Mátyás, Csaba. Created by XMLmind XSL-FO Converter.

Átírás

1 1 Mátyás, Csaba

2 Erdészeti - természetvédelmi genetika Mátyás, Csaba Ez a kiadvány az Oktatási Minisztérium támogatásával, a Felsőoktatási Pályázatok Irodája által lebonyolított felsőoktatási tankönyv-támogatási program keretében jelent meg, a Földművelésügyi és Vidékfejlesztési Minisztérium Intézményközi Tankönyvkiadási Szakértő Bizottsága támogatásával készült. Szerzői jog 2002 Mátyás Csaba Minden jog fenntartva. Bármilyen másolás, sokszorosítás, illetve adatfeldolgozó rendszerben való tárolás a kiadó előzetes írásbeli hozzájárulásához van kötve.

3 Tartalom 1. A magyar erdészeti genetika és nemesítés úttörői Bevezető gondolatok az erdészeti természetvédelmi genetikához Korai ökológiai genetikai megfigyelések erdei fákon Az erdészeti genetika célkitűzései Magyarázat a könyv tartalmához A génszintű változatosság és elemzése A növényi genom szervezettsége A nukleáris genom A sejt-organellumok genomja és átörökítésük A kloroplasztisz-genom A mitokondriális genom A genom térképezése Modellszervezetek felhasználása a genetikai kutatásokban; az erdei fafajok elemzésének nehézségei Az öröklött tulajdonságok megnyilvánulása Geno- és fenotípus A genetikai és a fenotipikus változatosság, a diverzitás A genetikai változatosság és változékonyság forrásai A genetikai rendszer Szaporodási rendszer Párosodási rendszer Ivari rendszer Kromoszómák száma Az allélváltozatosság statisztikai elemzése A populáción belüli változatosság indexei Változatosság a populációk között Genetikai differenciáltság Genetikai távolság Markerek felhasználása a genetikai változatosság elemzésére Külső morfológiai bélyegek Anyagcseretermék-markerek: terpének A terpének bioszintézise A terpénanalízis alkalmazási lehetőségei Izoenzimek Az izoenzimek alkalmazhatósága Az izoenzim-markerekkel kapott eredmények használhatóságának korlátai DNS-markerek A DNS-polimorfizmus elemzéséhez alkalmazott módszerek (Bordács Sándor) Markerek erdészeti alkalmazási lehetőségei Az öröklődés elemzése DNS-markerek alkalmazási lehetőségei az erdészeti taxonómiában és származásazonosításban (Bordács Sándor Mátyás Csaba) Mennyiségi tulajdonságok öröklődése és genetikai elemzése Minőségi és mennyiségi tulajdonságok Kvantitatív tulajdonságok öröklődése A kvantitatív tulajdonság genetikai hátterének vizsgálata Utódvizsgálat A kvantitatív genotípus jellemzése Az utódnemzedékben mért variancia és komponensei Klónvizsgálat iii

4 1 3. Örökölhetőség Egyes kvantitatív tulajdonságok örökölhetősége Szelekció és genetikai haladás Szelekció hatása kvantitatív tulajdonságra, szelekciós haladás A kvantitatív tulajdonságok korral változó genetikai kontrollja Genetikai korreláció A magtermő képesség és a növekedés kapcsolata A környezet és a genotípus kölcsönhatása Genetikai markerek felhasználása kvantitatív genetikai elemzésekhez Spontán genetikai folyamatok nagyméretű populációkban A populáció egyensúlyi állapota A génkészletet befolyásoló véletlen hatások A reproduktív hozzájárulás egyenlőtlenségei: eltérés a pánmiktikus állapottól Effektív populációméret: egyenlőtlen párosodási feltételek következményei Mutáció A mutáció típusai A mutáció gyakorisága Migráció, génáramlás Migrációs ráta Migrációs hatás kvantitatív becslése A migrációs ráta közvetlen mérése szélporozta fajoknál Rovarmegporzás hatása a génáramlásra Kisgerincesek szerepe a migrációban A migráció evolúciós jelentősége A migráció szerepe fás populációkban: összefoglalás Természetes szelekció, alkalmazkodás Alkalmazkodás és az ökoszisztémák stabilitása Genetikai adaptáció A genetikai adaptáció mint kibernetikus rendszer Adaptációs stratégia és korlátai Az evolúciós dilemma Preadaptáció vagy genetikai teher? Adaptív tulajdonságok Adaptáció a populációban: a természetes szelekció működése A természetes szelekció értelmezése Rátermettség Rátermettség és szelekciós együttható A természetes szelekció alaptörvénye: a Fisher-tétel A rátermettség érvényesülése a szelekciós folyamatban A rátermettség változása eltérő környezeti feltételek mellett A szelekció hatása az allélgyakoriságra Szelekció letális recesszív homozigóták ellen Szelekció heterozigóták érdekében Szelekció domináns allél ellen Additív hatásokra épülő szelekció iv

5 Szelektív hatások kimutatása a populációban Heterozigóta-többlet megjelenése a populációban Heterozigóták arányának változása a korral: szelekció a csökkent növekedési erélyű egyedek ellen Heterozigózis és fitnesz kapcsolata Eltérő mortalitásban megmutatkozó rátermettség-különbségek Az alkalmazkodottság (rátermettség) értékelése Adaptáltság megítélése a növekedés (produkció) alapján Adaptáltság jellemzése a fenológiai viselkedéssel Az alkalmazkodást fékező genetikai hatások Génáramlás Poligénes öröklődés és a szelekció hatékonysága Szegregációs teher Biotikus környezeti hatások Kompenzáció Adaptációs késés Genetikai bevésődés, epigenezis DNS-metilálódás és jelentősége az epigenetikus szabályzásban Genetikai bevésődés a lucfenyő példáján Fenotípusos alkalmazkodás (modifikáció) Reakciónorma A reakciónorma tesztelésének fontossága Morfológiai plaszticitás Szervesanyag-allokáció A szaporodóképességre szelektálódás hatástalansága A fenotípusos stabilitás mérése Fenotípusos stabilitás és az évgyűrűszerkezet Genetikailag azonos egyedek (klónok) fenotípusos stabilitása Genotípus környezet kölcsönhatás Genotípus termőhely kölcsönhatás nyár fajtakísérletekben (Bach István) A génkészlet változása kis létszámú populációkban Genetikai sodródás (drift) Fixálódás, diverzitásvesztés Hátrányos mutánsok, ritka allélok felszaporodása A populációk közötti differenciálódás növekedése (szétsodródás) Beltenyésztés A beltenyésztés hatása a génkészletre Beltenyésztési együttható Öntermékenyülés természetes és mesterséges populációkban Rokonpárosodást és önmegporzást korlátozó mechanizmusok A hím- és nővirágok térbeli elkülönülése és virágzási időbeni eltérése Zárvatermők pollen-inkompatibilitása (összeférhetetlenség) Beltenyésztést gátló mechanizmusok fenyőknél Beltenyésztett egyedek csökkent kompetitív kézsége Génkészletváltozás a génáramlás túlsúlya miatt Lecsökkent egyedszám hatása kvantitatív tulajdonságokra Szigetszerű, izolált előfordulások: drift és beltenyésztés együttes hatása A helyi populáció kihalásának valószínűsége A genetikai változatosság fajon belüli strukturáltsága A fajon belüli változatosság taxonómiai, erdőművelési és genetikai megítélésének eltérései A tér- és időbeni környezeti heterogenitás hatása a genetikai strukturáltságra A környezet inhomogenitása Genetikai strukturáltság az alkalmazkodóképesség és a környezeti heterogenitás függvényében A környezeti heterogenitás és a genetikai változatosság kapcsolata v

6 1 3. Kvantitatív mintázattípusok Klinális változatossági mintázat összefüggő elterjedési területen Rassz- (ökotípusos) változatosság Az ökotípus fogalma A helyi ökológiai feltételekhez való alkalmazkodottság mértéke Fenotípusos (kvantitatív) polimorfizmus Populációk differenciálódása Metapopulációk kialakulása Szomszédságok elkülönülése Kvantitatív változatosság strukturáltsága Varianciaarányok populáción belül és populációk között Markerekkel jellemzett genetikai differenciáltság DNS-markerek használhatósága a differenciáltság jellemzésére A poligénes öröklődés szerepe a markeralapú és kvantitativ mintázatok eltérésében Összefoglalás: a markerekkel jellemzett differenciáltság eltérő megítélése Fajszintű genetikai folyamatok A genetikai diverzitás és a fás életforma Életforma és genetikai diverzitás Az elterjedés, a szaporodásmód és az életmód hatása a fás fajok diverzitására Faji elkülönülés és introgresszió Faji elkülönülés korlátai Introgresszió (Borovics Attila) Az introgresszió lehetőségének vizsgálata tölgyfajok között végzett ellenőrzött keresztezéssel A morfológiai tulajdonságok használhatósága a tölgyhibridek azonosításában Közeli rokon fajok elhatárolásának genetikai lehetőségei Pinus fajok példáján A fajon belüli földrajzi változatosság és kiváltó tényezői Adaptív genetikai mintázatot kiváltó hatások Az évszakos változás hatásai A termoperiódus A fotoperiódus A tengerszint feletti magassággal összefüggő mintázat hegyvidéken A geológiai korszakok klímaváltozásai A fajvándorlások genetikai következményei Refúgiumok és fajvándorlás Közép-Európában A fajvándorlás genetikai utóhatásai néhány fafaj példáján Az egyedszámcsökkenés evolúciós következményei Genetikai sodródás fajszinten A párosodási rendszer változása kis áreájú fajok esetében A diverzitás visszanyerése palacknyak-hatás után Genetikai kölcsönhatások fajok között: koevolúció Koevolúció fafajok között Koevolúció rovarok és tápnövényük között (Lakatos Ferenc) Rovar gazdanövény társulások evolúciója Koevolúció más fogyasztókkal Növény patogén kölcsönhatások Koevolúciós előzmény nélkül behurcolt patogének Koevolúció gerinces konzumens fajjal: a fenyőszajkó és a cirbolyafenyők A mutualista kapcsolatok jelentősége és a kihalási örvény Antropogén hatások A hagyományos erdőkiélés és erdőhasználat genetikai hatásai Válogató fakitermelés (diszgénikus szelekció) vi

7 A fragmentáció hatása a genetikai változatosságra A sarjaztatás genetikai következményei Mesterséges erdőtelepítés genetikai hatásai Egykorú állományok létrehozása A populációk közötti genetikai változatosság elmosódása, az őshonosság megzavarása A faji genetikai identitás veszélyeztetése Nem őshonos szaporítóanyag felhasználása A helyi származás, az őshonosság (autochtonitás) jelentősége és korlátai A helyi populációk teljesítménye származási kísérletek tapasztalatai alapján Idegen származások fölénye: kultivációs fitnesz Áttelepítési kockázat becslése Az áttelepítés hatása a növekedésre Áttelepíthetőség becslése a mortalitás, ill. az alkalmazkodott hányad alapján Származási körzetesítés Származási körzetek kialakítása genetikai alapon Az erdőművelés genetikai hatásai Szaporítóanyag-előállítás A maggyűjtés módjának hatása a génkészletre A magtételek génkészletének módosulása tárolás alatt Csemetetermesztési technológiák hatása a génkészletre Törzsszámcsökkentések hatása a populáció génkészletére Az erdőművelés során végzett szelekció pozitív hatása A természetes felújítási módszerek hatása A felújító bontás hatása a párosodásra A nemesítés és a szelekció alkalmazása Nemesített szaporítóanyag alkalmazása és az ökoszisztéma stabilitása 4 : pro és kontra A környezetet terhelő antropogén hatások lehetséges genetikai következményei A klímaváltozás és az erdő A klímaváltozás várható hatása a növekedésre Környezetszennyezés A környezetszennyezés közvetlen genetikai hatása A környezetszennyezés szelektív hatása a populációban A genetikai változatosság jelentősége a környezetváltozások fényében A természetes génkészlet megőrzése A génmegőrzés általános céljai és stratégiája A génmegőrzés konkrét feladatai A génmegőrzés megvalósításának általános szempontjai A legkisebb életképes populációméret ( LÉP ) koncepciója A legkisebb életképes populációméret (LÉP) levezetése genetikai adatokból Az erdei fás növények génmegőrzése A génmegőrzés előzményei az erdészetben A természetvédelem és a génmegőrzés kapcsolata Az erdészeti génmegőrzési stratégiát meghatározó szempontok A génmegőrzésben alkalmazott módszerek Statikus megőrzés: ex situ gyűjtemények, génbankok Génmegőrzés ex situ ültetvényekben Mintagyűjtés genetikai vizsgálathoz, összehasonlító elemzéshez Dinamikus génmegőrzés Génmegőrzés in situ Génrezervátumok vii

8 A génrezervátum kiválasztásának általános szempontjai A génmegőrzés nemzetközi együttműködési kerete Néhány fafaj genetikai jellemzése Tölgyek (Bordács Sándor Borovics Attila Mátyás Csaba) Kromoszómaszám Virágzásbiológiai jellemzők A tölgyfajok elkülönülése és hibridizálódása A tölgyek genetikai változatosságát meghatározó fontosabb külső tényezők A posztglaciális fajvándorlás hatása a cpdns-vizsgálatok alapján Antropogén tényezők hatása a genetikai mintázatra A tölgyek genetikai diverzitása A genetikai variancia megoszlása a fajon belül A genetikai változatosság földrajzi mintázata Bükk Elterjedésének ökológiai határai Taxonómiai elkülönítés és genetikai változatosság az áreában Fajon belüli változatosság A bükk allozimatikus változatossága Közép-Európában Növekedés és a törzsalak változatossága Fenológiai eltérések az áreán belül Fekete nyár (Bordács Sándor Borovics Attila) A faj taxonómiai és genetikai elemzése markerek segítségével A fekete nyár európai genetikai leltározásának eredményei Erdeifenyő Elterjedésének ökológiai határai Taxonómiai elkülönítése Fajon belüli változatosság Izoenzim-változatosság Terpének Fenológiai változatosság Törzsminőség és koronalak Rovar- és gombarezisztencia Növekedés, fatermés Feketefenyő (Nagy László) Elterjedés Taxonómia, morfológiai változatosság Hibridizáció Fajon belüli változatosság Terpénösszetétel Izoenzim polimorfizmus Kvantitatív tulajdonságok Lucfenyő (Ujváriné Jármai Éva) Taxonómia Előfordulása Fajon belüli változatosság Morfológiai változatosság Származási kísérletek: a növekedés változatossága Allozimatikus változatosság Genetikai tartamosság megvalósítása és ellenőrzése az erdőművelésben A szaporítóanyag-gazdálkodás genetikai szempontjai viii

9 Szaporítóanyag-forrás kiválasztása Szaporítóanyag-termelés Nemesített vagy idegenhonos fajú szaporítóanyag felhasználása Az erdészeti szaporítóanyagok genetikai minőségbiztosításával kapcsolatos követelmények (Bach István) Az erdőművelési beavatkozások irányelvei Természetes felújítás Mesterséges felújítás Törzsszámcsökkentés és válogató jellegű fahasználat A genetikai tartamosság ellenőrzése A géndiverzitás fenntarthatóságának ellenőrzésére alkalmas genetikai indikátorok A géndiverzitás fenntarthatóságának közvetett ellenőrzésére alkalmas demográfiai jellemzők A géndiverzitás fenntarthatóságának közvetett ellenőrzésére alkalmas ökológiai jellemzők Pillantás a jövőbe: a genetika kihívásai A növényi géntechnológia alkalmazásának lehetőségei Új felismerések a genom működéséről Géntechnológia alkalmazási lehetőségei az erdőgazdálkodásban A erdészeti genetika konvencionális alkalmazása a jövőben A genetikai erőforrások hasznosításának és védelmének összeegyeztethetősége Utószó A szövegben előforduló erdészeti szakkifejezések magyarázata Melléklet Irodalom ix

10 Az ábrák listája 1. A kromoszóma finomszerkezetét már fénymikroszkópos szinten is lehet tanulmányozni. Festési eljárásokkal jellegzetes sávozottság figyelhető meg (b). Az utódnemzedék vizsgálata alapján a DNS állományról genetikai térkép (a) készíthető, amely a genetikai markerekkel jelzett pontok közötti rekombináció gyakoriságát (1. kapcsoltság) veszi alapul, egysége a centimorgan (cm). Az a" diagramm a Pinus mugo 1. kromoszómáján azonosított 6 izoenzim-lokusz elhelyezkedését mutatja. A teljes DNS-szál szekvenálásával a fizikális térkép készíthető el, amely a bázissorrendet, ill. a szál hosszát mutatja (c), egysége a bázispár-szám (bp, kilobp = 10 3 bp, megabp = 10 6 bp). A fizikális térkép elkészíthető pl. az emésztőenzimek hasítási pontjaira is (d). A különböző térképek közötti megfeleltetések az ábrán csak hipotetikusak (Mátyás Cs., eredeti) A 96. sz. Pinus radiata törzsfa kapcsoltsági térképe (részlet). A csoportokat jelképező pálcától jobbra a DNS-marker azonosítója, balra pedig a cm-ban kifejezett távolsága látható. Mar-kerként AFLP (A kezdetű kódok), RAPD és mikroszatellit (NZ jelű kódok) fragmensek szolgáltak (Wilcox ét ál., 2001) A genotípus és fenotípus kapcsolata: a genomban kódolt tulajdonság környezettől befolyásolt megnyilvánulása (expressziója) (Mátyás Cs., eredeti) A lehetséges genotípusok száma az átlagos allélszám függvényében, 10 polimorf lokuszt feltételezve. A növénycsoportokra jellemző adatokat érdemes egybevetni a 67. ábrával. Figyeljük meg, hogy az allélszám aránylag csekély mérvű emelkedése milyen jelentős mértékben növeli a lehetséges genotípusok számát A virágzási típus Retkes-féle osztályozása. Az ábrán négy erdeifenyő klón besorolása látható tízéves adatok alapján. Az árnyékolt szektorba eső klónok magtermesztésre alkalmatlanok (Retkes ín: Tompa Sziklai, 1981) Az erdeifenyő (fent) és feketefenyő (lent) kariotípusa, azaz a kromoszómák mérete és alakja. A kromoszómák hossz és a centromér helye szerint vannak elrendezve. A bal szélen az átlagos kromoszómaméret szerepel (µm-ben). Mindkét faj genomja n = 12 kromoszómából áll, a kromoszómák mérete és a másodlagos befűződések (konstrikciók) helye azonban eltérő. Megkell jegyezni, hogy alaki eltérések fajon belül, származások között is előfordulnak (Borzan Schlarbaum, 1997) A terpénbioszintézis főbb lépcsői Baradat ét ál. (1991) szerint. A kialakuló kondenzált szénláncok és gyűrűk építőköve az IPP és izomerje, a DMAP. Aprekurzor (előfutár) vegyületekből (GPP, FPP, GGPP) nagyszámú vegyület szintetizálódik, a lépéseket specifikus enzimek katalizálják, amelyeknek csak egy része ismert. Az ábrán az enzimeket, ill. enzimcsoportokat számjelek helyettesítik. A rövidítések, ill. jelek magyarázata: Prekurzorok: IPP = izopentenil-pirofoszfát, DMAP = dimetil-allil-pirofoszfát, GPP = geranil-pirofoszfát (C ]0), FPP = farnezil-pirofoszfát (C ]5), GGPP = geranil-geranil-pirofoszfát (C 2o). Enzimek: l = IPP-izomeráz, 2,4,6 = prenil-tran-szferáz különböző változatai, 3,4,7 = cikláz-enzimek, 5,8,9 = egyéb, részben ismeretlen enzimek A 3-karén relatív koncentrációja (az összes monoterpén százalékában) a háncsszövetből kinyert gyantában, 732 Pinus maritima egyed adatai alapján (Baradat ét ál., 1995). A gyakorisági eloszlás bal sarkában jól elkülönülnek a C-/C- genotípusok. Az eloszlás többi része a C-/C+ és C+/C+ genotípusokat elegyesen tartalmazza Egy pomází kocsánytalan tölgyes 10 egyedének zimogramja a PGI (foszfoglükóz-izomeráz) enzim B lokuszán, ahol összesen 8 alléi mutatható ki. A tíz genotípus ezek közül az l-es, 6-os és 8-as alléit hordozza. A PGI-B lokusz dimer, azaz két eltérő típusú enzimfehérjét kódol, ezért a hete-rozigóták esetében egy harmadik, hibrid" csíkot is látunk. A homozigóták egyféle, erőteljesebb csíkot mutatnak (Borovics A. nyomán). Megj.: az alsó számok az allélkombinációt jelzik Az elektroforézis elve. Az extrahált, centrifugált növényi kivonatot a futtatógélen kialakított zsebekben helyezik el. A részecskék, molekulák a pozitív elektróda irányába vándorolnak. A fehérjeanyagok bomlásának megelőzésére a futtatást 4 C-on végzik. A futtatás eredményét enzimspecifikus festéssel lehet láthatóvá tenni. Ugyanezt az elvet alkalmazzák a DNS-fragmentumok szétválasztásához is A polimeráz-láncreakció-ciklus elve. A ciklus ismétlődő lépései (b): denaturálás magas hőfokon, amikor a DNS-szálak szétválnak (D), az alkalmazott primerek tapadása, kapcsolódása (annealing, A), majd a DNS szakasz polimerizációja (extension, E). Az a) diagramm a szétvált tem-plátszálakon (TI, T2) ellentétes irányban meginduló polimerizációt mutatja. Az ismétlődő ciklusok során a DNS-szakasz exponenciális ütemben szaporodik (c) (Hoelzel - Dover, 1991 nyomán) A PCR-alapú marker típusú, fajspecifikus DNS-fragmentumok alkalmasak a fekete nyár fajtisztaságának ellenőrzésére. Az ábra két szélén a DNS-szakaszok méretmeghatározására szolgáló x

11 1 standard létra látható. A négy minta balról jobbra: Populus nigra 'Thevestina' klón, P. nigra és P. deltoides fajú egyed, valamint egy P. euramericana hibrid klón. Jól látható a két fajt elkülönítő DNSszakasz; a hibridben mindkettő megjelenik. További leírás a fekete nyár ismertetésénél található (Bordács S. felvétele) Egy A 1A 2 genotípusa nyitvatermő (fenyő) egyed szabad beporzásból nyert magjainak allé-likus viszonyai. Apárosodásban résztvevő pollen-donorok között az A 3 alléi is előfordul. A diploid nő-virág (a) egy termőlevele beporzóit (b). A haploid tápszövet (d) haplotípusa a mendeli szabályokkal analóg módon csak az A l vagy A 2, a diploid embriók (c) egy része viszont az A 3 alléit is tartalmazza (Mátyás Cs., eredeti) Egy hipotetikus A 1A 2 A 1A 2 keresztezés során kapott utódnemzedék fenotípusos értékeinek eloszlása (Hattemer ét ál. 1993). A 1A 1, A 1A 2, A 2A 2 genotípusok értékei 10,14 és 18 egység. Az első esetben (a) környezethatás nincs (V E = 0), az eloszlás diszkrét, az azonos genotípusok (fenotípusos) szórása nulla. (A függőleges tengely a fenotípusok részarányát mutatja, amely a) esetben 25, 50 és 25%.) Ennek megfelelően az örökölhetőség Az örökölhetőség részletes ismertetésére a későbbiekben kitérünk. (h 2 ) értéke 1,0. A további esetekben a környezet hatása növekvő mértékben befolyásolja a fenotípusos értéket. Az egyszerűség kedvéért a variancia normál eloszlást mutat, az átlagok megfelelnek a genotípusos értéknek, így a genetikai variancia-komponens nagysága, V G mindvégig változatlan. A V E értéke fokozatosan növekszik, ezáltal az örökölhetőség értéke csökken. Az ábra szemléletesen mutatja, hogy a környezeti variancia a kezdetben még kivehető hasadás hatását fokozatosan elfedi, végül az eltérő genotípusok hatása felismerhetetlenül beleolvad az eloszlási görbébe. Következésképp egygénes öröklésmenet is mutathat mennyiségi eloszlást, ha erős a környezethatás Egy génpár okozta variancia egy 100 egyedes populációban (Li, 1955 nyomán). A három, nem egyenlő arányban képviselt genotípus genotípusos értékét telt kör jelzi, additív genetikai értékét (üres kör) a regressziós egyenesen olvashatjuk le. (A regresszió megállapításánál természetesen a gyakoriságot is figyelembe vettük.) A két érték különbsége G Δ = δ, a dominancia-eltérés. A dominancia-eltérések összege 0. Ebben az esetben az átlagos genotípusos érték (G) és az additív genetikai érték (A, a nemesítési érték fele) azonos. (További magyarázat a szövegben.) A szülő (anya) és szabad beporzású utódai relatív (százalékban kifejezett) teljesítményének összefüggése. A függőleges tengelyen az utódnemzedék-átlagok, a vízszintesen a szülők relatív értéke szerepel. Az első tulajdonság örökölhetősége magas, a másodiké alacsony: a korreláció 0-hoz közelít (Ericson Ekberg, 2001 nyomán) Erdeifenyő törzsfák és utódnemzedékeik extrakt-mentes térfogatsúlyának (g/cm 3 ) regressziós kapcsolata. A regressziós koefficiens r = 0,96* (95% biztonsággal szignifikáns). A mintavételezés az anyafák és 20 éves utódaik esetében egyaránt mellmagasságban történt (Halupáné-Mátyás, 1975) A számított (R) és realizált (R') szelekciós haladás értékei a szövegben megadott szelekciós esetekre. Az ábra a számított szórásértékek görbéjén az elméleti csonkítási pontot (z) is megadja a szelektált hányad (p), azaz a szelekció intenzitása szerint. Figyeljük meg, hogy az elért szelekciós haladás mindig elmarad a kiválasztott hányad átlagától (12. táblázat adatai) Magassági növekedés kor-korrelációs mátrixa juvenilis erdeifenyő-utódnemzedékekre, egy gödöllői kísérletben (Mátyás Cs., 1975) Egy gödöllői erdeifenyő utódvizsgálatban számított variancia-komponensek relatív (százalékos) arányának alakulása 4 és 13 éves kor között (magyarázat a szövegben) Az 1-4 jelű szentpéterfai erdeifenyő-anyafa magszárnyán fellépett színmutáció. Fent: eredeti, lent: mutált szárnymintázatú léha és telt mag (Bánó Retkes, 1968) Juniperus chinensis és változatai habitusa, valamint kariotípusa. A var. sargentii néven leírt alak az alapfajjal és a többi változattal ellentétben nem 2n = 44, hanem csak 22 kromoszómávalrendelkezik (Nagano in: Guttenberger et al., 2000 nyomán) Mutációk létrejötte folyamatos a populációban az idő múlásával (vízszintes tengely mentén). A létrejött mutációk egy része eltűnik, kisebb része 4N e generáció alatt, 1/u évenként rögzül. A populáció allélgyakoriságát (függőleges tengely) adott időpontban vizsgálva (függőleges vonal) polimorfizmust tapasztalhatunk, ahol az egyes allelvaltozatok a spontán kihalás vagy rögzülés folyamatában vannak (Hoelzel - Dover, 1991) A lucfenyő, erdeifenyő és nyír pollensűrűségének magassági eloszlása (db/mm 2 ) egy finn vizsgálatban (Koski, 1970) Erdeifenyő virágporsűrűsége (db/m 3 ) egy svéd magtermesztő ültetvény légterében. A nővirágok 50 százaléka már a helyi eredetű pollen érkezése előtt kinyílt (Lindgren méréseiből) A bajti erdeifenyő ültetvényben mért saját" (mintaterületen belüli) pollen százalékos részesedése a termékenyítésben, három egymást követő évben (Mátyás, 1979b) Távolsági és állományon belüli pollenmozgás. A: a távolsági pollen ülepedése a fogadó felület érdességétől függ. A pontsűrűség a kiülepedő virágpor mennyiségét érzékelteti. B: A korona-szintben a xi

12 1 virágpor kiülepedési távolsága a viszonylagos szélcsend miatt csekély, a felszálló légáramlatokkal viszont a pollen nagy távolságra eljut. C: A távolsági pollen ülepedése lékek környékén a legerősebb, itt a legmagasabb az idegenporzás és a heterozigózis aránya (Mátyás Cs., eredeti) /a. Az adaptáció, mint kibernetikai rendszer /b. A maximális hatékonyságú K pont keresése az állapottérben Két populáció elhelyezkedése egyetlen niche rátermettség-állapotterében. A 2. jelű előrehaladása lassúbb, mert varianciája kisebb, és a W max-hoz közelebb áll, mint az 1. jelű populáció. Utóbbi populáció gyengébb rátermettsége miatt genetikai terhe (L) nagy, de a szelekciós nyomás is nagyobb. A fitneszjavulás előfeltétele, a szelekció nyersanyaga a változatosság! (Mátyás Cs., eredeti) A szelekciós irány hatása a populáció genetikai változatosságára (Tompa - Sziklai, 1981 nyomán) Arecesszívek ellen, illetve a domináns és additív hatású allélok érdekében ható szelekció előrehaladásának elvi sémája. Az additív szelekció egyenletes haladásával szemben a receszszívek ellen irányuló szelekció igen lassú, viszont a domináns tulajdonságra szelektálódás gyors ütemű, és hamar fixálódáshoz vezethet Mesterségesen létesített Agrostis stolonifera (tarackos tippan) gyepek nehézfém-toleranciájának változása egy angliai rézkohó (Liverpool) környékén. A felső két helyszínt nem érte rézszennyeződés. A további négy gyepfelület kora a megadott 4, 8,14 és 70 év. Jól látható a tolerancia fokozódása (Bradshaw, 1975 nyomán) A Cembrae alszekcióba tartozó Pinus fajok populációiban mért átlagos beltenyésztési koefficiens (F), izoenzim-lokusz adatai alapján. Az embriókban kimutatott heterozigóta-hiány (pozitiv F értékek) felnőtt korra heterozigóta-többletté változik (negatív F értékek) (Krutovskii et al., 1995 adatai alapján) Egy schwarzwaldi bükkmakk tétel átlagos megmaradása (V), és a LAP-A génhely genotípusai szerinti megmaradása üvegházi és két szabadföldi környezetben 2 éves korban. Feltűnő egyes genotípusok, különösen az A 2A 2 homozigóták arányának változása (Ziehe et al. in: Mátyás, 1999) A heterozigóták arányának eltérései légszennyezésre érzékeny és toleráns bükkök között. Öt állomány mintegy 500 egyedének 15 lokuszát vizsgálták meg. A függőleges tengelyen a pozitív értékek heterozigóta többletet jeleznek a rezisztens populáció javára. Az átlagot nagyobb korong jelzi. A nyilak a P = 5%-on szignifikáns eltéréseket jelzik (vastag nyilak: egyed, vékony nyilak egyed adatai alapján) (Ziehe ét ál. in: Mátyás, 1999) Azonos klónú erdeifenyő oltvány-állományban mért megmaradás (ill. mortalitás) a kiindulási hálózattól függően. A 8 16-os hálózat kezdeti erősebb mortalitása valószínűleg hótörés következménye (Mátyás Varga, 2000) Az 50%-os rügyfakadás időpontja 5 egymást követő évben egy dél-finnországi lucfenyő származási kísérletben. A populációk sorrendje a származási hely földrajzi szélességét követi. Helyi (kontroll) származás: Tuusula (Beuker in: Mátyás Cs., 1997) A környezeti változatosság lefordítását fenotípusos változatosságra a genetikailag rögzített reakciónorma határozza meg. Az egyik környezet a genotípus toleranciahatárán kívül esik (egy adott genotípusra vonatkoztatott séma) Két banksfenyő (Pinus banksiana) származás reakciónormája egy ontariói kísérletsorozat adataiból. A vizsgált tulajdonság a 15 éves korban mért magasság, a viszonyítási alap a kísérletek átlagai. A petawawai származás kiemelkedően jó, mindenütt a kísérleti átlag felett teljesít. Kaladar egy izolált populáció, növekedése különösen a jobb termőhelyeken elmarad az átlagtól, vagyis fenotípusos stabilitása rosszabb, mint Petawawáé (Mátyás Cs., 1987) Az átlagos fánkénti folyó növedék (szárazanyag-növekmény) versengési feltételektől függő megoszlása 25 éves korban egy erdeifenyő hálózati kísérletben (Mátyás Varga, 2000) Ellenőrzött keresztezésű erdeifenyő utódnemzedékek és szűlőklónjaik toboztermő-képességének összefüggése egy gödöllői kísérletben (y tengely: termő utódok száma a 16 éves utód-populációban; x tengely: a szülőklónok 10 éves kori átlagos toboztermésének összege, toboz db/egyed). Az adatokat a 7. táblázat tartalmazza. A korreláció szorossága r = 0,92*** (Mátyás Cs., eredeti) Az évgyűrűszélesség ingadozásával jellemezhető fenotípusos stabilitás alakulása egy szibériai erdeifenyő származási kísérletben. Az ábra az évgyűrű-szélességi adatokat standardizált formában adja meg (1,0: a származásra jellemző évi növedék átlaga a vizsgált időszakban). A déli Uralból származó populáció (Revda, földr. szél.) sokkal kevésbé reagált az időjárási szélsőségekre, mint a karéliai, Pecsenga-i származás (69 40 földr. szélességről). (Yu. Savva és mtsai adataiból, a szerzők engedélyével) Egy korán, egy későn és egy igen későn fakadó lúc klón fenológiai szórása 15 év során, az európai fenológiai kertekben. A vízszintes tengelyen szereplő napok számozása mindig a legelső fakadás xii

13 1 időpontjától értendő. A klónok közötti jelentős genetikai különbség elenyésző a környezeti hatásokhoz képest. A nyíl az átlagértéket mutatja A genotípus környezet kölcsönhatás alapesetei (Brandsch nyomán, in: Dohy, 1999) Genotípus környezet kölcsönhatás nagyon eltérő környezetbe telepített populációk növekedésében. A vizsgált fafaj az USA délkeleti államaiban honos Pinus echinata. A 10 éves kori magasságot elsősorban a származási hely évi átlaghőmérséklete határozza meg; a korrelációt a termesztési körzetek ökológiai feltételei módosítják. A B jelű adatok a legdélibb 3 kísérlet (Lousiana, Georgia) átlagai, az A jelűek a déli Appalache hegység környéki 5 kísérleté, a C jelűek pedig két északi kísérlet (New Jersey, Missouri) átlagai (Wells, 1969 nyomán) Négy euramerikai hibridnyár fajta a fajtakísérlet átlagához viszonyított relatív teljesítménye (%), homoktalajon. A termőhely minősége a relatív osztállyal javul (OMMI adatai alapján szerk. Bach I.) Az Agathe-F euramerikai nyár hibrid klón relatív teljesítménye (%) a kísérleti átlaghoz képest homok, réti és öntés talajon. A termőhely minősége a relatív osztállyal javul (OMMI adatai alapján szerk. Bach I.) Számítógépes programmal szimulált drift 10 és 50 egyedet tartalmazó populációkban, 20 nemzedék során. Valamennyi futtatás kiindulása a teljes heterozigóta állapot volt (Velich, 2001) Véletlen genetikai sodródás egy 107 ecetmuslica populációt tartalmazó tenyésztési kísérletben. Kiinduláskor valamennyi egyed heterozigóta volt. A tenyésztéshez az utódokból mindig 8 hím és 8 nőstény egyedet választottak ki véletlenszerűen. A vízszintes tengelyen az egyes populációkban megállapított allélszámok szerepelnek az egyik alléira. A 16 egyed esetére az N = 32 teljes rögzülést jelent.a függőleges tengelyen az adott allélszámot mutató populációk száma szerepel. A 19. nemzedékben már csak a populációk felében fordult elő mindkét alléi (Hartl, 1981 nyomán) A zárvatermők öntermékenyülést kizáró S-alléljai. Az S 1S 2 genotípusú diploid bibeszál az azonos allélt hordozó haploid pollenszemcsével való termékenyülést megakadályozza. A más allélt hordozó, idegen pollenszemcsék (S 3, S 4)csírázása és termékenyítése akadálytalan Életképes embriók valószínűsége önmegporzás után a letális lokuszok függvényében (Koski, 1973 nyomán) Öntermékenyült és szabad beporzású lucfenyő csemeték három éves növekedése. Az azonos anyafa utódait azonos betűjelzés jelzi; nagybetűk az önbeporzottakat, kisbetűk a szabad beporzásúakat (Koski, 1973) Palacknyak-hatás fellépése az afrikai szemeslepke (Bicyclus anynana) laboratóriumban tenyésztett populációiban. Az ábra a hátsó szárnypár hasi oldalának mintázatában fellépett eltéréseket mutatja (csíkozottság, szín intenzitás és szemfolt nagysága mm-ben). A palacknyakon átesett hat tenyészet közül az első három egy-egy pár, a másik három pedig 3-3 pár utódaiból nevelt állomány. Valamennyi szignifikáns morfológiai eltéréseket mutatott egymáshoz és a 10 párból nevelt, ill. a kontrolipopulációkhoz képest is (a szórást függőleges vonalak jelzik) (Loeschke ét ál., 1994 nyomán) Az atlanti, kontinentális és mediterrán átmeneti klímazónák Trewartha szerint. A legjobb teljesítményt nyújtó lucpopulációk szinte kivétel nélkül a változó klímájú övezetből származnak (Mátyás Cs., 1986) A klínális változatosság legegyszerűbb esete: egy allél gyakoriságával összefüggő mintázat kialakulása (Mátyás Cs., eredeti) Erdeifenyő származások klínális változatossága néhány bélyeg esetében, a 0 C alatti átlaghőmérsékletű hónapok függvényében. Figyeljük meg, hogy az egyes tulajdonságok mintázata egymástól függetlenül alakul, amennyire azt az öröklődés lehetővé teszi (Mátyás Cs., 1986) Tarackos tippan (Agrostis stolonifera) mintázott populációnak indahossza egy angliai tengerparti sziklaszirten a) Differenciálódás egy éles környezetváltozás mentén; b) Differenciálódás egy fokozatos lejtő mentén ugyanott. Az ábrán szaggatott vonal jelzi két populáció adatát, amelyek a mintavételezett lejtő mentén, 2 m-rel odébb elhelyezkedő patakpartról származtak (Bradshaw, 1975 nyomán) Egy angliai rézbánya meddőhányóin kialakult nehézfém-tolerancia allél migrációja szenynyezetlen helyszíneken. Látható, hogy a génáramlás szélirányban mutatható ki a legtávolabb (Bradshaw, 1975 nyomán) Lucfenyő koronaformák gyakoriságának összefüggése a hőmérsékleti, ill. terepadottságokkal a szlovéniai Pokljuka fennsíkon. A betűvel jelzett fagyveszélyeztetési csoportok: A: töbör, erős fagyzug; B: a fennsík fagyveszélyes fekvései; C: átmeneti adottságú felszínek; D: nem fagyveszélyes fekvések (Z. Grecs adataiból összeállította Mátyás Cs.) Két, helyi viszonyokhoz adaptálódó populáció genetikai elkülönülésének esélyei a génáramlás és izoláció függvényében. Az elkülönülés a harmadik esetben lesz a legerősebb, függetlenül attól, hogy a szelekció erőssége mindhárom esetben változatlan (Mátyás Cs., eredeti) Eucalyptus globulus utódnemzedékek 4 éves kori átlagtérfogata (és az átlag szórása) egy kiválasztott egyedtől való távolság függvényében (öb: önbeporzott populáció). A közeli szomszédokkal létrehozott xiii

14 1 keresztezések szignifikánsan gyengébb növekedését beltenyésztési leromlással magyarázzák a szerzők, ami rokonsági struktúrák létezését veti fel ennél a fajnál (Hardner et al., 1998) Erdeifenyő származások növekedésének befejezése (rügyképzés) a Kámoni Arborétumban 1983 őszén. Az ábrán adott időpontban rügyet képzett csemeték százalékos aránya szerepel. Figyelemre méltó, hogy a származások közötti különbség (A) kisebb, mint az egyedek között (B) egyetlen populáción belül (Mátyás Cs., 1987). Vö. a 72. ábrával! A klimatikus adaptáció szempontjából adaptív és nem adaptív tulajdonságok varianciakomponens-arányai (teljes variancia százalékos megoszlása) erdeifenyő utód- és klónkísérletekben. Az egybevetésnél a maradvány- (hiba-)tényező eltérő mértékét figyelmen kívül kell hagyni (Mátyás Cs., 1979) Észak-skandináv erdeifenyő-populáció koronaalak-változatossága: az északi sarkkör magasságában is találhatók széles koronájú, a helyi feltételekhez látszólag rosszul alkalmazkodott fenotípusok. Ez valószínűleg az erőteljes génáramlással is összefügg (Lappföld; fotó Mátyás Cs.) A variancia komponensei egy lucfenyő-klónkísérletben (Kleinschmit, 1996) Az IDH-B génlokusz 2. sz. allélje gyakoriságának változása a földrajzi szélesség mentén. Az adatsort a jegenyefenyő área nyugati és keleti felében gyűjtötte Bergmann és Gregorius (1993) Az átlagos heterozigózis százalékos értéke (H ET 100) néhány élőlénycsoportra (részben Müller-Starck nyomán) tölgy egyed 16 levélmorfológiai bélyegének többcsoportos diszkriminancia analízisével kapott ordinációs diagramm három tölgyfajra. Az ábrán láthatók azok az átmeneti területek, amelyekben a köztes morfológiájú egyedek helyezkednek el (Borovics, 2000) A Cembrae, ill. a Strobi alszekcióba tartozó Pinus fajok genetikai távolsággal (D) jellemzett rokonsági dendrogramja izoenzim (A), illetve RFLP eljárással kapott cpdns (B) adatok alapján Az izoenzimadatokra vonatkozó idő skála (t) az evolúciós szétválás nagyon közelítő becslésére alkalmas. A fajnév után megadtuk az elterjedés helyét (Ny.A.: Amerika nyugati partja; Eur.: Európa; Szib.: Szibéria; K.Á.: Kelet-Ázsia; A.A.: atlantikus Amerika) (Krutovskii et al., 1995 adatai felhasználásával szerk. Mátyás Cs.) A Linsser-elv alkalmazása erdeifenyőre Kelet-Európa É D-i hőmérsékleti klínjében. A hőmérsékletösszegekhez az erdeifenyő fenológiai ciklusának három kardinális pontját rendeltük hozzá. Néhány származási helyre megadtuk a helyi hőmérséklet-összeget ( C), valamint fönt a helyi populációk hazai kísérletekben 4 éves korra elért átlagmagasságát (Mátyás Cs., 1986) Erdeifenyő-klónok hímvirágzáshoz szükséges hőmérsékletösszege Finnországban (1) és Magyarországon (2) R. Sarvas és Mátyás Cs. mérései alapján. A hőmérsékletösszeg az 5 C feletti napi átlagok összege. A virágzás lefolyását automatikus pollencsapdával mérték (Koski, 1987) Egyéves kelet-európai erdeifenyő csemeték rügyképzése egy hazai csemetekertben, Sárváron. Az eredményvonal egy kiválasztott napon (szept. 6-án) rüggyel rendelkező csemeték százalékos arányát adja meg; a folyamatos vonal a fagymentes napok számát jelzi (Mátyás Cs., 1987) Klímakamrában nevelt, 20 hetes lucfenyő-csemeték mérete 1000 m, 1150 m és 1600 m tszf. magasságból származó állományokban gyűjtött magból. A középső populáció gyors növésű egyedei feltehetőleg a génáramlás hatását mutatják (Holzer, 1975) Glaciálisok és fajkeletkezés az Abies nemzetségben. Az utolsó eljegesedés végén, évvel ezelőtt, az erdőspuszták északi határa a teljesen jéggel borított alpesi térségtől délre húzódott, zárt erdőtakaró csak Dél-Európában fordult elő, amely a fafajok refúgiumaként és speciációs központjaként szolgált. Az ábra az Abies kisfajok fő elterjedési területét mutatja (1. A. marocana, 2. A. pinsapo, 3. A. numidica, 4. A. nebrodensis, 5. A. cephalonica, 6. A. equitrojani, 7. A. bornmuelleriana, 8. A. borisiiregis) (szerk. Mátyás Cs.) Magyarországon azonosított fafajok az utolsó jégkorszak tetőpontján (35-től 19 ezer évvel ezelőtt), fosszilis faszén kormeghatározás alapján. A jégkorszaki tundra déli peremén csak védettebb fekvésekben fordultak elő elszórt facsoportok (Willis et al., 2000) A virágpor-, spóra- és mikroszkopikus faszénkoncentráció változása az elmúlt 17 ezer év során az Északi-Középhegységben (Kis-Mohos-tó, fent) és a Nyírségen (Bátorliget, lent). A diagramokból leolvasható, hogy az erdeifenyő-nyíres vegetációt mintegy évvel ezelőtt váltotta fel a tölgy. A bükk a Felvidéken 6000 éve tömeges, míg a Nyírségen csak nyomai mutathatók ki. Ez utóbbi helyszínen viszont tömeges a jelenkorig a tölgy, az erdeifenyő és a fűfélék előfordulása. A faszén koncentráció változása összefüggésben van az erdőtűzek gyakoriságával, ill. az erdőtakaró kiterjedtségével (Willis et al., 2000) A lombhullató tölgyfajok posztglaciális visszavándorlásának ezerévenkénti alakulása (jelenkortól visszaszámítva) pollenadatok alapján (Brewer et al., 2002) xiv

15 1 78. A jegenyefenyő posztglaciális visszavándorlásának útvonalai (Kral szerint, kiegészítve). A Kárpátmedence kolonizálása a mai Szlovénián keresztül történt. A visszavándorlást alátámasztó genetikai adatokat a betűjeles mintavételi helyekre az 55. táblázat mutatja A nad1 mitokondrium-gén haplotípusainak elterjedése az európai és szibériai lucfenyő áreájában (Sperisen et al., 1998). Az ábra a keleteurópai diszjunkció helyét is jelzi (A jelű vonal), valamint a 2. haplotípus skandináviai, keleti irányú vándorlását (vö. a 80. ábrával) Jelmagyarázat: 1. haplotípus; 2. haplotípus; 1. és 2. haplotípusok; 3 6. haplotípusok; fehér-fekete kör 2. és 3 6. haplotípusok A lucfenyő mitokondrium nad1 génjének 1 kb-nyi szakaszán (1 kb = 1000 bázis) található eltérések sematikus ábrázolása. A diagrammon keresztvonal jelzi a bázispár-helyettesítést, téglalap az inzerciót vagy deléciót. A mutációk révén 6 haplotípus különíthető el, amelyek 2 leszármazási csoportba sorolhatók. A két csoport közötti eltérést 4 bázispárcsere és két inzerció okozza. (Sperisen et al., 1998) A betűzőszú (Ips typographus) mitokondriális DNS-ének vizsgálatával elkülönített 8 haplotípusának elterjedése Európában. Az egyes haplotípusokat eltérő szimbólumok jelzik. A szú genetikai diverzitásának központja Észak-Olaszország, ahonnan a posztglaciális visszavándorlás valószínűsíthető. A luc área keleteurópai diszjunkciójától keletre a szú elkülönülő haplotípusa mutatható ki (Stauffer és Lakatos nyomán szerk. Mátyás; vö. a 79. ábrával!) Az erdeifenyő földrajzi mintázata tűkarcgomba-rezisztenciára Hollandiában, 500 erdeifenyő törzsfa szabad beporzású utódainak vizsgálata alapján. A rezisztencia mértéke a tengerpart felől, délkeleti irányban jelentősen csökken (1 = ellenálló, 7 = nagyon érzékeny Squillace et al., 1975) A XVIII XIX. századi metszetek szemléletesen ábrázolják a lakott területek környékén kialakult degradált, elkopárosodó tájat, ahol az erdőtakaróból csak elszórt bozótosok maradtak. Nem véletlen, hogy a metszeteken gyakran legeltetésre utaló motívumok vannak (fent: Torockó-Szentgyörgy, lent: Boldogkőváralja XIX. századi képe; L. Rohbock metszetei, 1864) A gametikus diverzitás (potenciális genotípusszám a vizsgált lokuszokra) kriging módszerrel interpolált értékei Délnyugat-Németország bükköseiben. A vizsgált terület északnyugati sarkában található diverzitásminimum a Ruhr-vidéken fekszik, és feltehetőleg a több évszázadon át folytatott sarjaztatás következménye (Degen Scholz, 1998) Egy ukrajnai erdeifenyő származási kísérlet (Kraszno-Trosztjanec) két parcellája. Balra: darmstadti (Rajna-vidéki) származás; jobbra: azonos korú, őshonos, ukrajnai populáció. A Darmstadt környékén üzemelő magpergető cégek a bőven termő anakonda-fenyő szaporítóanyagát egész Közép-Európában elterjesztették, Magyarországra is került belőle (Fotó: Mátyás Cs.) A bugaci erdeifenyő származási kísérlet 38 éves korban. A kísérletben a magyar (Lenti) populáció fatermése parcellánként 15,46 m 3 volt. Ugyanakkor a sziléziai Pförten 23,02 m 3 (balra fent), a mazuriai Rudczany 20,19 m 3 (jobbra fent), az északolasz Val di Fiemme 27,67 m 3 (balra lent) és a romániai, moldvai Tinoava 15,19 m 3 (jobbra lent) fakészlettel rendelkezett (Fotó: ERTI Körmendy) Helyi és távoli erdeifenyő származások viselkedése az 1907-ben és 1938/39 évben létesített IUFRO erdeifenyő származási kísérletsorozatban. Részletes magyarázat a szövegben (Giertych adatai felhasználásával szerk. Mátyás Cs.) Sárgafenyő (Pinus ponderosa) utódnemzedékek 12 éves kori magasságára számított válaszregressziógörbék öt kaliforniai összehasonlító kísérletben. A vízszintes tengelyen a kísérleti helyszín átlaghőmérséklete és az anyafák származási helyének átlaghőmérséklete közötti különbséget tüntettük fel. A 0 érték a helyi őshonos populáció teljesítményének felel meg. Minden esetben a melegebb, hosszabb vegetációs idejű termőhelyről (negatív különbségek) áttelepített populációk növekedtek a leggyorsabban. A legmelegebb, BH jelű helyszínen ezek hiányoztak, ezért a regresszió eltérő lefutást mutat (Mátyás Cs., eredeti) A duglászfenyő adaptívan egységes körzetei Idaho állam középső részén, három éves csemeték értékelése alapján. A kontúrvonalak azonos tszf. magasságban azonos adaptív viselkedést mutató populációkat határolnak el. A leginkább fagytűrő, de leglassúbb növekedésű övezet a 0 jelű, a növekedési erély ÉNY felé növekszik. Az övezetek szélessége átlagosan km. Az árnyalt terület a duglászfenyő elterjedését mutatja (Rehfeldt, 1983) Öt ontariói banksfenyő származási kísérlet válaszregressziói. A függőleges tengelyen a 15 éves kori magasság, a vízszintes tengelyen a származások földrajzi szélessége szerepel. A regressziós görbén feltüntettük a kisérleti helyszín földr. szélességét. Valamennyi kísérletben megközelítőleg ugyanazok a származások szerepelnek (Mátyás Cs., 1987) Legalább 50%-os mortalitás fellépésének valószínűsége az ökológiai távolság függvényében, kanadai banksfenyő-kísérletek adatai alapján (Mátyás Cs., 1987) A lucfenyő európai előfordulásainak általánosított értékelése a magyarországi telepíthetőség szempontjából, a magashegyvidéki származások figyelmen kívül hagyásával. A térkép válaszregressziós felület projekciójával készült (Ujváriné adataiból szerk. Mátyás Cs.) xv

16 1 93. A bükk (Fagus sylvatica), a kocsánytalan tölgy (Quercus petraea), a magas kőris (Fraxinus excelsior) és a cser (Quercus cerris) származási körzetei az 1997 évi erdészeti szaporítóanyag-rendelet szerint (terv: Mátyás Cs.) Három allél (GOT-C3, AP-A5 és IDH-A1) gyakorisága egy jegenyefenyőállomány négy különböző évben gyűjtött magtételében (Konnert Behm, 1999 nyomán) Allélgyakoriság alapján számított genetikai távolság (D, számítását l. a 2. fejezetben) a vizsgált luccsemete-kollektívumok között. Az egyes kollektívumok jelei a táblázatban szerepelnek és 1930 között telepített holland erdeifenyvesekben szelektált törzsfák szabad beporzású utódainak tűkarcgomba-toleranciája (fent), valamint 8 éves kori magassága (lent, szórásegységben kifejezve). Az ország északkeleti és délnyugati részét külön elemezték. A telepítési időponttal javuló teljesítmény mindkét körzetben egymástól függetlenül kimutatható, ami a természetes szelekció mellett a gondos szaporítóanyag-gazdálkodás és a hatékony erdőművelés hatását tükrözi (Squillace et al., 1975) A rügyfakadáshoz szükséges hőmérsékletösszeg (függőleges tengely) regressziója két eltérő korú lucfenyő származási kísérletben, Punkaharjuban (Dél-Finnország) Az ábrán a vízszintes tengelyen az észak-déli áttelepítési távolság szerepel. A délről áttelepített populációk a fakadáshoz nagyobb hőmérsékletösszeget igényelnek, mint az északról hozottak (előbbieknél pozitív, utóbbiaknál negatív távolságok szerepelnek). Heikinheimo kísérlete 70, Mikoláé 25 éves volt a felvételkor. A regressziós kapcsolat az idősebb kísérletben kimutatható gyengülése a gyérítésnek tulajdonítható (Beuker,1994 nyomán) Magassági növekedés változása a középhőmérséklet változása függvényében. A bal oldali koordináta a feltételezett évi átlaghőmérséklet-változást (az ún. ökológiai távolságot), a jobb oldali a helyi termőhelyindexet mutatja. A függőleges tengelyen cm-ben szerepel a populációk 15 évi magassága adott ökológiai helyzetben. 15 éves Pinus ponderosa utódnemzedékek adataiból számított válaszregressziós felület (Mátyás Cs., 1997; további magyarázat a szövegben) Abnormális mitotikus jelenségek légszennyezéstől károsított feketefenyő diploidizálódott pollenjében (dihaploid). A: normális sejtosztódás; B: leszakadt kromoszóma; C: többfelé osztódó kromoszómaállomány; D: abnormális mitózis (Mièieta in: Borzan Schlarbaum, 1997) A származási hely ózon terhelése (9 és 17 óra között mért napi maximum O3 koncentrációk átlagában) és üvegházi (mesterséges) ózonterhelés okozta levélkárosodás közti összefüggés (Geburek in: Young et al., 2000) A minták származási helyei: Nyugat-USA (csekélyebb légszennyezés): Wyoming (Yellowstone Nemzeti Park), Colorado, Dél-Dakota, Minnesota, Arizona és Kalifornia; keleti parti ipari körzet: West Virginia, Ohio, Indiana, Pennsylvania államok A heterozigóták nemzedékenkénti csökkenése (százalékban) az effektív populációméret függvényében (Wright nyomán, in: Dohy, 1999) Adott gyakoriságú allél 95%-os valószínűségű fenntartásához szükséges életképes populáció (N var) effektív létszáma (Mátyás Cs., eredeti) Kloroplaszt haplotípus csoportok Franciaország középső részén, a Loire völgyében (Petit et al., 1996). Egy-egy azonosan árnyékolt területen azonos haplotípusok mutathatók ki az ott előforduló mindhárom tölgyfaj esetében A bükk földrajzi genetikai mintázata Kelet-Európában 3 enzimrendszer allégyakorisága alapján. Mindhárom lókusz (GOT-2, SkDH, MDH-3) esetében 2-2 allél fordult elő számottevő mértékben (Paule, 1995) A bükk nagyobb elterjedési körzetei genetikai távolsága izoenzim elemzés alapján. A hibrid zónaként szereplő területek közül a Krím és Moldávia nem sorolható a F. moesiaca előfordulásaihoz (Paule, 1995) A Dél-Franciaország Zemplén transzekt mentén mintázott bükkszármazások allélgyakoriságának összefüggése földrajzi tényezőkkel 3 lokuszon (Comps és Mátyás, eredeti) A magyarországi bükk származási kísérletben, Bucsután megállapított fenológiai eltérések a populációk átlagában. Az ábra a telepítés utáni évben, a 14. héten kihajtott bükkcsemeték százalékos arányát mutatja az eredeti származási helyekre vetítve. A kísérlet helyszínét háromszög jelzi (Horváth V. adatai alapján szerk. Mátyás Cs.; a háttérként használt áreatérkép Geburek, Bonfils, Stephan és Nebenführ munkája) Izoenzimek segítségével történő fajmeghatározás (Janssen, 1998). Az ábrán az allélok okozta sávok intenzitását is jelöltük. Az enzimrendszerek rövidítései: LAP leucin aminopeptidáz, AAT aszpartát aminotranszferáz, PGM foszfoglükomutáz, PGI foszfoglükóz izomeráz. A sematizált zimogrammok alatt a fajok és hibridjük rövidítése: N Populus nigra, E P. euramericana, D P. deltoides. A következő sorban az adott genotípus gyakorisága (százalékban), illeteve alatta a genotípus egyszerűsített jele szerepel, pl. n1n1 nigra homozigóta, d1d2 deltoides heterozigóta, d1n1 euramericana hibrid 292 xvi

17 Hat erdeifenyő származás legfelső ágörvének sematikus rajza. Az ábrán a csúcshajtás hossza és vastagsága, az első ágörv ágainak átlagos mérete és vízszintessel bezárt szöge látható. A csúcsdominancia a délebbi sík vidéki populációkban (Bajcsa, Cserkasszi, Voronyezs) gyengébb, míg a boreális (Prjazsa) és montán övben (Kupre¹ko Planina, Çataçik) nagyon erőteljes. A fácskák kora a felvételkor 7 év volt (Mátyás Cs., 1987) Tizenöt éves erdeifenyő-populációk a csehországi Plzen-Bolevec-i arborétumban. Balra fent: rossz törzsalakú, de jó növekedésű közép-európai kultúrpopuláció (Zselicség); jobbra fent: jó növekedésű és jó törzsalakú kelet-európai populáció (Voronyezs, Oroszország); balra lent: jó törzs- és koronaalakú, lassú növekedésű boreális származás (Perm, Ural, Oroszország); jobbra lent: az elterjedés északi határáról származó Troms (É-Norvégia) nagyon eltérő ökológiai igényei miatt növekedésében gátolt (fotó: Mátyás Cs.) A feketefenyő előfordulások terpénösszetétel-változatossága két diszkriminancia-tengely koordinátarendszerében (Gerber et al., 1995 nyomán szerk. Nagy L.) A lucfenyő elágazástípusai: 1. fésűs ; 2. kefés ; 3. lemezes (Schmidt-Vogt után; vö. az 59. ábrával is) Fontosabb P. abies tobozpikkely-típusok: 1. var. acuminata; 2. var. europea; 3. var. obovata (Schmidt-Vogt után) Lucfenyő származások magassági növekedésének klinális jellegű változatossága, a magyar IUFRO kísérlet alapján. A vízszintes tengelyen az eredeti származási helyek földrajzi szélessége, a függőleges tengelyen a származások 10 éves korban mért átlagmagassága látható. Az ábra csak a 15 és 20 földrajzi hosszúság közötti populációk adatait tartalmazza (Ujváriné Ujvári, 1993) P. abies, a P. obovata és a hibrid populációk genetikai távolsága (D) izoenzim vizsgálatok alapján (Krutovskii Bergmann, 1993) I. a) Virágzáskor a fenyőpollen óriási tömege még a tengervizet is megfesti (Hardanger fjord, Norvégia; fotó: Mátyás Cs.) b) Időszakos vízhatás alatt álló ártereken tenyésznek a kocsányos tölgy legértékesebb génkészletű populációi (Szlavónia; fotó: EUFORGEN archívum) c) Fekete nyár törzsfa (Fadd községhatárban, Bényi S. szelekciója; fotó: Bach I.) d) Kiemelkedő minőségű, génmegőrzésre kiválasztott barkócaberkenye törzsfa montán jellegű bükkösben (Hollóháza; fotó: Nyári L.) II. a) A lombhullató fehér (nemes) tölgyek cpdns haplotípusainak elterjedése Európában. Minden haplotípust eltérő színkód jelöl. Jól felismerhető, hogy a közép- és észak-európai populációk a posztglaciális vándorlás során a dél-, illetve délkelet-európai refugiumokból hozták magukkal haplotípusaikat (Kremer és mtsai engedélyével; vö. III/a ábrával) b) A lombhullató fehér (nemes) tölgyek cpdns haplotípusainak elterjedése a Kárpát-medence térségében. Jól kirajzolódik az alpesi appennini típusok (világoskék, rózsaszín és élénkzöld) nyugati, és a balkáni kárpáti típusok (palakék, élénkkék, olív- és kekizöld) keleti délkeleti dominanciája, valamint a ritka európai típusok (rózsaszín, élénkzöld, szürke) pontszerű megjelenése a medence szigethegységeinek területén (Bordács et al., 2002 alapján) 330 III. a) A lombhullató fehér (nemes) tölgyfajok feltételezett posztglaciális visszatelepülési útvonalai fosszilis pollen- és cpdns-adatok szintézise alapján (Petit et al., 2002b; vö. a II/a ábrával) b) c) Származások törzsalakja és mortalitása Krahl-Urban tölgykísérletében, 50 éves korban. A termőhely változó vízhatású lösztalaj (fotó: J. Kleinschmit) b) származás megnevezése: Johanniskreuz; jó törzsalak, megfelelő növekedés c) származás megnevezése: Kandel-Süd; rossz törzsalak, magas mortalitás 330 IV. a) c) Krahl-Urban bükk származási kísérletének három parcellája Alsó-Szászországban, változó vízellátású lösztalajon. A felvételek 41 éves korban készültek (a parcellaátlag-adatok is erre a korra vonatkoznak) (fotó: J. Kleinschmit) a) származás megnevezése: Metzingen (Württembg.); rossz törzsalak (index: 3,6) és átlagos növekedés jellemzi (H: 16,3 m, D: 12,1 cm) b) származás megnevezése: Zwiesel- Ost (Bajor-erdő); kíváló törzsalak (index: 1,6) és kissé gyengébb növekedés jellemzi (H: 15,6 m, D: 11,2 cm) c) származás megnevezése: Bramwald (helyi származás!!); törzsalakja átlagos (index: 2,5), átmérőnövekedése jobb (H: 15,8, D: 13,4 cm) d) Egy németországi vadalma-törzsfáról gyűjtött magból nevelt utódnemzedék hét termőre fordult egyedének termése. Látható, hogy a törzsfa megporzásában a legkülönbözőbb kultúr- és díszalmafajok vettek részt (fotó: J. Kleinschmit) V. A magyarországi bükk származási kísérletben, Bucsután (Zala m.) jól megfigyelhető a bükk származások eltérő fakadási ideje (Horváth Valéria felvételei; a származások nevei után megadjuk a 107. ábrán szereplő átlagos kihajtási százalékoz, valamint az eredeti helyszínre a földajzi szélességet, a tszf. magasságot, az éves középhőmérséklet és csapadék értékét) a) Westfield, Skócia, 9% (57 40, 10 m tszf., 8,0 C, 750 mm) b) Perche, Franciaország, 18% (48 25, 205 m tszf., 10,3 C, 728 mm) c) Hinterstoder, Ausztria, 64% (47 43, 1250 m tszf., 6,3 C, 1314 mm) d) Magyaregregy (Baranya m.), 92% (46 13, 400 m, 9,5 C, 650 mm) VI. A növekedés, a téli tűszín és a tűkarcgomba-érzékenység különbségei a kámoni erdeifenyő származási kísérletben (fotó: Mátyás Cs.) A bemutatott származások további adatai a 11. fejezet végén találhatók meg xvii

18 1 a) Pecsenga (Petsamo), Murmanszk. Valamennyi csemete elpusztult 8 éves korig b) Beszkaracsajszk, Szemipalatyinszk terület, Kazahsztán. Lophodermium-érzékeny populáció c) Ajan, Jakutia. Valamennyi csemete elpusztult 8 éves korig d) előtérben: Catacik, Törökország. Lophodermium-érzékeny populáció c) és d) hátterében: Pornóapáti (Vas m.), a legjobb magyar származás VII. a) Bár az elterjedési terület alsó határán a populációk habitusa nagyon kedvezőtlen lehet, génkészletük megőrzése mégis fontos. Bükk génrezervátum, Telekes, Vasi-Hegyhát (fotó: Mátyás Cs.) b) Tisztavérű feketenyár klónok génmegőrző anyatelepe Faddon (fotó: Bach I.) c) Fenyőszajkók által elrejtett magból csokrosan felújult P. albicaulis fácskák a kaliforniai Mt. Shasta oldalában, 2100 m magasságban a koevolúciós kapcsolatok példája (részletek a 8. fejezetben; fotó: Mátyás Cs.) d) Házi berkenye törzsfa viszonylag ritka, vörös színű termése Felsőregmec (Borsod m.) határában (fotó: Nyári L.) VIII. a) Gyertyán hímvirág fakadás közben b) Európai vörösfenyő nővirága c) Kocsánytalan tölgy fakadó hímvirága d) Dárdáskaréjú kocsánytalan tölgy (Qu. dalechampii) nővirága (id. Varga Gábor felvételei) 333 xviii

19 A táblázatok listája 1. Különböző élőlények becsült DNS-tartalma és génjeinek száma (Velich,2001 nyomán, kiegészítve) 8 2. Caenorhabditis fonálféreg és a nyarak egybevetése modellszervezetkénti alkalmasság szempontjából Néhány fontosabb fás nemzetség kromoszómaszáma A PX-1 génhely két alléljára (A 1 és A 2) megállapított genotípus- és allélgyakoriság a Dunántúliközéphegység öt bükkös állományában(comps és Mátyás adataiból) Az erdeifenyő izoenzim-technikával megállapított átlagos allélszáma (AJ,Nei-féle genetikai diverzitása (H ET) és populációk közötti genetikai differenciáltsága (G ST) a mintavételezett área-részterület nagysága és elhelyezkedése függvényében (különböző szerzők adatai) Ellenőrzött keresztezésből kapott családok hasadási arányaiból meghatározott öröklésmenetek terpenoidokra Pinus maritima esetében(baradat ét ál., 1991, módosítva) Ellenőrzött keresztezésű erdeifenyőpopulációk és szülőkiónjaik toboztermő képessége egy gödöllői kísérletben (Mátyás Cs., 1979a) A magasságra számított örökölhetőség-értékek változása kor, ill.kísérleti helyszín szerint, erdeifenyő utódvizsgálati kísérletekben (Mátyás Cs.adataiból) Néhány tulajdonság relatív örökölhetősége a magassághoz képest (magasságh 2 = 100) erdeifenyő utódvizsgálatokban (Mátyás Cs.adataiból) A szelekciós intenzitás (i) értéke a szelektált hányad (a) függvényében A szelekciós haladás (R, méterben) értékei különböző szelekciós módszerek és szelekciós intenzitások mellett (magyarázat aszövegben) A különböző módszerekkel elérhető szelekciós haladás számított és valóságos értékei (magyarázat a szövegben) A korai magassági növekedés korrelációja a 42 éves kori mérettel Krahl-Urban bükk származási kísérletében (Kleinschmit, 1994) Bükk származásokon mért genetikai korreláció mátrix 42 éves korban (Krahl-Urban kísérlete, in:kleinschmit, 1994) Néhány példa lombos és fenyő fajokban azonosított, mennyiségi tulajdonságot meghatározó szakaszokra(qtl-re), és a tulajdonság teljes fenotípusos varianciája QTL által meghatározott százalékos arányára (Ericson Ekberg, 2002 nyomán) Egy bükkfa makktermése és a makkok minősége hat egymást követő évben (Mátyás V. sopronköveshátiméréseiből) Néhány erdeifenyő oltványklón 10 éves korra számított termésadatai két kísérleti terület átlagában (Bánó, 1971 adataiból) Néhány fafaj pollenjének diszperziós távolsága (a maximális pollenmennyiség 91 százalékának kiülepedési távolsága) Wright (1976) adatai szerint Párosodási viszonyok egy Quercus macrocarpa állományban(dow -Ashley, 1997 nyomán) Azonosított idegen eredetű virágpor százalékos aránya a termékenyítésben, erdeifenyő magtermesztő ültetvényekben (magyarázat a szövegben) A virágra vonatkozó faji megkülönböztető bélyegek aránya különböző flórákban, a megporzó vektor szerint (Wright, 1962) Az alkalmazkodást előidéző és korlátozó mechanizmusok az ökoszisztémában Rézion-toleráns egyedek aránya néhány fűfaj populációiban természetes körülmények között, valamint a faj jelenléte réztartalmú meddőhányókon (Bradshaw adataiból, in: Loeschke ét ál., 1994) Megadott allélgyakoriság-változáshoz (D q) szükséges generációk száma eltérő szelekciós együtthatók mellett, ha a szelekció homozigóta recesszívek ellen irányul (Wright, 1962) Homozigóta recesszív genotípusok ellen irányuló szelekció hatékonysága: a genotípus-összetétel és az allélgyakoriság változása két generáció alatt. Kiinduló értékek: p A= 0,4 és q a = 0, A genotípus-összetételés az allélgyakoriság változása heterozigótákat előnyben részesítő szelekció esetén. Kiinduló gyakoriság p A1 = 0,2, q A2= 0, Genotípus-összetétel és allélgyakoriság-változás additív allélokra irányuló szelekció esetén. Kiinduló gyakoriság p A1= 0,2, q A2 = 0, Az egyes föld feletti szervekbe 25 éves korban allokált szárazanyag mennyisége területegységre számítva (t/ha) egy erdeifenyő kísérletben (Mátyás - Varga, 2000) Az allélgyakoriság változása korlátozott méretű populációban egy szimulációs modell adatai alapján. A populáció létszáma N =10, a vizsgált kétalléles lokuszon a kiinduló gyakoriság q = 0,5. A táblázat a xix

20 1 modell száz alkalommal történt futtatásának átlagos eredményét tartalmazza, 60 generációra, az egyik alléi gyakoriságára számítva. A függőleges számsor az egyes allélgyakorisági osztályba eső populációk számát adja meg a 100-ból, azaz a géngyakoriság változásának százalékos valószínűségét (Yeh, 2000 adataiból) Két generáción keresztül szimulált allélgyakoriságok alakulása eltérő nagyságúra fragmentálódott populációkban (Savolainen -Kuittinen, 2000) A heterozigózis (Aagenotípusú egyedek aránya) csökkenése folyamatos öntermékenyülés esetén(rasmuson 1961 in: Morgenstern, 1996) Öntermékenyült magvakbecsült aránya fenyő magtermesztő ültetvényekben Rudin Ekberg (1982) nyomán Klorofill nélküli csíracsemeték megjelenése albinizmus allélt hordozó lucfenyő anyafák önbeporzott és szabad beporzású utódnemzedékében (Koski, 1982) Néhány Szentpéterfáról származó erdeifenyő oltványklón léhamagtartalmi adatai 8 12 éves korban, két kísérleti területen (Bánó I. adataiból) Önbeporzott és szabad beporzású lucfenyők megmaradása (%) és törzstérfogata (m 3 ) 62 év távlatában (Sylvén kísérletéből számított adatok) Egy önmegtermékenyített család és idegenbeporzott féltestvérei magassági átlagai(m) egy gödöllői ellenőrzött beporzású utódvizsgálati kísérletben (Mátyás Cs.,1979a) Izolált és a földrajzilag legközelebbi (kontroll) banksfenyő populációk magassági növekedése 15 éves korban, és eltérésük relatívindexe a helyileg elvárt (modellezett) teljesítménytől, 5 kísérlet átlagában (az összehasonlítható származáspárok azonos sorban vannak feltüntetve). A kontrollpopulációk az összefüggő áreában helyezkednek el (Mátyás Cs., 1987) A bugaci erdeifenyő származási kísérlet néhány populációjának 35 éves kori adatai (Markai - Mátyás, 1978) Adaptív változatossági mintázatok kialakulása időben és térben változó élettérben Levins (1968) koncepciója nyomán erdeifenyő származás adataiból számított varianciaanalízis statisztikai eredményei (MátyásCs., 1987) Erdeifenyő kvantitatív tulajdonságai az adaptív érték csökkenő sorrendjében (Mátyás Cs., 1987) Egy lucfenyő-klónkísérletben mért lineáris korrelációs koefficiensek a hároméves kori magasság és más tulajdonságok között (Kleinschmit,1996 nyomán) Néhány európai és észak-ázsiai fafaj allozimatikus genetikai változatosságának becsült értékei. Az adatok általában idős korú állományokból vett mintákra vonatkoznak. Embriók és csemeték adatsorát juv. megjelölés jelzi Populációk közötti differenciálódás becslése izoenzimmarkerés kvantitatív módszerekkel Pinus contorta populációkban (Yang ét ál. in:mátyás, 1999 nyomán) Különböző DNS-elemzési módokkal számított genetikai diverzitás (H e), Shannon - Weaver diverzitás index (H), illetve egy közös tenyészkerti kísérletben mért fenotípusos variancia (V P),valamint a populációk közötti variancia százalékos aránya (F tetw)egy dél-finnországi (Helsinki) és egy lappföldi (Ylläs) erdeifenyő-populációra(savolainen, 1997) Két fenyőfaj adaptációval kapcsolatba hozható fajon belüli differenciáltsága különböző szerzők szerint Átlagos genetikai (pontosabban gén-) diverzitás (H ET) néhány élőlénycsoportban Különböző életformákhoz tartozó 662 növényfaj enzimlokuszokra számított átlagos diverzitása (Hamrick et al., 1992 nyomán, egyszerűsítve) Hosszú életű fás növényfajok enzimlokuszokra számított diverzitása különböző csoportosításokban(hamrick et al., 1992 nyomán, egyszerűsítve) Különböző szerzők Qu.robur és Qu. petraea között végzett keresztezési eredményeinek összehasonlítása, a beporzott virágokból fejlődött makkok részaránya alapján(%-os értékek) A Cembrae alszekció Pinus fajai közötti átlagos genetikai távolság (Krutovskii et al., 1995) kelet-európai erdeifenyő származás 8 jellemzőjének korrelációja (r-érték**) néhány klimatikus tényezővel (Mátyás Cs., 1987) Fajok migrációs rátái fosszilis pollen adatok alapján, Hengeveld (1997) nyomán A jegenyefenyő négyenzim-lokuszának leggyakoribb allélra megadott százalékos gyakorisága hat ausztriai körzetben. A 78. ábrán láthatók a feltételezett vándorlási útvonalak és a betűjeles mintavételi helyszínek (Breitenbach adatai alapján) Kiterjedt áreájú és endemikus fenyőfajok genetikai terhének egybevetése (Koski, 1973) Rhagoletisfajok közötti kapcsolatok és különbségek a kiindulási fajhoz képest (Berlocher,1998) Őshonos és idegenhonos fafajok aránya az Alföldön a 2. világháború utáni erdőtelepítések lecsengésekor, 1990-ben (Mátyás Cs., 2001) xx