SERÉS PETESEJTEK IN VITRO ÉRÉSÉNEK SZINKRONIZÁLÁSA
|
|
- Imre Lukács
- 7 évvel ezelőtt
- Látták:
Átírás
1 TÉZISEK 1 DOKTORI (Ph.D.) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI - SOMFAI TAMÁS - SERÉS PETESEJTEK IN VITRO ÉRÉSÉNEK SZINKRONIZÁLÁSA Témavezetők: Dr. Dr. habil. Iváncsics János Dr. Farkasné Dr. Bali Papp Ágnes Doktori Iskola: Az állati termék előállítás biológiai, technológiai, ökológiai, takarmányozási és ökonómiai kérdései A Doktori Iskola Vezetője: Dr. Schmidt János Alprogram: Az állati termék termelés nemesítési és tartástechnológiai vonatkozása Alprogram Vezető: Kovácsné Dr. Gaál Katalin NYUGAT-MAGYARORSZÁGI EGYETEM MEZŐGAZDASÁG ÉS ÉLELMISZERTUDOMÁNYI KAR MOSONMAGYARÓVÁR 2004
2 TÉZISEK 2 1. CÉLKITŰZÉS Sertés petesejtek in vitro maturációs (IVM) és fertilizációs technikája (IVF) számos tekintetben jelentős fejlődésen ment át az elmúlt tíz évben, azonban hatékonysága még mindig elmarad a szarvasmarha IVM/IVF rendszerekétől. A gyakran fellépő polispermia mellett a sejtmagi és citoplazmatikus érés hiányosságai alacsony termékenyülési és blasztociszta arányt eredményeznek. A sejtmagi (meiotikus) és a citoplazmatikus érés sikeressége tehát az IVM/IVF rendszerek hatékonyságának egyik kulcspontja. Éretlen (germinális vezikulum: GV állapotában lévő) petesejtek gyűjtése és in vitro kultiválása során - a petesejteket a follikulusból eltávolítva a sejtmagi (meiotikus) érési folyamatok spontán elkezdődnek (Pincus és Enzmann, 1935). Mivel néhány petesejt előbb kezdi meg az érést mint mások, a érlelés végére a kultivált populáció a petesejtek érettségi állapota és idősödése szempontjából heterogén, ami a rendellenes termékenyülések (pl polyspermia) gyakoriságának emelkedésével járhat (Funahashi és mtsai, 1997a). Ennek elkerülése érdekében a petesejtek sejtmagi érésének szinkronizálása szükségszerű. A meiózis megkezdése előtt a follikulus magas camp szintet tart fenn a petesejten belül, ami GV állapotban tartja a petesejteket (Bornslaeger és mtsai, 1986). A spontán érés azért következik be, mert a petesejtek kinyerése során megszakad a follikulus és a petesejt közötti anyagcsere kapcsolat, így a petesejten belüli camp szint lecsökken (Schultz és mtsai, 1983). Az in vitro maturáltatás első felében a petesejten belüli camp szint mesterséges emelésével (szinten tartásával) elvileg megelőzhető az idő előtti érési folyamatok beindulása, igy a
3 TÉZISEK 3 petesejtek érése szinkronizálható. Állati sejtekben a camp szint emelése különböző vegyszerekkel megoldható, pl membrán permeábilis camp analógokkal (dibutyryl cyclic AMP (dbcamp)) (Funahashi és mtsai, 1997b), adenilát- cikláz enzimmel (iac) vagy 3- izobutyl 1-methylxanthine (IBMX) alkalmazásával (Luciano és mtsai, 1999). Mindamellett nem minden kultivált petesejt képes befejezni a sejtmagi érést és eljutni a metafázis-ii (M-II) állapotba. Némelyik GV állapotban marad vagy végleg megreked metafázis-i (M-I) állapotban (Kikuchi és mtsai, 1999a). Számos IVM/IVF rendszerben kumulusz sejtekkel birított petesejteket termékenyítenek, mivel a kumulusz sejtek jelenléte elősegíti a spermiumok akroszóma reakcióját, így a termékenyülés folyamatát (Van Soom és mtsai, 2002). Ebben az esetben azonban nemcsak az érett, de az éretlen állapotban megrekedt petesejtek is termékenyítésre kerülnek (mivel az érett petesejtek szelektálása csak a kumulusz állomány eltávolítása után lehetséges). Bár ismert, hogy M-I állapotban megrekedt egér és sertés petesejtek képesek pronukleuszt képezni, ilyen petesejtek embrionális fejlődési képességéről még nem született tanulmány. Ismert, hogy a kumulusz sejtek fontos szerepet játszanak a petesejtek sejtmagi érésének szabályozásában, mivel az érési folyamatok előtti, a petesejt magas camp szintjét fenntartó gátló jel, a kumulusz sejteken át jut a petesejtbe, a gap junction-okon keresztül (Dekel és Beers, 1980). A testi sejteket tekintve nem csak a kumulusz sejtek hatnak a petesejtek érésére; a granulóza sejtek érést szabályozó hatása is ismert (Motlik és mtsai, 1991). Sertés kumulusz-petesejt komplexek (COC) in vitro kultiválása során a kumulusz állomány morfológiája (lokalizáció, szín és expandáltság mértéke) alapján a COC-kat négy különböző
4 TÉZISEK 4 kategóriába lehet besorolni. A kumulusz morfológiai eltérése miatt feltételezhető azok funkcionális különbözősége, igy a petesejtek érettségi állapotának eltérése is. Célkitűzés 1. Első célunk volt, hogy megvizsgáljuk, milyen hatással van az intercelluláris camp szint mesterséges emelése a petesejtgyűjtés, illetve in vitro maturáltatás során a sertés petesejtek érési folyamataira, termékenyülésére és embrionális fejlődési képességeire. 2. A tanulmány első részében, a meiózis szinkronizálása nélkül jelentős mennyiségű petesejt maradt megrekedve M-I állapotban. Vizsgálataink második célja arra irányult, hogy kiderítsük, vajon képesek e az éretlen (M-I) állapotban megrekedt petesejtek megtermékenyülni és az embrionális fejlődés során hólyagcsíra állapotig eljutni? 3. Harmadik kísérletsorozatunk azt vizsgálta, hogy van-e összefüggés a kumulusz sejtek morfológiája és a petesetjek sejtmagi és citoplazmatikus érése között az in vitro maturáció során.
5 TÉZISEK 5 2. ANYAG ÉS MÓDSZER 2.1 A meiotikus érés szinkronizálása az intercelluláris camp szint emelésével Éretlen petesejteket gyűjtöttünk prepuberális állatok vágóhídi petefészkeiből és azokat in vitro érleltük. Petesejtgyűjtésre illetve az in vitro maturáció első 20 órájában camp aktivitást fokozó vegyszerekkel kiegészített tápközeget használtunk: A gyűjtésre használt tápközeget (NCSU 37) 0.1 µg/ml iac-val és 0.5 mm IBMXel egészítettük ki. A maturációs tápközeghez (NCSU 37) dbcamp-t adagoltunk 1mM koncentrációban. Hogy az átmeneti camp szint emelés petesejt érésre gyakorolt hatását vizsgáljuk, COC-ket gyűjtöttünk és maturáltatunk camp aktivitást fokozó vegyszerek jelenlétében vagy azok nélkül. camp kezelés a maturáció 22. órájáig tartott, ezt követően a kultivációt camp stimulátorok nélkül folytattuk. A sejtmag állapotát orceines festéssel határoztuk meg a maturáció és 46. órájában Motlik és Fulka (1976) alapján. Az érés szinkornizálásának termékenyülésre gyakorolt hatását vizsgálandó, petesejteket érleltünk 22 órás camp kezeléssel (lásd fent) vagy anélkül és 46 óra maturáltatást követően azokat /ml mélyhűtött spermával termékenyítettük. A termékenyülést az inszeminálást követő 10. órában történő fixálással és orceines festéssel fáziskontraszt mikorszkóp segítségével bíráltuk el. Csak azokat a petesejteket tekintettük termékenyültnek, melyekben legaláb egy hím pronukleusz vagy dekondenzált spermium fej illetve az ahhoz tartozó spermium farok látható volt. Csak azokat a petesejteket tekintettük normál monospermiás zigótának, melyekben
6 TÉZISEK 6 egy női előmag melett csak egy hím előmag (és a hozzátartozó spermium farok) illetve legalább két levált sarkitest látható volt. Az embrionális fejlődésre gyakorolt hatás vizsgálatához petesejteket gyűjtöttönk és érleltünk 22 órás camp kezeléssel vagy anélkül, majd azokat 46 óra IVM-et követően in vitro termékenyítettük (lásd fent) és az embrió kultivációs médiumban (módosított NCSU 37) 6 napig neveltük. A 6. napon az embriókat - azok fixálását és orceines festését követően - elbíráltuk a hólyagcsíra állapotú embriók arányát, illetve az azokban levő sejtek számát. 2.2 Éretlen állapotban megrekedt petesejtek in vitro termékenyülése és embrionális fejlődése Éretlen petesejteket (COC) gyűjtöttünk prepubertás korú állatok vágóhídi petefészkeiből és azokat a meiózis szinkronizálása nélkül in vitro érleltük 48 órán át. Az érlelést követően a petesejteket a kumulusz sejtektől megtisztítottuk majd sztereomikroszkópos vizsgálat során az érett, sarki testtel rendelkező (PB+) illetve az éretlen, sarkitesttel nem rendelkező (PB-) petesejteket elkülönítettük. Az első lépésben orceines festést követően meghatároztuk a sarkitestes és sarkitest nélküli petesejtek sejtmagi állapotát. A petesejtek termékenyülési képességének meghatározásához 48 óra IVM-et követően in vitro termékenyítettünk sarkitestes és sarkitest nélküli petesejteket. A termékenyülést az inszeminálást követő 10. órában történő fixálással és orceines festéssel fáziskontraszt mikroszkóp segítségével bíráltuk el (lásd 2.1 pontban).
7 TÉZISEK 7 Az embrionális fejlődés meghatározásához sarkitestes és sarkitest nélküli petesejteket termékenyítettünk 48 óra IVM után, majd azokat embrió kultivációs médiumban 6 napig neveltük és az embriókat elbíráltuk. Meghatároztuk a hólyagcsíra állapotú embriók arányát, az embriók teljes sejtszámát illetve a trofektoderma (TE) és az embrionális sejtcsomó (ICM) sejtszámát. A bírálatot immunsavós kezelés után a sejtmagok propidium-jodiddal és Hoechst vel történő differenciál festését követően epifluoreszcens mikroszkóp alatt végeztük. 2.3 A kumulusz állomány morfológiája és a petesejtek érése közötti kapcsolat vizsgálata in vitro maturáció során Kumulusz-petesejt komplexeket (COC) illetve granulózakumulusz-petesejt komplexeket (GCOC) nyerünk ki prepubertás korú állatok vágóhídi petefészkeiből és azokat a meiózis szinkronizálása nélkül 48 órán át in vitro érleltük. A maturáció 30. órájától a komplexek 4 különböző kategóriáját különböztettük meg: 1. Típus: A COC szabadon lebeg a maturációs tápoldatban; a petesejtet világos színű, tökéletesen expandált kumulusz állomány veszi körül. 2. Típus: A COC szabadon lebeg a maturációs tápoldatban; a petesejtet sötét (barna) színű, kompakt vagy félig expandált kumulusz veszi körül. 3. Típus: A COC a kultiváló edény aljához rögzül; a petesejtet sötét (barna) színű, kompakt kumulusz veszi körül.
8 TÉZISEK 8 4. Típus: A COC a kultiváló edény aljához tapad; a petesejtet körülvevő kumulusz állomány degradálódott a teljes kumulusz veszteség a petesejt felszínének legalább 30%-át teszi ki. A megmaradó kumulusz állomány sötét színű és kompakt. Első lépésben a négy morfológiai kategória százalékos megoszlását vizsgáltuk COCk és GCOCk érlelése során a maturáció és 48. órájában, majd a csoportonként elkülönített petesejteket a kumulusz sejtektől megtisztítottuk és sejtmagi állapotukat orceines festést követően fáziskontraszt mikroszkóppal meghatároztuk. A második kísérletben 42 órás IVM-et követően, a 4 különböző kategóriába tartozó, érett (sarkitesttel rendelkező, M-II) petesejteket parthenogenetikus aktivációnak vetettük alá, melyet 100 µsec tartamú 1.0 kv/cm erősségű elektromos impulzussal végeztünk. A stimuláció után 8 órával orceines festést követően az aktiváltságot (a női pronukleusz kialakulását) bíráltuk. Ez a petesejt citoplazmatikus érettségéről nyújt információt. A harmadik kísérletben 48 órás IVM-et követően, a 4 különböző kategóriába tartozó, érett (sarkitesttel rendelkező, M-II) petesejteket in vitro termékenyítettük és a termékenyülést a 2.1 pontban foglaltak szerint elbíráltuk. 2.4 Statisztikai analízis Valamennyi kísérletet legalább három ismétléssel végeztünk el. A maturációs adatokat variancia analízissel (ANOVA) majd Duncan-féle többszörös szórás teszttel elemeztük (P < 0.05). A partenogenetikus
9 TÉZISEK 9 aktiválás, az IVF és az embriófejlődési eredmények adatait Chinégyzet próbával elemeztük (P < 0.05).
10 TÉZISEK EREDMÉNYEK 3.1 A meiotikus érés szinkronizálása az intracelluláris camp szint emelésével A kromatin kondenzáltságát tekintve nem volt különbség a camp-vel vagy a nélkül maturált petesejtek között 12 órás kultiválást követően, függetlenül a gyűjtő folyadék camp tartalmától. Az IVM első 22 órájában 1mM dbcamp-val történő kezelés tökéletesen megakadályozza a germinális vezikulum lebomlását, míg a kontroll petesejtek több mint 40%-a ekkorra már megkezdi a sejtmagi érést. Mindamellett a dbcamp gátló hatása teljesen reverzibilis, mivel mind a kezelt, mind a kontroll petesejteknél a meiózist megkezdett petesejtek aránya az IVM 36. órájára éri el maximumot, ami statisztikailag nem különbözik. A 22 órás meiózis blokkolást követően a kezelt csoportban a meiózist megkezdett (GVBD), illetve azt befejezett (M-II állapotú) sejtek aránya rövidebb idő alatt éri el maximumot, mint a kezeletlen petesejtek esetében. A 46 órás maturációs periódus végére statisztikailag nagyobb mennyiségű petesejt éri el az M-II állapotot a dbcamp-vel kezelt (szinkronizált) csoportban, mint a kontrollban, ahol jelentős mennyiségű petesejt tartósan megrekedt M-I állapotban. A maturáció szinkronizálása nem volt hatással az összes termékenyült petesejt arányára, azonban 22 órás dbcamp kezelést követően a monospermikus termékenyülés gyakoribb volt, mint a kontroll esetében. A gyűjtőfolyadék camp kiegészítése sem az összes, sem a monospermikus termékenyülés gyakoriságára nem volt hatással.
11 TÉZISEK 11 A maturáció 22 órás átmeneti blokkolása a termékenyülést követően magasabb blasztociszta formálódási arányt eredményezett, mint a szinkronizálatlan petesejtek blasztociszta rátája. Mindamellett az embriók minősége (sejtszám) nem különbözött. A gyűjtő médium camp kiegészítése nem volt hatással a vizsgált paraméterekre. 3.2 Éretlen állapotban megrekedt petesejtek in vitro termékenyülése és embrionális fejlődése 48 órás IVM-et követően a látható sarkitesttel rendelkező petesejtek nagy része (91,4 %-a) M-II stádiumban volt, a többi késői telofázis-i-ben, vagy a spontán aktiváció jeleit mutatta. A látható sarkitesttel nem rendelkező petesejtek nagy része GV állapotban maradt (41,6 %) vagy megrekedt M-I stádiumban (34 %). Mintegy 8,3 %-ot tett ki a M-II állapotú petesejtek aránya, a maradék prom-i (6,4 %) anafázisban vagy telofázisban volt (3,3 %). Az abnormális petesejtek 2,6 %-ban, a degenerált petesejtek 3,4 %- ban is képviseltették magukat. Az IVF-et követően nem volt különbség az összes, és a monospermikus termékenyülések gyakoriságában a sarkitestes illetve sarkitest nélküli petesejtek között. Szignifikánsan több sarkitesttel rendelkező petesejt fejlődött hólyagcsírává, mint a sarkitest nélküliek (34,6 % és 20,7 %). Mindamellett figyelembe véve, hogy a sarkitest nélkülieknek mindössze 8 %-a volt M-II állapotban, illetve, hogy a GV állapotú petesejtek nem képesek embrióvá fejlődni arra a következtetésre jutunk, hogy a sarkitest nélküli petesejtekből fejlődő hólyagcsírák
12 TÉZISEK 12 nagy része M-I állapotban megrekedt petesejtek termékenyüléséből származik! Az embriók differenciál festését követően azt találtuk, hogy a sarkitestes petesejtekből fejlődő hólyagcsírák statisztikailag több sejtet tartalmaztak az össz-sejtszámot tekintve, mint az éretlen petesejtekből fejlődők. Mindamellett, az ICM és TE sejtek egymáshoz viszonyított aránya nem különbözött a két csoport között. 2.3 A kumulusz állomány morfológiája és a petesejtek érése közötti kapcsolat vizsgálata in vitro maturáció során A lebegő, expandált kumulusszal rendelkező (1. típus) petesejtek aránya minden vizsgálati pontban nagyobb volt a GCOC csoportban, mint a COC csoportnál. A GCOC és COC petesejteket vizsgálva megállapíthatjuk, hogy a meiózist megkezdett (GVBD) illetve befejezett (M-II) petesejtek arányát tekintve egyik vizsgálati pontban sem volt különbség. Különbség volt azonban az érés dinamikáját tekintve: a GCOC-k esetében az M-II petesejtek aránya egészen a maturáltatás végéig (48 ó) szignifikánsan emelkedett, míg a COC-k esetében ez a mutató már 42 óránál elérte maximumát! Amikor különböző morfológiai kategóriába tartozó komplexek petesejtjeinek érését vizsgáltuk, azt találtuk, hogy a tenyésztő edényhez rögzülő petesejtek, melyeket kompakt (3. típus) vagy degradált (4. típus) kumulusz vesz körül, hamarabb befejezik az érést és elérik az M-II állapotot, mint a lebegő, expandált kumulusszal rendelkező petesejtek. Ez feltételezi az edényhez rögzült petesejtek
13 TÉZISEK 13 idő előtti idősödését, aktiválhatóságát illetve polispermiára való hajlamát. Mikor 42 óra IVM után aktiváltuk a petesejteket, az aljzathoz rögzült (3. és 4. típus) petesejtek közül sokkal több aktiválódott és női pronukleuszt formált, mint a többi morfológiai kategóriába tartozó petesejt, melyek nagy része nem aktiválódott vagy pronukleusz fejlődés nélküli (abnormális) aktiválódást mutatott (M-III), ami a későbbi citoplazmatikus érésre utal. Különböző morfológiai kategórákba tartozó petesejtek in vitro termékenyítését követően azt találtuk, hogy az aljzathoz rögzült petesejtek esetében a monospermikus termékenyülés gyakorisága szignifikánsak alacsonyabb volt, mint a többi morfológiai kategória esetében. A polispermiára való fokozott hajlam a 3. és 4. típusba tartozó petesejtek idő előtti érésének és idősödésének egyik jele.
14 TÉZISEK ÚJ TUDOMÁNYOS EREDMÉNYEK 1. A petesejtek gyűjtése során nem történik jelentős camp esés a sejten belül így a gyűjtés folyamata nem indítja be a petesejtek spontán érését. 2. Ha a petesejtek érését a meiózis átmeneti blokkolásával, camp által szinkronizáljuk, a petesejtek érési potenciálja és ezzel együtt a normál, monospermikus termékenyülésre való hajlama megnő. Ez magasabb hólyagcsíra fejlődési arányt eredményez az IVF/IVC során. 3. A M-I állapotban megrekedt petesejtek átesnek a termékenyüléshez szükséges citoplazmatikus érésen és termékenyülés esetén képesek hólyagcsíra állapotig fejlődni. Azonban ezek az embriók alacsony sejtszámmal rendelkeznek, aminek valószínűleg a sejtek rendellenes ploidiája az oka. 4. Kumulusz-petesejt komplexek maturáltatása során a kumulusz sejtek tenyésztőedényhez való kapcsolódása kiváltja a petesejtek idő előtti érését, ami azok korai idősödésében és így polispermiára való fokozott hajlamában nyilvánul meg. 5. A granulóza sejtek megakadályozzák a kumulusz tenyésztőedényhez történő kapcsolódását és így a petesejtek idő előtti érését.
15 TÉZISEK JAVASLATOK (Az eredmények elméleti és gyakorlati alkalmazhatósága) A meiotikus érés szinkronizálása az intracelluláris camp szint emelésével Eredményeink azt mutatják, hogy sertés IVP rendszerekben a petesejtek érésének mesterséges szinkronizálása javítja a rendszer hatékonyságát az előállított embriók számát tekintve. A meiózis átmeneti, reverzibilis blokkolása az általunk vizsgált vegyszereken kívül még számos anyaggal, pl. fehérjeszintézist vagy kinázaktivitást gátló szerekkel is lehetséges. Előkísérleteink, illetve más kutatócsoportok eredményei azonban azt mutatják, hogy a fehérjeszintézis átmeneti gátlása a petesejtek bizonyos mértékű károsodását eredményezheti. Mivel az általunk használt dbcamp-nek semmilyen káros mellékhatását nem figyeltük meg, úgy tűnik a vegyszer gyakorlatban is alkalmazható sertés embriók in vitro előállítása során. Éretlen állapotban megrekedt petesejtek in vitro termékenyülése és embrionális fejlődése A meiózis mesterséges szinkronizálása nélkül a petesejtek számottevő mennyisége diploid M-I állapotban megrekedt és ezek a petesejtek embrionális fejlődésre képesek, azonban az így kialakuló embriók valószínűleg rendellenes kromoszómaszámmal rendelkeznek. Természetesen ennek tisztázásához további, az embriók ploidiáját vizsgáló kísérletekhez lesz szükség. Mindamellett már jelen eredményeink alapján is indokolt a termékenyítésre szánt petesejtek szigorú előszelekciója, melyhez megfelelő támpontot ad az első
16 TÉZISEK 16 sarkitest megléte. Ezáltal megelőzhető a rendellenes, dupla anyai genommal rendelkező poliploid embriók kialakulása. Mindamellett a felfedezés, hogy M-I állapotú petesejtek átesnek a szükséges citoplazmatikus érésen és embrióvá képesek fejlődni, felhívja a figyelmet az ilyen petesejtek recipiens sejtként való felhasználhatóságára sejtmag átültetéses klónozás esetén, illetve kiváló alapanyagul szolgálhatnak további, a poliploid vagy gynogenetikus embriók fejlődését kutató vizsgálatok számára. A kumulusz állomány morfológiája és a petesejtek érése közötti kapcsolat vizsgálata in vitro maturáció során. Az, hogy a kumulusz morfológiai állapotából következtetni lehet a petesejtek érettségi állapotára lehetővé teszi, hogy ennek alapján a hasonló minőségű petesejteket szelektáljunk ki további felhasználásra. Ezzel a felhasznált petesejtek minőségi heterogenitása csökkenthető. Eredményeink alapján a lebegő, expandált kumulusszal rendelkező petesejtek közel azonos érési tulajdonsággal rendelkeznek, további felhasználásra kizárólag ezeket javasoljuk különösen olyan in vitro rendszerekben, ahol a petesejtek érését mesterségesen nem szinkronizálják. A granulóza sejtek elősegítik a kumulusz expanziót az IVM során és ez felhívja a figyelmet a GCOC-k alkalmazásának, vagy a granulóza sejtekkel történő ko-kultiválás előnyeire. Azonban lényeges szempont, hogy a GCOC-k kinyerése a petefészkekből rendkívül körülményes és csak nagyon korlátozott számban lehetséges, így in vitro rendszerekben inkább a nagy tömegben kinyerhető COC-k felhasználása indokolt. Ezzel persze indokolttá válik a jelenlegi IVM rendszer további fejlesztése.
17 TÉZISEK PUBLIKÁCIÓK 1. TUDOMÁNYOS FOLYÓIRATOKBAN MEGJELENŐ CIKKEK 1.1 ANGOL NYELVEN Somfai T, Bodó Sz, Nagy Sz, Papp ÁB, Iváncsics J, Baranyai B, Gócza E, Kovács A (2002). Effect of swim up and percoll treatment on viability and acrosome integrity of frozen-thawed bull spermatozoa. Reproduction in Domestic Animals 37(5): Somfai T, Bodó Sz, Nagy Sz, Gócza E, Iváncsics J, Kovács A (2002). Simultaneous evaluation of viability and acrosome integrity of mouse spermatozoa using light microscopy. Biotechnic and Histochemistry 77(3): Dinnyés A, Bagis H, Ji W, Kikuchi K, Lee J, Li X, Nagai T, Presicce GA, Somfai T, Si W, Yang X (2003). Gene banking in rare breeds and species whose gametes are difficult to cryopreserve. Állattenyésztés és Takarmányozás 52: * Somfai T, Kikuchi K, Onishi A, Iwamoto M, Fuchimoto D, Bali Papp Á, Sato E, Nagai T (2003). Meiotic arrest maintained by camp during the initiation of maturation enhances meiotic potential and developmental competence and reduces polyspermy of IVM/IVF porcine oocytes. Zygote 11: * Somfai T, Kikuchi K, Onishi A, Iwamoto M, Fuchimoto D, Bali Papp Á, Sato E, Nagai T (2004). Relationship between the morphological changes of somatic compartment and the kinetics of nuclear and cytoplasmic maturation of oocytes during in vitro :A doktori tézisekhez kapcsolódó publikációk
18 TÉZISEK 18 * maturation of porcine follicular oocytes. Molecular Reproduction and Development megjelenés alatt Iwamoto M, Onishi A, Fuchimoto D, Somfai T, Takeda K, Tagami T, Hanada H, Noguchi J, Kaneko H, Nagai T, Kikuchi K (2004). Low oxygen tension during in vitro maturation of porcine follicular oocytes improves parthenogenetic activation and subsequent development to blastocyst stage. Theriogenology közlésre elfogadva Bali Papp Á, Somfai T, Tartaglione M, Varga E, Gardón JC (2004). The effect of nerve growth factor on nuclear progression of porcine oocytes during in vitro maturation and embryo development. Acta Veterinaria Hungarica közlésre elfogadva Somfai T, Kikuchi K, Medvedev SY, Onishi A, Iwamoto M, Fuchimoto D, Ozawa M, Noguchi J, Kaneko H, Bali Papp Á, Sato E, Nagai T (2004). In vitro fertilization and development of porcine oocytes arrested before metaphase II stage. Biology of Reproduction elbírálás alatt 1.2 MAGYARUL Somfai T, Bali-Papp Á, Iváncsics J (1999). A sertés petesejtek aspirációja és in vitro maturáltatása. Acta Agronomica Ovariensis 41(1): :A doktori tézisekhez kapcsolódó publikációk
19 TÉZISEK Bodó Sz, Nagy Sz, Baranyai B, Somfai T, Gócza E, Kovács A (2000). Spermaminőség jellemzése swim up előtt és után. Állattenyésztés és Takarmányozás 49(6): SZÓBELI ELŐADÁSOK 2.1 Somfai T, Kikuchi K, Onishi A, Bali Papp Á, Dinnyés A, Sato E, Nagai T (2003). Effect of meiotic arrest at germinal vesicle stage by butyrolactone-i on meiotic competence, activation, fertilization and embryonic development of porcine oocytes. V. Magyar Genetikai Kongresszus, Siófok április (összefolglaló, 58. old). * 3. POSZTER ELŐADÁSOK 3.1 ANGOL NYELVEN Bali Papp Á, Somfai T, Petz B, Nánássy, L, Pécsi T, Iváncsics J (2001). How can influence the different treatment of frozen/thawed boar spermatozoa viability BOKU International Kongress, November, Wien, Austria Petz B, Bali-Papp Á, Somfai T, Nánássy L, Pécsi T, Iváncsics J (2002). Effect of percoll or short time centrifugation treatment on viability and acrosome integrity of frozen/thawed boar spermatozoa. Theriogenology, Somfai T, Kikuchi K, Onishi A, Iwamoto M, Fuchimoto D, Bali- Papp Á, Sato E, Nagai T (2003). Effects of invasive adenylate cyclase, :A doktori tézisekhez kapcsolódó publikációk
20 TÉZISEK 20 3-isobutyl 1-methylxanthine and dibutyryl cyclic AMP on IVM, IVF and IVC of porcine oocytes. Theriogenology, 59(1) Dinnyés A, Kikuchi K, Watanabe A, Fuchimoto D, Iwamoto M, Kaneko H, Noguchi J, Somfai T, Onishi A, Nagai T (2003). Successful cryopreservation of in vitro-produced pig embryos by the solid surface vitrification (SSV) method. Theriogenology, 59(1) MAGYARUL Somfai T, Bali-Papp Á, Iváncsics J. Különböző aspirációs nyomásértéken nyert és prepuberális illetve ivarérett petefészkekből származó sertés petesejtek in vitro maturációs jellemzői. XXVIII. Óvári Tudományos Napok: Az élelmiszergazdaság fejlesztésének lehetőségei, Mosonmagyaróvár, október Baranyai B, Somfai T, Virág Gy, Laczkó L, Ri Hak Chol, Polgár Zs, Gócza E: Nyúlsperma hosszútávú tárolási lehetőségének vizsgálata.; 13. Nyúltenyésztési Tudományos Nap, Kaposvár, május 23.
A kutatás célja, a munkatervben vállalt kutatási program ismertetése
A kutatás célja, a munkatervben vállalt kutatási program ismertetése A kutatás célja, hogy eredményes vitrifikációs módszereket fejlesszen ki a különböző fajtájú sertés petesejtek, valamint embriók mélyhűtésére.
RészletesebbenDOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI
DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI Nyugat Magyarországi Egyetem, Mezıgazdaság- és Élelmiszertudományi Kar Állattudományi Intézet Az állati termék-elıállítás biológiai, technológiai, ökológiai, takarmányozási
RészletesebbenIN VITRO SERTÉSEMBRIÓ ELŐÁLLÍTÓ RENDSZER VIZSGÁLATA
Nyugat Magyarországi Egyetem, Mezőgazdaság- és Élelmiszertudományi Kar Állattudományi Intézet Az állati termék előállítás biológiai, technológiai, ökológiai, takarmányozási és ökonómiai kérdései Doktori
RészletesebbenPARTHENOGENETIKUS SERTÉS EMBRIÓK ELŐÁLLÍTÁSÁNAK VIZSGÁLATA
DEBRECENI EGYETEM AGRÁRTUDOMÁNYI CENTRUM MEZŐGAZDASÁGTUDOMÁNYI KAR ÁLLATTENYÉSZTÉSTUDOMÁNYI INTÉZET ÁLLATTENYÉSZTÉSI TUDOMÁNYOK DOKTORI ISKOLA Doktori Iskola vezető: Dr. Kovács András az MTA doktora Doktori
RészletesebbenDOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI
DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI NYUGAT-MAGYARORSZÁGI EGYETEM MEZİGAZDASÁGTUDOMÁNYI KAR MOSONMAGYARÓVÁR ÁLLATTENYÉSZTÉSI INTÉZET ÁLLATGENETIKA TANSZÉK Programvezetı és témavezetı: DR. DR. h.c. IVÁNCSICS
RészletesebbenDOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI
DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI NYUGAT-MAGYARORSZÁGI EGYETEM MEZŐGAZDASÁG- ÉS ÉLELMISZERTUDOMÁNYI KAR ÁLLATTUDOMÁNYI INTÉZET Programvezető: Kovácsné dr. habil. Gaál Katalin a mg-i tud. kandidátusa Témavezető:
RészletesebbenAnimal welfare, etológia és tartástechnológia
Animal welfare, etológia és tartástechnológia Animal welfare, ethology and housing systems Volume 9 Issue 3 Különszám/Special Issue Gödöllő 2013 69 TEJ ALAPÚ HIGÍTÓK ALKALMAZÁSÁNAK LEHETŐSÉGE NYÚL SPERMA
RészletesebbenDOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI
DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI NYUGAT-MAGYARORSZÁGI EGYETEM MEZŐGAZDASÁGTUDOMÁNYI KAR, MOSONMAGYARÓVÁR Állattenyésztési Intézet Programvezető és témavezető: DR. DR. h.c. IVÁNCSICS JÁNOS az MTA doktora
RészletesebbenTranszgénikus állatok előállítása
Transzgénikus állatok előállítása A biotechnológia alapjai Pomázi Andrea Mezőgazdasági biotechnológia A gazdasági állatok és növények nemesítése új biotechnológiai eljárások felhasználásával. Cél: jobb
RészletesebbenNYÚLEMBRIÓK ELŐÁLLÍTÁSA IN VITRO ÉS MIKROMANIPULÁCIÓS MÓDSZEREKKEL,
SZENT ISTVÁN EGYETEM Állattenyésztés-tudományi Doktori Iskola NYÚLEMBRIÓK ELŐÁLLÍTÁSA IN VITRO ÉS MIKROMANIPULÁCIÓS MÓDSZEREKKEL, VALAMINT EMBRIÓ MÉLYHŰTÉS FEJLESZTÉSE AZ ELŐBBI ELJÁRÁSOK TÁMOGATÁSÁRA
RészletesebbenDr. Nagy Szabolcs PUBLIKÁCIÓS LISTA. Lektorált közlemények. Idegen nyelven megjelent közlemények
PUBLIKÁCIÓS LISTA Lektorált közlemények Idegen nyelven megjelent közlemények 1. Sz. Nagy, G. Házas, Á. Bali Papp, J. Iváncsics, F. Szász, F. Szász Jr., A. Kovács and R.H. Foote: Evaluation of sperm tail
RészletesebbenDOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI GAJDÓCSI ERZSÉBET EMÍLIA
DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI GAJDÓCSI ERZSÉBET EMÍLIA Mosonmagyaróvár 2014 Nyugat magyarországi Egyetem Mezőgazdaság- és Élelmiszertudományi Kar Állattudományi Intézet Ujhelyi Imre Állattudományi Doktori
RészletesebbenHOLSTEIN-FRÍZ KERESZTEZETT TEHÉNÁLLOMÁNYOK KÜLLEMI TULAJDONSÁGAINAK ALAKULÁSA
Holstein-fríz keresztezett tehénállományok küllemi tulajdonságainak alakulása 1(6) HOLSTEIN-FRÍZ KERESZTEZETT TEHÉNÁLLOMÁNYOK KÜLLEMI TULAJDONSÁGAINAK ALAKULÁSA BÁDER P. 1 - BÁDER E. 1 BARTYIK J 2.- PORVAY
RészletesebbenA takarmány mikroelem kiegészítésének hatása a barramundi (Lates calcarifer) lárva, illetve ivadék termelési paramétereire és egyöntetűségére
A takarmány mikroelem kiegészítésének hatása a barramundi (Lates calcarifer) lárva, illetve ivadék termelési paramétereire és egyöntetűségére Fehér Milán 1 Baranyai Edina 2 Bársony Péter 1 Juhász Péter
RészletesebbenPetesejtek, zygoták és praeembryók morphologiai vizsgálata in vitro fertilisatiós kezelések során
Petesejtek, zygoták és praeembryók morphologiai vizsgálata in vitro fertilisatiós kezelések során Doktori értekezés Fancsovits Péter Semmelweis Egyetem Klinikai Orvostudományok Doktori Iskola Témavezető:
Részletesebbendr. Kranjec Ferenc A modern holstein-fríz tehén reprodukciós jellegzetességei, annak javítására alkalmazható módszerek
dr. Kranjec Ferenc A modern holstein-fríz tehén reprodukciós jellegzetességei, annak javítására alkalmazható módszerek Bodrog, Szerencsi MGZRT. A petefészek ellés utáni ciklusba lendülése Tejtermelés,
RészletesebbenA (human)genetika alapja
A (human)genetika alapja Genom diagnosztika - születés elött - tünetek megjelenése elött - hordozó diagnosztika Prenatalis genetikai diagnosztika indikációi emelkedett valószinüség egy gén betegségre egyik
RészletesebbenPhD értekezés. Prosztaglandin kezelés hatása a sárgatestre, a plazma progeszteron koncentrációjára és a legnagyobb tüszıre
PhD értekezés Prosztaglandin kezelés hatása a sárgatestre, a plazma progeszteron koncentrációjára és a legnagyobb tüszıre Dr Répási Attila Szent István Egyetem, Állatorvos-tudományi kar, Nagyállat klinika
RészletesebbenA szaporodásbiológus munkája a jövőben
A szaporodásbiológus munkája a jövőben Dr.Pénzes György kancadoktor.hu Ló szaporodásbiológia ma: napjainkig az embriótranszfer volt a legmagasabb szintű eljárás a praxisban Más fajok, ember: In vitro fertilisatio:
RészletesebbenA termékenyítés gyakorlati bemutatása a Szögedi Gazdaság Kft. példáján keresztül. Csíkász Szabolcs 2014-10-02
A termékenyítés gyakorlati bemutatása a Szögedi Gazdaság Kft. példáján keresztül. Csíkász Szabolcs 2014-10-02 Szögedi Gazdaság Kft. Bemutatkozás Állomány Hosszú távú tervek Tartalom Célok Süldők felkészítése
RészletesebbenA génterápia genetikai anyag bejuttatatása diszfunkcionálisan működő sejtekbe abból a célból, hogy a hibát kijavítsuk.
A génterápia genetikai anyag bejuttatatása diszfunkcionálisan működő sejtekbe abból a célból, hogy a hibát kijavítsuk. A genetikai betegségek mellett, génterápia alkalmazható szerzett betegségek, mint
RészletesebbenLIMOUSIN TENYÉSZÜSZŐK VÁLASZTÁSI MUTATÓINAK VIZSGÁLATA
Limousin tenyészüszők választási mutatóinak vizsgálata 1 () LIMOUSIN TENYÉSZÜSZŐK VÁLASZTÁSI MUTATÓINAK VIZSGÁLATA KOVÁCS A. 1 -BÁDER E. 1 - MIHÁLYFI I. 2 -GYÖRKÖS I. 3 1 Nyugat-Magyarországi Egyetem Mezőgazdaság-
RészletesebbenA DOHÁNYZÁS OKOZTA DNS KÁROSODÁSOK ÉS JAVÍTÁSUK VIZSGÁLATA EMBERI CUMULUS ÉS GRANULOSA SEJTEKBEN. Sinkó Ildikó PH.D.
A DOHÁNYZÁS OKOZTA DNS KÁROSODÁSOK ÉS JAVÍTÁSUK VIZSGÁLATA EMBERI CUMULUS ÉS GRANULOSA SEJTEKBEN Sinkó Ildikó PH.D. ÉRTEKEZÉS TÉZISEI Témavezető: Dr. Raskó István Az értekezés a Szegedi Tudományegyetem
RészletesebbenCa 2+ Transients in Astrocyte Fine Processes Occur Via Ca 2+ Influx in the Adult Mouse Hippocampus
Ca 2+ Transients in Astrocyte Fine Processes Occur Via Ca 2+ Influx in the Adult Mouse Hippocampus Ravi L. Rungta, Louis-Philippe Bernier, Lasse Dissing-Olesen, Christopher J. Groten,Jeffrey M. LeDue,
RészletesebbenÁllatorvostudományi Egyetem. Állatorvostudományi Doktori Iskola A MIKOTOXINOK ÉS A FAGYASZTÁS HATÁSA A PREIMPLANTÁCIÓS EGÉREMBRIÓKRA
Állatorvostudományi Egyetem Állatorvostudományi Doktori Iskola A MIKOTOXINOK ÉS A FAGYASZTÁS HATÁSA A PREIMPLANTÁCIÓS EGÉREMBRIÓKRA Doktori értekezés tézisei Somoskői Bence 2018 [1] Témavezetők: Prof.
RészletesebbenSZAPORODÁSBIOLÓGIAI KUTATÁSOK A NÖVÉNYNEMESÍTÉS SZOLGÁLATÁBAN
A martonvásári agrárkutatások hatodik évtizede SZAPORODÁSBIOLÓGIAI KUTATÁSOK A NÖVÉNYNEMESÍTÉS SZOLGÁLATÁBAN BARNABÁS BEÁTA, JÄGER KATALIN, AMBRUS HELGA, FÁBIÁN ATTILA, BAKOS FERENC, PÓNYA ZSOLT, DARKÓ
RészletesebbenELSŐ TERMÉKENYÍTÉS IDEJE TEJELŐ TEHÉNÁLLOMÁNYOKNÁL
Első termékenyítés ideje tejelő tehénállományoknál 1 (6) ELSŐ TERMÉKENYÍTÉS IDEJE TEJELŐ TEHÉNÁLLOMÁNYOKNÁL BÁDER E. 1 - GERGÁCZ Z. 1 - GYÖRKÖS I. 2 - BÁDER P. 1 - KOVÁCS A. 1 - GYÖRFFY E. 1 - BOROS N.
RészletesebbenSzent István Egyetem. A petefészek és méh endokrinológiai és alaktani változásai mangalica kocasüldők ciklikus nemi működése során
Szent István Egyetem A petefészek és méh endokrinológiai és alaktani változásai mangalica kocasüldők ciklikus nemi működése során Doktori értekezés tézisei Egerszegi István Gödöllő 2005 A doktori iskola
RészletesebbenPetesejtek, zygoták és praeembryók morphologiai vizsgálata in vitro fertilisatiós kezelések során
Petesejtek, zygoták és praeembryók morphologiai vizsgálata in vitro fertilisatiós kezelések során Doktori értekezés tézisei Fancsovits Péter Semmelweis Egyetem Klinikai Orvostudományok Doktori Iskola Témavezető:
RészletesebbenMagyar Tejgazdasági Kísérleti Intézet Kft., Biológiai K+F+I Osztály, Mosonmagyaróvár
TEJSAVBAKTÉRIUMOK ÉS BIFIDOBAKTÉRIUMOK ÉLŐSEJT-SZÁMÁNAK SZELEKTÍV MEGHATÁROZÁSÁRA SZOLGÁLÓ MÓDSZEREK ÖSSZEHASONLÍTÓ ÉRTÉKELÉSE ÉS ALKALMAZÁSA SAVANYÚ TEJTERMÉKEK MIKROBIOLÓGIAI MINŐSÉGÉNEK ELLENŐRZÉSÉRE
RészletesebbenKutatási beszámoló ( )
Kutatási beszámoló (2008-2012) A thrombocyták aktivációja alapvető jelentőségű a thrombotikus betegségek kialakulása szempontjából. A pályázat során ezen aktivációs folyamatok mechanizmusait vizsgáltuk.
RészletesebbenPerspektívák a sertések precíziós takarmányozásában. Halas Veronika, PhD Kaposvári Egyetem Takarmányozástani tanszék
Perspektívák a sertések precíziós takarmányozásában Halas Veronika, PhD Kaposvári Egyetem Takarmányozástani tanszék Az EU országok vágott sertés kibocsájtása (millió hízó) Eurostat (2014) 1000 koca Az
RészletesebbenA VÁGÁSI KOR, A VÁGÁSI SÚLY ÉS A ROSTÉLYOS KERESZTMETSZET ALAKULÁSA FEHÉR KÉK BELGA ÉS CHAROLAIS KERESZTEZETT HÍZÓBIKÁK ESETÉBEN
A vágási kor, a vágási súly és a rostélyos keresztmetszet alakulása fehér kék belga és charolais keresztezett hízóbikák esetében 1 () A VÁGÁSI KOR, A VÁGÁSI SÚLY ÉS A ROSTÉLYOS KERESZTMETSZET ALAKULÁSA
RészletesebbenTémavezetők: PARTHENOGENETIKUS SERTÉS EMBRIÓK ELŐÁLLÍTÁSÁNAK VIZSGÁLATA. Készítette: Nánássy László doktorjelölt
DEBRECENI EGYETEM AGRÁRTUDOMÁNYI CENTRUM MEZŐGAZDASÁGTUDOMÁNYI KAR ÁLLATTENYÉSZTÉSTUDOMÁNYI INTÉZET ÁLLATTENYÉSZTÉSI TUDOMÁNYOK DOKTORI ISKOLA Doktori Iskola vezető: Dr. Kovács András az MTA doktora Témavezetők:
RészletesebbenIn Vitro akroszóma reakció és lehetőségek a határérték alatti akroszóma reakció növelésére Dr. Hajnal Ágnes, Dr. Mikus Endre
In Vitro akroszóma reakció és lehetőségek a határérték alatti akroszóma reakció növelésére Dr Hajnal Ágnes, Dr Mikus Endre 20171117 Férfi oldali kivizsgálások Infertilitási probléma HABAB vizsgálatokkal
RészletesebbenDózis-válasz görbe A dózis válasz kapcsolat ábrázolása a legáltalánosabb módja annak, hogy bemutassunk eredményeket a tudományban vagy a klinikai
Dózis-válasz görbe A dózis válasz kapcsolat ábrázolása a legáltalánosabb módja annak, hogy bemutassunk eredményeket a tudományban vagy a klinikai gyakorlatban. Például egy kísérletben növekvő mennyiségű
Részletesebben67. Pathologus Kongresszus
A kemoirradiáció okozta oncocytás átalakulás szövettani, immunhisztokémiai, ultrastruktúrális jellemzői és lehetséges prognosztikus jelentősége rectum adenocarcinomákban 67. Pathologus Kongresszus Bogner
RészletesebbenTéma 2: Genetikai alapelvek, a monogénes öröklődés -hez szakirodalom: (Plomin: Viselekedésgenetika 2. fejezet) *
Téma 2: Genetikai alapelvek, a monogénes öröklődés -hez szakirodalom: (Plomin: Viselekedésgenetika 2. fejezet) * A mendeli öröklődés törvényei A Huntington-kór (HD) kezdetét személyiségbeli változások,
RészletesebbenA doktori értekezés tézisei. A növényi NRP fehérjék lehetséges szerepe a hiszton defoszforiláció szabályozásában, és a hőstressz válaszban.
A doktori értekezés tézisei A növényi NRP fehérjék lehetséges szerepe a hiszton defoszforiláció szabályozásában, és a hőstressz válaszban. Bíró Judit Témavezető: Dr. Fehér Attila Magyar Tudományos Akadémia
RészletesebbenDoktori Iskola vezető: Dr. Bánszki Tamás MTA doktora DOKTORI (PHD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI
DEBRECENI EGYETEM AGRÁRTUDOMÁNYI CENTRUM MEZŐGAZDASÁGTUDOMÁNYI KAR ÁLLATTENYÉSZTÉSTANI ÉS TAKARMÁNYOZÁSTANI TANSZÉK ÁLLATTENYÉSZTÉSI TUDOMÁNYOK DOKTORI ISKOLA Doktori Iskola vezető: Dr. Bánszki Tamás MTA
RészletesebbenA nyulak is szenvednek a melegtől - és romlanak a szaporasági mutatók
A nyulak is szenvednek a melegtől - és romlanak a szaporasági mutatók Ugyanakkor nem lehet tehetetlenül figyelni az emberi tevékenység által bekövetkező kedvezőtlen változásokat. A hőstressz negatív hatásai
RészletesebbenAz állományon belüli és kívüli hőmérséklet különbség alakulása a nappali órákban a koronatér fölötti térben május és október közötti időszak során
Eredmények Részletes jelentésünkben a 2005-ös év adatait dolgoztuk fel. Természetesen a korábbi évek adatait is feldolgoztuk, de a terjedelmi korlátok miatt csak egy évet részletezünk. A tárgyévben az
RészletesebbenA MAGNÉZIUM - ADAGOLÁS HATÁSA A TYÚKOK TERMELÉSI TULAJDONSÁGAIRA
DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI NYUGAT - MAGYARORSZÁGI EGYETEM MEZ GAZDASÁG- ÉS ÉLELMISZERTUDOMÁNYI KAR MOSONMAGYARÓVÁR ÁLLATTUDOMÁNYI INTÉZET Doktori Iskola vezet je: Dr. Schmidt János egyetemi tanár
RészletesebbenJelentés asszisztált reprodukciós eljárásokról
Jelentés asszisztált reprodukciós eljárásokról Az asszisztált reprodukciós beavatkozásokat végző intézetek kötelező adatgyűjtését a 339/2008 (XII.30.) Kormányrendelet szabályozza. Az intézetek az adatszolgáltatást
RészletesebbenPANNON REPRODUKCIÓS INTÉZET KFT
PANNON REPRODUKCIÓS INTÉZET KFT 8300 TAPOLCA, BARTÓK BÉLA U. 1.-3. Tel.: 06-87 510365 Fax:06-87 510366 Email: pritap@t-online.hu Honlap: www.pri.hu, www.pri.com Ügyvezető igazgató: Dr.Török Attila Hány
RészletesebbenMEMBRÁNKONTAKTOR ALKALMAZÁSA AMMÓNIA IPARI SZENNYVÍZBŐL VALÓ KINYERÉSÉRE
MEMBRÁNKONTAKTOR ALKALMAZÁSA AMMÓNIA IPARI SZENNYVÍZBŐL VALÓ MASZESZ Ipari Szennyvíztisztítás Szakmai Nap 2017. November 30 Lakner Gábor Okleveles Környezetmérnök Témavezető: Bélafiné Dr. Bakó Katalin
RészletesebbenZáró Riport CR
Záró Riport CR16-0016 Ügyfél kapcsolattartója: Jessica Dobbin Novaerus (Ireland) Ltd. DCU Innovation Campus, Old Finglas Road, Glasnevin, Dublin 11, Ireland jdobbin@novaerus.com InBio Projekt Menedzser:
RészletesebbenAz omnipotens kutatónak, Dr. Apáti Ágotának ajánlva, egy hálás ex-őssejtje
1 Az omnipotens kutatónak, Dr. Apáti Ágotának ajánlva, egy hálás ex-őssejtje Írta és rajzolta: Hargitai Zsófia Ágota Munkában részt vett: Dr. Sarkadi Balázs, Dr. Apáti Ágota A szerkesztésben való segítségért
RészletesebbenEmlősök korai embrionális génjei kifejeződésének vizsgálata. molekuláris biológiai módszerekkel. Baji Gál Árpád
Emlősök korai embrionális génjei kifejeződésének vizsgálata molekuláris biológiai módszerekkel Doktori értekezés tézisei Baji Gál Árpád Biológia Doktori Iskola, iskolavezető: Prof. Erdei Anna Szerkezeti
RészletesebbenBábolna. Takarmányozási Program. Húsmarha / Tehén Kiegészítő takarmányok
Bábolna Takarmányozási Program Húsmarha / Tehén Kiegészítő takarmányok 1 Tisztelt Partnerünk! Szeretnénk megragadni az alkalmat, hogy röviden bemutassuk szarvasmarha takarmányozási programunkat. Takarmány
Részletesebben2005. évi OTKA zárójelentés: T AG2 Vezető kutató: Dr. Kovács András
ZÁRÓJELENTÉS 2005 Témavezető neve: Dr. Kovács András A téma címe: Kiméra-technikák kidolgozása klónozás, hímesítés és genetikai manipulációk céljára A kutatás időtartama: 2002-2005. A 2002-2005 KÖZT ELÉRT
RészletesebbenAZ ÖSZTROGÉN ÉS A DEHIDROEPIANDROSZTERON SZEREPE A SZINAPTIKUS ÁTRENDEZŐDÉSBEN
AZ ÖSZTROGÉN ÉS A DEHIDROEPIANDROSZTERON SZEREPE A SZINAPTIKUS ÁTRENDEZŐDÉSBEN c. PhD-értekezés magyar nyelvű összefoglalója Csákvári Eszter Témavezető: Dr. Párducz Árpád Magyar Tudományos Akadémia Szegedi
RészletesebbenFagyasztás, felolvasztás, preparálás hatása a humán DNS fragmentáltságára. Nagy Melinda. MART VII. kongresszusa Sümeg,
Fagyasztás, felolvasztás, preparálás hatása a humán DNS fragmentáltságára Nagy Melinda MART VII. kongresszusa Sümeg, 215.5.8-9 Bevezetés Intézetünk egyik feladata a férfi infertilitás alapos kivizsgálása,
RészletesebbenSuskovics Csilla PhD. Szerz, cím, megjelenés. Szerz, cím, megjelenés helye, Szerz, cím, megjelenés helye, helye, PUBLIKÁCIÓ Könyv, idegen nyelv
Suskovics Csilla PhD PUBLIKÁCIÓ Könyv, idegen nyelv Szerz, cím, megjelenés helye, 2006 Szerz, cím, megjelenés helye, 2007 Szerz, cím, megjelenés helye, 2008 Szerz, cím, megjelenés helye, 2009 Könyv, magyar
RészletesebbenBERGAFAT F 100 HARMADIK GENERÁCIÓS HIDROGÉNEZETT PÁLMAOLAJ
BERGAFAT F 100 HARMADIK GENERÁCIÓS HIDROGÉNEZETT PÁLMAOLAJ A PROBLÉMA KÉRŐDZŐK A tejtermelés az ellést követően komoly energia ellátási, takarmányozási nehézségeket támaszt. Sajnálatos módon az ellést
RészletesebbenAz ember összes kromoszómája 23 párt alkot. A 23. pár határozza meg a nemünket. Ha 2 db X kromoszómánk van ezen a helyen, akkor nők, ha 1db X és 1db
Testünk minden sejtjében megtalálhatók a kromoszómák, melyek a tulajdonságok átörökítését végzik. A testi sejtekben 2 x 23 = 46 db kromoszóma van. Az egyik sorozat apánktól, a másik anyánktól származik.
RészletesebbenDOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI NYUGAT-MAGYARORSZÁGI EGYETEM MEZŐGAZDASÁG- ÉS ÉLELMISZERTUDOMÁNYI KAR MOSONMAGYARÓVÁR TAKARMÁNYOZÁSTANI TANSZÉK
DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI NYUGAT-MAGYARORSZÁGI EGYETEM MEZŐGAZDASÁG- ÉS ÉLELMISZERTUDOMÁNYI KAR MOSONMAGYARÓVÁR TAKARMÁNYOZÁSTANI TANSZÉK Doktori iskola vezetője és témavezető: DR. SCHMIDT JÁNOS
RészletesebbenJelentés asszisztált reprodukciós eljárásokat végző intézmények 2011. évi tevékenységéről
Jelentés asszisztált reprodukciós eljárásokat végző intézmények 2011. évi tevékenységéről Az asszisztált reprodukciós beavatkozásokat végző intézetek kötelező adatgyűjtését a 339/2008 (XII.30.) Kormányrendelet
RészletesebbenAntal Gergő Környezettudomány MSc. Témavezető: Kovács József
Antal Gergő Környezettudomány MSc. Témavezető: Kovács József Bevezetés A Föld teljes vízkészlete,35-,40 milliárd km3-t tesz ki Felszíni vizek ennek 0,0 %-át alkotják Jelentőségük: ivóvízkészlet, energiatermelés,
Részletesebbenhabilitált doktor (22/1999)
SZEMÉLYI ADATOK KOVÁCSNÉ DR. GAÁL Katalin 9200 Mosonmagyaróvár, Várallyai u. 35. Magyarország +36 96 566 613 +36 20 5153591 gaal@mtk.nyme.hu gaalkati48@gmail.com Születési datum: 1948. 08.28. MUNKAKÖR
RészletesebbenImmunológia alapjai előadás. A humorális immunválasz formái és lefolyása: extrafollikuláris reakció és
Immunológia alapjai 15-16. előadás A humorális immunválasz formái és lefolyása: extrafollikuláris reakció és csíracentrum reakció, affinitás-érés és izotípusváltás. A B-sejt fejlődés szakaszai HSC Primer
RészletesebbenEz a dokumentum kizárólag tájékoztató jellegű, az intézmények semmiféle felelősséget nem vállalnak a tartalmáért
2006D0168 HU 01.08.2013 004.001 1 Ez a dokumentum kizárólag tájékoztató jellegű, az intézmények semmiféle felelősséget nem vállalnak a tartalmáért B A BIZOTTSÁG HATÁROZATA (2006. január 4.) a szarvasmarha-embriók
RészletesebbenNYÚLEMBRIÓK ELŐÁLLÍTÁSA IN VITRO ÉS MIKROMANIPULÁCIÓS
SZENT ISTVÁN EGYETEM Állattenyésztés Tudományi Doktori Iskola NYÚLEMBRIÓK ELŐÁLLÍTÁSA IN VITRO ÉS MIKROMANIPULÁCIÓS MÓDSZEREKKEL, VALAMINT EMBRIÓ MÉLYHŰTÉS FEJLESZTÉSE AZ ELŐBBI ELJÁRÁSOK TÁMOGATÁSÁRA
RészletesebbenJelentés asszisztált reprodukciós eljárásokat végző intézmények 2010. évi tevékenységéről
Jelentés asszisztált reprodukciós eljárásokat végző intézmények 2010. évi tevékenységéről Az asszisztált reprodukciós beavatkozásokat végző intézetek kötelező adatgyűjtését a 339/2008 (XII.30.) Kormányrendelet
RészletesebbenPÁRZÁS, MEGTERMÉKENYÜLÉS & VEMHESSÉG. Novotniné Dr. Dankó Gabriella Debreceni Egyetem MÉK
PÁRZÁS, MEGTERMÉKENYÜLÉS & VEMHESSÉG Novotniné Dr. Dankó Gabriella Debreceni Egyetem MÉK A PÁRZÁS Ivarzási tünetek Tűrési reflex Hím nemi reflexek Flehmen-reflex Kapuív reflex Fergusson reflex A Fergusson-reflex
RészletesebbenA juh szuperovuláció és embrióátültetés eredményességét befolyásoló tényezők. Szezon és hormonális háttér.
A juh szuperovuláció és embrióátültetés eredményességét befolyásoló tényezők. Szezon és hormonális háttér. Vass Nóra 1 - Jávor András 1 - Balogh Péter 1 - Cseh Sándor 2 1 DE AMTC Állattenyésztéstudományi
RészletesebbenJelutak ÖSSZ TARTALOM. Jelutak. 1. a sejtkommunikáció alapjai
Jelutak ÖSSZ TARTALOM 1. Az alapok 1. előadás 2. A jelutak komponensei 1. előadás 3. Főbb jelutak 2. előadás 4. Idegi és hormonális kommunikáció 3. előadás Jelutak 1. a sejtkommunikáció alapjai 1. Bevezetés
RészletesebbenGlikolízis. emberi szervezet napi glukózigénye: kb. 160 g
Glikolízis Minden emberi sejt képes glikolízisre. A glukóz a metabolizmus központi tápanyaga, minden sejt képes hasznosítani. glykys = édes, lysis = hasítás emberi szervezet napi glukózigénye: kb. 160
RészletesebbenÚJ ELJÁRÁS A SPERMIUMOK MEGTERMÉKENYÍTŐ KÉPESSÉGÉNEK FOKOZÁSÁRA ÉS ANNAK OBJEKTÍV KIMUTATÁSÁRA. Dr. Osváth Péter
ÚJ ELJÁRÁS A SPERMIUMOK MEGTERMÉKENYÍTŐ KÉPESSÉGÉNEK FOKOZÁSÁRA ÉS ANNAK OBJEKTÍV KIMUTATÁSÁRA Dr. Osváth Péter BEVEZETÉS Meddőség epidemiológiája Meddőség kezelésének nehézségei ( idiopathiás, nem kezelhető
RészletesebbenISMÉTLŐDŐ STRESSZ HATÁSAINAK VIZSGÁLATA ZEBRADÁNIÓN (DANIO RERIO)
ISMÉTLŐDŐ STRESSZ HATÁSAINAK VIZSGÁLATA ZEBRADÁNIÓN (DANIO RERIO) Buza Eszter, Váradi László, Csenki Zsolt, Müller Tamás, Jeney Zsigmond, Mézes Miklós Szent István Egyetem Mezőgazdaság-és Környezettudományi
RészletesebbenJelentés asszisztált reprodukciós eljárásokról
Jelentés asszisztált reprodukciós eljárásokról Az asszisztált reprodukciós beavatkozásokat végző intézetek kötelező adatgyűjtését a 339/2008 (XII.30.) Kormányrendelet szabályozza. A hatályos, asszisztált
RészletesebbenTERMELŐLI PIACOK ÖSSZEHASONLÍTÓ VIZSGÁLATA A NYUGAT-DUNÁNTÚLI RÉGIÓBAN
A MAGYAR REGIONÁLIS TUDOMÁNYI TÁRSASÁG XV. VÁNDORGYŰLÉSE TERMELŐLI PIACOK ÖSSZEHASONLÍTÓ VIZSGÁLATA A NYUGAT-DUNÁNTÚLI RÉGIÓBAN Gombkötő Nóra Varga Evelin Mosonmagyaróvár 2017. október 19-20. A téma jelentősége
RészletesebbenRezisztens keményítők minősítése és termékekben (kenyér, száraztészta) való alkalmazhatóságának vizsgálata
BUDAPESTI MŰSZAKI ÉS GAZDASÁGTUDOMÁNYI EGYETEM VEGYÉSZMÉRNÖKI ÉS BIOMÉRNÖKI KAR OLÁH GYÖRGY DOKTORI ISKOLA Rezisztens keményítők minősítése és termékekben (kenyér, száraztészta) való alkalmazhatóságának
RészletesebbenJuhász Péter Prokisch József-Csorvási Éva-Petes Kata-Nemes Ildikó- Bársony Péter-Stündl László Debreceni Egyetem AGTC
Juhász Péter Prokisch József-Csorvási Éva-Petes Kata-Nemes Ildikó- Bársony Péter-Stündl László Debreceni Egyetem AGTC 2013. május 22-23. XXXVII. Halászati Tudományos Tanácskozás A szelén: Sokáig toxikus
RészletesebbenJelentés asszisztált reprodukciós eljárásokat végző intézmények évi tevékenységéről
Jelentés asszisztált reprodukciós eljárásokat végző intézmények 2013. évi tevékenységéről Az asszisztált reprodukciós beavatkozásokat végző intézetek kötelező adatgyűjtését a 339/2008 (XII.30.) Kormányrendelet
RészletesebbenSarkadi Margit1, Mezősi Emese2, Bajnok László2, Schmidt Erzsébet1, Szabó Zsuzsanna1, Szekeres Sarolta1, Dérczy Katalin3, Molnár Krisztián3,
Sarkadi Margit1, Mezősi Emese2, Bajnok László2, Schmidt Erzsébet1, Szabó Zsuzsanna1, Szekeres Sarolta1, Dérczy Katalin3, Molnár Krisztián3, Rostás Tamás3, Ritter Zsombor4, Zámbó Katalin1 Pécsi Tudományegyetem
Részletesebben10. előadás: A sejtciklus szabályozása és a rák
10. előadás: A sejtciklus szabályozása és a rák sejtciklus = Azon egymást követő fázisok vagy szakaszok sorrendje, amelyen egy sejt áthaladaz egyik osztódástól a következőig.) A sejtciklus változatai szabálytalan
RészletesebbenJelentés asszisztált reprodukciós eljárásokról
Jelentés asszisztált reprodukciós eljárásokról Az asszisztált reprodukciós beavatkozásokat végző intézetek kötelező adatgyűjtését a 339/2008 (XII.30.) Kormányrendelet szabályozza. A hatályos, asszisztált
RészletesebbenELTÉRŐ TARTÁSTECHNOLÓGIÁK HATÁSA A TEJELŐ TEHÉNÁLLOMÁNYOK ÉLETTARTAMÁRA. Báder Ernő - Kertész Tamás Kertészné, Győrffy Eszter- Kovács Anita
Eltérő tartástechnológiák hatása a tejelő tehénállományok élettartamára 1 (6) ELTÉRŐ TARTÁSTECHNOLÓGIÁK HATÁSA A TEJELŐ TEHÉNÁLLOMÁNYOK ÉLETTARTAMÁRA Báder Ernő - Kertész Tamás Kertészné, Győrffy Eszter-
RészletesebbenÚj terápiás lehetőségek (receptorok) a kardiológiában
Új terápiás lehetőségek (receptorok) a kardiológiában Édes István Kardiológiai Intézet, Debreceni Egyetem Kardiomiociták Ca 2+ anyagcseréje és új terápiás receptorok 2. 1. 3. 6. 6. 7. 4. 5. 8. 9. Ca
RészletesebbenJegyzıkönyv határozatai Készült az Ujhelyi Imre Állattudományi Doktori Iskola ülésén Mosonmagyaróvár, február 26.
Jegyzıkönyv határozatai Készült az Ujhelyi Imre Állattudományi Doktori Iskola ülésén Mosonmagyaróvár, 2008. február 26. Napirendi pontok: Javaslat PhD fokozat odaítélésére; Országos Doktori Tanács honlapjára
RészletesebbenVIZSGÁLATOK A SZAPORODÁSI CIKLUS PERZISZTENCIÁJÁNAK HOSSZABBÍTÁSA CÉLJÁBÓL, BROJLER SZÜLŐPÁR- ÁLLOMÁNYOKBAN
SZENT ISTVÁN EGYETEM VIZSGÁLATOK A SZAPORODÁSI CIKLUS PERZISZTENCIÁJÁNAK HOSSZABBÍTÁSA CÉLJÁBÓL, BROJLER SZÜLŐPÁR- ÁLLOMÁNYOKBAN Doktori értekezés tézisei VÉGI BARBARA Gödöllő 2013 A doktori iskola Megnevezése:
RészletesebbenAnimal welfare, etológia és tartástechnológia
Animal welfare, etológia és tartástechnológia Animal welfare, ethology and housing systems Volume 14 Issue 1 Gödöllő 2018 15 EGY-SEJT PCR BEÁLLÍTÁSA SERTÉSEN PREIMPLANTÁCIÓS GENETIKAI DIAGNÓZIS CÉLJÁBÓL
RészletesebbenK-46171 Egér klónozás testi- és embrionális ős-sejtekből: A donor sejtek eredetének és kezelésének hatása a genetikai újraprogramozás folyamatára
Zárójelentés K-46171 Egér klónozás testi- és embrionális ős-sejtekből: A donor sejtek eredetének és kezelésének hatása a genetikai újraprogramozás folyamatára A testi sejtes klónozás módszere az elmúlt
RészletesebbenÁLTALÁNOS EMBRYOLOGIA
ÁLTALÁNOS EMBRYOLOGIA GAMETOGENESIS, FERTILISATIO, SEGMENTATIO Dr. Székely Andrea Dorottya Semmelweis Egyetem Anatómiai, Szövet- és Fejlődéstani Intézet Budapest FEJLŐDÉSTAN A szervek és szövetek származásának,
RészletesebbenSzennyvíziszap dezintegrálási és anaerob lebontási kísérlete. II Ökoenergetika és X. Biomassza Konferencia Lipták Miklós PhD hallgató
Szennyvíziszap dezintegrálási és anaerob lebontási kísérlete II Ökoenergetika és X. Biomassza Konferencia Lipták Miklós PhD hallgató Lehetséges alapanyagok Mezőgazdasági melléktermékek Állattenyésztési
RészletesebbenAGROMETEOROLÓGIAI INTÉZETI TANSZÉK
AGROMETEOROLÓGIAI INTÉZETI TANSZÉK Az Agroklimatológiai Kutatócsoport publikációi (1996-2012): Könyvrészlet: 1. VARGA-HASZONITS Z. (1997): Agrometeorológiai információk és hasznosításuk. In: Meteorológia
RészletesebbenA közbeszerzések első félévi alakulása
A közbeszerzések 2012. első félévi alakulása különös tekintettel az új Kbt.-vel kapcsolatos tapasztalatokra és a zöld közbeszerzésekre I. A közbeszerzések fő adatai és ajánlatkérői kategóriák szerinti
RészletesebbenNÖVÉNYI TAKARMÁNY-KIEGÉSZÍTŐK ALKALMAZÁSA AZ INTENZÍV TAVI PONTYTERMELÉSBEN
NÖVÉNYI TAKARMÁNY-KIEGÉSZÍTŐK ALKALMAZÁSA AZ INTENZÍV TAVI PONTYTERMELÉSBEN Feledi Tibor, Rónyai András, Gál Dénes, Kosáros Tünde, Pekár Ferenc, Potra Ferenc, Csengeri István Halászati és Öntözési Kutatóintézet,
RészletesebbenA SZULFÁTTRÁGYÁZÁS HATÁSA AZ ŐSZI BÚZA KÉMIAI ÖSSZETÉTELÉRE ÉS BELTARTALMI ÉRTÉKMÉRŐ TULAJDONSÁGAIRA. DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI KALOCSAI RENÁTÓ
A SZULFÁTTRÁGYÁZÁS HATÁSA AZ ŐSZI BÚZA KÉMIAI ÖSSZETÉTELÉRE ÉS BELTARTALMI ÉRTÉKMÉRŐ TULAJDONSÁGAIRA DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI KALOCSAI RENÁTÓ MOSONMAGYARÓVÁR 2003 NYUGAT-MAGYARORSZÁGI EGYETEM MEZŐGAZDASÁG-
RészletesebbenA gyász hatása a testi és a lelki egészségi állapotra. Doktori tézisek. Dr. Pilling János
A gyász hatása a testi és a lelki egészségi állapotra Doktori tézisek Dr. Pilling János Semmelweis Egyetem Mentális Egészségtudományok Doktori Iskola Témavezető: Prof. Kopp Mária, egy. tanár, DSc Hivatalos
RészletesebbenMikrobiális biomassza és a humuszminőség alakulása trágyázási tartamkísérletben
Kökény Mónika 1 Tóth Zoltán 2 Hotváth Zoltán 3 - Csitári Gábor 4 Mikrobiális biomassza és a humuszminőség alakulása trágyázási tartamkísérletben Development of microbial biomass and humus quality in a
RészletesebbenMik a klónok? Genetikailag azonos élılények, identikus ikrek
Klónozási technikák Mik a klónok? Genetikailag azonos élılények, identikus ikrek Mik a klónok? Genetikailag azonos élılények, identikus ikrek: létrejöhetnek természetes úton, Identikus ikrek keletkezése
RészletesebbenBiológiai feladatbank 12. évfolyam
Biológiai feladatbank 12. évfolyam A pedagógus neve: A pedagógus szakja: Az iskola neve: Műveltségi terület: Tantárgy: A tantárgy cél és feladatrendszere: Tantárgyi kapcsolatok: Osztály: 12. Felhasznált
RészletesebbenPosztoperatív pitvarfibrilláció előfordulásának, prediktív faktorainak és rekurrenciájának vizsgálata korai kardiológiai rehabilitációs kezelés során
Posztoperatív pitvarfibrilláció előfordulásának, prediktív faktorainak és rekurrenciájának vizsgálata korai kardiológiai rehabilitációs kezelés során Dr.Homoródi Nóra 1, Szuromi Lilla 2, Szabó Szandra
RészletesebbenNövényi termőközeg (mesterséges talaj) létrehozása hulladék alapanyagokból
Növényi termőközeg (mesterséges talaj) létrehozása hulladék alapanyagokból S O I L U T I L : T A L A J J A V Í T Á S H U L L A D É K O K K A L Klebercz Orsolya, Magos Zoltán, Böröndi Tamás, Nagy Tamás,
RészletesebbenOPTICON ELJÁRÁSSAL GAZDASÁGOSABB TERMELÉS - MAGYARORSZÁGON VÉGZET TELEPI KISÉRLET -
OPTICON ELJÁRÁSSAL GAZDASÁGOSABB TERMELÉS - MAGYARORSZÁGON VÉGZET TELEPI KISÉRLET - Tehenészet: MILKMEN Kft., Magyarország Összehasonlítás: deukalac UDP 41 és AminoPlus MILKMEN Kft. 800 nagy tejtermelésű
RészletesebbenKészítette: Balog Eszter Témavezetők: dr. Baska-Vincze Boglárka Dr. Szenci Ottó
Készítette: Balog Eszter Témavezetők: dr. Baska-Vincze Boglárka Dr. Szenci Ottó Bevezetés A szívfrekvencia és a szívfrekvencia-változékonyság fontos mérőszámai a magzati jóllétnek (fetal wellbeing) Szívfrekvencia-változékonyság
RészletesebbenA nád (Phragmites australis) vizsgálata enzimes bonthatóság és bioetanol termelés szempontjából. Dr. Kálmán Gergely
A nád (Phragmites australis) vizsgálata enzimes bonthatóság és bioetanol termelés szempontjából Dr. Kálmán Gergely Bevezetés Az úgynevezett második generációs (lignocellulózokból előállított) bioetanol
Részletesebben