A növényrendszertan alapjai biológia tanárszakos hallgatóknak

Átírás

1 A növényrendszertan alapjai biológia tanárszakos hallgatóknak Tóth Zoltán Déli Tömb VII. emelet szoba /1718 mellék

2

3

4 A plasztisz(ok) eredete

5 RAVEN 1970 pigmentcsoport prokarióta eukarióta klorofill A (+D?) karotinoidok fikobilinek klorofill A és B karotinoidok xantofillek klorofill A és C (biz. +E?) xantofillek Cyanobacteria (kékeszöld)?? Rhodophyta Chlorophyta Euglenophyta Chrysophyta Bacillariophyta Phaeophyta Pyrrophyta

6 Ralph LEWIN 1976: Prochloron didemnii

7 RAVEN 1970 LEWIN 1976 Prochloron didemnii pigmentcsoport prokarióta eukarióta klorofill A (+D?) karotinoidok fikobilinek klorofill A és B karotinoidok xantofillek klorofill A és C (biz. +E?) xantofillek Cyanobacteria (kékeszöld) Chloroxibacteria = Prochlorophyta? Rhodophyta Chlorophyta Euglenophyta Chrysophyta Bacillariophyta Phaeophyta Pyrrophyta

8

9 J.M. Whatley 1981

10 J.M. Whatley 1981

11 Endoszimbiózis és endoszimbiogenezis. Mi a különbség? Az obligát endoszimbionta megtartja genetikai identitását, a működéséhez szükséges géntermékek a saját genomjában kódoltak. Endoszimbiogenezis: az endoszimbionta genomjának egy része v. egésze beépül a sejtmag génkészletébe, tehát a működéshez szükséges géntermékek egy része a sejtmagban kódolt, a citoplazmában termelődik és onnan jut (pl. Golgi-n, ER-n keresztül) az immár organellummá vált endoszimbiontába.

12 Az eukarióta sejt kialakulása: endoszimbionta organellumok Mik bizonyítják a szimbiogenezis elméletet? egyes szervezetekben ma is kékalga szimbionta fotoszintetizál; a kloroplasztisz és a mitokondrium önálló, bakteriális típusú DNS-el rendelkezik; u.ezen organellumokban önálló fehérjeszintetizáló rendszer (pl. riboszómák, trns); a plasztisz és mitokondrium riboszómája nem eukarióta, hanem bakteriális típusú; a plasztiszok belső membránjai hasonlóan a kékbaktériumok tilakoidjaihoz glikolipidek és szulfolipidek, nem pedig foszfolipidek (az eukorióta plazmamembrán alkotói); egyes algák színteste jobban megőrizte a cianobaktérium jellegét, mint a többi eukariótában (Bilifiták (vörösalgák és glaukofiták).

13 Az eukarióta sejt kialakulása: endoszimbionta organellumok Az eukarióta sejt kialakulásának lépései: 1. Kialakul egy anaerob, sejtfalát vesztett, fagocitálni képes amőboid elő-eukarióta; 2. Bekebelez egy aerob prokariótát, amit nem emészt meg, hanem mitokondriummá válva a sejt energiatermelő organelluma lesz (kb. 2 millárd éve). 3. Az ostor kialakulása (két felfogás: a) spirohéta szerű prokarióta endoszimbiózisával; b) önszerveződés útján), kb. 1.5 milliárd éve. 4. Az immár kétostros protozoa bekebelez egy fotoszintetizáló kékbaktériumot -> kloroplasztisz. Ez a lépés csak egyszer az evolúció során, a sokféle plasztisz másodlagos szimbiogenezis eredménye. (kb. 1 milliárd éve).

14

15 az Eukarióta birodalom nem egységes! ARCHAEZOA ősi egysejtű eukarióták (?!) pl. Trichomonas, Giardia 70S (prokariota típusú) riboszómák az endoszimbionta sejtorganellumoknak nyoma sincsen: nincsen mitokondrum (légzés helyett glikolízis), nincsen peroxiszóma és hidrogenoszóma, nincsen plasztisz Golgi diktioszóma helyett transz-golgi hálózat Trichomonas vaginalis METAKARYOTA 80S riboszómák, mitokondriumok és peroxiszómák vannak (számos csoportjukban kloroplasztisz is), Golgi diktioszóma Giardia lamblia

16 Elsődleges kloroplasztisz szimbiogenezis kloroplasztisz prokarióta kékbaktérium endoszimbiózisával Regnum Plantae (zöld növények [incl. zöldalgák], vörösmoszatok és Glaukofiták) loss of chlorophyll b

17 biciliate protozoan & Cyanobacterium Glaucophytes Green plants Red algae

18 Másodlagos plasztisz szimbiogenezis I. Cabozoa-elmélet plasztisz eukarióta zöldmoszat endoszimbiózisával Regnum Protozoa (Euglenák és Chlorarachneák)

19 Non-photosynthetic protozoan & Green alga Chlorarachnean Photosynthetic euglenoid

20 Másodlagos plasztisz szimbiogenezis II. Chromalveolát-elmélet plasztisz eukarióta vörösmoszat endoszimbiózisával Regnum Chromista (Kromisták és Alveoláták) Regnum Protozoa

21 Cryptomonad Non-photosynthetic protozoan & Red alga Chromobiote Dinoflagellate

22 A plasztiszok evolúciójának áttekintése: elsődleges, másodlagos (és harmadlagos) szimbiogenezisek

23 Életfa

24 MAKRO (MEGA) TAXONÓMIA (törzs feletti szintek) legújabb eredmények az 1980-as évektől

25 Cavalier-Smith empires, 8 kingdoms and 62 phyla of life Supraregnum BACTERIA (Prokaryota) 1 Regnum Eubacteria 2 Regnum Archaebacteria Supraregnum EUKARYOTA Superregnum Archaezoa 3 Regnum Archaezoa Superregnum Metakaryota 4 Regnum Protozoa 5 Regnum Animalia (Állatok) 6 Regnum Fungi (Gombák) 7 Regnum Chromista (Kromisták) 8 Regnum Plantae (Növények)

26

27 Supraregnum (Empire, világbirodalom) BACTERIA (PROKARYOTA - elősejtmagvasok) mrd éven át, gyűrűs DNS, 70S riboszómák. Nincs sejtmag, endomembrán rendszer, nincs citoszkeleton és citózis vagyis ami a sejten belüli mozgással kapcsolatos I. Regnum (Kingdom, ország) EUBACTERIA - valódi baktériumok legősibb szervezetek, acil-észter lipidek, mint az eukariótáknál 1. Subregnum (Subkingdom) NEGIBACTERIA - sejtfalas baktériumok (flagellum a külső membránon kívül) 6 phyla: Rhodobacteria (bíbor), Chlorobacteria (zöld), Phycobacteria (Cyanobacteria & Prochlorobacteria), Deinobacteria, Sphingobacteria, *Planctobacteria 2. Subregnum SPIROCHAETAE (flagellum a külső membránon belül) (1 phylum) 3. Subregnum TOGOBACTERIA (nincs külső membrán, murein D- és L-lizinnel, de nincsen sacculus) (1 phylum) 4. Subregnum POSIBACTERIA - sejtfal nélküli baktériumok (nincs külső membrán, murein diaminopimelinsavval és L- lizinnel mint vastag sacculus vagy hiányzik) (1 phylum) II. Regnum (Kingdom, ország) ARCHAEBACTERIA - ősbaktériumok izoprenoid éter lipidek, nincs murein 3 phyla: Sulfobacteria, Methanobacteria, Halobacteria

28

29

30 az Eukarióta birodalom nem egységes! ARCHAEZOA ősi egysejtű eukarióták (?!) pl. Trichomonas, Giardia 70S (prokariota típusú) riboszómák az endoszimbionta sejtorganellumoknak nyoma sincsen: nincsen mitokondrum (légzés helyett glikolízis), nincsen peroxiszóma és hidrogenoszóma, nincsen plasztisz Golgi diktioszóma helyett transz-golgi hálózat Trichomonas vaginalis METAKARYOTA 80S riboszómák, mitokondriumok és peroxiszómák vannak (számos csoportjukban kloroplasztisz is), Golgi diktioszóma Giardia lamblia

31 Superregnum (Superkingdom, világ) ARCHEZOA - ősi sejtmagvasok, őseukarióták Autogén módon jöttek létre. Egysejtűek, sejtfal nincsen. A Földtörténet első eukarióta társasága: citoszkeleton, fagotróf életmódra való képesség. Semmi sincs még az endoszimbiózisból (de belőlük képzeljük el, nem a bacikból!): nincs mitokondrium (metabolikusan nem hatékonyak) vagy peroxiszóma vagy hidrogenoszóma (biokémiailag kicsit más, mint peroxiszóma), nincs kloroplaszt, nincs diktioszóma (helyette transz-golgi-hálózat), nincsenek csillópillák és pikkelyek. Még 70S riboszómák vannak I. Regnum, 3 phyla: Archamobae, Metamonada, Microsporidia

32 Superregnum (Superkingdom, világ) METAKARYOTA - valódi eukarióták 80S riboszómák; mitokondriumok és peroxiszómák (vagy hidrogenoszómák), rendszerint diktioszóma; plasztiszok és glikoprotein alapú csillópillák vagy csillópikkelyek gyakoriak

33 I. Regnum (Kingdom, ország) PROTOZOA - egysejtűek Többségükben fagotróf egysejtűek, melyeknek a trofikus fázisban (amikor effektíve táplálkoznak) nincs sejtfala. Ált. csöves mitokondrium, peroxiszóma és diktioszóma van. A ritkán előforduló plasztiszokban nincsen keményítő vagy fikobiloszóma és rendszerint 3 burokmembrán veszi őket körül, de nem a RER belsejében vannak. Soksejtű állapotban nincsen kollagénes kötőszövet 1. Subregnum EUGLENOZOA - ostoros moszatok (mitokondriális kriszták tányér alakúak) (1 phylum) 2. Subregnum PARABASALIA (mitokondriumok és peroxiszómák helyett hidrogenoszómák) (1 phylum) 3. Subregnum SARCOMASTIGOTA (a mitokondriumokban tubuláris vagy nem tányérszerű lapos kriszták; a trofikus fázis egysejtű, telepes vagy plazmódiumos) 11 phyla: Proterozoa, Mycetozoa - nyálkagombák, Apicomplexa, Dinozoa - páncélos ostorosok (Dinoflagellata & Colponema), Ciliophora - csillósok, *Actinopoda, *Rhizopoda - gyökérlábúak, Haplosporidia, Paramyxea, Myxozoa, Choanozoa - galléros ostorosok 4. Subregnum MESOZOA - álszövetesek (mitokondriumban tubuláris kriszták; soksejtű lények) (1 phylum)

34 II. Regnum (Kingdom, ország) CHROMISTA - színes színtestűek csillón retronémák (szőrök) és/vagy plasztiszok a RER és a periplasztid membrán belsejében (4 membrán) 1. Subregnum CRYPTISTA - garatos ostorosok (mindkét ostoron vannak retronémák; sejtmagszerű képlet a plasztisz belsejében (cryptonucleus = nukleomorf), periplasztidban 80S riboszómák és keményítő; lapított mitokondriális kriszták) (1 phylum) 2. Subregnum CHROMOPHYTA (Cav.-Smith későbbi rendszereiben ~biota) (retronémák csak az anterior ostoron. Nincs kriptonukleusz és nincsen a periplasztidban keményítő vagy riboszóma. Tubuláris kriszták) 2 phyla: Heterokonta - felemás ostorosok (Chrysophyta - sárgamoszatok, Phaeophyta - barnamoszatok, Labyrinthista - hálós nyálkagombák, Pseudofungi: Oomycetidae - petespórás gombák és Hyphochytridae) és Haptophyta - mészmoszatok

35 III. Regnum (Kingdom, ország) PLANTAE - növények Mindenütt van a citoszoszolban szabadon lévő plasztisz, melyet kettős membrán határol; nincs fagotrófia; a kriszták szabálytalanul lapítottak, keményítő 1. Subregnum BILIPHYTA (a kloroplasztiszban a tilakoidok nem tapadnak egymáshoz; fikobiliszómák; keményítő a citoszolban és nem a plasztiszban. Plasztisz sokban hasonlít a kékalgékhoz!) 1 phylum: Biliphyta (Rhodophyceae - vörösmosztok & Glaucophyceae) 2. Subregnum VIRIDIPLANTAE (tilakoidok egymáshoz tapadnak, klorofill-b, nincs fikobilin; keményítő a plasztiszban) 4 phyla: Chlorophyta, Bryophyta, Pteridophyta, Spermatophyta

36 IV. Regnum (Kingdom, ország) FUNGI - gombák soha nincs fagotrófia (helyette ozmotrófia) vagy plasztisz; a trofikus fázisban kitin fal gyakori; lapos kriszták (lemezes mitokondrium), asszimilációs termékük glükogén, micéliumaik csúcsi növekedésűek 3 phyla: Archemycota (Chytridiomycetes - ostorosgombák, Zygomycetes - járomspórásgombák & Trichomycetes), Ascomycota - tömlősgombák, Basidiomycota bazídiumosgombák A többi gombaszerű tehát: A PROTOZOA regnum gombaszerű szervezetei, a nyálkagombák - Acrasiomycota sejtes nyálkagombák - Dictyosteliomycota - Myxomycota valódi nyálkagombák - Plasmodiophoromycota élősködő nyálkagombák A CHROMISTA regnum gombaszerű szervezetei, a moszatgombák - Oomycota petespórások, petespórás gombák (~700 faj, DAP, heterokont ostor) - Labyrinthulomycota labirintus(nyálka)gombák, hálós nyálkagombák (42 faj, nincs DAP vagy AAA sem, heterokont ostor) - Hyphochitri(di)omycota ál- rajzóspórás gombák (24 faj, DAP és AAA is, 1 db pillás akrokont ostor mint kovamoszatok ivarsejtjei, unikális sejtfal: cellulóz és kitin is)

37 V. Regnum (Kingdom, ország) ANIMALIA - állatok diploid fagotróf soksejtűek, kollagénes kötőszövet, kriszták laposak vagy ritkán csövesek 1. Subregnum RADIATA (nincs anus vagy coelom, sugaras vagy biradiális szervezetek) 4 phyla: Porifera, Placozoa, Cnidaria, Ctenophora 2. Subregnum BILATERIA (bilaterális, rendszerint van anus és coelom) 18 phyla: Bryozoa, Entoprocta, Brachipodia, Phoronida, Platyhelminthes, Nemertea, Aschelminthes, Nematomorpha, Annelida, Pogonophora, Arthropoda, Mollusca, Echiura, Sipuncalida, Chaetognatha, Echinodermata, Hemichordata, Chordata)

38 Indokolt-e a Prokarióta birodalmon belül két ország? az Ősbaktériumok (ARCHAEBACTERIA v. ARCHAEA) nem feltétlenül ősiek, valójában közelebb állnak az eukariótákhoz, mint a Valódi baktériumok (EUBACTERIA) egyes katalitikus fehérjék szekvencianalízise rrns kis alegység szekvenciája alapján Wheelis et al PNAS 89: 2930

39 Cavalier-Smith empires, 8 kingdoms and 62 phyla of life Cavalier-Smith 1998 Revised 6 kingdoms and 13 subkingdoms Supraregnum BACTERIA (Prokaryota) 1 Regnum Eubacteria 2 Regnum Archaebacteria Supraregnum EUKARYOTA Superregnum Archaezoa 3 Regnum Archaezoa Superregnum Metakaryota 4 Regnum Protozoa 5 Regnum Animalia (Állatok) 6 Regnum Fungi (Gombák) 7 Regnum Chromista (Kromisták) 8 Regnum Plantae (Növények) Supraregnum PROKARYOTA Regnum Bacteria Supraregnum EUKARYOTA Regnum Protozoa Regnum Animalia (Állatok) Regnum Fungi (Gombák) Regnum Chromista (Kromisták) Regnum Plantae (Növények)