A zárvatermők klasszikus filogenetikai rendszerei

Átírás

1 A zárvatermők klasszikus filogenetikai rendszerei

2 További fejlesztések (leginkább a virágosokra koncentrálva, családok áthelyezgetése vagy sorrendjének változtatása a rendeken belül): 1. Eichler-Engler alapjain többek között pl. a bécsi Richard von Wettstein (1911) 2. Hallier-Bessey alapján pl. J. Hutchinson ( , 1969), A.L. Takhtajan (1943-, 1969, 1980, 1986, 1987), Soó Rezső (1953), Arthur Cronquist (1957-, 1968, 1981, 1983), R.F. Thorne (1968, 1976, 1983) vagy R. Dahlgren (1975, 1980, 1983). A rendszerek finomodásával, fejlesztésével egyértelműen megfigyelhető, hogy apránként közelednek egymáshoz, elfogadnak bizonyos részeket a másik rendszerből. Ennek ellenére a XIX. század második felétől fokozatosan kialakuló és közel másfél évszázadon keresztül meghatározó "klasszikus" filogenetikai rendszerek koránt sem voltak teljesen egyformák. Még a XX. század második felében is egymás mellett léteztek ugyanazon filogenetikai megfontolások alapján összeállított, de egymástól valamelyest eltérő rendszerek. Az utolsó időkben jellemző volt a klasszikus filogenetikai gondolkodás elfogadása mellett újszerű módszerek bevezetése (numerikus taxonómia, kladisztika) a rendszerek további fejlesztésében. Ezek segítettek a rendszer pontosításában, vagyis pl. az egyes családok pontos helyének tisztázásában illetve a családok leszármazási sorrendjének megváltoztatásában. Ennek ellenére nem sikerült elérni a teljes egységességet, az egyes alosztályok, rendek és családok száma (összevonások-szétválasztások) illetve elhelyezkedése, valamint a rendek határai (mely családokat tartalmazza) az egyes rendszertani munkákban vagy tankönyvekben változtak. A különböző szerzők munkáiból összeállított és egymás mellett létező klasszikus filogenetikai rendszerekben vannak egységesen stabilabb (jól megítélhető helyzetű) és labilisabb csoportok.

3 A filogenetikai rendszereket ábrázoló denrogramokat filogramoknak (phylogram) vagy filogenetikai fáknak szokás nevezni. Ezeknél az egyik kitüntetett (rendszerint a függőleges) tengelyen az idő van ábrázolva (fenetikai rendszereknél a fenetikus hasonlóság mintázata, kladisztikában a leszármazási kapcsolatok mintázata).

4 Hutchinson rendszerében a zárvatermő kétszikűek két fő evolúciós úton fejlődtek tovább, a primitivebb fásak (Lignosae) és a fejlettebb lágyszárúak (Herbaceae). Az egyszikűek 3 párhuzamos ágon futott. Nem nagyon terjedt el, mert a taxonómusok szerint túlhangsúlyozta a megjelenési különbségeket és a különböző vonalakba sorolt családokat (Araliaceae és Umbelliferae) csak egyszerű konvergenciának tartotta.

5

6 Takhtajan 67 pontban kifejtett filogenetikai megfontolásai alapján a zárvatermőket továbbra is monofiletikusnak tartja, az egyszikűeket a kétszikűekből származtatja. A kétszikűeket (6-)7, az egyszikűeket 4 alosztályra osztja. A Magnolidae a központ, ahonnan a többi ág is származik. Ősi még Ranunculidae is. Hamamelidae többnyire szélporozta, redukált virágú családok (barkás fák). Caryophyllidae centrális vagy bazális placentáció és betacianin jelenléte (máshol nincs). Rosidae és Dilleniidae párhuzamos fejlődésű és morfológiailag nehezen szétválasztható. Legfejlettebb Asteridae. Vízi Alismatidae Szárazföldi Arecidae, Commelinidae Liliidae.

7

8

9 Soó Rezső rendszere legjobban Takhtajan-éra hasonlít, de nagyobb hangsúlyt fektet pl. a fitokémiai információkra. Emellett sok összevonás, átnevezés: Ranunculidae beolvasztva Magnolidae, Dilleniidae helyett Malvidae és Hamamelidae helyett Eucommidae.

10

11 Cronquist KÉTSZIKŰ rendszere is legjobban Takhtajan-éra hasonlít. Területarányos taxonszám

12

13 Ehrendorfer (in Strasburger Lehrbuch der Botanik) fejlődési szintek kétszikűeknél: 1. Polycarpicae Magnolidae Ranunculidae 2. Apetalae Hamamelididae Caryophyllidae 3. Dialypetalae et Sympetalae Pentacyclicae Rosidae Dilleniidae 4. Sympetalae Tetracyclicae Asteridae Lamiidae

14 Ehrendorfer szerint a legalsó 1. fejlődési szint a Polycarpicae tipikusan határozatlanul nagyszámú, feltűnő, de differenciálatlan, spirálisan álló, többnyire egynemű virágtakaró és kétivarú virág sok szabad termőlevéllel (Magnolidae és Ranunculidae). A Polycarpicae feletti fejlődési szinteken a termőlevelek száma 5-re vagy kevesebbre csökken és sok esetben összenőttek. A 2. Apetalae (sziromtalanok) szinten a kisszámú, láthatatlan vagy igen egyszerű virágtakarójú virágok jellemzőek (Hamamelidae és Caryophyllidae). A 3. és 4. fejlődési szinteken a kettős virágtakaró dominál (azonban ezek nem annyira egységes taxonok, hanem inkább a fejlődési ágak végén töbször kialakult, tehát polifiletikus tulajdonságokat hordozó csoportok!). A 3. szinten (Dillenidae és Rosidae) a szirmok már staminodiális eredetűek (a csésze felel meg a Polycarpicae egyszerű virágtakarójának), a sziromlevelek vagy szabadok Dialypetalae (szabadszirmúak) vagy összeforradásuk esetén többnyire mindkét porzókör megmarad Sympetalae Pentacyclicae (forrtszirmú ötkörösek). A kiindulási törzsalakok azonban még viselhetnek egyszerű leplet és 2(-3) porzókört. A specializálódás során mind a bonyolódás (Fabales, Cucurbitales), mind a leegyszerűsödés (Euphorbiales, Salicales) megfigyelhető. A különösen levezetett 4. és egyben legmagasabb Sympetalae Tetracyclicae (forrtszirmú négykörösek) fejlődési szinten a sziromlevelek már összeforrtak és csak egy porzókör marad meg (Asteridae és egyeseknél ettől külön Lamiidae).

15 Sporne filogramján madártávlatból bemutatva a körök sugara arányos fejlettségükkel. A fejlettségi index 0 (primitiv) (legfejlettebb) kifejezi, hogy az egyes családokban milyen arányban fordul elő levezetett karakter.

16 Pulle 1950 és Eckardt 1964

17 V.H. Heywood (Consultant Editor) Flowering Plants of the World Rendszerének alapja Cronquist 6 zárvatermő alosztálya és azt megelőzően G.L. Stebbins: Flowering Plant - Evolution above the Species Level

18 Dahlgren EGYSZIKŰ rendszerében a ma élő taxonok csak a diagram legfelső síkjában vannak és a Sporne-nál még hiányzó ősi ágak sok helyen feltételezett kihalt ősöket tartalmaznak. Igy pl. a Magnolidae felső síkja nem tartalmazza a többi növény ősét, hanem egy olyan ma élő csoportot, ahol nagy arányban maradtak meg ősi bélyegek.

19

20

21 Borhidi Attila

22 Borhidi 1995., p. 399.

23

24 Dános Béla, 1997 Farmakobotanika (kemotaxonómia) A gyógynövénytan alapjai

25 Dános Béla, 1997 Farmakobotanika (kemotaxonómia) A gyógynövénytan alapjai

26 1997 To the memory of Arthur Cronquist ( ) Magnoliopsida 01 Magnoliidae 02 Nymphaeidae 03 Nelumbonidae 04 Ranunculidae 05 Caryophyllidae 06 Hamamelididae 07 Dilleniidae 08 Rosidae 09 Cornidae 10 Asteridae 11 Lamiidae Liliopsida 01 Liliidae 02 Commelinidae 03 Arecidae 04 Alismatidae 05 Triurididae 06 Aridae

27 Podani János: A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana. ELTE Eötvös Kiadó, Budapest, A zárvatermők korábbi rendszerei rekonstruálása 9.3 fejezet ( oldalak)

28 Zárvatermő növények Több, mint e faj kb nemzetségben és legalább (200-) 300 (-450) családban (egy ember nem is ismerheti őket) A klasszikus filogenetikai rendszerek összefoglalásaképpen Arthur Cronquist: The evolution and classification of Flowering Plants (2nd ed. 1988) munkáját vesszük alapul. Ez a Bessey-Hallier rendszeren alapuló rendszerek egyike, közel áll hozzá Takhtajan és Soó rendszere. Jobban eltér ettől Thorne, Sporne és Dahlgren egymásra épülő és még jobban Hutchinson Lignosa - Herbosa rendszere. Eszerint két nagy csoport, itt osztály szinten megkülönböztetett kétszikűek és a belőlük korán kiágazó egyszikűek. Legalább 100 éve felismerték a zárvatermők természetes egységességét és az ezen belüli két nagy csoportjukat. Ez utóbbiak elkülönítő bélyegei azonban többé-kevésbé átfedőek illetve kivételek mindkét csoportban vannak!

29

30

31 Dános Béla, 1997 Farmakobotanika (kemotaxonómia) A gyógynövénytan alapjai

32 kétszikűek fajszám 3/4 egyszikűek fajszám 1/4 embrió 2 sziklevél (ritkán 1, máskor 3-4 pl. Degeneria), a magban van vagy nincs endospermium a levelek általában szélesek, legtöbbször szárnyasan vagy tenyeresen hálózatos erezetűek. Gyakori a levélnyél és lehet pálhalevél is. Gyakran összetettek, a levélhüvely ritka. (Kivéve Plantago?) fejlett gyökérzet elsődleges és/vagy járulékos (vagyis mindkettő). Az elsődleges gyökérzet erőteljes fő- és kisebb másodlagos gyökerekből áll és eredendően hosszú életű (allorhizás gyökérzet). (Sok kivétel) növekedési forma lágyszárú és fás egyaránt (kb 50-50%) embrió 1 sziklevél, a magban gyakori az endospermium a levelek legtöbbször megnyúltak és párhuzamos erezetűek, levélnyél ritkán, pálhalevél nincsen. (Kivéve Araceae, Thamus?) az elsődleges gyökérzet csak rövid élettartamú. A kifejlett mellékgyökérrendszer egyforma fejlettségű járulékos gyökerekből áll (homorhizás gyökérzet). A kambium hiánya miatt nincsen másodlagos vastagodás és ezért az elsődleges gyökér nem tud létrejönni, növekedni és elágazni növekedési forma leginkább lágyszárú, kevesebb mint 10%-nál (főleg Arecaceae + pl. Bambusa, Yucca, Dracaena) nem (vagy kevéssé) elágazó fatermet (tree-like arborescent)

33 elsődlegesen a szárban meghatározott számú edénnyaláb szabályos körben (eusztéle) intrafascicularis kambiummal (szórtan Nymphaea), másodlagos vastagodásra képes (nyitott edénnyaláb) kambiumgyűrűvel, a hajtás igy differenciált (cortex és stele) a virág részei (amikor megszámlálhatóak!) tipikusan 5 (kevesebbszer 4, ritkán 3) vagy többszörösei: pentamer vagy tetramer a pollen tipikusan triaperturát vagy abból levezetett típus (kivéve a néhány legősibb családot!) és szimultán képződik ataktosztéle: a szár zárt edénnyalábjai az alap-parenchymában elszórtan (esetleg rendezettebben két- vagy több körben, mint pl. Dioscorea). Kambium csak kivételesen található (Dracaena, Yucca, Dioscorea) a virág részei (amikor megszámlálhatóak!) tipikusan 3 (ritkábban 4, majdnem soha 5) vagy többszörösei: trimer a pollen uni- vagy monoaperturát vagy abból levezetett típus

34 Az egy- és kétszikűek osztályán belül alosztályok, amiknek számában mint eddig is láthattuk már van eltérés pl. a még oly közel álló Takhtajan és Soó rendszerében is. Az alosztályok olyan rendekből álló laza (sokszor parafiletikus) csoportoknak tekinthetők, amelyeket hasonlóságok alapján jelenlegi információink összessége tart együvé és amelyeket nem lehet precízen elkülöníteni kizárólagosan fenetikus bélyegeik alapján. Szükség van (emberi gondolkodásmód!?) ilyen köztes csoportosításra a könnyebb eligazodás miatt, de éppen ezért ezek a csoportok csak általánosságban és tendenciákkal jellemezhetők. Az egymáshoz közelálló filogenetikai rendszereknél is a rendek illetve családok számában már sokkal nagyobb különbség lehet. Ennek egyik oka a taxonok rendszertani rangjának megítélése (Fabaceae 3 alcsaláddal vagy Fabaceae, Caesalpiniaceae, Mimosaceae), másik pedig a rokonsági hovatartozás kérdése (Urticales egyszer Hamamelidae máskor Dilleniidae)

35 A következő fóliákhoz tartozó szöveges rész külön file-ban is megtalálható!

36

37

38 1. DICOTYLEDONOPSIDA (Magnoliopsida) - kétszikűek A zárvatermő fajok 3/4 része (>165e faj), ennek kb. fele fás(odó) szárú. Cronquist rendszerében a kétszikűek 6 alosztályra és 64 rendre vannak osztva.

39

40 Ehrendorfer szerint a legalsó 1. fejlődési szint a Polycarpicae tipikusan határozatlanul nagyszámú, feltűnő, de differenciálatlan, spirálisan álló, többnyire egynemű virágtakaró és kétivarú virág sok szabad termőlevéllel (Magnolidae és esetenként Ranunculidae).

41 1. kétszikű alosztály MAGNOLIIDAE 8 rend 39 család faj Alapvető kiindulási csoport, amelyből a többi zárvatermő kialakulhatott. Eleinte sok ősi és primitív bélyeg (apocarp vagy monokarp termőtáj 90%, sokszirmú-leplű esetleg sziromtalan virágtakaró, sok centripetálisan eredő porzó spirálisan >50%, egynyílású pollen 67%, magban gyakran kicsi embrió endospermiummal, egyeseknél több sziklevél), amelyek megtalálhatók még a többi alosztály fejletlenebb taxonjainál. Aztán oligomerizációval ciklikus (2-3) 5-tagú virág. Izokinolin és hozzá hasonló alkaloidok jellemzőek (leggyakrabban benzil-izokinolin és aporfin), de ezek ritkán máshol is megjelennek. Gyakoriak az illóolajok is.

42 1a éterikus olaj-sejtek a parenchimatikus szövetben, pollen nagyrészt uniaperturát vagy abból származó, a sziromlevelek (ha vannak) a csészékkel és a murvalevelekkel homológok 2a uni- bi- vagy multiaperturát esetleg inaperturát pollen 3a egyformán legősibbnek tekinthetők, családjaikban az összes zárvatermő primitív bélyeg megtalálható (más-más arányban keveredve a levezetettekkel), a többiek közös ősei ezek ősei közt keresendők. Fásodó szárúak, a virágtakaró kettős vagy lepel. Kiegyenlített trópusi vagy meleg-mérsékelt övi klíma. Magnoliales liliomfák (Winteraceae winterafélék, Degeneriaceae degeneriafélék, Magnoliaceae liliomfafélék, Annonaceae annonafélék, Myristicaceae szerecsen- vagy muskátdiófélék), Laurales babérvirágúak (Lauraceae babérfélék, Calycanthaceae fűszercserjefélék). 3b legtöbbjük lágyszárú vagy csak másodlagosan fásodó, sok ősi tulajdonsággal közvetlenül kapcsolódnak a Magnoliales-hez. Piperales borsképűek (Piperaceae), Aristolochiales farkasalmák (Aristolochiaceae farkasalmafélék). 2b tri- vagy sexaperturát pollen Illicales csillagánizsvirágúak 1b éterikus olaj-sejtek nincsenek, pollen nagyrészt triaperturát vagy abból levezethető, a szirmok (ha vannak) staminodiális eredetűek 4a állóvíziek és lágyszárúak. Nincsenek tracheák (csak Nelumbo gyökerében). Nymphaeales tündérrózsák (Nymphaeaceae tündérrózsafélék, Nelumbonaceae lótuszfélék, Cabombaceae kabombafélék, Ceratophyllaceae tócsagazfélék vagy borzhínárfélék). 4b szárazföldiek vagy néha víziek és lágyszárúak vagy kevesebbszer (feltehetően másodlagosan) fásodók. Tracheáik vannak. Ranunculales boglárkák (Ranunculaceae boglárkafélék, Berberidaceae sóskafafélék vagy (sóska)borbolyafélék), Papaverales pipacsvirágúak (Papaveraceae mákfélék, Fumariaceae füstikefélék).

43 Ehrendorfer szerint a Polycarpicae feletti fejlődési szinteken a termőlevelek száma 5-re vagy kevesebbre csökken és sok esetben összenőttek. A 2. Apetalae (sziromtalanok) szinten a kisszámú, láthatatlan vagy igen egyszerű virágtakarójú virágok jellemzőek (Hamamelidae és Caryophyllidae).

44 2. kétszikű alosztály HAMAMELI(DI)DAE csodamogyoró-alakúak vagy varázsmogyoró-alakúak 11 rend 26 család 3400 faj Leginkább szélporozta családok sokszor erősen redukált és sziromtalan virágokkal (gyakran barkában és egyivarúak). Másodlagosan újra rovarbeporzás lehetséges. Közvetlenül a Magnoliidae után, mert erősen redukált virágok más alosztályokban is, de itt ősi alakok, igy mai képviselői egy nagyon korai (alsókréta vége felé) leágazás eredményei (ezért itt is sok kicsi, izolált és reliktum jellegű család!). Talán az évszakos klíma hatására kialakult szélbeporzás és a lombhullatás együtt a kréta korszakban új perspektívákat nyitott a mérsékelt öv meghódítására, amit azonban a rovarbeporzó Rosidae- Dilleniidae a kréta korszak végére már be is hozott!

45 Trochodendrales Hamamelidales csodamogyoró-virágúak vagy varázsmogyoró-virágúak Hamamelidaceae csodamogyorófélék vagy varázsmogyorófélék (incl. Altingiaceae) Platanaceae Daphniphyllales Didymelales Eucommiales Urticales csalánvirágúak Moraceae eperfafélék Cannabaceae Urticaceae Ulmaceae szilfélék (korábban külön Celtidaceae ostorfafélék) Leitneriales Juglandales diótermésűek Juglandaceae Myricales viaszfavirágúak Fagales kupacsostermésűek Fagaceae bükkfélék 3 (6-12) termőlevél, a termést egy megfásodott tengelyképlet veszi körül (kupacs) Nothofagaceae délibükkfélék Betulaceae-nyírfélék 2 (3) termőlevél Casuarinales kazuárfa-virágúak vagy vasfavirágúak

46 3. kétszikű alosztály CARYOPHYLLIDAE 3 rend 14 család faj Közvetlenül a Ranunculaceae csoporthoz (vagy őseihez) kapcsolódó fiatal csoport (alig 70 millió éve alakulhatott ki). Erős tendencia a centrális és alapi placentáció irányába (Centrospermae). növekedés vagy másképpen Sokukban betalainok, melyek (néhány Basidiomycota kivételével) máshol ismeretlenek. Leginkább lágyszárúak, a trópusi fásodóknál rendellenes másodlagos rendellenes szár-struktúra. A legnagyobb rendben (Caryophyllales) endospermium helyett perispermium. Csak kevés forrtszirmú taxon.

47 1a magkezdemény 1 vagy több, a legtöbb családnál van betalain illetve nincsen anthocianin és ellágsavak. Caryophyllales szegfűvirágúak (Centrospermae - központi magvúak) Phytolaccaceae álkörmösfélék Epigin virág, monochlamydeus színes leplek, szukkulens növények újvilági Cactaceae kaktuszfélék és óvilági Aizoaceae kristályvirágfélék Hipogin virág, monochlamydeus zöld leplek Chenopodiaceae libatopfélék Hipogin virág, monochlamydeus száraz hártyás leplek Amaranthaceae disznóparéjfélék Hipogin virág, dichlamydeus kettős virágtakaró Portulacaceae porcsinfélék és Caryophyllaceae szegfűfélék 3 alcsaládja: Alsinoideae lúdhúrfélék (csillaghúrfélék); Silenoideae = Caryophylloideae habszegfűfélék; Paronychioideae ezüstvirágfélék = Herniarioideae (= Illecebraceae porcikafélék) 1b magkezdemény magányos, nincsen betalain, de van anthocianin, emellett protoanthocianin és/vagy ellágsavak. Polygonales keserűfűvirágúak Polygonaceae keserűfűfélék Plumbaginales kékgyökérvirágúak Plumbaginaceae kékgyökérfélék vagy ólomvirágfélék

48 (Ehrendorfer szerint a Polycarpicae feletti fejlődési szinteken a termőlevelek száma 5-re vagy kevesebbre csökken és sok esetben összenőttek.) A 3. és 4. fejlődési szinteken a kettős virágtakaró dominál (azonban ezek nem annyira egységes taxonok, hanem inkább a fejlődési ágak végén töbször kialakult, tehát polifiletikus tulajdonságokat hordozó csoportok!). A 3. szinten (Dillenidae és Rosidae) a szirmok már staminodiális eredetűek (a csésze felel meg a Polycarpicae egyszerű virágtakarójának), a sziromlevelek vagy szabadok Dialypetalae (szabadszirmúak) vagy összeforradásuk esetén többnyire mindkét porzókör megmarad Sympetalae Pentacyclicae (forrtszirmú ötkörösek). A kiindulási törzsalakok még viselhetnek egyszerű leplet és 2(-3) porzókört, a specializálódás során mind bonyolódás (Fabales, Cucurbitales), mind leegyszerűsödés (Euphorbiales, Salicales) megfigyelhető.

49 4. kétszikű alosztály DILLENIIDAE 13 rend 77 család faj Fejlettebbek, mint a Magnoliidae (már legtöbbjük syncarp!), de nem érik el a az Asteridae levezetettségi szintjét, pedig a legfejlettebbeknél (33%) megjelenik a forrtszirmúság! Elég szembetűnően körülhatárolt, azonban a párhuzamos Rosidae alosztálytól morfológiailag nehezen elválasztható csoport (de pl. ahol nagyszámú a porzó, ott azok centrifugális sorrendben alakulnak ki és fejlődnek). Jellemző a magházankénti 1-nél több magkezdemény (kb. 33% parietális placentációjú) és ritka a porzótáji eredetű nektár-discus. Gyakori a mustár-olaj vagy iridoid-vegyületek vagy tannin jelenléte. Lágyszárúak vagy fásodók, sokuk rendes fatermetű. A magban ritkán perispermium.

50 1a legtöbbször elkülönült termőlevelek (apocarp), nagyszámú porzó, magokon arillus és jól fejlett endospermium gyakori Dilleniales dilléniavirágúak (Dilleniaceae, Paeoniaceae bazsarózsafélék) 1b termőlevelek összetett termővé olvadnak össze, porzók nagyszámútól a kevésig, arillus és endospermium van vagy nincsen 2a inkább szabadszirmúak (ritkábban sziromtalanok vagy elvétve forrtszirmúak), porzók száma sok vagy kevés, pálhalevél van vagy nincs 3a gyakoribb az axiális placentáció (parietális ritka) Theales teavirágúak =Guttiferales (Theaceae = Ternstroemiaceae, Guttiferae [=? Clusiaceae+Hypericaeae], Actinidiaceae, Elatinaceae), Malvales (Tiliaceae, Sterculiaceae, Bombacaceae, Malvaceae), Lecythidales, Nepenthales kancsókavirágúak vagy kancsókaalakúak (Sarraceniaceae kürtvirágfélék vagy szarracéniafélék, Droseraceae harmatfűfélék, Nepenthaceae kancsókafélék), Batales 3b gyakoribb a parietális placentáció (axiális ritka, néha bazális vagy apikális) Violales ibolyavirágúak = Parietales fali magkezdeményűek (Cistaceae, Begoniaceae begóniafélék, Violaceae ibolyafélék, Cucurbitaceae tökfélék vagy kabakfélék [régebben külön Cucurbitales tökvirágúak, kabakosok, kabaktermésűek], Caricaceae dinnyefafélék, Tamaricaceae, Passifloraceae golgotavirágfélék), Salicales (Salicaceae), Capparales (Capparaceae, Brassicaceae káposztafélék = Cruciferae keresztesvirágúak, Resedaceae) 2b inkább forrtszirmúak (kivéve pl. néhány Ericales), a porzók száma ritkán haladja meg a sziromcimpák számának 2-3 (-4) -szeresét, pálhalevelek nincsenek. Ericales hangavirágúak (Ericaceae hangafélék, Empetraceae varjúbogyófélék vagy mámorkafélék, Pyrolaceae körtikefélék, Monotropaceae fenyőspárgafélék), Diapensiales [sokszor az Ericales-ben], Ebenales ébenfavirágúak (Ebenaceae ébenfafélék), Primulales kankalinvirágúak (Primulaceae kankalinfélék)

51 5. kétszikű alosztály ROSIDAE 18 rend 116 család faj A Magnoliidae ősibb csoportjaihoz kapcsolódó központi alosztály (alsó-kréta vége felé levált és evolválódott trikolpát pollen és eleinte szárnyasan tagolt, majd összetett levél, ami a modernebb taxonoknál megint egyszerűvé válhat). Magnoliidae primitív karakterei itt már nincsenek sehol. Legnagyobb családszám és kb. Asteridae-vel azonos fajszám. A párhuzamos Dillenidae alosztálytól morfológiailag nehezen elválasztható, de pl. ahol nagyszámú a porzó, ott azok centripetális sorrendben alakulnak ki. Fejlettebb tagjainál erős tendencia az 1(-2) magkezdeményű magház és az egy porzókör redukciójával kialakult nektár-discus kialakulása és a kehely alakúan kimélyült virágalap felé. Viszonylag ritka (pl. Dilleniidae-hez képest) a parietális placentáció. Gyakori a tannin és előfordul az iridoid-vegyületek jelenléte, ritka a mustárolaj és soha nincsen betalain.

52 1a relatíve primitív felépítésű virágok (apocarp termőtáj 1-sok termőlevéllel, sok porzó) 2a legtöbbször 2-több termőlevél (ritkábban 1, mint pl. Prunoideae) Rosales rózsavirágúak (Grossulariineae: Hydrangeaceae, Grossulariaceae Saxifragineae [máshol külön Saxifragales-kőtörőfűvirágúak]: Saxifragaceae kőtörőfűfélék, Crassulaceae varjúhájfélék, Cephalotaceae ausztrálkancsófélék Rosineae: Rosaceae (Spiraeoideae, Rosoideae, Neuradoideae, Maloideae=Pomoideae), Chrysobalanaceae [máskor Rosaceae alcsaládjaként] 2b legtöbbször 1 termőlevél 3a virágtakaró leggyakrabban 5tagú (ritkán 4). Legtöbbször van szirom, 10 porzó és összetett pálhás levél Fabales (Leguminosae) hüvelyesek (Mimosaceae mimózafélék, Caesalpiniaceae lepényfafélék, Fabaceae) 3b virágtakaró inkább 4tagú. Legtöbbször nincsen szirom (helyette pikkelyek vagy mirigyek), 8-nál kevesebb porzó és összetett vagy egyszerű pálhátlan levél Proteales próteavirágúak (Proteaceae próteafélék vagy csodafafélék, Eleagnaceae) 1b fejlettebb virágok (syncarp termőtáj, porzók általában 2 a virágtakaró tagjainak) Myrtales mirtuszvirágúak (Myrtaceae mirtuszfélék, Thymelaeaceae boroszlánfélék, Trapaceae = Hydrocaryaceae sulyomfélék, Punicaceae gránátalmafélék, Lythraceae füzényfélék, Onagraceae ligetszépefélék) 4a általában paraziták vagy félparaziták Santalales szantálfaalakúak (Loranthaceae fakínfélék, Viscaceae fagyöngyfélék, Santalaceae szantál(fa)félék vagy zsellérkefélék), Rafflesiales (Rafflesiaceae) 4b általában autotróf fajok./.

53 4b általában autotróf fajok 5a többé-kevésbé redukált virág, gyakran egyivarú is Podostem(on)ales örvényvirágok, Haloragales süllőhínáralakúak (Haloragaceae), Euphorbiales kutyatejvirágúak = Tricoccae háromrekeszesek (Euphorbiaceae kutyatejfélék, Buxaceae puszpángfélék) 5b virágok többé-kevésbé rendesek, gyakran nektár-discus-szal, termőlevelenként 1-2 magkezdeménnyel 6a levelek leginkább egyszerűek, épszélűek vagy fogazottak Rhizophorales (Rhizophoraceae), Cornales somvirágúak (Cornaceae) Celastrales kecskerágóvirágúak (Celastraceae kecskerágófélék, Aquifoliaceae magyalfélék), Rhamnales bengevirágúak (Rhamnaceae bengefélék, Vitaceae szőlőfélék), Linales (Linaceae), Polygalales pacsirtafűvirágúak (Polygalaceae pacsirtafűfélék) 6b levelek leginkább összetettek vagy osztottak Sapindales szappanfaalakúak [máshol ebből leválasztva Rutales rutavirágúak és/vagy Anacardiales = Terebinthales szömörcevirágúak] 7a olaj-, gyanta- és balzsamszekréció nagy mennyiségben [máshol Rutales rutavirágúak] (Anacardiaceae = Terebinthaceae szömörcefélék (incl. Pistaceae), Simaroubaceae bálványfafélék, Rutaceae rutafélék, Burseraceae balzsamfafélék, Meliaceae mahagónifélék) 7b leveleiben nincsenek kiválasztó sejtek vagy edények [máshol Sapindales szappanfaalakúak] (Sapindaceae szappanfafélék, Zygophyllaceae királydinnyefélék, Staphyleaceae hólyagfafélék, Hippocastanaceae vadgesztenyefélék, Aceraceae juharfélék), Geraniales gólyaorrtermésűek (Oxalidaceae madársóskafélék, Geraniaceae gólyaorrfélék, Balsaminaceae nebáncsvirágfélék vagy nenyúljhozzámfélék), Apiales = Araliales borostyánvirágúak = Umbellales vagy Umbelliflorae ernyősvirágzatúak (Araliaceae borostyánfélék, Apiaceae: Hydrocotyloideae, Saniculoideae, Apioideae)

54 (Ehrendorfer szerint a Polycarpicae feletti fejlődési szinteken a termőlevelek száma 5-re vagy kevesebbre csökken és sok esetben összenőttek.) (A 3. és 4. fejlődési szinteken a kettős virágtakaró dominál (azonban ezek nem annyira egységes taxonok, hanem inkább a fejlődési ágak végén töbször kialakult, tehát polifiletikus tulajdonságokat hordozó csoportok!).) Ehrendorfer szerint különösen levezetett a 4. és egyben legmagasabb Sympetalae Tetracyclicae (forrtszirmú négykörösek) fejlődési szinten a szirmok szintén staminodiális eredetűek (a csésze felel meg a Polycarpicae egyszerű virágtakarójának), a sziromlevelek összeforrtak és csak egy porzókör marad meg (Asteridae és egyeseknél ettől külön Lamiidae).

55 6. kétszikű alosztály ASTERIDAE 11 rend 49 család faj Rosidae (sensu latissimo) korai alakjaiból fejlődhettek. Késői kialakulású, talán csak a Caryophyllidae fiatalabb. Legvilágosabban körülhatárolható, legfejlettebb forrtszirmú (nagyon kevés esetben szabadszirmú vagy sziromtalan) családok. A porzók száma csak ritkán haladja meg a szirom-cimpák számát. Termőlevél gyakran 2, ritkábban 3-5 vagy több. Izokinolinok, betalain és mustárolaj nincsen, ritkán tannin, gyakran iridoid-vegyületek vagy más illóanyagok. Fajszámra akkora, családszámra nagyobb, mint Rosidae.

56 1a eléggé redukált egyivarú vagy kétivarú virágok, leginkább virágtakaró nélkül, 1 (2-3) porzó, főképpen víziek Callitrichales (Callitrichaceae mocsárhúrfélék és Hippuridaceae) 1b virágok fejlettebbek, 3-nál több porzó, szárazföldiek vagy ritkábban víziek 2a magház felső állású [kivéve néhány Gesneriaceae] Gentianales tárnicsvirágúak (Gentianaceae tárnicsfélék Gentianoideae és Menyanthoideae alcsaládokkal vagy külön Menyanthaceae vidrafűfélék, Apocynaceae meténgfélék, Asclepiadaceae selyemkórófélék), Solanales burgonyavirágúak (Solanaceae burgonyafélék, Convolvulaceae szulákfélék, Cuscutaceae arankafélék), Lamiales ajakosvirágúak (Boraginaceae érdeslevelűek, Verbenaceae verbénafélék vagy vasfűfélék, Lamiaceae = Labiatae ajakosok), Plantaginales (Plantaginaceae útifűfélék), Scrophulariales tátogatóvirágúak (Oleaceae olajfafélék, Lentibulariaceae = Utriculariaceae rencefélék, Scrophulariaceae tátikafélék, Globulariaceae gubóvirágfélék, Orobanchaceae vajvirágfélék, Bignoniaceae szivarfafélék) 2a magház többnyire alsó állású [kivéve néhány Campanulales és Rubiales] Campanulales harangvirágúak (Campanulaceae harangvirágfélék Campanuloideae és Lobelioideae alcsaládokkal), Rubiales buzérvirágúak (Rubiaceae buzérfélék), Dipsacales mácsonyavirágúak (Dipsacaceae, Valerianaceae, Caprifoliaceae loncfélék, Adoxaceae pézsmaboglárfélék), Calycerales, Asterales (Asteraceae = Compositae fészkesek a Tubuliflorae = Asteroideae csövesvirágúak és a Liguliflorae = Cichorioideae nyelvesvirágúak alcsaládokkal)

57 2. MONOCOTYLEDONOPSIDA (Liliopsida) - egyszikűek a zárvatermő fajok 1/4 része, ennek is csak kb. 10%-a ( főleg Palmae) kevéssé elágazó fás(odó) szárú és általában levélüstökű ( tipikus kambium hiánya). Őseiket azok között a primitív kétszikűek között kell keresni, amelyek lágyszárúak és ahol a termőtáj apokarp, a virágtakaró eléggé közönséges (még nem differenciálódott), a pollen uniaperturát (ez a modern kétszikű taxonok között csak a Nymphaeales lehet, ami nem jelenti azt, hogy direkt belőlük származnak, hanem inkább azt, hogy az egyszikűek ősei hasonlítottak a mai modern Nymphaeales-re!)a két sziklevél egyesülésére is! A Nymphaeales-nél megvan a hajlam Cronquist (és már De Candolle 1827 szerint is) az egyszikűeknek vízi őseik voltak és a párhuzamos levélerezetet levéllemezét vesztett levélnyél modifikálódása alapján származtatja. Másodlagosan aztán többféleképpen megint létrejött hálózatos erezet (Alisma, Sagittaria, Dioscorea, Smilax, Trillium). Cronquist rendszerében az egyszikűek 5 alosztályra és 19 rendre vannak osztva.

58

59 1. egyszikű alosztály ALISMATIDAE 4 rend 16 család alig 500 faj Legősibb egyszikű csoport, ahol a termőtáj apocarp (esetleg monocarp) és többé-kevésbé a vízi életmód jellemző (vagy ritkábban a két tulajdonságból csak az egyik). Mindig lágyszárúak. Az edényrendszer általában nem erősen fásodott. Pollen trinukleát (vízi életmód miatt, a vízi zárvatermők nagy részénél ilyen). A 4 rendből 3 szorosan kapcsolódó (sokszor egy rend!), a Triuridales izolált.

60 Alismatales hídőrvirágúak (Butomaceae virágkákafélék, Alismataceae hídőrfélék), Hydrocharitales békatutajvirágúak (Hydrocharitaceae békatutajfélék), Najadales tüskéshínáralakúak (Scheuchzeriaceae tőzegszittyófélék, Juncaginaceae kígyófűfélék, Najadaceae tüskéshínárfélék, Zosteraceae tengerifűfélék, Potamogetonaceae békaszőlőfélék), Triuridales

61 2. egyszikű alosztály ARECIDAE 4 rend 6 család 5600 faj Általában kicsi és nagyszámú virág, gyakran 1- több buroklevéllel (spatha), gyakran torzsába rendeződve. A növények nagyon gyakran fa-alakúak és egyben relatíve széles levéllemezűek (másik véglet Lemnaceae talloid és szabadon úszó testtel, redukált virágzattal).

62 Arecales pálmavirágúak (Arecaceae = Palmae pálmák), Cyclanthales villáspálmaalakúak, Pandanales csavarpálmaalakúak, Arales kontyvirágzatúak (Araceae kontyvirágfélék, Lemnaceae békalencsefélék, Acoraceae)

63 3. egyszikű alosztály COMMELINIDAE 7 rend 16 család faj Legősib tagjainál a virágtakaró kettős (csésze és párta) és trimér, a levezetett taxonoknál redukálódott, nem egyértelműen trimér vagy hiányzik (tipikusan adaptáció a szélbeporzáshoz). A magház felső állású. A központi és ősi Commelinales taxonjainál még rovarporozta virágok, a többi rendnél a virágok a szélbeporzáshoz adaptálódás fokozatait mutatják.

64 Commelinales pletykavirágúak, Eriocaulales gombosvirágzatúak, Restionales szittyópázsitvirágúak, Juncales szittyóvirágúak, Cyperales palkavirágúak vagy sásvirágúak (Cyperaceae palkafélék vagy sásfélék a Scirpoideae = Cyperoideae és Caricoideae alcsaládokkal, Poaceae = Gramineae pázsitfűfélék [sokszor külön Poales rendben]), Hydatellales, Typhales gyékényvirágzatúak (Sparganiaceae békabuzogányfélék, Typhaceae)

65 Az utolsó két alosztálynál általános a fejlett virágtakaró, a rovar- (vagy más állat-) megporzás. A magház lehet felső állású de gyakrabban alsó.

66 4. egyszikű alosztály ZINGIBERIDAE 2 rend 9 család 3800 faj A csészelevelek a sziromlevelektől jól elkülönülnek, gyakrabban zöldek, ritkábban a szimokhoz hasonló textúrájúak de akkor sem hasonló alakúak. Levelük lehet keskeny és párhuzamos erezetű vagy nyeles és széles lemezű karakterisztikus szárnyasan-párhuzamos erezetű. Nem mindig külön alosztály, legtöbbször mindkét vagy csak egyik rendje (Bromeliales) a Commelinidae, esetleg másik rendje (Zingiberales) a Liliidae alosztályban.

67 Bromeliales ananászvirágúak, Zingiberales (Strelitziaceae papagájvirágfélék, Musaceae banánfélék, Zingiberaceae gyömbérfélék, Cannaceae kannafélék)

68 5. egyszikű alosztály LILIIDAE 2 rend 19 család faj Mutatós virág, szinte sehol sincs komolyabb redukció vagy torzsavirágzat. A csészelevelek inkább sziromszerűek (alak és textúra hasonló, ezért lepellevelek), csak ritkán zöldek és csészelevél-textúrájúak. Kevés fa-alakú, viszont sokszor erősen mikotróf taxonok. A levelek tipikusan keskenyek és párhuzamos erezetűek, ritkán nyeles és széles lemezű hálózatos erezetűek (de sohasem karakterisztikus szárnyasan-párhuzamos erezetűek, mint Zingiberidae).

69 Liliales liliomvirágúak (Liliaceae + Amaryllidaceae sensu latissimo, Iridaceae nősziromfélék, Agavaceae agávefélék, Aloaceae, Dioscoreaceae dioszkoreafélék, Pontederiaceae), Orchidales orchideavirágúak (Orchidaceae 3 alcsaláddal Apostasioideae, Cypripedioideae, Orchidoideae)