RészletesebbenMikroorganizmusok patogenitása
Mikroorganizmusok patogenitása Dr. Maráz Anna egyetemi tanár Mikrobiológia és Biotechnológia Tanszék Élelmiszertudományi Kar Budapesti Corvinus Egyetem Mikroorganizmusok kölcsönhatásai (interakciói) Szimbiózis
RészletesebbenA sejtfelszíni FasL és szolubilis vezikulakötött FasL által indukált sejthalál gátlása és jellemzése
A sejtfelszíni FasL és szolubilis vezikulakötött FasL által indukált sejthalál gátlása és jellemzése Doktori értekezés tézisei Hancz Anikó Témavezetők: Prof. Dr. Sármay Gabriella Dr. Koncz Gábor Biológia
RészletesebbenIrányelv A heveny tonsillopharyngitis antimikróbás kezeléséhez
Irányelv A heveny tonsillopharyngitis antimikróbás kezeléséhez Szerkesztette: Mészner Zsófia, Ludwig Endre Készítette: Infektológiai, Gyermekgyógyászati és a Fül-Orr-Gégészeti Szakmai Kollégium Bevezetés
RészletesebbenSZENT ISTVÁN EGYETEM
SZENT ISTVÁN EGYETEM A magyar mezőgazdasági gépgyártók innovációs aktivitása Doktori (PhD) értekezés tézisei Bak Árpád Gödöllő 2013 A doktori iskola Megnevezése: Műszaki Tudományi Doktori Iskola Tudományága:
RészletesebbenA tremor elektrofiziológiai vizsgálata mozgászavarral járó kórképekben. Doktori tézisek. Dr. Farkas Zsuzsanna
A tremor elektrofiziológiai vizsgálata mozgászavarral járó kórképekben Doktori tézisek Dr. Farkas Zsuzsanna Semmelweis Egyetem Szentágothai János Idegtudományi Doktori Iskola Témavezető: Dr. Kamondi Anita
RészletesebbenA FUSARIUM ÉS A MIKOTOXINOK (Mit kell tudnia a gabonatermelınek és feldolgozónak?)
A FUSARIUM ÉS A MIKOTOXINOK (Mit kell tudnia a gabonatermelınek és feldolgozónak?) Lásztity Radomír Budapesti Mőszaki és Gazdaságtudományi Egyetem, Alkalmazott Biotechnológiai és Élelmiszertudományi Tanszék
RészletesebbenDOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI TÓTH ÁGNES
DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI TÓTH ÁGNES MOSONMAGYARÓVÁR 2011 DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI NYUGAT-MAGYARORSZÁGI EGYETEM MEZİGAZDASÁG- ÉS ÉLELMISZERTUDOMÁNYI KAR MOSONMAGYARÓVÁR ÉLELMISZERTUDOMÁNYI
RészletesebbenTÉZISEK. Közszolgáltatások térbeli elhelyezkedésének hatékonyságvizsgálata a földhivatalok példáján
Széchenyi István Egyetem Regionális és Gazdaságtudományi Doktori Iskola Budaházy György TÉZISEK Közszolgáltatások térbeli elhelyezkedésének hatékonyságvizsgálata a földhivatalok példáján Címő Doktori (PhD)
RészletesebbenPosztvakcinációs rotavírus surveillance Magyarországon, 2007-2011
Egyetemi doktori (Ph.D.) értekezés tézisei Posztvakcinációs rotavírus surveillance Magyarországon, 2007-2011 Antalné László Brigitta Témavezetők: Dr. Bányai Krisztián és Dr. Kónya József DEBRECENI EGYETEM
RészletesebbenStandard laktációk száma. Tejzsír %
1. A kutatás elızményei A tehenek laktációs termelése az elmúlt másfél évtizedben jelentısen növekedett a fejlett szarvasmarha-tenyésztéssel rendelkezı országokban. A tejtermelés növekedése az említett
RészletesebbenA felületi szabadenergia hatása az előállított pelletek paramétereire
Szegedi Tudományegyetem Gyógyszertechnológiai Intézet Ph.D. értekezés tézisei A felületi szabadenergia hatása az előállított pelletek paramétereire Tüske Zsófia Szeged 2006 Bevezetés A szilárd gyógyszerformák
Részletesebbenjellemezhető csoportot; továbbá azt, hogy az értékorientációk összefüggnek az egészségmagatartás mutatóival.
Opponensi vélemény dr. Pikó Bettina: Fiatalok lelki egészsége és problémaviselkedése a rizikó- és protektív elmélet, a pozitív pszichológia és a társadalomlélektan tükrében című akadémiai doktori értekezéséről
RészletesebbenSzent István Egyetem Állatorvos-tudományi Doktori Iskola
Szent István Egyetem Állatorvos-tudományi Doktori Iskola Szarvasmarha eredetű atípusos Escherichia coli O157 törzsek virulenciafaktorainak genetikai háttere PhD értekezés Sváb Domonkos László 2013 Témavezető
RészletesebbenA PENICILLIUM CHRYSOGENUM LAKTÓZ HASZNOSÍTÁSÁNAK VIZSGÁLATA
EGYETEMI DOKTORI (PH.D.) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI A PENICILLIUM CHRYSOGENUM LAKTÓZ HASZNOSÍTÁSÁNAK VIZSGÁLATA Nagy Zoltán Témavezet : Dr. Biró Sándor Debreceni Egyetem Mikrobiológiai és Biotechnológiai Tanszék
RészletesebbenBBL Sabouraud Dextrose Agar BBL Sabouraud Dextrose Agar with Chloramphenicol
BBL Sabouraud Dextrose Agar BBL Sabouraud Dextrose Agar with Chloramphenicol Rev. 08 Március 2007 MINŐSÉGELLENŐRZÉSI ELJÁRÁSOK I II BEVEZETÉS A Sabouraud dextróz agar egy nem szelektív táptalaj patogén
RészletesebbenDOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI ZSÉDELY ESZTER
DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI ZSÉDELY ESZTER MOSONMAGYARÓVÁR 2008 DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI NYUGAT-MAGYARORSZÁGI EGYETEM MEZİGAZDASÁG- ÉS ÉLELMISZERTUDOMÁNYI KAR MOSONMAGYARÓVÁR TAKARMÁNYOZÁSTANI
RészletesebbenImmunológiai módszerek a klinikai kutatásban
Immunológiai módszerek a klinikai kutatásban 7. előadás Immunizálás. Poliklonális és monoklonális ellenanyag előállítása, tisztítása, alkalmazása Az antigén (haptén + hordozó) sokféle specificitású ellenanyag
RészletesebbenMTA DOKTORI ÉRTEKEZÉS
MTA DOKTORI ÉRTEKEZÉS ELLENTÉTES TÖLTÉSŐ POLIELEKTROLITOK ÉS TENZIDEK ASSZOCIÁCIÓJA Mészáros Róbert Eötvös Loránd Tudományegyetem Kémiai Intézet Budapest, 2009. december Köszönetnyilvánítás Ezúton szeretném
RészletesebbenHumán megbetegedéseket okozó Escherichia coli törzsek patogenetikai jellemzése
Humán megbetegedéseket okozó Escherichia coli törzsek patogenetikai jellemzése Doktori (Ph.D.) értekezés Mag Tünde Semmelweis Egyetem Patológiai Tudományok Doktori Iskola Témavezetők: Dr. Rozgonyi Ferenc
RészletesebbenAz antimikrobiális szerek élelmiszertermelő állatokban való alkalmazására vonatkozó legjobb gyakorlat keretei az Európai Unióban
Európai Platform az Állatgyógyszerek Felelős Alkalmazásáért Az antimikrobiális szerek élelmiszertermelő állatokban való alkalmazására vonatkozó legjobb gyakorlat keretei az Európai Unióban Tartalomjegyzék
RészletesebbenDEBRECENI EGYETEM AGRÁR- ÉS MŐSZAKI TUDOMÁNYOK CENTRUMA AGRÁRGAZDASÁGI ÉS VIDÉKFEJLESZTÉSI KAR VÁLLALATGAZDASÁGTANI ÉS MARKETING TANSZÉK
DEBRECENI EGYETEM AGRÁR- ÉS MŐSZAKI TUDOMÁNYOK CENTRUMA AGRÁRGAZDASÁGI ÉS VIDÉKFEJLESZTÉSI KAR VÁLLALATGAZDASÁGTANI ÉS MARKETING TANSZÉK IHRIG KÁROLY GAZDÁLKODÁS- ÉS SZERVEZÉSTUDOMÁNYOK DOKTORI ISKOLA
RészletesebbenEGYETEMI DOKTORI (Ph.D.) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI
EGYETEMI DOKTORI (Ph.D.) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI Candida albicans, C. dubliniensis, C. krusei és C. tropicalis fajok paradox növekedése nagy koncentrációjú caspofungin jelenlétében Írta: Dr. Varga István DEBRECENI
RészletesebbenTudományos kutatások, állatorvosi információk
Tudományos kutatások, állatorvosi információk Results A kutyák otitisének kialakulásáért felelős összes baktérium- és gombafaj ellen hatékonynak bizonyult az Otodine egy kutyákból izolált 150 kórokozó
Részletesebben14-469/2/2006. elıterjesztés 1. sz. melléklete. KOMPETENCIAMÉRÉS a fıvárosban
KOMPETENCIAMÉRÉS a fıvárosban 2005 1 Tartalom 1. Bevezetés. 3 2. Iskolatípusok szerinti teljesítmények.... 6 2. 1 Szakiskolák 6 2. 2 Szakközépiskolák. 9 2. 3 Gimnáziumok 11 2. 4 Összehasonlítások... 12
RészletesebbenAZ IS30 BAKTERIÁLIS INSZERCIÓS ELEM CÉLSZEKVENCIA VÁLASZTÁSÁNAK MOLEKULÁRIS TÉNYEZŐI DOKTORI ÉRTEKEZÉS TÉZISEI SZABÓ MÓNIKA
AZ IS30 BAKTERIÁLIS INSZERCIÓS ELEM CÉLSZEKVENCIA VÁLASZTÁSÁNAK MOLEKULÁRIS TÉNYEZŐI DOKTORI ÉRTEKEZÉS TÉZISEI SZABÓ MÓNIKA Gödöllő 2007. 1 A Doktori Iskola megnevezése: Szent István Egyetem Biológia Tudományi
RészletesebbenKlinikailag releváns Pseudomonas aeruginosa törzsek jellemzése
Klinikailag releváns Pseudomonas aeruginosa törzsek jellemzése Rátkai Csilla Ph.D értekezés tézisei Szent-Györgyi Albert Klinikai Központ Klinikai Mikrobiológiai Diagnosztikai Intézet Szeged 2011 1. BEVEZETÉS
RészletesebbenÖNÉLETRAJZ. Gyermekei: Lőrinc (1993), Ádám (1997) és Árpád (1997) Középiskola: JATE Ságvári Endre Gyakorló Gimnáziuma, 1979-1983
ÖNÉLETRAJZ Személyes adatok Név: Születési hely: Széll Márta Szeged Születési idő: 1965. március 28. Családi állapota: férjezett (Dr. Balogh Nándor) Gyermekei: Lőrinc (1993), Ádám (1997) és Árpád (1997)
RészletesebbenI. MELLÉKLET ALKALMAZÁSI ELİÍRÁS
I. MELLÉKLET ALKALMAZÁSI ELİÍRÁS 1 1. A GYÓGYSZER NEVE Quadramet 1,3 GBq/ml oldatos injekció. 2. MINİSÉGI ÉS MENNYISÉGI ÖSSZETÉTEL Az oldat milliliterenként 1,3 GBq szamárium ( 153 Sm) lexidronám pentanátriumot
RészletesebbenE L İ T E R J E S Z T É S a költségvetési intézmények 2010. évi pénzügyi-gazdasági ellenırzéseinek tapasztalatairól
HAJDÚNÁNÁS VÁROSI ÖNKORMÁNYZAT P O L G Á R M E S T E R É T İ L 8. Száma: 9214-9/2011. Elıkészítı: Dr. Nagy Attila revizor Az elıterjesztés törvényességi ellenırzıje: Dr. Kiss Imre jegyzı E L İ T E R J
RészletesebbenA típusdifferenciálást megalapozó kutatások a szarvasmarhatenyésztésben
Szent István Egyetem Mezıgazdaság- és Környezettudományi Kar Szarvasmarha- és Juhtenyésztési Tanszék A típusdifferenciálást megalapozó kutatások a szarvasmarhatenyésztésben MTA Doktori Értekezés Tızsér
RészletesebbenÁllampolgári Tanácskozás a bevándorlók integrációjáról
Állampolgári Tanácskozás a bevándorlók integrációjáról ÖSSZEFOGLALÓ TANULMÁNY Készítették: Göncz Borbála Király Gábor Klenner Zoltán Lengyel György Melegh Attila Tóth Lilla Várnagy Réka Vépy-Schlemmer
RészletesebbenJelátviteli folyamatok vizsgálata neutrofil granulocitákban és az autoimmun ízületi gyulladás kialakulásában
Jelátviteli folyamatok vizsgálata neutrofil granulocitákban és az autoimmun ízületi gyulladás kialakulásában Doktori tézisek Dr. Németh Tamás Semmelweis Egyetem Molekuláris Orvostudományok Doktori Iskola
RészletesebbenXenobiotikum transzporterek vizsgálata humán keratinocitákban és bőrben
DOKTORI (PHD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI Xenobiotikum transzporterek vizsgálata humán keratinocitákban és bőrben Bebes Attila Témavezető: Dr. Széll Márta tudományos tanácsadó Szegedi Tudományegyetem Bőrgyógyászati
RészletesebbenA stresszteli életesemények és a gyermekkori depresszió kapcsolatának vizsgálata populációs és klinikai mintán
A stresszteli életesemények és a gyermekkori depresszió kapcsolatának vizsgálata populációs és klinikai mintán Doktori értekezés tézisei Dr. Mayer László Semmelweis Egyetem Mentális Egészségtudományok
RészletesebbenVI. Magyar Földrajzi Konferencia 147-154. Darabos Enikı 1 Lénárt László
Darabos Enikı 1 Lénárt László A 2006-OS ÉS A 2010-ES BÜKKI KARSZTÁRVIZET OKOZÓ KARSZTVÍZSZINT VÁLTOZÁSOK A BÜKKI KARSZTVÍZSZINT ÉSZLELİ RENDSZER (BKÉR) MÉRİHELYEIN 2 BEVEZETÉS A Bükki Karsztvízszint Észlelı
RészletesebbenVÍZMINİSÉGI TÁJÉKOZTATÓ
17. évfolyam 1. szám 2010.augusztus VÍZMINİSÉGI TÁJÉKOZTATÓ A Közép-Tisza vidéki Környezetvédelmi, Természetvédelmi és Vízügyi Felügyelıség belsı információs kiadványa A Vííz Kerrettiirrányellv 2009..
RészletesebbenSzent István Egyetem Állatorvos-tudományi Doktori Iskola
Szent István Egyetem Állatorvos-tudományi Doktori Iskola Szarvasmarha eredetű atípusos Escherichia coli O157 törzsek virulenciafaktorainak genetikai háttere PhD értekezés Sváb Domonkos László 2013 Témavezető
RészletesebbenLeukémia (fehérvérûség)
Leukémia (fehérvérûség) Leukémia - fehérvérûség A leukémia a rosszindulatú rákos megbetegedések azon formája, amely a vérképzõ sejtekbõl indul ki. A leukémia a csontvelõben lévõ éretlen és érettebb vérképzõ
RészletesebbenFehér kapszula, felső részén fekete OGT 918, alsó részén fekete 100 jelzéssel.
1. A GYÓGYSZER MEGNEVEZÉSE Zavesca 100 mg kemény kapszula. 2. MINŐSÉGI ÉS MENNYISÉGI ÖSSZETÉTEL 100 mg miglusztát kapszulánként. A segédanyagok teljes listáját lásd a 6.1 pontban. 3. GYÓGYSZERFORMA Kemény
RészletesebbenÁ Ő ö Ó Ö Ó ó ő ü ó ő ó Ó í í ú Ó ú ó ő í ó ó ó ü ö ü ö ü ö ö Ó ö ő Ó í ó ó ú í í ő ó í ö í Ü ö ő ö ü ó ü ö í Ó í ó í ú ö ő ő ő ő ö í ő ő ő ó ó Ó Ö ő í ó í í ú ő í í í ó ö ú í ó ó í ú í ü ő í ö ú ó í ö
RészletesebbenÁLLATI EREDETŰ, EMBERGYÓGYÁSZATI IMMUNSZÉRUMOK. Immunosera ex animale ad usum humanum
Immunosera ex animale ad usum humanum Ph.Hg.VIII. Ph.Eur.5.8-1 ÁLLATI EREDETŰ, EMBERGYÓGYÁSZATI IMMUNSZÉRUMOK Immunosera ex animale ad usum humanum 07/2007:0084 DEFINÍCIÓ Az állati eredetű, embergyógyászati
RészletesebbenKÓROKOZÓ VÍRUSOK ELŐFORDULÁSA MAGYARORSZÁGI FELSZÍNI- ÉS FÜRDŐVIZEKBEN. Doktori értekezés tézisei. Kern Anita
KÓROKOZÓ VÍRUSOK ELŐFORDULÁSA MAGYARORSZÁGI FELSZÍNI- ÉS FÜRDŐVIZEKBEN Doktori értekezés tézisei Kern Anita Eötvös Loránd Tudományegyetem, Környezettudományi Doktori Iskola, Környezetbiológia Program,
RészletesebbenDOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI
DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI KAPOSVÁRI EGYETEM ÁLLATTUDOMÁNYI KAR Baromfi-és Társállattenyésztési Tanszék Doktori Iskola vezetıje: DR. HORN PÉTER akadémikus, az MTA rendes tagja Témavezetı: DR. BOGENFÜRST
RészletesebbenA SERTÉSEK VÁLASZTÁSI HASMENÉSÉBŐL SZÁRMAZÓ 2173-AS ENTEROTOXIKUS ESHERICHIA COLI (ETEC) TÖRZS VIRULENCIA PLAZMIDJAINAK ANALÍZISE
A SERTÉSEK VÁLASZTÁSI HASMENÉSÉBŐL SZÁRMAZÓ 2173-AS ENTEROTOXIKUS ESHERICHIA COLI (ETEC) TÖRZS VIRULENCIA PLAZMIDJAINAK ANALÍZISE Doktori értekezés tézisei Fekete Péter Zsolt Eötvös Lóránd Tudományegyetem
RészletesebbenA Caskin1 állványfehérje vizsgálata
A Caskin1 állványfehérje vizsgálata Doktori tézisek Balázs Annamária Semmelweis Egyetem Molekuláris Orvostudományok Doktori Iskola Témavezeto: Dr. Buday László egyetemi tanár, az orvostudományok doktora
RészletesebbenFÖLDTULAJDON ÉS FÖLDBIRTOKVISZONYOK ALAKULÁSA AZ EU TAGORSZÁGOKBAN
SZENT ISTVÁN EGYETEM GÖDÖLLŐ Gazdálkodás- és Szervezéstudományok Doktori Iskola DOKTORI (PH.D) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI FÖLDTULAJDON ÉS FÖLDBIRTOKVISZONYOK ALAKULÁSA AZ EU TAGORSZÁGOKBAN Készítette: Erdélyi Tamás
RészletesebbenKIEGÉSZÍTİ MELLÉKLET A Primor Audit Kft. 2013. évi BESZÁMOLÓJÁHOZ
KIEGÉSZÍTİ MELLÉKLET A Primor Audit Kft. 2013. évi BESZÁMOLÓJÁHOZ I. Általános rész I/1. A vállalkozás bemutatása 1. A cég elnevezése: Primor Audit Könyvelı és Könyvvizsgáló Korlátolt Felelısségő Társaság
RészletesebbenGyógyszervegyületek elektrofiziológiai szűrése nagy hatáskereszt-metszetű ( semi high-troughput ) rendszereken
Gyógyszervegyületek elektrofiziológiai szűrése nagy hatáskereszt-metszetű ( semi high-troughput ) rendszereken Szegedi Tudományegyetem, Általános Orvostudomány Kar Farmakológiai és Farmakoterápiai Intézete
Részletesebben1. A dolgozat tárgya és célkitőzései
Eötvös Loránd Tudományegyetem Bölcsészettudományi Kar Nyelvtudományi Doktori Iskola Germanisztikai Nyelvtudományi Doktori Program Juhász Márta A csolnoki nyelvjárás. Egy magyarországi német dialektus nyelvi
RészletesebbenFENNTARTHATÓ FÖLDHASZNÁLATI STRATÉGIA KIALAKÍTÁSA MAGYARORSZÁGON
SZENT ISTVÁN EGYETEM FENNTARTHATÓ FÖLDHASZNÁLATI STRATÉGIA KIALAKÍTÁSA MAGYARORSZÁGON Doktori értekezés T A R F E R E N C GÖDÖLL! 2008 1 A doktori iskola megnevezése: tudományága: tudományági részterülete:
RészletesebbenA 2012/3. SZÁM TARTALMA. Hajtós I.: A schmallenbergvírus és az általa okozott betegség nyugateurópai
A 2012/3. SZÁM TARTALMA JÁRVÁNYÜGY Hajtós I.: A schmallenbergvírus és az általa okozott betegség nyugateurópai előfordulásáról / 132 SZARVASMARHA Szelényi Z., Kovács L., Bajcsy Á. Cs., Tőzsér J., Szenci
RészletesebbenÁltalános tudnivalók. 2012. EüK. 8. szám pályázati felhívás. Tisztelt Hirdetık, Olvasók!
Általános tudnivalók 2012. EüK. 8. szám pályázati felhívás hatályos: 2012.05.09 - Tisztelt Hirdetık, Olvasók! A pályázati hirdetményeket terjedelmi okokból és a jobb áttekinthetıség érdekében táblázatos
RészletesebbenKemény kapszula Fehér, átlátszatlan kemény kapsula, a kapszula alsó részén CYSTAGON 150, felső részén MYLAN felirattal.
1. A GYÓGYSZER MEGNEVEZÉSE CYSTAGON 150 mg kemény kapszula 2. MINŐSÉGI ÉS MENNYISÉGI ÖSSZETÉTEL Egy kemény kapszula 150 mg ciszteamin-bitartarátot tartalmaz (merkaptamin-bitartarát formájában). A segédanyagok
RészletesebbenNANOTECHNOLÓGIA - KÖZÉPISKOLÁSOKNAK NAOTECHNOLOGY FOR STUDENTS
NANOTECNOLÓGIA - KÖZÉPISKOLÁSOKNAK NAOTECNOLOGY FOR STUDENTS Sinkó Katalin 1 1 Eötvös Loránd Tudományegyetem, TTK, Kémiai Intézet ÖSSZEFOGLALÁS Jelen ismertetı a nanoszerkezetek (nanaoszemcsék, nanoszálak,
RészletesebbenZárójelentés a Hisztamin hatása a sejtdifferenciációra, összehasonlító vizsgálatok tumor - és embrionális őssejteken című 62558 számú OTKA pályázatról
Zárójelentés a Hisztamin hatása a sejtdifferenciációra, összehasonlító vizsgálatok tumor - és embrionális őssejteken című 62558 számú OTKA pályázatról A hisztaminnak az allergiás reakciókban betöltött
RészletesebbenAndrológiai jellemzık szezonális változásának összefüggése a sperma mélyhőthetıségével és in vitro fertilizációs képességével fekete racka kosoknál
Andrológiai jellemzık szezonális változásának összefüggése a sperma mélyhőthetıségével és in vitro fertilizációs képességével fekete racka kosoknál Zárójelentés OTKA K76371 İshonos állatfajtáink iránt
RészletesebbenERD14: egy funkcionálisan rendezetlen dehidrin fehérje szerkezeti és funkcionális jellemzése
Doktori értekezés tézisei ERD14: egy funkcionálisan rendezetlen dehidrin fehérje szerkezeti és funkcionális jellemzése DR. SZALAINÉ ÁGOSTON Bianka Ildikó Témavezetők Dr. PERCZEL András egyetemi tanár és
RészletesebbenBetegtájékoztató STREPTASE 1 500 000 NE LIOFILIZÁTUM OLDATOS INJEKCIÓHOZ/INFÚZIÓHOZ
STREPTASE 1 500 000 NE LIOFILIZÁTUM OLDATOS INJEKCIÓHOZ/INFÚZIÓHOZ Streptase 1 500 000 NE liofilizátum oldatos injekcióhoz/infúzióhoz streptokinase HATÓANYAG: Stabilizált tiszta sztreptokináz. A Streptase
RészletesebbenDOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI KOVÁCS PÉTER
DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI KOVÁCS PÉTER MOSONMAGYARÓVÁR 2011 DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI NYUGAT-MAGYARORSZÁGI EGYETEM MEZİGAZDASÁG- ÉS ÉLELMISZERTUDOMÁNYI KAR MOSONMAGYARÓVÁR ÁLLATTUDOMÁNYI INTÉZET
RészletesebbenA baktériumok szaporodása
A baktériumok szaporodása Baktériumsejt növekszik, majd osztódik a populáció szaporodik - Optimális körülmények esetén a sejttömeg (sejtszám) exponenciálisan nõ az idõvel - Generációs idõ: az az idõ, ami
RészletesebbenInzulinutánzó vanádium-, és cinkkomplexek kölcsönhatásának vizsgálata vérszérum fehérjékkel
Inzulinutánzó vanádium-, és cinkkomplexek kölcsönhatásának vizsgálata vérszérum fehérjékkel Mivel a vizsgált komplexek inzulinutánzó hatása összetett és a hatásmechanizmusuk csak részben feltárt az irodalomban,
Részletesebbenwww.printo.it/pediatric-rheumatology/hu/intro
www.printo.it/pediatric-rheumatology/hu/intro Blau-szindróma Verzió 2016 1. MI A BLAU-SZINDRÓMA/FIATALKORI SZARKOIDÓZIS 1.1 Mi ez? A Blau-szindróma genetikai betegség. A betegeknél egyszerre lép fel bőrkiütés,
RészletesebbenMTA ÁLLATORVOS-TUDOMÁNYI BIZOTTSÁGA. SzIE ÁLLATORVOS-TUDOMÁNYI DOKTORI ISKOLA AKADÉMIAI BESZÁMOLÓK (2016. JANUÁR 25-28.)
MTA ÁLLATORVOS-TUDOMÁNYI BIZOTTSÁGA SzIE ÁLLATORVOS-TUDOMÁNYI DOKTORI ISKOLA AKADÉMIAI BESZÁMOLÓK (2016. JANUÁR 25-28.) ÁLLATHIGIÉNIA ÁLLATTENYÉSZTÉS GENETIKA TAKARMÁNYOZÁSTAN 2015. évi 42. füzet ELŐSZÓ
RészletesebbenAZ ÁTMENET GAZDASÁGTANA POLITIKAI GAZDASÁGTANI PILLANATKÉPEK MAGYARORSZÁGON
AZ ÁTMENET GAZDASÁGTANA POLITIKAI GAZDASÁGTANI PILLANATKÉPEK MAGYARORSZÁGON Készült a TÁMOP-4.1.2-08/2/A/KMR-2009-0041pályázati projekt keretében Tartalomfejlesztés az ELTE TáTK Közgazdaságtudományi Tanszékén
RészletesebbenBaranyáné Dr. Ganzler Katalin Osztályvezető
Budapesti Műszaki és Gazdaságtudományi Egyetem Biokémiai és Élelmiszertechnológiai Tanszék Kapilláris elektroforézis alkalmazása búzafehérjék érésdinamikai és fajtaazonosítási vizsgálataira c. PhD értekezés
RészletesebbenI. MELLÉKLET ALKALMAZÁSI ELŐÍRÁS
I. MELLÉKLET ALKALMAZÁSI ELŐÍRÁS 1 Ez a gyógyszer fokozott felügyelet alatt áll, ami lehetővé teszi az új gyógyszerbiztonsági információk gyors azonosítását. Az egészségügyi szakembereket arra kérjük,
Részletesebben