AZ IHARKÚTI KÉSŐ-KRÉTA KÉTÉLTŰ FAUNA VIZSGÁLATA

Átírás

1 EÖTVÖS LORÁND TUDOMÁNYEGYETEM TERMÉSZETTUDOMÁNYI KAR ŐSLÉNYTANI TANSZÉK AZ IHARKÚTI KÉSŐ-KRÉTA KÉTÉLTŰ FAUNA VIZSGÁLATA SZAKDOLGOZAT KÉSZÍTETTE: SZENTESI ZOLTÁN Témavezető: Dr. Görög Ágnes Konzulensek: Dr. Ősi Attila, Dr. Venczel Márton Budapest 2008

2 Tartalomjegyzék Abstract 2 Bevezetés 4 Felső-kréta üledék ciklus 6 Az iharkúti gerinces lelőhely földrajzi elhelyezkedése és földtani háttere 7 Az iharkúti gerinces lelőhely kutatástörténete 13 Az európai mezozoos kétéltűek kutatásának rövid története 15 Farkos kétéltűek 15 Békák 17 Az iharkúti lelőhelyről előkerült flóra és fauna rövid áttekintése 20 Vizsgált anyag és munkamódszerek 26 Farkos kétéltűek Rendszertani rész 30 Leírás és összehasonlítás 31 Diszkusszió 37 Békák Rendszertani rész 39 Leírás és összehasonlítás 41 Diszkusszió 48 Az iharkúti kétéltű leletek rokonsági kapcsolatainak vizsgálata 51 Az előkerült csontok tafonómiai jellemzői 53 A leletek értelmezése paleobiogeográfiai, paleobiológiai és paleoökológiai szempontból 56 Az eredmények összefoglalása 63 Köszönetnyilvánítás 65 Hivatkozott irodalom 66 2

3 Abstract At the Late Cretaceous (Santonian) locality at Iharkút in the Bakony Mountains, western Hungary several vertebrate fossils were unearthed: remains of fishes, amphibians, turtles, lizards, crocodiles, dinosaurs, birds and pterosaurs. As yet nobody documented the amphibian fauna of this locality because previously only a few and fragmentary remains represented this group. By means of intensive screen-washing at the locality we processed several tons of different fossiliferous rocks, thus the number of microvertebrates has been multiplied and with that fossils of amphibians too. Material from two litologically different sediments was examined. One of these layers is a bonebed type layer providing 90% of the vertebrate remains. The other one is a dark siltstone full of amber grains and high quantities of organic material. The preparation from washing residue and hardrock and the examination carried out by stereo microscope. The Allocaudata is represented by three fragments of premaxillae and twenty-six fragmentary dentaries. Though the teeth are badly preserved in them, these remains are useful for taxonomic purposes. One of the premaxillary fragments is well determinable by the features of the suprapalatal pit. The size, morphology and place of the suprapalatal pit refers to the genus Albanerpeton from the family Albanerpetontidae. The Albanerpetontidae are Middle Jurassic to Upper Pliocene salamander-like amphibian tetrapods that are of interest because of the long history of the group (ca. 155 million years). Till now albanerpetontids were not known from the Santonian of Europe. Previously only tibiofibulae of frogs were unearthed at the locality. One of these is completely and two are almost intact and their bony epiphyses are observable as well. Several bone fragments turned up which show the doublebarrel-like cross-section typical that of anurans but these fragments are not suitable for precise taxonomic determination. Fortunately, in the summer of 2006 three frog pelvis fragments have been discovered in the bone-bed type layer. Anurans are represented by seven fragmentary pelvi at now. On the basis of these remains two taxa of frogs are distinguishable at the locality. The shape of these bones are similar to those of the family Ranidae, but one important difference is that the symphysis at the caudal part of the pelvis is widely ossified in the Iharkút frogs. The well-ossified symphysis similar to that of extant frogs like Rana esculenta suggests a massive pelvis which was suitable for jumping and swimming. This taxonomic mark is not known in other frog families (fossil or recent) thus allowing the introduction of a new family. In this new family two different taxa of frogs have been indicated up till now while 3

4 six of the these pelvis differ morphologically from the seventh. The fossils of Ranidae haven t been known from other European Late Cretaceous localities. The oldest true frog was unearthed from a Cenomanian locality of Sudan, North Africa. The second occurrence of ranids is in the Maastrichtian of India (Naskal, Andrha Pradesh). The earliest ranids in Europe are known from the Late Eocene of France (Cernay). The anuran fossils from Santonian Iharkút locality are the oldest konwn European ranoids. The fossil amphibian assemblage of Iharkút originates from fluvial and marshy terrestrial sediments. The amphibian bones from this locality are rather scanty and fragmentary, but their surface lacks trace of erosion, despite the fact that the accumulation of these materials probably resulted from a high energy river transport to the place of deposition. The reason of this parodox could be that these bones were transported afloat. Amphibian fossils were unearthed from several European Late Cretaceous vertebrate localities as Laño, Chera, Carlet, Fontllonga, Molivell (Spain), La Neuve, Villeveyrac (France) or the Haţeg Basin (Romania). Colonization of these areas by amphibians may have occured in many ways. Experiments proved that some amphibian species tolerate salt water because their skin doesn t transfer the Cl - ions. Other opportunities could be rafting, transport of the ovas by waterfowls or air transport by wind. 4

5 Bevezetés Az elmúlt évek ásatásai során több mint 20 gerinces taxon több ezer, többnyire izolált csontmaradványa került elő az észak-bakonyi iharkúti bauxitbánya területéről a felső-kréta (santoni) Csehbányai Formációból (MAKÁDI 2007b). A leletek feldolgozását végző kutatócsoporthoz 2004-ben csatlakoztam. Eleinte a leletek preparálását végeztem, majd 2005 őszétől kezdve a kétéltűek kutatásával foglalkozom (SZENTESI 2006a,b,c, SZENTESI et al. 2006, SZENTESI 2007a,b,c). A Caudatak és az Allocaudatak meglehetősen kevés leletanyagból ismertek az európai felső-krétából. Ennek részben az az oka, hogy a törékeny csontok többsége rendkívül töredékes állapotban kerül elő, másrészt az olyan nagyobb gerincesek mellett, mint a például a népszerű dinoszauruszok, háttérbe szorul a kétéltűek kutatása. Az Albanerpeton egy szalamandraszerű kétéltű, mely a Lissamphibia alosztályon belül (farkos kétéltűek, gilisztagőték és békák), ahová a lábatlan kétéltűek, szalamandrák és békák is tartoznak, az Allocaudata rendbe sorolható, és a középső-jurától a késő pliocénig élt Laurázsiában és Észak-Afrikában (DELFINO & SALA 2007). Jelenleg három genus (Albanerpeton, Celtedens, Anoularpeton) tizenegy faja ismert Európából, Észak-Afrikából, Ázsiából és Észak-Amerikából. A békák csoportja a Lissamphibiák közül a legsikeresebb, mely a kora triász megjelenése óta a sarkvidékeket kivéve elterjedt az egész Földön a legkülönfélébb szárazföldi, édesvízi (egyes észak-amerikai és kelet-ázsiai fajok brakkvízi) élettereket meghódítva. Több mint 3800 fajuk ismert, ezeket 26 családba és 333 genusba sorolták. Élnek trópusi esőerdőkben, mérsékelt övi erdőkben, folyókban, tavakban és mocsarakban, de még a sivatagokban is megjelennek (GAO & CHEN 2004). A békaleletek jobb közül főleg a hátsó függesztőövek sokkal jobb megtartásúak, mint az albanerpetontida leleteké, bár itt is többnyire izolált és töredékes leletekről van szó, de a mérettartomány nagyobb, ezért többnyire szabad szemmel is felismerhetőek a csontok, csonttöredékek. Kivételes ázsiai lelőhelyekről gazdag leletanyag és szinte teljesen ép csontvázak is előkerültek, mint például a kínai késő-jura, kora-kréta Liaoning-i (Mesophryne beipiaoensis és Callobatrachus sanyaensis), vagy az izraeli Szamária (Pipidae család) korakréta (hauterevi) gerinces lelőhelyek (VENCZEL & CSIKI 2003, GAO & CHEN 2004, ROČEK & VAN DIJK 2006). 5

6 A legtöbb európai késő-kréta gerinces lelőhelyről (Carlet, Chera, Fonttlonga, Laño és Molivell, Spanyolország; Cruzy és Villeveyrac, Dél-Franciaország; Hátszegi-medence, Erdély, Románia) ismerünk Anura-maradványokat. Ezen leletek nagytöbbsége a korongnyelvű békák (Discoglossidae) családjába tartozik, bár nem ritkák a Paleobatrachidaek (Chera és Laño, Spanyolország; Villeveyrac, Franciaország) sem, továbbá a spanyolországi Chera-ból varangyok is ismertek, de ezek a lelőhelyek mind a campanira, illetve a maastrichtire keltezhetőek (BUFFETAUT et al. 1996, ROČEK 2000, VENCZEL & CSIKI 2003, COMPANY RODRÍGUEZ 2004, FOLIE & CODREA 2005). Európában az eddig ismert leggazdagabb késő-kréta (campani) korú kétéltű lelőhely a Spanyolország Valencia-tartományában található Chera, melyről egyaránt kerültek elő farkos kétéltű (Albanerpetontidae, Salamandridae), és béka (Discoglossidae, Paleobatrachidae, Bufonidae) leletek (COMPANY RODRÍGUEZ 2004), ám elmondható hogy itt is csak töredékes, izolált leletekről van szó. A kétéltű leletek vizsgálata során két nagyobb csoport képviselőit sikerült elkülönítenem. Az Allocaudata rendbe tartozó Albanerpetontidaeket állkapocstöredékek, míg az Anura rendbe tartozó békákat 7 jó megtartású hátsó függesztőöv, valamint lábszárcsontok és lábszárcsonttöredékek képviselik. Az iharkúti kétéltű leletek jelentősége abban áll, hogy a késő-krétában ezek az eddig ismert legidősebb maradványok, ezért fontos szerepet tölthetnek be az európai kétéltűek paleobiológiájának és paleoökológiájának, továbbá a csoport paleobiogeográfiájának kutatásában. A békák esetében itt kerültek elő a legjobb megtartású hátsó függesztőövek, mely leletek lehetőséget nyújtanak ezen állatok izomzatának és ezáltal mozgásmódjának jobb megismerésére is. A dolgozat témáját a lelőhely földtani hátterének, illetve flórájának és faunájának rövid ismertetése, majd a módszertani rész után az Allocaudata és Anura maradványok részletes leírása, rendszertani besorolása, valamint paleobiológiai és paleoökológiai és paleobiogeográfiai értelmezésük adja. 6

7 Felső-kréta üledék ciklus A felső-kréta üledékciklusba tartozó képződmények jelenleg a Bakonynak csak a középső és nyugati részén, a Zalai-medencében, valamint a Kisalföldnek a Pelsói-egységhez tartozó aljzattal rendelkező területén ismertek (MINDSZENTY et al. 1984, CSÁSZÁR 1986). A felső-kréta üledékciklus üledékei a szubhercini pregosaui szerkezeti mozgások eredményeként egy északkelet délnyugati irányú hátságokkal és árkokkal erősen tagolt aljzatú térszínnek a Veszprémi Márgától a Zirci Mészkőig terjedő üledékeire települnek (CSÁSZÁR 1986). A turon coniaci korszakban a Középhegység teljes egészében szárazulattá vált, és ennek következtében jelentős mértékben, de nem egyenlő mértékben lepusztult. A középhegységi szinklinális szárnyain a triásznál fiatalabb mezozoikumi képződmények lepusztultak, így nagy területen felszínre kerültek a felső-triász karbonátok melyek a trópusi klímán intenzíven karsztosodtak (MINDSZENTY et al. 1984). A szinklinórium szegélyét képező vonulatokban a hercini korú metamorf és magmás kőzetek felszínén az intenzív mállás következményeként laterites platók alakultak ki. Ezekről a platókról szállítódtak le a karszterületekre a laterites-bauxitos mállási termékek, ahol a dolinákban, polje-szerű karsztos mélyedésekben, karsztkanyonokban és a víznyelőkben felhalmozódtak. Az Északi- Bakonyban és a Déli-Bakony nyugati részén iparilag is jelentős méretű bauxittelepek (Halimbai és Nagytárkányi Bauxit Formációk) kialakulásához vezetett ezen változatos eredetű, és összetételű mállási termékek bauxitosodása (MINDSZENTY et al. 1984, CSÁSZÁR 1986). A késő-santoniban az üledékgyűjtő keleti részén az árkokban és a medencékben a kelet felé egyre vastagodó és durvuló szemcseméretű szárazföldi eredetű, kavics, homok, aleurit és tarka agyag váltakozásából álló folyóvízi-ártéri Csehbányai Formáció (JOCHA-EDELÉNYI 1988), nyugati felén pedig az Ajkai Kőszén Formáció üledékei rakódtak le (MINDSZENTY et al. 1984, CSÁSZÁR 1986). Ezek az előbb említett képződmények helyenként hatalmas kiterjedésű bauxittelepeket (Halimbai és Nagytárkányi Bauxit Formációk) fedtek. Az Ajkai Kőszén Formáció északkeleten a Csehbányai Formáció durva törmelékeivel, délnyugaton pedig a tengeri eredetű Jákói Márga Formációval fogazódik össze. Jelentősebb kiterjedésben az Ajkai- és a Devecseri-árok területén feljődött csak ki. Az Ajkai Kőszén Formáció eleinte édesvízi kőszénképződését elegyesvízi, gazdag csiga (Pyrgulifera) és kagyló faunát tartalmazó paralikus kőszénképződés váltotta fel (HAAS 1979). Az üledékgyűjtő keleti részén a progradáló folyóvízi üledékek hatására szűnt meg a kőszénképződés (HAAS 1979). 7

8 A kora-campaniban a kőszénlápok és az alluviális síksági területek a Bakony területén is elegyesvízi, majd fokozatosan normál sótartalmú sekélytengeri üledékgyűjtővé váltak. A brakkvízi környezetben sötétszürke színű, többségében gazdag, összemosott kagyló, csiga és magányos korallból (Cyclolites) álló faunát tartalmazó agyagmárga, míg a neritikus környezetben Pycnodonta kagylók teknőiből álló lumasella lencséket tartalmazó márga képződött (Jákói Márga Formáció) (HAAS et al.1985). A hátsági területeken a tenger normál sótartalmúvá válása az Ugodi Mészkő karbonátplatformjának kifejlődéséhez vezetett, mely főként a kiemelt hátakon megtelepedett rudista (Hippurites) kagylók teknőiből, illetve azok törmelékeiből áll (HAAS et al. 1985). Ez a képződmény összefogazódik a mélyebb medence fáciesű globotruncanás-inoceramusos Polányi Márga Formációval is, melybe platform eredetű mészkőtörmelékből álló nagyméretű breccsanyelvek nyúlnak be (HAAS et al. 1985). Az Ugodi Mészkő alkotta karbonátplatform jelentős tengerszint emelkedés következményeként megfulladt, így a fedőjében is a Polányi Márga települt. Nagy valószínűséggel beborította a Pelsói egység egész területét, amire a kainozoos üledékekbe átülepített felső-kréta plankton foraminiferák és nannoplankton formák utalnak. A rétegsorban felfelé a mésztartalom egyre inkább csökken, egyre inkább az aleurolit válik uralkodóvá, majd homokkő betelepülések is megjelennek. Ez a palynológiai módszerekkel is kimutatott maastrichti klímaváltozás következménye (HAAS 1979). A ciklust záró képződmények a szenont követő kiemelkedés következtében lepusztultak (HAAS 1979). A felső-kréta üledékciklus a középső-krétával szemben, mely a kiegyenlítettebb morfológiájú környezet okán általános elterjedésű volt, kizárólag a hátsági területekre korlátozódva fejlődött ki (HAAS 1979, HAAS et al. 1985, CSÁSZÁR 1986). Az iharkúti gerinces lelőhely földrajzi elhelyezkedése és földtani háttere A lelőhely az Északi-Bakonyban Bakonyjákó községtől nagyjából 3 km-re keletre, míg Németbányától 2 km-re északra, az egykori Iharkút település határától néhány száz méterre a Bakonyi Bauxitbánya Zrt. egykori külfejtéses bauxitbányájában, a Németbánya IIes és III-as lencsék területén található (1. ábra). A bauxitot mára már kitermelték, és a terület rekultiváció alatt áll. Az iharkúti terület és környéke elsősorban a bauxitkutatásnak köszönhetően a Bakony földtani szempontból egyik legalaposabban vizsgált területe. Számos tanulmány foglalkozott ezen okból a környék késő-kréta üledékciklusának elemzésével és 8

9 értelmezésével (NOSZKY 1951, HAAS & JOCHA-EDELÉNYI 1979, MINDSZENTY et al. 1984, GELLAI et al. 1985, HAAS et al. 1985). A területen felszínre bukkanó legidősebb képződmény, mely egyben a bauxit (Nagytárkányi Bauxit Formáció) feküjét is adja a Fődolomit Formáció, mely a Bakony földtani felépítésében is jelentős szerepet játszik. A dolomit tektonikusan preformált, karsztos mélyedéseiben halmozódott fel a bauxit (TUBA et al. 2006). Az iharkút-németbányai területet a mélytöbrös, de különösen a kanyonszerű bauxittelepek jellemzik (3. ábra). Az utóbbi bauxittelep-típusnak Magyarországon Iharkút a típusterülete. A töbrök mélysége egyes esetekben elérheti a triász dolomit felszínétől számított méteres mélységet is, de a horizontális kiterjedésük kicsi, általában nem nagyobb m-nél (MINDSZENTY et al. 1984). 1. ábra Az iharkúti gerinces lelőhely földrajzi elhelyezkedése A bauxitra és egyben a felső triász dolomitra is eróziós diszkordanciával települ a Csehbányai Formáció az iharkút-németbányai területen. Tágabb elterjedését tekintve a formációhoz tartozó képződmények két km széles, ÉK-DNy-i csapású, Bakonybéltől Gyepükajánig húzódó zónában fejlődtek ki. A legnagyobb vastagságát (kb. 200 m) a 9

10 Csehbányai-medencében éri el (JOCHA-EDELÉNYI 1988). Iharkúton a Németbánya II-es és III-as lencsékben a bányaművelés a formációba tartozó rétegeket mintegy m vastagságban tárta fel. A Csehbányai Formáció (2. ábra) egy jellegzetes folyóvízi, ártéri képződmény, mely igen változatos üledékekből épül fel. Főleg agyag, tarkaagyag, aleurolit, homok és homokkő rétegek alkotják (HAAS et al. 1977, JOCHA-EDELÉNYI 1988, JOCHA-EDELÉNYI & CSÁSZÁR 1997). Jellegzetesen ciklikus felépítésű, a cikluskezdő képződmény többnyire egy homokos, kavicsos, feltépett agyagklasztokat, valamint szenesedett (gyakran fuzinites) növényi maradványokat tartalmazó bázisbreccsa ( bonebed -típusú réteg) (TUBA et al. 2006). Ez a legnagyobb energiájú közegben lerakódott réteg, melynek vastagsága cm között változik, és csontleletek nagytöbbsége is ebből a képződményből származik. 2. ábra Az iharkúti gerinces lelőhely sematikus földtani szelvénye (ŐSI 2003 nyomán módosítva) Általában a bázisbreccsa vastagsága és a belőle előkerült csontmaradványok mennyisége egyenes arányban áll egymással. A nagyon vékony rétegekben (10 cm vagy az 10

11 alatt) sokszor nincs, vagy nagyon kevés a lelet, és az is többnyire a réteg bázisán található. Legtöbbször ezek teknőspáncél töredékek, hal-, krokodil- és dinoszaurusz-fogak. A vastagabb, cm-t is meghaladó rétegekből kerülnek elő a nagyobb méretű, és a faunát jobban reprezentáló csontmaradványok. A maradványokra jellemző, hogy koncentráltan, úgynevezett zsebekben összegyűlve fordulnak elő. Egy-egy ilyen zseb a legkülönfélébb taxonok maradványait tartalmazhatja, melyek szinte kivétel nélkül izolált maradványok. Ebből az üledékből került elő a béka (Anura) csontmaradványok (függesztőövek, lábszárcsontok) legnagyobb része is. A bázisbreccsa üledékek csatornakitöltésként bevágódnak az alatta lévő agyagos aleurit rétegekbe. Hirtelen jött áradásokhoz kötődő zagyárhoz köthető kialakulásuk, mely során különféle növények és állatok maradványai mosódtak össze és rakódtak le egyes helyeken létrehozva a szervesanyagban gazdag, gerinces maradványokat is koncentráltan tartalmazó összletet (MINDSZENTY A. szóbeli közlése). Különböző vastagságú cementált homokkő a fedője a bázisbreccsának, melynek rétegtalpán időnként szintén kerülnek elő csontleletek. Erre aleurit, finomhomok, majd szürke, vagy helyenként (Szál-2, Szál-4 és Szál-6 lelőhelyek esetében) (3. ábra) kávébarna finomhomok, aleurolit települ, melynek vastagsága elérheti a 1,5 2 m-t is (ŐSI 2003, MAKÁDI et al. 2006). Sok növényi maradványt tartalmaz a barna színű aleurolit is, melyből nagyon ritkán csontok is előkerülnek (többnyire teknőspáncél töredékek) belőle, valamint részleges nodosaurida dinoszaurusz (Hungarosaurus) csontvázak. Az aleurolit felfelé fokozatosan finomodó szemcsemérettel megy át a tekintélyes vastagságot elérő zöld színű agyagba, mely képződmény a ciklust zárja. A ciklotémák vastagsága esetenként elérheti a 6-8 m-es vastagságot is, és sokszor talajosodott ártéri fáciesekkel záródhatnak (vöröses-lilás-kékes színű tarkagyag), melyek szintén tartalmazhatnak csontokat (krokodilfogak és béka lábszárcsonttöredékek) (ŐSI 2003). A csontok feldúsulása és a csontvázak megjelenése úgy tűnik, hogy olyan fáciesekhez köthető, ahol az üledéket szállító közeg energiája hirtelen megnőtt (bázisbreccsa), majd ezután erősen lecsökkent (barna aleurolit). 11

12 3. ábra A hét feltárás (Szál-1 Szál-7) elhelyezkedése a lelőhelyen. Az iharkúti bauxitbánya térképvázlatán (bal alsó ábra) szaggatott vonallal rajzolt négyzettel jelölt terület lett kinagyítva (Ősi 2003 nyomán módosítva). (A fekete négyszögek jelzik a feltárások helyét, a rácsozott területek az egykori bauxitlencsék elhelyezkedését mutatják.) 12

13 Feltétlenül szükséges megemlíteni a Németbánya-III-as lencse északi falában a triász dolomit felszíne fölött kb. 10 m-rel található sötétszürke, fekete igen nagy szervesanyagtartalmú réteg (Szál-7 lelőhely) (MAKÁDI 2007a), mely nagy mennyiségben tartalmaz 1-3 mm-es borostyán-darabokat is. Ebből a kőzetből is ismertek csontmaradványok, de elsősorban azért fontos, mert innen került elő a békalábszárcsont-töredékek mellett a farkos kétéltű (Allocaudata) leletek több mint 90%-a (SZENTESI 2006a,b,c, SZENTESI 2007a,b). Említést érdemel még a Szál-7 lelőhelytől kb. 20 m-rel keletre, a dolomit felett mintegy 5 m-rel található agyagos réteg, mely viszonylag jó megtartású levéllenyomatokat tartalmaz. Létezik még egy másik szint is, ahonnan szintén szép levéllenyomatok kerültek elő a Szál-1 lelőhely szomszédságában, a triász felszíntől jóval magasabban (kb. 30 m) szintén agyagos kőzetből. Elvétve előfordulnak levelek a bázisbreccsát fedő barna aleurolitban is, de ezek megtartása igen rossz a durvább szemcsékből álló üledék miatt. BODROGI et al. (1996) a santoni campani határt a Polányi Márga Formáció és a Jákói Márga között húzta meg. Mivel ez utóbbi fedőképződménye a Csehbányai Formációnak, így az csak santoni korú, vagy annál idősebb lehet. A palynológiai vizsgálatok alapján a Csehbányai Formáció kora felső-santoni (KNAUER & SIEGL-FARKAS 1992), bár HAAS (2001) legkorábbi képződésének idejét a coniaciba teszi. Nemrég magnetosztatigráfiai módszerekkel is megerősítést nyert a palynológiai vizsgálatok eredményének helyessége (MÁRTONNÉ 2005). A Csehbányai Formációt a lelőhelyen helyenként a nummuliteszes középső-eocén Szőci Mészkő Formáció fedi, bár többnyire ennek az áthalmozott anyagából álló, de még mindig középső-eocén Iharkúti Konglomerátum Formáció a fedőképződmény. Helyenként fedőképződmény lehet az oligo-miocén Csatkai Formáció is, de az is előfordul, hogy a Csehbányai Formációra közvetlenül a kvarter települ (GELLAI et al. 1985). 13

14 Az iharkúti gerinces lelőhely kutatástörténete Magyarországon a mezozoikumot uralkodóan tengeri képződmények képviselik, ezért az ebből a korból származó gerinces leletek nagy része is tengeri élőlények maradványaiból áll, melyek nagyrészt szórványleletek. Mezozoos szárazföldi gerinces leletek sokáig szinte ismeretlenek voltak hazánk területén. Első ízben Erdélyből, a Hátszegi-medencéből vált ismertté szárazföldi fauna a Nopcsa család szentpéterfalvi birtokán. A természettudományok iránt igen nagy érdeklődést mutató báró NOPCSA Ferenc a XX. század elején úttörő munkát végzett az erdélyi felső-kréta korú dinoszauruszok leírásával. A trianoni békediktátum után azonban NOPCSÁnak a birtokai mellett a hátszegi gerinces lelőhelyek közvetlen kutatásáról is le kellett mondania (FŐZY 2004). A megcsonkult ország területén így továbbra is csak szórványleletek formájában volt képviselve a mezozoos fauna. KRETZOI (1951) például a bakonyi Olaszfalu határában középső-kréta (albai) bauxitból írt le megfogalmazása szerint egy Saurius-csigolyát, valamint egy krokodilfogat. Az 1950-es években NOSZKY Jenő felhívta rá a figyelmet, hogy Magyarországon számos olyan mezozoos szárazföldi üledék található, mely gerinces maradványok lelőhelyéül szolgálhatna (ŐSI 2003). Az intenzív nyersanyagkutatás és a hozzá párosuló földtani kutatások ellenére sem történt jelentős felfedezés egészen az 1966-os esztendőig. A mecseki szénbányák liász rétegeiben ekkor fedezte fel a dinoszaurusz lábnyomokat WEIN György geológus. A lábnyomokat később KORDOS László írta le Komlosaurus carbonis néven (KORDOS 1983). Néhány évvel később, 1988-ban terepgyakorlaton résztvevő geológus hallgatók és tanáraik összefüggő lábnyomsorozatokat fedeztek fel és gyűjtöttek be. Ezzel párhuzamosan, mondhatni egy időben a Magyar Állami Földtani Intézet munkatársai szintén több száz lábnyomot gyűjtöttek be. A Komlosaurus csontmaradványai azonban mindmáig ismeretlenek maradtak. W. G. KÜHNE német gerinces paleontológus 1980-as években tett magyarországi látogatása során KORDOS Lászlóval és KOZMA Károllyal több napon át kutatott az ajkai szénbányák meddőjén (Ajkai Kőszén Formáció) csontok után, de nem jártak sikerrel (ŐSI 2003, MAKÁDI 2007). 14

15 A villányi Mészhegyi Formációból is említésre került néhány csonttöredék (RÁLISCHNÉ FELGENHAUER & TÖRÖK 1993), ám ezek pontos rendszertani hovatartozás soha nem lett megállapítva ben a még csak középiskolás ŐSI Attila, barátaival, TORMA Andrással és SZŐKE Ferenccel a felső-kréta Ajkai Kőszén Formációt kezdte vizsgálni. Rengeteg munka után az 1999-es év hozta a fordulatot; az Ajkai Kőszén szenes, homokos, márgás kőzeteinek iszapolása során előkerültek az első gerinces leletek. Ezek hal- és krokodilfogak voltak, majd a későbbi terepbejárások során előkerült egy töredékes moszaszaurida csigolya is. ŐSI 2000-ben, II. éves geológus hallgatóként hosszas információgyűjtés és kutatás eredményeként a hasonlóan késő-kréta korú Csehbányai Formáció iránt kezdett érdeklődni. Fontos esemény volt a kutatás szempontjából az, hogy JOCHA-EDELÉNYI Emőke révén tudomására jutott, hogy a fent említett formáció rétegeit Iharkúton a Németbánya II-es és IIIas lencsék letermelése céljából kialakított hatalmas külfejtés teljes vastagságában feltárta. Mindjárt az első terepbejárás során a bányagödör északi részén a rétegsor felvétele során előkerültek az első gerinces maradványok (ŐSI 2003). A mai Magyarország területéről származó első dinoszaurusz testfosszíliákat is ez a lelőhely adta (ŐSI 2004a). Az eleinte rövid, mindössze 1-2 napos gyűjtő-utakat később rendszeres, több hétig tartó, fő részvételével zajló gyűjtőexpedíciók követték. Az expedíciók során számos új és sokszor nagyobb csonttartalommal rendelkező réteget sikerült felfedezni a bánya területén, valamint több helyről kerültek elő viszonylag jó megtartású növénymaradványok. Az iharkúti gerinces lelőhely faunájának és flórájának tudományos feldolgozására egy kutatócsoport alakult. Napjainkig több ezer izolált fog-és csontmaradvány, valamint 5 részleges csontváz került begyűjtésre, melyek alapján eddig 24 gerinces taxont sikerült elkülöníteni. Az eddig előkerült leletek nyomán igen változatos gerinces fauna vált ismertté, melyet halak, kétéltűek, teknősök, pikkelyes hüllők, krokodilok, dinoszauruszok, madarak és pteroszauruszok alkotnak. 15

16 Az európai mezozoos kétéltűek kutatásának rövid története Az európai mezozoos korú szárazföldi gerinces lelőhelyek leletanyagáról nagy általánosságban elmondható az, hogy szinte kizárólag izolált, és töredékes leletekből áll, kivéve egyes jura leleteket. Ez nagyrészt annak köszönhető, hogy a leletek nagyrészt folyóvízi, illetve ártéri üledékekből kerülnek elő, amely az amúgy is igen kisméretű, és vékonyfalú csontok megmaradása és fosszilizálódása szempontjából igen kedvezőtlen környezet. Emiatt a kétéltű leletek többnyire néhány koponyacsont, illetve a békák esetében hátsó függesztőövek, és esetleg végtagcsontok formájában jelennek meg az európai mezozoos lelőhelyeken. Részleges, vagy majdnem teljes csontvázak eddig jóformán csak Ázsia területéről ismertek ebből az időszakból. Ilyen lelet például a Dél-Kazahsztán középső-jurájából (bath) ismert, a Caudatakhoz sorolható Karaurus (SHISHKIN 1997), és a kínai kora-kréta korú Liaoning-i lelőhelyről előkerült Yizhoubatrachus (GAO & CHEN 2004). Farkos kétéltűek Az európai farkos kétéltű (Caudata) leletek közül (4. ábra) a legkorábbi a középsőjura (felső-bath) Marmorerpeton, és szintén a mezozoikumban jelentek meg a Cryptobranchidaek és a Salamandridaek képviselői, melyek még a tercierben is jelen voltak, sőt egyes képviselői még ma is élnek. A pontosabban meg nem határozott Batrachosauroididae farkos kétéltű csoport képviselőinek legidősebb leletei Anglia felső jurájából váltak ismertté. A csoport képviselői ismertek egészen a tercierig (ROČEK 1994). A legidősebb, Albanerpetontidae családba tartozó (Allocaudata) leletek Franciaország középső-jurájából (kora-bath) (SEIFERT 1969) és Anglia középső-jurájából (késő-bath) váltak ismertté, utóbbi a Kirtlington cementbánya területéről (Anoularpeton priscus és egy Kirtlington taxonként leírt, pontosabban meg nem határozott taxon) (EVANS & MILNER 1994). Az Albanerpeton megacephalus maradványai Anglia felső-jurában jelentek meg (ROČEK 1994). A genus (Anoularpeton unicus) később az afrikai Marokkó kora-krétájában 16

17 4. ábra Az Albanerpetontidae család elterjedése (WIECHMANN 2003 után módosítva). Rövidítések: A.: Albanerpeton; An.: Anoularpeton; C.: Celtedens genus. (A piros nyilak a lelőhelyek korát jelzik). 17

18 (berriasi) is megjelenik (GARDNER et al. 2003). A franciaországi Aveyronból is ismertek középső-jura (bajóci) albanerpetontida leletek (Albanerpeton megacephalus) néhány atlas formájában (ROČEK 1994). Ez a faj később felbukkan Spanyolország alsó-krétájában, valamint késő-krétájának (maastrichti) végén is (ROČEK 1994). Portugáliában felső-jura rétegekből két helyről is ismertek Albanerpetontida leletek. A Celtedens guimarotae faj Guimarota-bánya kimmeridgei korú rétegeiből került elő, míg a másik meghatározatlan faj Portugália középső részén található Porto Dinheiro-ból vált ismertté felső-kimmeridgei alsó-tithon rétegekből (WIECHMANN 2003). Belgium alsó-kréta rétegeiből ismert farkos kétéltű (Caudata) a Hylaeobatrachus croyi (ROČEK 1994). Az angliai Purbeck alsó-kréta (berriasi) korú üledékeiből a Celtedens genusba tartozó maradványok kerültek elő (EVANS & MCGOWAN 2002, GARDNER 2002). Spanyolország felső-barremiéjéből ismert a Celtedens megacephalus és a C. ibericus (MCGOWEN & EVANS 1995). Előbbi faj Olaszország albaijából is előkerült (GARDNER 2000). Európában az albaitól egészen a campaniig nem voltak ismertek kétéltű leletek egészen az iharkúti santoni korú lelőhely felfedezéséig, mely Európa egyik leggazdagabb kétéltű lelőhelyévé vált az elmúlt években (SZENTESI 2006b, SZENTESI 2007a,b). A késő-krétából több európai farkos kétéltű lelőhely is ismert, melyekről albanerpetontida, és egy részükről szalamandra leletek is előkerültek. Ilyenek a spanyolországi Laño, Las Hoyas és Chera (campani), Carlet, Fonttlonga és Molivell (maastrichti), a franciaországi La Neuve (campani) és Cruzy (maastrichti), és az erdélyi Hátszegi-medencében (maastrichti) található lelőhelyek (BUFFETAUT et al. 1999, DUFFAUD & RAGE 1999, GRIGORESCU et al. 1999, COMPANY RODRÍGUEZ 2004, FOLIE & CODREA 2005, VENCZEL & GARDNER 2005). Békák A legősibb európai béka fosszíliák Lengyelország (Czatkobatrachus polonicus) alsó triászából (Czatkowice) váltak ismertté (5. ábra). Ez egy átmeneti forma volt az ősi kétéltűek és a mai, modern formák között (RAGE & ROČEK 1989, BORSUK-BIAŁINICKA et al. 2003, VENCZEL & CSIKI 2003, GAO & CHEN 2004, RAGE 2006). Már a kora jurában 18

19 5. ábra A békák elterjedése a mezozoikumban (ROČEK 1998 után módosítva). (A piros nyilak a lelőhelyek korát jelzik) 19

20 (kb. 200 Ma) megjelentek az első modern békák (Notobatrachus) képviselői Európában és a korongnyelvű békák (Vierella,?Discoglossidae) Amerikában (ROČEK & NESSOV 1993, VENCZEL & CSIKI 2003). Az angliai Kirtlington középső-jurájából (felső-bath) ismert koponyaelemek, első és hátsó függesztőövek és végtagcsontok alapján a Discoglossidaekhoz tartozó Eodiscoglossus oxoniensis EVANS, MILNER et MASSET, 1990 került leírásra. SEIFFERT (1973) felső-jura (alsó-kimmeridgei) kőszénből írt le a portugáliai Guimarota-bánya területéről békacsontokat. Szintén töredékes béka csontokat írt le ENSOM (1988) az angliai Dorsetben a felső-jura Purbeck Mészkő Formációból. A késő-jura kora-kréta határán élt a Neusibatrachus wilferti SEIFFERT, 1972, mely koponyaelemek alapján ismert. Az állat a Discoglossidaekhoz tartozott, ép úgy, mint a korakréta (felső-berriasi vagy alsó-valangini) az Eodiscoglossus santonjae VILLALTA, 1956, mely egy szinte teljes csontváz, és a spanyolországi Lerida-tartományban található Sierre del Monsech litográf mészkövéből került elő (SANCHÍZ 1998). Az előbb említett faj maradványai később ismertté váltak a spanyolországi Las Hoyas és Galve alsó-kréta rétegeiből is. A hasonló korú kőzetekből előkerült harmadik kora-kréta békát (Monsechobatrachus) a magyar báró Fejérváry Géza publikálta 1921-ben (SANCHÍZ 1998). Szintén Spanyolországból, az hauterevi korú Uña-lelőhely rétegeiből kerültek elő a Wealdenbatrachus genus maradványai, melyek később Las Hoyasból is ismertté váltak (SANCHÍZ 1998). A legkorábbi fosszilisan ismert ebihalakat a spanyolországi Santa Maria de Meya Formációból írták le szintén az alsó-krétából, mely leleteken nyomon követhetőek az egyedfejlődési szakaszok (ROČEK 2000). A késő-krétából nem ismert Európa területén olyan lelőhely, melyről az iharkúti leleteknél idősebb, vagy hasonló korú leletek előkerültek volna. Az első európai késő-kréta (kora-campani) béka lelet a dél-franciaországi Villeveyracból ismert egy frontoparietale formájában, melyet a Paleobatrachidae családba soroltak (BUFFETAUT et al. 1996). Szintén Dél-Franciaországból, egy Cruzy nevű városka melletti maastrichti korú lelőhelyről írtak le béka hátsó függesztőöv töredékeket, melyeket a Discoglossidae családba soroltak (BUFFETAUT et al. 1999) májusában a városka múzeumának anyagában én is találtam több béka hátsólábszárcsontot. Fontos lelőhely a spanyolországi Baszkföldön található Laño (késő-campani), a Lerida-tartománybeli Fonttlonga és Molivell és a Valencia-tartományi Carlet (maastrichti) gerinces lelőhelyek. Mindegyik lelőhelyen a korongnyelvű békák (Discoglossidae) jelenléte a meghatározó, de előfordulnak Paleobatrachidaek is (ROČEK 2000). A romániai Hátszegi-medencéből maastrichti korú üledékekből discoglossida típusú 20

21 (Eodiscoglossus, Paradiscoglossus, Hatzegobatrachus és Paralatonia) békák váltak ismertté koponyacsont töredékek és postcranialis töredékek alapján (FOLIE & CODREA 2005, VENCZEL & CSIKI 2003). Az iharkúti lelőhelyről előkerült flóra és fauna rövid áttekintése MAKROFLÓRA A rossz feltártsági viszonyok miatt a Csehbányai Formációból korábban nem említettek gazdag makroflórát. Az iharkúton kialakított külfejtés azonban nemcsak a gerinces maradványok gyűjtésére adott lehetőséget, hanem azokat a rétegeket is feltárta, melyek viszonylag jó megtartású növénymaradványokat tartalmaznak. Utóbbiak levéllenyomatok, szenesedett fatörzsek és magvak formájában maradtak fenn. A magvak az agyagklasztos és a nagy szervesanyag-tartalmú borostyános aleurolit rétegek iszapolási maradékából kerültek elő. A maradványok alapján legalább hét különböző növény különíthető el. A levéllenyomatok megjelenése többnyire a finomszemcsés fehér, fehéresszürke agyagrétegekhez köthető, míg a szénült fatörzsek és a magvak a legtöbb szervesanyagban dús kőzetben megtalálhatóak, bár a legtöbb mag maradvány az agyagklasztos rétegek iszapolási maradékából származik. A nyitvatermőket csak szénült fatörzsekből ismerjük az iharkúti bánya területéről. A 2002-es ásatás során előkerült 7 méteres Araucariacea törzs is ide sorolható. A nagyon ritkán előforduló, tűlevélszerű képleteket hordozó áglenyomatok is nagy valószínűséggel ebbe a csoportba sorolhatók (HABLY L. szóbeli közlése). A levéllenyomatok alapján a zárvatermők legalább 5 taxonja van jelen a lelőhelyen, melyek többsége kétszikű. A Dicotylophyllum sp. a leggyakoribb lelet közülük. Kevésbé gyakori a Palmae indet., és még annál is ritkábban fordul elő a hüvelyesek közé sorolható Leguminosae indet. (HABLY L. szóbeli közlése). Az előbb említetteken kívül előfordulnak még a juharra (Acer) emlékeztető, tenyérszerűen osztott levelű kétszikűek (Dicotyledonopsida indet. 1.), valamint hullámos szélű levéllel rendelkező kétszikűek (Dicotyledonopsida indet. 2.) is. A 2007-es gyűjtés során ismertté vált a lelőhelyről Notophagus sp. levéllenyomat is, valamint pálmafélék és Araucaria sp. is (DULEBA M. szóbeli közlése). A területről ismert Notophagus és Araucaria maradványok azért fontosak, mert ezek a növények gondwanai eredetűek így a déli 21

22 kontinens viszonylagos közelségét jelezhetik. Meg kell azonban jegyezni, hogy a növények magjai pl. a szél révén viszonylag könnyen eljuthatnak a távolabbi területekre is. Az egyedszámban gazdag, de kis fajszámú, monotipikus flórából arra következtethetünk, hogy ártéri vegetáció maradványa. Erre utalnak az uralkodó faj nagyméretű levelei is. A pálmalevelek szélén igen apró kapaszkodó tüskék vannak, amiből arra következtethetünk, hogy kúszópálma volt, és az erdő liánszintjének kialakításában vett részt. A kisméretű Leguminosae levelek, amelyek igen ritkák, valószínűleg nem ennek a vegetációnak a részei, hanem távolabbról, a szárazabb térszínről kerültek ide. (HABLY L. szóbeli közlése) Fontos megemlíteni, hogy az iszapolási anyag mikroszkópos szeparálása során számos növényi magmaradványt találtam. Ezek jellemzően sötétszürke, fekete színűek, és általában az 1-2 mm-es mérettartományba esnek. A magokat vizsgálatra BODOR E. R.-nak és DULEBA M.-nak adtam át. FAUNA A lelőhelyen végzett ásatások elsődleges célja a gerinces fauna, valamint a flóra begyűjtése és vizsgálata, de az ásatások során ismertté váltak gerinctelen maradványok is. Invertebratak A csigákat (Gastropoda) több genus is képviseli, ezek közül a leggyakoribb az Ajkai Kőszén Formációban is igen gyakori édesvízi Pyrgulifera, bár itt jóval ritkábbak, és szinte csak pirites kőbelek formájában fordulnak elő. Az iszapolási maradékból is kerültek elő kisméretű csigák, melyeket SZENTE István határozott meg: Schwardtina? sp., Hadraxon cf. csingervallense (TAUSCH), Czabalaya? sp., Gastrobulimus munieri (HANTKEN), Auriculinella sp., Parateinostoma sp. és Strophostomella cf. cretacea (TAUSCH). Előkerült továbbá egy eddig még ismeretlen csigafaj is. A kagylókat (Bivalvia) az Unio-félék kőbelei képviselik, melyek közvetlenül a csonttartalmú bázisrétegben is megjelennek (SZENTE I. szóbeli közlése). Az iharkúti bauxitkutatások során fúrómagokból édesvízi ostracodak kerültek elő, melyek a csonttartalmú üledékek szárazföldi jellegét erősítik meg (MONOSTORI M. szóbeli közlése). 22

23 Vertebratak Halak Az iharkúti lelőhely leggyakoribb halmaradványai a Pycnodontiformes rendbe tartozó halak állkapcsai és a többnyire iszapolási maradékokból ismert izolált fogai. Az ilyen típusú halakra a tengeri életmód a jellemző, és az iharkúti lelőhelyet kivéve eddig egyedül csak a spanyolországi Las Hoyas-i kora-kréta lelőhelyről dokumentálták jelentősebb édesvízi előfordulásaikat (POYATO-ARIZA et al. 1998). Az iharkúti leletek esetében a fogak labiolingualisan bár nyújtottabbak, de az elrendezésük leginkább az Coelodushoz hasonlít. Szintén gyakoriak a kajmánhalak, a Lepisosteiformes rendbe tartozó nagyméretű ragadozó halak maradványai, melyek állkapocstöredékekből, fogakból, csigolyákból és pikkelyekből állnak. A jellegzetes formájú kúpos, és lándzsahegyszerű fogak alapján kimutatható a Lepisosteus és az Atractosteus genusok jelenléte (MAKÁDI et al. 2006). Kétéltűek Jelen munka fő tárgyát képező kétéltűek bemutatását lásd a következő fejezetekben. Hüllők és madarak Teknősök A leggyakoribb gerinces leletek az iharkúti lelőhelyen, eddig több ezer teknőspáncéltöredék került begyűjtésre. Két taxont sikerült ezek alapján elkülöníteni. A lelőhelyről előkerült azonban három koponya és két alsó állkapocs is, de ezen kívül még számos végtagcsont, csigolya, valamint összefüggő, nagyobb páncélrészek is. Ezek a fent említett leletek egyértelműen besorolhatóak a Pleurodirakon (fejüket és nyakukat a páncél alá oldalirányban behajtó teknősök) belül a Bothremydidae családba, és a Foxemysszel rokoníthatóak (BOTFALVAI 2005, MAKÁDI et al. 2006). Ezeken kívül egyetlen páncélelem sorolható teljes bizonyossággal a Cryptodirakhoz (Cryptodira indet.), mely csoporthoz a fejüket a páncélzatba hátrahúzó teknősök tartoznak (RABI M. szóbeli közlése). 23

24 Squamatak A pikkelyes hüllőket (Squamata) több taxon csontmaradványa is képviseli az iharkúti gerinces lelőhelyen. Ide tartoznak a kisebb termetű Scincomorpha gyíkok, melyek közül három taxon is elkülönítésre került állkapocs töredékek alapján (MAKÁDI 2007a). A területről gyíkmaradványok közül nagyságrendileg a legnagyobb mennyiségben a Mosasauridae családhoz tartozó gyíkok izolált maradványai kerültek elő. Ezek közül a leggyakoribbak a gerincoszlop szinte minden részét képviselő, száznál is több csigolya, de előkerült több koponya- illetve állkapocselem, izolált fogak, a függesztőövek elemei és végtagcsontok is. A Mosasaurida fajok néhány szórványlelettől eltekintve eddig kizárólag tengeri üledékekből kerültek elő, ezért kizárólag tengeri csoportnak tartották őket. Az iharkúti moszaszaurusz leletek nagy száma, illetve az, hogy a leletek különböző korú egyedektől származnak, alátámasztja azt a feltételezést, hogy a területen éltek, ténylegesen édesvízi környezetben. Ezt alátámasztja, hogy a leletek többsége igen jó megtartású, nem kopottak, és többnyire megvannak a csigolyák vékony nyúlványi is. Tehát nem szenvedtek el hosszú szállítódást, és nem halmozódtak át. A leletek alapján az iharkúti moszaszaurida a primitív Tethysaurussal rokonítható (MAKÁDI et al. 2006). Krokodilok A lelőhely faunájában izolált fogak és csigolyák alapján kimutatható a Ziphosuchiak jelenléte. A labiolingualisan lapított, közel háromszög alakú, élein recézett fogak morfológiája a Hátszegi-medencéből is ismert Doratodon nemre utal (ŐSI & RABI 2006). Különleges és sok kérdést felvető eleme az iharkúti faunának az Iharkutosuchus makadii ŐSI, CLARK et WEISHAMPEL, 2007 primitív Eusuchia krokodil, melynek az ásatások során eddig már két teljes, három töredékes koponyája, valamint 10 alsó állkapocs töredéke illetve több száz fogmaradványa került elő. Az állat koponyáján számos speciális módosulás található, és különleges heterodont fogazattal rendelkezett. A csonttani bélyegei, és az előzetes fogkopás-vizsgálatok eredményei is azt valószínűsítik, hogy az állat növényi táplálékot is fogyasztott (ŐSI et al. 2007b). Az iharkúti lelőhelyről ismertté vált egy harmadik krokodil is, egy primitív Alligatoridea több izolált koponya- és alsó állkapocselem, valamint több száz fog alapján. Ez az eddig ismert legidősebb Alligatoroidea, bár nem a legprimitívebb, így a főcsalád eredetével kapcsolatban felmerült kérdéseket sem segíthet tisztázni (RABI 2006). A lelőhelyről előkerült nagyszámú krokodilcsigolya közül néhány amphicoel csigolya a Doratodon genushoz sorolható (BUFFETAUT, E. szóbeli közlése), de a többi sajnos 24

25 nem hordoz elegendő információt ahhoz, hogy a fent említett krokodil taxonok bármelyikéhez is társítani tudnánk őket (RABI M. szóbeli közlése). Dinoszauruszok Az iharkúti faunából máig öt különböző dinoszauruszt lehetett kimutatni, ezek közül három a Saurischia, kettő pedig az Ornitischia rendbe sorolható. Az előbb említett három Saurischia taxon mindegyike a Theropodakat képviseli. Ezek közül az egyik mindössze egyetlen karom alapján mutatható ki, melynek csonttani bélyegei alapján az Abelisauridae család jelenléte a lelőhelyen igazolható (ŐSI et al. 2007a). A másik ragadozó dinoszaurusz egy kisméretű, nagyjából pulyka nagyságú Dromaeosauridae, melyet fogak, néhány töredékes végtagcsont és három karom alapján ismerünk (ŐSI 2004b). A harmadik Theropoda az előzőnél jóval termetesebb, kb. 4 méter hosszú állat lehetett, melynek ezidáig csak izolált fogmaradványai ismertek a lelőhelyről. Pontos besorolása még nem megoldott, bár a fogak igen hasonlítanak a muthmannsdorfi (Kelet- Ausztria) felső-kréta gosaui-rétegekből leírt Megalosaurus pannoniensis SEELEY, 1881 fogaira (ŐSI & RABI 2006). A lelőhely két madármedencéjű dinoszaurusza közül az egyik a páncélos dinoszaurusz (Ankylosaurida: Nodosauridae) Hungarosaurus tormai ŐSI, Ez a leggyakoribb dinoszaurusz iharkúton, és az egyetlen, melynek részleges csontvázai révén szinte minden csontja ismertté vált. Eddig 5 részleges csontváz került elő, több száz izolált csontmaradvány, köztük nagyon sok izolált páncélelem és fog. A felsorolt leletek révén Iharkút Európa leggazdagabb késő-kréta páncélos dinoszaurusz lelőhelyének számít. A Hungarosaurus legközelebbi rokona a szintén késő-kréta korú, az európai lelőhelyekről ismert Struthiosaurus, és ez utóbbihoz hasonlóan primitív formának számít a családján belül (ŐSI 2005). A lelőhely másik Ornitischia tagja egy rhabdodontida, melyet töredékes alsó állkapcsok, izolált fogak, csigolyák, illetve mellső és hátsó függesztőöv elemek és végtagcsontok képviselnek a lelőhelyen. Az iharkúti lelőhelyről előkerült első dinoszaurusz maradványa is ennek az állatnak a kopott, emésztett foga volt. A lelőhelyről előkerült rhabdodontida az előzetes vizsgálatok alapján hasonlít a család többi, más késő-kréta korú európai lelőhelyről már leírt nemeire (Rhabdodon, Zalmoxes) de nem azonos azokkal (ŐSI & RABI 2006). 25

26 Madarak Az európai gerinces lelőhelyek talán legritkább maradványai a madarak. A bakonyi Iharkút a második olyan terület, mely ilyen típusú leletekkel büszkélkedhet. Az iharkúti lelőhelyről eddig négy madárcsont ismert. Egy femur és egy tarsometatarsus ezek közül biztosan az Enantiornithesekhez sorolható. A két csont mindegyike kifejlett egyedtől származik, de nagyságrendben jelentősen eltérést mutatnak egymástól, így megállapítható, hogy legalább két különböző Enantiornithes-féle élt a területen (Ősi in press). Pteroszauruszok Már az első iharkúti ásatások alkalmával előkerültek Pterosauriak alsó állkapcsának töredékei (az állkapocs elülső vége), valamint töredékes végtagcsontok. Majd később egy teljes alsó állkapocs, illetve négy nyakcsigolya is napvilágra került. Ezen maradványok alapján került leírásra az Azhdarchidae családba sorolt Bakonydraco galaczi ŐSI, WEISHAMPEL et JIANU, 2005 faj. Az állat szárnyfesztávolsága a végtagcsontok és az alsó állkapocs mérete alapján kb. 3,5 4 m volt (ŐSI et al. 2005). A lelőhelyről ismertek olyan pteroszaurusz állkapocstöredékek is, melyek morfológiájukban eltérést mutatnak az előbb említett fajéval szemben, így minden bizonnyal egy másik repülő hüllő is jelen volt a területen (ŐSI 2006). 26

27 Vizsgált anyag és munkamódszerek A vizsgálat tárgyát az Allocaudaták részéről 3 premaxilla- (MTM V , V , V ), 2 dentale (MTM V , V ) és 26 dentaletöredék (MTM V ) képezte, míg az Anurákat 5 jobb hátsó függesztőöv (MTM V , V , V , V , V , V ), 1 bal hátsó függesztőöv (MTM V ), 1 ép (MTM V ) és 13 töredékes os cruris (MTM V , V , V , V ) (hátsó lábszárcsont) képviseli. A leletek a Magyar Természettudományi Múzeum (MTM) tulajdonát képezik. Az iharkúti lelőhelyen 2001 óta minden ásatási szezonban folynak iszapolási munkálatok is. Eddig három réteg feltárása és iszapolása történt meg (6. ábra). Ezek közül az egyik az a csonttartalmú agyagklasztos bázisbreccsa, melyből az eddig előkerült gerinces leletek 90%-a származik. A másik egy magas szervesanyag-tartalmú szürke-sötétszürke pár mm-es borostyánszemcséket is tartalmazó aleurolit, mely a kétéltű maradványok nagy részét rejti magában. 6. ábra Az iharkúti ásatások során iszapolt kőzetek iszapolási maradékai: A: agyagklasztos, bonebed -típusú réteg; B: magas szervesanyag-tartalmú borostyános aleurolit; C: paleotalaj. 27

28 A harmadik üledéktípus egy többnyire vörös színű, helyenként tarka (lilás-sárgáskékes színű) paleotalaj, melyből eddig egyetlen béka lábszárcsont-töredék, és számos krokodilfog ismert. Eleinte, az előbb apró darabokra tört iszapolási anyag fellazítása kizárólag hidrogénperoxid segítségével történt, de időközben kiderült, hogy ez sokszor a csontokat is károsítja. A repedéseket kitöltő üledék szervesanyag-tartalmának oxidációja során a felszabaduló CO 2 gáz szétfeszíti a rosszabb megtartású csontokat a repedések mentén, melyek szétesnek és az utólagos rekonstrukciójuk reménytelen. Ezért 2005 nyara óta kizárólag a nagy agyagtartalmú vörös paleotalaj feltárásához alkalmazzuk a hidrogén-peroxidot, mert itt sajnos nem váltható ki más módszerrel. A többi iszapolási anyagot alapos szárítás után kizárólag tiszta vízben áztatjuk. A feltárt és fellazított iszapolási anyagot 2,00 mm-es, 1,00 mm-es és 0,32 mm-es szitákból álló szitasoron mossuk át a terepen szivattyú segítségével állandóan áramló vízzel. Az átmosáshoz többnyire a bánya mélyedéseiben felgyűlt esővizet használtuk fel, vagy ha az nincs, akkor lajtoskocsi segítségével feltöltött alkalmi víztározó medencét használtunk. Az iszapolási maradék átvizsgálása mikroszkóp (OPTON Stemi SR) segítségével történt, melynek során az azonosíthatatlan csonttöredékek mellett hal-, krokodil- és dinoszaurusz-fogakkal együtt számos kétéltű csontmaradvány is előkerült. A kétéltű leletek között egyaránt előfordulnak az Allocaudatak és Anurak maradványai. Az Albanerpeton (7. ábra) csonttöredékek (premaxilla, maxilla és dentale), melyek a vizsgált anyag legnagyobb részét teszik ki, a nagy szervesanyag-tartalmú borostyános rétegből kerültek elő iszapolás során. Az Albanerpeton premaxillakban, maxillaban és dentalekban a fogak többnyire töredékesek, vagy teljesen hiányoznak, a csontok sokszor repedezettek, a repedések pedig üledékkel vannak kitöltve. A békáktól származó csontleletek néhány kiváló megtartású hátsó függesztőövből és lábszárcsontból, valamint lábszárcsont-töredékekből állnak (8.ábra). Az iszapolási maradékot napon kiszárítottuk, és frakciónként elkülönítve elcsomagoltuk. A laboratóriumba beszállított anyagot újból átmostuk tiszta vízben, majd szárítószekrényben kiszárítottuk. A függesztőövek és a jó megtartású lábszárcsontok az agyagklasztos üledékekből, míg a töredékek a magas szervesanyagtartalmú borostyános üledékekből és a paleotalajból származnak. 28

29 A nagyobb csontok (béka hátsó függesztőövek és lábszárcsontok) kőzetből való kiszabadítását mikroszkóp (OPTON Stemi SR) alatt fogorvosi fúrók, köszörűk és kaparók segítségével végeztem el. 7. ábra Albanerpetontida csontváz (BENTON 2005 után módosítva). Anatómiai rövidítések:a: atlas; cv: caudalis csigolyák; f: frontale; fe: femur; fi: fibula; h: humerus; l: lacrimale; m: maxilla; mt: metatarsaliak; pm: premaxilla; ph: phalanges; r: radius; sa: sacrum; sc: scapula; t: tarsaliak; ti: tibia; u: ulna; v: csigolyák. (A pirossal kiemelt részek kerültek elő az iharkúti lelőhelyről.) Az Anura csontok összehasonlító anatómiai vizsgálatához rendelkezésemre állt 7 kecskebéka (Rana esculenta LINNÉ, 1758) hátsó függesztőöv és egy teljes csontváz, egy gyepbéka (Rana temporaria LINNÉ, 1758), egy zöld levelibéka (Hyla arborea LINNÉ, 1758) és egy zöld varangy (Bufo viridis LAURENTI, 1768) csontváz, melyek az ELTE TTK Őslénytani Tanszék tulajdonát képezik. Megvizsgáltam továbbá a nagyváradi Museul Ţârii Crişurilor (Románia) recens békacsontvázakból álló összehasonlító gyűjteményét is. Kladisztikai elemzést sem az Albanerpeton, sem az Anura leletek esetében nem lehetett végezni. Az albanerpetontida premaxillak és dentalek ugyan diagnosztikus értékűek, de töredékesek, és így csak három karakter figyelhető meg a szükséges 31-ből. A békáknál a kladisztikai karaktereket eddig csak koponyaelemekre dolgozták ki, melyek az iharkúti lelőhelyről ezidáig még nem kerültek elő. 29

30 8. ábra A béka csontváza és koponyaelemei (wikimedia.org után módosítva). Anatómiai rövidítések: a: atlas; ant: os antebrachi; c: carpaliak; cl: clavicula; co: coracoideum; cr: os cruris; d: dentale; eo: exooccipitale; et: ethmoideum; f: femur; fp: frontoparietale; h: humerus; il: ilium; is: ischium; m: maxilla; mc: metacarpaliak; Mp: Meckel-porc; mt: metatarsaliak; n: nasale; omst: omosternum; pa: parasphenoid; part: prearticulare; ph: phalanges; pm: premaxilla; pro: prooticum; pt: pterygoideum; pu: pubis; q: quadratojugale; sa: sacrum; sc: scapula; ssc: suprascapula; st: sternum; sq: squamosum; t: tarsaliak; ur: urostyl; v: vertebrae; vo: vomer. (A pirossal kiemelt részek kerültek elő az iharkúti lelőhelyről.) Intézményi rövidítések: MNHN.LGA: Muséum National d Histoire Naturelle, La Grive-Saint Alban-ból származó gyűjtemény (Párizs, Franciaország); MTC: Museul Ţârii Crişurilor (Nagyvárad, Románia); MTM: Magyar Természettudományi Múzeum; PSMUBB: Palaeontology-Stratigraphy Museum, University Babeş-Bolyai (Kolozsvár, Románia). 30

31 Rendszertani rész Classis AMPHIBIA LINNÉ, 1758 Subclassis LISSAMPHIBIA HAECKEL, 1866 Ordo ALLOCAUDATA FOX et NAYLOR, 1982 Familia ALBANERPETONTIDAE FOX et NAYLOR, 1982 Genus Albanerpeton ESTES et HOFSTETTER, 1976 Típusfaj: Albanerpeton inexpectatum ESTES et HOFFSTETTER, Típuslelőhely: La Grive-Saint-Alban, Franciaország Kor:?alsó- és középső-miocén. Holotípus: MNHN.LGA 176, axis és 1. hátcsigolya ([ESTES és HOFFSTETTER 1976] fig. 1C, D, F és pl. VI, fig. 5, 9, 15) A genusba tartozó fajok: Albanerpeton megacephalus ESTES, 1981 (középső-jura, bajóci, Aveyron, Franciaország), A. krebsi WIECHMANN, 2003 (felső-barrémi, Uña, Spanyolország), A. arthridion FOX et NAYLOR, 1982 (felső-apti középső-albai, Texas és Oklahoma, USA); A. ciffeli GARDNER, 1999 (felső-turon, Utah, USA); A. gracilis GARDNER, 2000 (középső-campani, Alberta, USA), A. nexuosus ESTES, 1981 (campani-maastrichti, Északnyugat-Amerika); A. galaktion FOX et NAYLOR, 1982 (campani-maastrichti, Északnyugat-Amerika); A. pannonicus VENCZEL et GARDNER 2005 (alsó-pliocén, Csarnóta, Magyarország). Továbbá ismertek még a genusba sorolható leletek a következő lelőhelyekről: Albanerpeton sp. A (felső-campani, Laño, Spanyolország) (BUFFETAUT et al. 1996); Albanerpeton sp. B (maastrichti, Hátszegi-medence, Erdély, Románia) (FOLIE & CODREA 2005); Albanerpeton sp. C (felső-paleocén, Alberta, Kanada) (GARDNER 2000). Elterjedés: középső-jura késő-pliocén Európában (DELFINO & SALA 2007), felső-apti felsőpaleocén Észak-Amerikában (GARDNER 2000). Albanerpeton sp.?2005. Albanerpeton sp.; FOLIE & CODREA, p , text-fig. 2. Anyag: 3 premaxilla-töredék (MTM V , V , V ), 2 dentale (MTM V , V ) és 26 dentale-töredék (MTM V ) A premaxilla-töredékek és s dentalek többsége a magas szervesanyagtartalmú borostyános rétegből került elő. Az agyagklasztos üledékből csak töredékes dentalekat ismerünk (MTM V ). 31

32 Leírás és összehasonlítás A leletek az iharkúti lelőhely magas szervesanyag-tartalmú aleurit és a bázisbreccsa agyagklasztos üledékeinek iszapolási maradékból származó premaxillak 9. ábra Albanerpeton inexpectatum ESTES et HOFFSTETTER, 1981 koponyarekonstrukciója (ESTES et HOFFSTETTER, 1981módosítva). Anatómiai rövidítések: coo: condylus occipitalis; d: dentale; f: frontale; j: jugale; l: lacrimale; m: maxilla; nc: neurocranium; n: nasale; ne: naris externalis; o: occipitale; p: parietale; pf: prefrontale; pm: premaxilla; q: quadratum; sq: squamosum. (A pirossal kiemelt részek kerültek elő a bakonyi lelőhelyről.) (MTM V , V , V ) és dentalek (MTM V , V ). A leírás során a standard anatómiai elnevezéseket használtam (ESTES & HOFSTETTER 1981). Az anatómiai leírás során követtem a standard anatómiai orientációs rendszert (SMITHS & DODSON 2003), valamint felhasználtam GARDNER (2000) munkáját. A taxonómiai besoroláshoz ESTES & HOFSTETTER (1981) művét vettem alapul (9. és 10. ábra). 32

33 Premaxilla A 3 premaxilla közül kettő (MTM V , V ) csak néhány fogat tartalmazó töredék, míg a harmadik példány, egy bal premaxilla (MTM V ) csaknem teljesen ép, csak az umbo felső része hiányzik (11. ábra), ezért a többi albanerpetontidakra jellemző fontos bélyeg megfigyelhető rajta. 10. ábra Albanerpetontida premaxilla lingualis nézetben (GARDNER 1999 nyomán módosítva). Anatómiai rövidítések: cd: columna distalis; cm: carina medialis; cp: columna proximalis; fs: fossa suprapalatalis; lh: lamina horizontalis; pde: pars dentalis; u: umbo. A MTM V premaxilla 1,7 mm széles és 2 mm magas (11. ábra). Felépítésében robusztus, hasonlóan a romániai Hátszegi-medencéből előkerült leletekhez (FOLIE & CODREA 2005). A dorsalis rész viszonylag széles, felső részén az umbo hiánya miatt a premaxilla magassága nem állapítható meg. A proximalis részén határozott élt visel. A két oldal jól láthatóan nem volt teljesen összeforrva, amit a jól fejlett dorsoventralis irányú, ívelt perem is mutat a premaxilla medialis oldalán. A maxillahoz csatlakozó lateralis él hiányzik a legszélső foggal együtt, de így is látszik a meglevő fogmedrekből, hogy alacsony lehetett. A fogak pleurodontak. Ez az Albanerpeton genus minden fajára jellemző (ESTES & HOFFSTETTER 1981, GARDNER 1999a,b, GARDNER 2000, GARDNER et al. 2003, FOLIE & CODREA 2005, VENCZEL & GARDNER 2003, DELFINO & SALA 2007) A fogak egyenesek, vaskosak és henger alakúak, a fogmedrek mélysége azonos. Ebben a premaxilla-töredékben a csont proximalis részétől számolva 7 fogmeder található. Egy ép Albanerpeton premaxillaban általában 10 fog van (ESTES & HOFFSTETTER 1981, GARDNER 1999b). 33

34 A premaxilla labialis oldalán látható egy viszonylag nagy, kerek foramen az umbohoz közel, mely a lingualis oldalon található foramen suprapalatalissal szemben helyezkedik el. Nagy valószínűséggel ez annak a labialis irányú folytatása. A nagyméretű foramen alatt, ventralis irányban három kisméretű foramen látható egy sorban mediolateralis irányban haladva. Ez a foramenek a Hátszegi-medencéből leírt premaxillan (PSMUBB V 180) nem találhatóak meg (FOLIE & CODREA 2005). A csont labialis felülete a forameneket leszámítva díszítetlen, szinte teljesen sima, csak kismértékű felületi egyenetlenségek és repedések fedezhetők fel rajta, utóbbiak főleg a ventralis részén. 11. ábra Albanerpeton sp. premaxilla (MTM V ) a felső-kréta Csehbányai Formációból (Iharkút, Bakony) A,C: lingualis nézetben, B,D: labialis nézetben. Anatómiai rövidítések: cd: columna distalis; cm: columna medialis; fs: fossa suprapalatalis; lh: lamina horizontalis; pde: pars dentalis; pof: pótlólagos foramenek. A lingualis oldalon a foramen suprapalatalis jól fejlett, mély, akárcsak a hátszegi Albanerpeton (PSMUBB V 180) lelet esetében (FOLIE & CODREA 2005). Alakja megnyúlt, ovális, dorsalis vége a symphysis irányába mutat, és a palatalis rész fölött helyezkedik el 34

35 úgy, hogy nem érinti azt. A hátszegi lelet (PSMUBB V 180) esetében ez a nyílás háromszögletű (FOLIE & CODREA 2005). Az iharkútról előkerült premaxillan a foramen suprapalatalis hossza dorso-ventralis irányban kb. 0,4 mm, a szélessége medio-distalis irányban kb. 0,1 mm (MTM V ). A dorsalis rész felületének durván két százalékát foglalja el. A dentalis részhez egy rövid csatornán keresztül csatlakozik. Ez vezethet át a labialis oldali foramenhez. A foramen suprapalatalist egy mély, széles és ovális alakú árok veszi körbe, mely a ventralis oldalán érintkezik a lamina horizontalissal, mely erőteljes, határozott körvonalú. A foramen suprapalatalis distalis oldalán határozott, oszlopszerű taréj húzódik egészen a lamina horizontalis dorsalis végéig. Ez a taréj a lamina horizontalisból indul ki. A lamina horizontalis bár sérült, mégis jól látható, hogy alakja erősen ívelt, konkáv. Ez utóbbi alatt helyezkedik el a három kisméretű, üledékkel kitöltött pótlólagos foramen mediolateralisan, melyek alakja megközelítőleg kör. Ezek a foramenek is összeköttetésben állnak a dentalis résszel ventralis irányban, és ezek vezethetnek át a labialis oldalra is. A csont felülete a linguális oldalon is jól láthatóan hálósan repedezett, rossz megtartású. Mint az Albanerpetonoknál általában jól fejlett ívelt perem található a premaxilla medialis oldalán az úgynevezett nyelvárokban (GARDNER 1999a, FOLIE & CODREA 2005), mely az iharkúti lelet esetében viszonylag rövid és széles. Dentale A 28 dentale mindegyike sérült, törött. A distalis és a proximalis végük is hiányzik, bennük a fogak töredezettek, sokszor teljesen hiányoznak. Mindezek ellenére több, a genusra jellemző határozóbélyeg is megfigyelhető rajtuk. A legjobb megtartású dentale (MTM V ) (12. ábra) 3 mm hosszú antero posterior irányban és 1 mm magas. Ide tartoznak még az MTM V töredékes dentale és az MTM V leltári számon nyilvántartott 26 db dentale-töredék. Az alakja megnyúlt, alacsony, a posterior irányban egyre magasabbá válik. A Meckelcsatorna az albanerpetontidakra jellemzően zárt (ESTES & HOFFSTETTER 1981, GARDNER 1999a,b, GARDNER 2000, VENCZEL 2005) és posterior irányban kiszélesedő. Jellemző még a nemzetségre, hogy a fogak pleurodontak, egyenesek, belül üregesek és henger alakúak. 35

36 Az első hat fog hossza az anterior oldalon megközelítőleg egyforma, de a hatodik fogtól kezdve a fogmagasság fokozatosan csökken egészen a dentale posterior végéig. Ez az Albanerpeton genus fajaira általánosan jellemző tulajdonság (ESTES & HOFFSTETTER 1981, GARDNER 2000, VENCZEL 2005). A legteljesebb töredékben a fogak száma 18. Egy ép albanarpetontida állkapocsban megközelítőleg fog található (ESTES & HOFFSTETTER 1981, GARDNER 1999b, GARDNER 2000, GARDNER 2002). 12. ábra Albanerpeton sp. bal dentale (MTM V ) a felső-kréta Csehbányai Formációból (Iharkút, Bakony) A,C: lingualis, B,D: labialis nézetben. Anatómiai rövidítések: dp: dentalis parapet; ds: dentalis self; Mc: Meckel-csatorna; pof: pótlólagos foramen. A dentale labialis oldala megnyúlt, felületén ovális alakú, ventralis végükön bemélyedő foramenekkel díszített (12. és 13. ábra). A ventralis részén árkokkal szabdalt, melyek az intermandibularis izmok tapadási helyei. Az árkok mélyek, jól kivehetőek. Egyéb díszítés a labialis oldalon nem látható. A lingualis oldalon dentalis parapet dorsalis része konvex, anterior irányban alacsony, posterior irányban jelentős mértékben felmagasodik. A fogcsúcs túlnyúlik a dentale labialis 36

37 peremén. Az apex, a dentalis mellvéd legmagasabb része magasabb, mint a legnagyobb fog hossza. A dentale lingualis nézetben díszítetlen, felülete sima. 13. ábra Albanerpeton sp. dentale (MTM V ) a felső-kréta Csehbányai Formációból (Iharkút, Bakony) A,C lingualis, B,D: labialis nézetben. Anatómiai rövidítések: dp: dentalis parapet; ds: dentalis self; pof: pótlólagos foramina. Occlusalis nézetben, mint az albanerpetontidaknál általában, a dentalis self széles és lapos, posterior irányban elkeskenyedő, felülete egyenletes és sima (GARDNER 2000, GARDNER 2002, VENCZEL 2005). Az iharkúti Albanerpeton sp. dentale méretéből ítélve, egy mm hosszú Albanerpeton galaktion FOX & NAYLOR, 1982 méreteivel egyező állathoz tartozhatott. 37

38 Diszkusszió A premaxilla alakja, a töredékekben látható néhány fog pleurodont volta, valamint a foramen suprapalatalis megléte az Albanerpeton genusra jellemző tulajdonságok (ESTES & HOFFSTETTER 1981, GARDNER 1999a,b, GARDNER 2000, GARDNER 2002, VENCZEL 2005). A premaxilla a Hátszegi-medencéből leírt albanerpetontidara (PSMUBB V 180) hasonlít a legjobban, melynél a foramen suprapalatalis szintén kisméretű, bár inkább háromszögletű és illeszkedik a lamina horizontalisra (GRIGORESCU et al. 1999, FOLIE & CODREA 2005, VENCZEL & GARDNER, 2005). Az iharkúti lelet esetében különbségként mutatkozik, hogy ez a nyílás ovális alakú, és egy széles, ovális árok veszi körül, (ezért nem is illeszkedhet a szájpadlás vonalához) ez a jellegzetesség nem tapasztalható más albanerpetontida esetében. Egyedi az is, hogy a foramen suprapalatalis ürege nemcsak a dentalis résszel van kapcsolatban, hanem a labialis oldalon is folytatódik. Hasonló formájú a foramen suprapalatalis az Albanerpeton nexuosus ESTES, 1981 esetében is. De ennél a fajnál szintén illeszkedik a lamina horizontalisra, mely egyenes és a suprapalatalis foramen dorsalis vége által megszakított (GARDNER 1999b), ezzel ellentétben. az iharkúti leletnél erősen ívelt és folyamatos. A foramen suprapalatalis distalis oldalán egy erőteljes belső oszloppal határolt hasonlóan az A. inexpectatumhoz (MNHN.LGA 1211) (GARDNER 1999a), mely a lamina horizontalistól indul ki dorsalis irányba. Más Albanerpeton fajokhoz hasonlóan itt is megjelennek a premaxilla ventralis részén, a palatinum alatt a kisméretű foramenek (GARDNER 1999b, GARDNER 2000), de ezek folytatása az iharkúti lelet esetében megjelenik a labialis oldalon. Ezek a foramenek is kapcsolatban vannak a dentalis résszel (FOLIE & CODREA 2005). A jól fejlett, ívelt perem a premaxilla medialis oldalán az úgynevezett nyelvárokban az albanerpetontidakra jellemző (GARDNER 1999a, FOLIE & CODREA 2005), mely az iharkúti premaxilla esetében viszonylag rövid és széles. Az Albanerpetonokra általában a premaxilla különböző méretű és számú gödröcskékkel való díszítettsége a jellemző (GARDNER 2000), ez a Hátszegi-medencéből előkerült leletekre is igaz (GRIGORESCU et al. 1999, FOLIE & CODREA 2005). Az iharkúti leletnél azonban a néhány lingualis oldalról átfutó forament kivéve a labialis oldal teljesen sima és díszítetlen. A dentalen az Albanerpeton genusra jellemzően lingualis nézetben a Meckel-csatorna zárt, és nem nyílik fel posterior irányban sem (GARDNER 1999a, GARDNER et al. 2003, FOLIE & CODREA 2005, VENCZEL & GARDNER 2005). Szintén a nemzetségre jellemző bélyeg, hogy a fogak pleurodontak, egyenesek, belül üregesek, barázdálatlanok és henger alakúak, 38

39 valamint szorosan illeszkednek egymáshoz és a fogazat nem heterodont (GARDNER 1999a, GARDNER et al. 2003, FOLIE & CODREA 2005). Sajnos a fogak koronái nem vizsgálhatóak, mivel töröttek és hiányosak. A fogak mérete az albanerpetotidakra jellemzően az anterior rész felől posterior irányba csökken a hatodik fogtól kezdve (GARDNER 2000, GARDNER et al. 2003). A fogmedrek nem túl mélyek, és helyenként üledékkel vannak kitöltve. A genusra jellemzően a dentalis parapet erősen ívelt, konvex, a fogcsúcs túlnyúlik a dentale labialis peremén. Labialis nézetben az iharkúti Albanerpetonok dentaleja inkább alacsony, posterior irányban enyhén magasodik a Hátszegi-medencéből előkerült lelethez (PSMUBB V 237) hasonlóan (FOLIE & CODREA 2005). A felülete sima, egy sor ovális alakú externalis foramennel van csak perforálva (GARDNER 2000, FOLIE & CODREA 2005), melyek ventralis végükön bemélyednek, és bár többnyire üledékkel kitöltöttek, de egyes forameneken jól látható, hogy a Meckel-csatorna felé kiinduló üregekben végződnek. Egyes iharkúti dentalekon csak néhány pótlólagos foramen látható. Ezt a különbséget okozhatja ivari dimorfizmus vagy ontogenetikus fejlődési különbség is (GRIGORESCU et al. 1999). Labiális nézetben a dentalen egyéb díszítés nem látható. 39

40 Rendszertani rész Superordo SALIENTIA LAURENTI, 1768 Ordo ANURA RAFINESQUE, 1815 Anura familia nova Típusfaj: Anura gen. et sp. nov. 1. Elterjedés: Csak a típuslelőhelyről ismert fajok. Diagnózis: A tuber superius és crista iliaca magasssága dorsoventralis irányban a teljes függesztőöv magasságának három-ötöde. A csípőtaréj erőteljes bordákkal és árkokkal díszített. Az ilium symphysise posterior irányban kiszélesedő, mely a preacetabularis régióra is kiterjed. Szélessége posterior végén dorsoventralis irányban a függesztőöv teljes magasságának közel háromnegyedét teszi ki. Megjegyzés: Az új család leírása előkészületben van. A család nevét nevezéktani problémák elkerülése miatt nem említem, csak Anura indet -ként hivatkozom rá. Anura novum genus Holotípus: azonos az Anura novum genus et novum species 1 faj holotípusával. Diagnózis: azonos a család diagnózisával. Megjegyzés: Az új genus leírása előkészületben van. A nem- és a fajnevet a nevezéktani problémák elkerülése érdekében itt nem említem és a fajokra csak az Anura indet 1, Anura indet 2a és Anura indet 2b kifejezéseket használom. Anura novum genus et novum species 1 Holotípus: MTM V jobb ilium. Paratípusok: egy jobb (MTM V ) és egy bal (MTM V ) ilium. Típuslelőhely: Csehbányai Formáció, Németbánya III-as lencse, Iharkút, Észak-Bakony. Kor: felső-kréta, santoni. Diagnózis: közepes méretű (max. 60 mm) béka; az acetabulum háromszögletű, lateralis nézetben az ilium és a crista iliaca között anteroposterialis irányban egy mély árok húzódik, 40

41 az ilium symphysise széles, közel háromszögletű, a junctura ischioiliadaca nagyon keskeny, ventralis irányban kiszélesedő. Anura novum genus et novum species 2 Holotípus: MTM V jobb ilium. Paratípusok: három jobb ilum (MTM V , V , V ). Típuslelőhely: Csehbányai Formáció, Németbánya III-as lencse, Iharkút, Észak-Bakony. Kor: felső-kréta, santoni. Diagnózis: közepes méretű (max. 80 mm) béka; az acetabulum ovális, hosszabbik tengelye dorsoventralis irányban áll, a crista iliaca lateralis nézetben nem különül el az iliumtól. Anyag: 7 hátsó függesztőöv-töredék (MTM V , V , V , V , V , V ), 1 bal ilium-töredék (MTM V ) egy ép lábszárcsont (MTM V ) és 13 lábszárcsonttöredék (MTM V , V , V , V ). 41

42 Leírás és összehasonlítás A leletek az iharkúti lelőhely bázisbreccsájából származó jobb (MTM V , V , V , V , V , V ) és bal hátsó függesztőövek (14. ábra) (MTM V ) és lábszárcsontok (MTM V , MTM V ), valamint a magas szervesanyag-tartalmú borostyános rétegből és a paleotalaj 14. ábra Béka hátsó függesztőöv vázlatos rajza lateralis nézetben (BÖHME 1979). Anatómiai rövidítések: ac: acetabulum; ci: crista iliaca; il: ilium; jisc: junctura ischioiliadaca; pa: pars ascendens; paf: fossa preacetabularis; pd: pars descendens; ts: tuber superius. iszapolási maradékából származó lábszárcsonttöredékek (MTM V ). A taxonómiai besoroláshoz SANCHIZ (1998) művét vettem alapul. Anura indet. 1 Jobb hátsó függesztőöv A jobb hátsó függesztőöv (15. ábra) (MTM V ), anterior és posterior vége is törött, de ennek ellenére számos bélyeg azonosítható rajta. Ide tartozik még az MTM V jobb hátsó függesztőöv-töredék, és az MTM V bal hátsó függesztőöv töredék is. A csont hossza antero-posterior irányban 15 mm, magassága dorsoventralis 42

43 irányban 9 mm. mely alapján az állat testhossza megközelítőleg mm volt, ami egy közepes méretű békának felel meg. A békákra jellemzően az iharkúti lelet iliuma is megnyúlt, viszont az ischium és a pubis hiányzik. Lateralis nézetben a tuber superius kiugró, nagyon magas, dorsalis vége törött. A crista iliaca szokatlanul magas (legmagasabb részén 5,5 mm), a csípőcsont többi részétől határozottan elkülönül egy mély, hosszanti árokkal. Az ilyen típusú magas 15. ábra Anura indet. 1 jobb hátsó függesztőöv (MTM V ) a felső-kréta Csehbányai Formációból (Iharkút, Bakony) A-C: lateralis, B-D: medialis, E: dorsalis, F: ventralis és G: caudalis nézetben. Anatómiai rövidítések: ac: acetabulum; ci: crista iliaca; fts: fosa tuberis superior; il: ilium; jisc: junctura ischioiliadaca; pa: pars ascendens; pd: pars descendens; sy: symphysis; ts: tuber superius. 43

44 csípőtaréj a valódi békáknál (Ranidae) jelenik meg (NOKARIYA 1984, NOKARIYA & KITABAYASHI 1987, BAILON 1999, VENCZEL 2004). A csípőtaréj lateralisan díszített, díszítése sugarasan szétágazó bordákból és köztük húzódó árkokból áll, melyek a fossula tuberis superiorból indulnak ki dorsoanterior irányban. Ez a díszítés nem jelenik meg egyik eddig ismert békafajnál sem. A bordák és árkok eloszlása viszonylag egyenletes. Az acetabulum elég mély, anterior irányban elkeskenyedő és lekerekített, míg posterior irányban kiszélesedő. Az acetabulum szegélye jól hangsúlyozott, erősen kiemelkedő. A preacetabularis fossa sekély, nem feltűnő. A pars ascendens magas és visszahajló, enyhén lekerekített és posteroventralis irányban fut. A pars ascendens és a tuber superius közötti dorsalis szegély konkáv és mély. Az ilium enyhén S-alakú. Az iliacus internus konkáv és viszonylag mély. A függesztőöv medialis oldala sima és díszítetlen, de az ilium itt is jól elkülönül a csípőtaréjtól. A symphysise széles, a két csont nagy felületen, igen szoros ízesüléssel forrt össze, mely nagy szilárdságot biztosít a medencének. A porc tapadási felülete jól látható a csont medialis oldalán lefutó cikkcakkos vonalként és apró, szabálytalan alakú bemélyedések formájában. Az eddig ismert eurázsiai békafosszíliáknál ismeretlen ez a fajta csontösszenövés, de más mezozoos lelőhelyről sem került elő hasonló. Az ilium posterior nézetben széles, a csípőtaréj enyhén medialis irányba hajlik, míg a csípőcsont erősen ívelt. Jól látszik a kettőt elválasztó árok is. Az ilium, a pubis és az ischium csontösszenövését képező felület (junctura ischioiliadaca) viszonylag keskeny, a felső harmada közel párhuzamos oldalú, míg alsó harmada lateralis irányban erősen kiszélesedő. Dorsalis nézetben az ilium enyhén hajlott antero-posterior irányban. A csípőtaréj medialis irányban hajlott. A symphysis vonala enyhén hullámos. 44

45 Anura indet. 2a Jobb hátsó függesztőöv Ez jobb hátsó függesztőöv (16. ábra) (MTM V ) viszonylag jó megtartású, de mind az anterior, mind a posterior vége törött. Ehhez a taxonhoz tartoznak még a V , V jobb hátsó függesztőövek is. 16. ábra Anura indet. 2a jobb hátsó függesztőöv (MTM V ) a felső-kréta Csehbányai Formációból (Iharkút, Bakony) A-C: lateralis, B-D: medialis, E: dorsalis, F: ventralis, G: caudalis nézetben. Anatómiai rövidítések: ac: acetabulum; ci: crista iliaca; il: ilium; jisc: junctura ischioiliadica; pa: pars ascendens; pd: pars descendens; sy: symphysis; ts: tuber superius. 45

46 A függesztőöv 18 mm hosszú anteroposterior irányban és 9 mm magas dorsoventralis irányban. A békákra jellemző módon az iharkúti leleten is megnyúlt az ilium, viszont az ischium és a pubis egyaránt hiányzik. Lateralis nézetben a tuber superius repedezett, sérült, nem látszik határozottan elkülönülőnek a Ranidae család képviselőihez hasonlóan (NOKARIYA 1984, NOKARIYA & KITABAYASHI 1987, BAILON 1999). Lateralis nézetben a csípőtaréj nem különül el az iliumtól. A két összenőtt csont keresztmetszetben aszimmetrikus cseppformát mutat, mert az ilium medialis irányban szélesebb, mint lateralisan. Mindkét csont sugarasan futó bordákkal és árkokkal díszített mely az eddig ismert békáknál nem jelent meg. A bordák a fossula tuberis superiortól indulnak ki és anterodorsalis irányban futnak egymástól széttartó módon. A bordázottság a dorsalis oldalon a legsűrűbb, míg ventralis irányba egyre nő a bordák közötti távolság. Az ilium ventralis szegélye egyenes, lateralis nézetben a dorsalis éle nem látható. A fossula tuberis superior mély és dorsoanterior irányban határozottan kiszélesedő. Az acetabulum sekély és ellipszis alakú, de éle határozott, mely jellemző a Ranidae család tagjaira (ROČEK & NESSOV 1993). Az ellipszoid hossztengelye közel merőleges a függesztőöv hossztengelyére. Az acetabulum pereme határozott, határvonala éles. A pars ascendens magas és dorsoposteriális irányba mutat. A pars ascendens és a tuber superius közötti dorsalis szegély konkáv és mély, ez a valódi békáknál is hasonló. A pars descendens enyhén ívelt és hátrahajló. Az iliacus internus konkáv, de sekély mélységű hajlattal rendelkezik. Medialis nézetben, a valódi békákéhoz hasonló módon, az ilium egy mély, hosszirányú árokkal jól elkülönül a csípőtaréjtól (BAILON 1999). A crista ilii anterodorsalis irányban finom haránt irányú bordákkal díszített, míg a dorsalis élén egy erőteljes perem húzódik végig. Az ilium finom hosszirányú bordázottságot és rovátkoltságot mutat. A függesztőöv csontösszenövése itt is széles, a két csont nagy felületen olvadt össze, mint az Anura indet 1. esetében. A porc tapadási felszíne itt szabálytalan alakú bemélyedések formájában látható. A függesztőöv hátulnézetben nagyon széles, a csípőtaréj és a csípőcsont lateralis oldala csak nagyon enyhén ívelt. Az junctura ischioiliadaca enyhén ívelt, középen kiszélesedő, viszonylag vastag. Dorsalis nézetben a csípőtaréj medialis irányba hajlik, a csípőcsont egyenes és vékonyabb, mint az Anura indet. 1 esetében. Posterior vége ívesen meghajlik medialis irányban, a symphysis enyhén hullámos felszínű. 46

47 Anura indet. 2b Hátsó függesztőöv Felépítése hasonló az előzőleg leírthoz, de különbségként mutatkozik, hogy a preacetabularis régió ennél a leletnél konvex, míg az előzőnél konkáv és kevésbé vastag (MTM V ) (17. ábra) a medialis részén. A pars ascendens törött, nem összehasonlítható az Anura indet. 2a lelettel. 17. ábra Anura indet. 2b jobb hátsó függesztőöv (MTM V ) a felső-kréta Csehbányai Formációból (Iharkút, Bakony) A-C: lateralis, B-D: medialis, E: dorsalis, F: ventralis és G: caudalis nézetben. Anatómiai rövidítések: ac: acetabulum; ci: crista iliaca; il: ilium; jisc: junctura ischioiliadaca; pa: pars ascendens; pd: pars descendens; sy: symphysis; ts: tuber superius. 47

48 Anura indet. 3 Os cruris (tibio-fibula) Az ásatások során az agyagklasztos rétegből előkerült egy teljesen ép (MTM V ), egy proximalis végén ép os cruris (MTM V ) (18. ábra) és a magas szervesanyag-tartalmú borostyános rétegből mikroszkópos szeparálás során 11 lábszárcsonttöredék (MTM V ) is. Az ép lábszárcsont csont hossza 25 mm, melyből analógiák alapján a testhossz becsülhető. Ez esetben megközelítőleg 5,8-6 cm közé tehető, tehát egy közepes méretű békától származik. 18. ábra Anura indet. 3 jobb os cruris (MTM V ) a felső-kréta Csehbányai Formációból (Iharkút, Bakony) A-B: extensor, C: flexor, D: ventralis; E: dorsalis nézetben, és F: keresztmetszetben. Anatómiai rövidítések: de: distalis epiphysis di: diaphysis; f: fibula; pe: proximalis epyphysis; t: tibia. Főleg a törött csontokon látható jól a kizárólag a békákra jellemző duplacsövű-puska csövére emlékeztető csontösszenövés (17.F ábra), mely a tibia és a fibula összenövéséből származik (BAILON 1999). Az ép csonton jól látható, hogy epifízisei elcsontosodtak és jól fejlettek, mely a Ranidae család tagjaira nem jellemző, és általában a ma élő békákra sem (BAILON 1999). A csont proximalis epifízise keskenyebb, mint a distalis, és nem szimmetrikus. A ventralis ízesülési felszíne kétszer nagyobb, mint a dorsalis. A distalis 48

49 epifízis szintén aszimmetrikus, de itt az ízületi felszín a nagyobb, mely a fibularehoz ízesül. A diafízis hosszú és vékony, közepe felé mindkét irányból elkeskenyedő. Flexor nézetben jól láthatóan mély árok fut végig a csont középvonalában, mely a tibia és a fibula összenövési vonalát jelöli ki. Extensor nézetben csak a proximalis és a distalis epifíziseknél jelentkezik egy-egy kisebb barázda. Diszkusszió A lelőhelyről előkerült béka függesztőövek morfológiája alapján elmondható, hogy az iharkúti békák a modern valódi békákhoz (Ranidae) állnak a legközelebb. Ezek az igen magas a csípőtaréj, valamint a tuber superius, amihez hasonlóakkal, de közel sem ilyen nagy méretűekkel a Ranidae család képviselői is rendelkeznek (NOKARIYA 1984, NOKARIYA & KITABAYASHI 1987, BAILON 1999, THENIUS 2005), de jelentős különbség a csípőcsontok széles csontösszenövése. Ez csontösszenövése mindkét taxonnál egyaránt igen széles (19. ábra). A két csont nagy felületen olvadt össze, szoros porcos ízülettel szilárd medencét alkotva. Ez az eddig ismert eurázsiai béka fosszíliáknál nem jelenik meg, de nem találtam hozzá hasonlót más területekről sem. A lelőhelyről előkerült béka iliumok morfológiája nem csak a fosszilis alakoktól, de a ma élő családoktól is jelentős eltérést mutat, még a leginkább hasonló Ranidaektől is. Ez indokolja az iharkúti békák családszintű elkülönítését. Mindkét béka vízi életmódú lehetett hasonlóan a Pipidae család (pl. Pipa pipa LINNÉ 1758, Xenopus laevis DAUDIN, 1802) tagjaihoz, mert a medence csontjának porcos összenövése ezekre a fajokra jellemző, bár csípőtaréjuk nincs, az iliumuk megnyúlt, csőszerű (KOVALENKO 1994, HENRICI & BÁEZ 2001). A Rana-féléknél (pl. Rana lessonae CAMERANO, 1882, vagy Rana ridibunda PALLAS, 1771) is megfigyelhető a csípőcsont hátsó részének porcos összenövése, de kizárólag a posterior végén. A valódi békák esetében az ischium és a pubis van összenőve (BÖHME & GÜNTHER 1979). A csípőtaréj dorsalis szegélye a valódi békákéhoz hasonlóan folytonos a tuber superiussal (ROČEK & NESSOV 1993, GÁL et al. 2000). Fontos bélyeg, hogy az iharkúti leletek csípőtaréja díszített, mely a valódi békáknál nem jelenik meg. Igen erőteljes díszítése van az Anura indet. 2b-vel jelölt hátsó függesztőöv csípőtaréjának. Ezek a díszítések nagy valószínűséggel az izomtapadási felszínek növelését szolgálhatják (VENCZEL MÁRTON szóbeli közlése). Mind az ép lábszárcsont, mind a töröttek jól láthatóan kizárólag csak a békákra utaló jellegzetességeket mutatják, de ezen túl sem faj, sem család szintű meghatározást nem 49

50 tesznek egyelőre lehetővé, mert szórványleletek. A kétéltűeknek általában minden csontja diagnosztikus értékű, de csak akkor, ha legalább egy részleges béka csontvázzal rendelkeznénk, mert akkor azonosíthatóvá válnának az összetartozó csontelemek. 19. ábra A: Anura indet. 1 (MTM V ), B: Anura indet. 2a (MTM V ) jobb hátsó függesztőövek kiegészítve a felső-kréta Csehbányai Formációból (Iharkút, Bakony), C: és recens Rana esculenta Linné, 1758 hátsó függesztőöv dorsalis nézetben. Az acetabulumok alakja eltér a két iharkúti békatípusnál. Az Anura indet 1. esetében inkább a Rana esculentaehoz hasonlóan nagyméretű, és posterior irányban kiszélesedő, míg a másik típus a Rana temporariahoz hasonlóan ovális és kisebb méretű, tengelye a csípőlapát tengelyével csaknem derékszöget zár be (BAILON 1999). Az Anura indet 2. esetében a Ranafélékhez hasonlóan a preacetabularis zóna kicsi és sekély (THENIUS 2005), de az iharkúti békáé sekélyebb a Rana rinibundaénál is. Az acetabulum szegélye mindkét típusnál élesen, határozottan elkülönülő a Ranidaekhoz hasonlóan (ROČEK & NESSOV 1993, BAILON 1999), de nem emelkedik magasan a pars ascendens irányába. Lateralis nézetben a pars ascendens nagy és hátramutató, mint a Rana temporaria esetében (RÜCKERT-ÜLKÜMEN 2003), de ennél a fajnál a csípőtaréj alacsony, míg az iharkúti esetében kb. háromszor olyan magas, mint az említett recens fajnál. A crista iliacum a csípőlapát dorsalis élén fut és vékony lemezszerű, hasonlóan a Rana-félékhez (ROČEK 2004), de annál legalább kétszer vastagabb. Csak az 50

51 Anura indet. 1 esetében különül el a két csont egymástól egy anterposterior irányú árokkal. Az iharkúti Anura indet. 2 esetében az előzővel ellentétben azonban csak medialis nézetben különül el a csípőcsont és a csípőtaréj egymástól, míg lateralis nézetben nem. 51

52 Az iharkúti kétéltű leletek rokonsági kapcsolatainak vizsgálata Az iharkúti Albanerpeton sp. rokonsági kapcsolatai más albanerpetontidakkal A genust először Franciaország miocénjéből írták le. A család és a genus is európai eredetű, innen terjedt el a kora-kréta folyamán Észak-Amerikába, Észak-Afrikába és Ázsiába. Az első ismert albanerpetontida lelet Anglia középső jurájából vált ismertté és egészen a pliocén végéig megtalálhatóak (4. ábra). Az Albanerpetontidae családba három genus tartozik: az Albanerpeton, Celtedens és az Anoularpeton (GARDNER 2002). A Celtedens csak Európában, az Anoularpeton Európában és Észak-Afrikában volt jelen, míg az Albanerpeton genus, mely szintén európai eredetű egyaránt megjelent Észak-Amerikában és Ázsiában is (GARDNER 2000). A kora-krétára főleg a Celtedens genus jelenléte a jellemző Európára, de a barremiben megjelenik spanyolországi lelőhelyeken az Albanerpeton krebsi (GARDNER 2002). Az albai végétől nem ismertek albanerpetontida maradványok Európából egészen a santoni korú iharkúti leletekig. A bakonyi Albanerpeton sp. premaxillaja morfológiailag jelentősen eltér a korai fajoktól. Azoknál jóval robosztusabb megjelenésű. A foramen suprapalatalisa lényegesen kisebb méretű más albanerpetontidakénál és a körülötte levő árok csak az iharkúti lelet esetében jelenik meg. Legnagyobb hasonlóságot a Hátszegimedencéből előkerült lelettel (PSMUBB V 180) (FOLIE & CODREA 2005) mutatja, mely hasonlóan robosztus felépítésű, és kisméretű a foramen suprapalatalisa. Labialis oldalán sem jelennek meg az iharkúti leletnél tapasztalt foramenek. Azt is meg kell jegyezni azonban, hogy a hátszegi lelet jóval fiatalabb, maastrichti korú. A premaxilla legjellegzetesebb része, a foramen suprapalatalis mindkét leletnél jól fejlett, de az erdélyi leletnél inkább háromszög alakú, míg az iharkútinál ovális. Különbségként mutatkoznak még a bakonyi leletnél megjelenő átmenő foraminak is. Ezek az eltérések azonban nem olyan mérvűek, hogy ne lennének magyarázhatóak ivari dimorfizmussal vagy esetleg ontogenetikus fejlődési különbséggel (VENCZEL M. szóbeli közlése). Ezen bélyegek alapján az iharkúti Albanerpeton sp. a Hátszegi-medencéből előkerült Albanerpeton sp. lelethez (PSMUBB V 180) áll legközelebb. Az iharkúti békák rokonsági kapcsolatai a Ranidae családdal A Ranidae család, azaz a valódi békák, jelenleg a Föld szinte minden pontján jelenlévő kozmopolita család, melybe körülbelül 40 genus és 600 ma is élő faj, ehhez képest csak néhány fosszilisan ismert faj tartozik. Hatalmas a család diverzitása, a legkülönfélébb 52

53 élőhelyeket foglalják el, mint erdők, szavannák, sztyeppek és sivatagok. Ezért olyan nehéz feladat a családba tartozó fajok leszármazásának kiderítése és pontos besorolása (INGER 1996, BOSSUYT et al. 2006). Morfológiai, egyedfejlődésbeli, és ökológiai diverzitások adják a besoroláshoz szükséges karaktereket. A legkorábbi valódi béka fosszíliák a cenománban (99-93,5 Ma) jelentek meg Észak-Afrikában, ez alapján a családot gondwanai eredetűnek gondolják (BÁEZ & WERNER 1996, BOSSUYT et al. 2006). Az iharkúti leletek korban (84 Ma) jól illeszkednek az észak-afrikaikhoz. Az európai szigetvilág elég közel lehetett a későkrétában Afrikához. Elképzelhető, hogy olyan szigetek létezhettek a két földrész között, melyek elég közel lehettek egymáshoz lehetővé téve egyes állatcsoportok kicserélődését a két terület között (BOSSUYT et al. 2006). BOSSUYT et al. (2006) szerint Európa kolonizációja az India ütközése után következett be Ázsia felől. Ezt az elképzelést az indiai maastrichti Naskal (Andhra Pradesh) lelőhelyről előkerült ranidszerű ilium- és néhány csigolyatöredékkel látja bizonyítottnak (PRASAD & RAGE 1995). Véleménye szerint később az Arabfélsziget felől is megnyílhatott az út Európa irányába. A fent leírt érvek alapján az iharkútról előkerült békaleleteket egy átmeneti csoportnak tekintem az Észak-Afrika cenománjából leírt Ranidae ős és a mai modern valódi békák között. A valódi békák első képviselői Európában a Raninae alcsaládhoz tartoztak, és a későeocénből ismerjük maradványaikat (RAGE & ROČEK 2003, BOSSUYT et al. 2006), tehát több mint negyven millió évre volt szüksége a valódi békáknak ezek szerint, hogy elérjék Európát. A Ranidae család maradványai elvétve jelen vannak az oligocénben is, de igazi robbanásszerű elterjedésük a kora-miocénban kezdődött, mely jelenleg is tart (RAGE & ROČEK 2003, BOSSUYT et al. 2006). Az iharkúti béka leletek azért különösen fontosak, mert ezek az első Ranidae -félék Európa területéről. A családot észak-afrikai eredetűnek tartják (BOSSUYT et al. 2006), így a Bakonyból előkerült leletek összekötő kapocsként szolgálhatnak a két földrész valódi béka fajai között, és ezáltal segíthetnek tisztázni az európai Ranidaek eredetét. 53

54 Az előkerült csontok tafonómiai jellemzői Az Anurakra és az albanerepetontidakra is jellemző az, hogy a tetemük páncél vagy elszarusodott kemény bőr hiányában, vizes környezetben igen gyorsan bomlik, és a legkisebb szállítódás esetén is elemeire esik szét (VENCZEL 2004). Az iharkúti albanerpetontida és béka maradványokra egyaránt jellemző a fekete szín, mint a lelőhelyről előkerült csontleletek nagytöbbségére. Ez a szín nagy valószínűséggel a bennük maradt szervesanyagnak köszönhető, valamint esetleg finom eloszlású piritet is tartalmazhat, mint a nagyobb méretű csontok, melyek ásványtani vizsgálata már korábban megtörtént (TUBA et al. 2006). A nagyobb csontokban előforduló sajátalakú pirit a kétéltű csontokban nem jelenik meg. A kétéltű csontokon nem figyelhető meg az üregek pirittel való kitöltése, de pirit kéreg sem. A farkos kétéltűek legmasszívabb, legellenállóbb csontjai a premaxilla és a dentale, így ezek találhatóak meg az iszapolási maradékban. A hosszabb szállítódást is jobban elviselik, de distalis és proximalis végük törékeny, így ez mindig hiányzik. A többi koponyacsontja és különösen a postcranialis csontok rendkívül filigránok, sérülékenyek. A függesztőövek egyes részei ráadásul sohasem csontosodnak el, hanem az állat egész életében porcosak maradnak. Előbbiek fennmaradására is igen kis esély van ilyen nagyenergiájú közegben, míg utóbbiak teljesen lebomlanak, vagy már szállítódás közben leszakadnak a csontról. Béka koponyacsontok eddig nem kerültek elő, melynek valószínűleg az lehet az oka, hogy általában ezek igen vékonyfalúak és sok nyúlvánnyal rendelkeznek. Mindkét okból igen sérülékenyek. A nyúlványok ilyen nagy energiájú áramló közegben könnyen letörhetnek és a csontok szinte teljesen simára csiszolódhatnak. A postcranialis részek közül a csigolyák is igen vékonyfalú testtel rendelkeznek, könnyen összeroppanhatnak, és akkor azonosíthatatlan szilánkokra esnek szét. A mellső függesztőöv elemeiről is elmondható ez, sőt egyes részei, mint pl. a scapula egy része sohasem csontosodik el, hanem az állat egész életében porcos marad, a farkos kétéltűekhez hasonlóan. A békák vízi életmódjából következően a hátsó függesztőöv viszont igen masszív, erőteljes, különösen az acetabularis régió. Ez igaz általában a hátsó végtagokra is, de pl. combcsontot eddig még került elő. Az iharkútról begyűjtött iliumok egyike sem teljes, de az igen erőteljes felépítésű csípőtaréjok nagyrészt megmaradtak a csípőcsontokkal együtt. Az ischium és a pubis a békáknál porcos, sohasem csontosodik el, ezért nem is fosszilizálódik. Ilyen jó megtartású béka hátsó függesztőöv-leletek nem ismertek más európai késő-kréta lelőhelyekről, ahonnan a kétéltű 54

55 leletanyag általában töredékes állapotban kerül elő jelezve azt, hogy jelentősebb szállítást, esetleg áthalmozódást is elszenvedhettek (ROČEK 2000). Európán kívüli lelőhelyekről ismertek szinte teljes csontvázak, mint pl. a dél-afrikai Stompoor Farm (TRUEB et al. 2005) vagy a kínai Liaoning tartomány lelőhelyei (YUAN et al 2000, GAO & WANG 2001). Az utóbbi fosszíliák azonban tavi üledékekből származnak, és nagy valószínűséggel nem szenvedtek el szállítást, sem áthalmozódást (TRUEB et al. 2005, YUAN et al 2000, GAO & WANG 2001). Kétéltű csontok a Csehbányai Formáció három rétegéből kerültek elő eddig. Ezek a bonebed -típusú agyagklasztos réteg, a magas szervesanyagtartalmú borostyános réteg és a paleotalaj (SZENTESI 2006a,b,c, SZENTESI 2007a,b). A bonebed -típusú agyagklasztos réteg A maradványok zsebekben, lencsékben gyűltek össze, helyenként vastagabb, nagyobb csontokat is tartalmazva, jelezve azt, hogy a közeg szállítási energiája itt lényegesen nagyobb volt. Ezért általában a csontok túlnyomó többsége törött, bár ennek ellenére a kétéltű csontok felülete többnyire sima, nem látszanak rajta eróziós nyomok. Ez az ellentmondás azzal magyarázható, hogy ezek a kisméretű csontok lebegve szállítódhattak, és nagy valószínűséggel nem túl nagy távolságra. A csontok gyakran szenesedett fatörzsek mellől vagy azok alól kerülnek elő (ŐSI et al. 2006). A kétéltűek közül egyaránt kerültek elő albanerpetontida és béka csontok is ebből a rétegből, bár az utóbbiakból lényegesen több a lelet. Az Albanerpetonokat néhány töredékes alsó állkapocs képviseli csak, melyek iszapolási maradékból kerültek elő. A töredezettség ellenére az Albanerpeton leleteken kopás nyoma nem ismerhető fel, azonban szinte mindegyik ide tartozó lelet repedezett. A repedések gyakran kalcittal vannak kitöltve. Az agyagklasztos rétegből nagyobb számban kerültek elő békaleletek: főleg hátsó függesztőöv-töredékek és néhány lábszárcsont-töredék. Az iharkúti békaleletek közül az összes ilium sérült, anterior és posterior végük egyaránt hiányzik. A hátsó függesztőöv posterior végét az ischium és a pubis alkotja, melyek minden iharkúti lelet esetében hiányoznak. A lelőhelyről előkerült békailiumok csípőtaréjának dorsalis széle is rendkívül vékony, ezért többnyire sérült, csak néhány lelet esetében (pl. MTM V ) látható rövid szakaszokon az eredeti perem. Néhány ilium lateralis oldalán látszanak apró repedések és kisebb deformációk, melyek valószínűleg a rétegnyomásnak tudhatók be. A lábszárcsonttöredékek igen gyakoriak az agyagklasztos réteg iszapolási maradékában. Ez 55

56 annak tudható be, hogy a tibia és a fibula összenövéséből származó csont diafízise igen masszív, az epifizisek azonban könnyen letörhetnek. Épp lábszárcsont egyetlen egy van (MTM V ), és van néhány olyan töredék (MTM V , V , V ), melyek proximalis vége megmaradt. Valószínűleg azért a proximalis epifízisek maradnak meg általában, mert a csontnak ez a vége vaskosabb, erősebb. Az iszapolási maradékból számos csontkavics került elő, melyek azonosítása általában lehetetlen. A magas szervesanyagtartalmú borostyános réteg Az összesen előkerült három premaxillából csak egynek ép a medialis széle, de törött a distalis pereme és a búbja, valamint teljesen hiányoznak belőle a fogak. A 28 albanerpetontida dentale közül csak egy akad mely 18 töredékes fogat tartalmaz, a családra jellemző helyett. Többnyire hiányoznak a fogak, az esetleg meglévők pedig töröttek. A békákat is csak lábszárcsonttöredékek képviselik. Ezek a tények arra utalhatnak, hogy a csontok hosszabb szállítódást szenvedhettek el vagy esetleg már korábban lerakódott üledékből halmozódhattak át. A csontok színe ebben a rétegben is fekete, és többnyire finom repedések szövik át őket. Ritkábban jelentkezik a csonttöredékeknél egy világosszürke szín, melyhez a leletek repedezettsége társul. Paleotalaj Ebből a rétegből többnyire csak krokodilfogakat és néhány bordatöredéket ismerünk, valamint egyetlen béka hátsólábszárcsont-töredéket (V ). A lábszárcsonttöredéknek csak a diafízise őrződött meg. A színe fehér, a csont felületén repedések nem látszanak. A rétegből előkerült többi lelet is többnyire világos színű, vagy vörösesbarna, csak elvétve található néhány feketeszínű krokodilfog. A világosabb szín a csontok kilúgozódására utalhat. 56

57 A LELETEK ÉRTELMEZÉSE PALEOBIOGEOGRÁFIAI, PALEOBIOLÓGIAI ÉS PALEOÖKOLÓGIAI SZEMPONTBÓL Európában 9 késő-kréta gerinces lelőhely van (20. ábra), ahonnan Amphibia (Allocaudata, Anura) leletek ismertek. Spanyolország 1. Chera (campani): Albanerpeton sp. (Albanerpetontidae, Allocaudata) farkos kétéltű, és Palaeobatrachus occidentalis béka leletek ismertek lelőhelyről (ROČEK 2000, COMPANY RODRÍGUEZ 2004). 2. Laño (campani): cf. Albanerpeton sp., (Albanerpetontidae, Allocaudata) farkos kétéltű, és a Discoglossidae, valamint a Palaeobatrachidae családokba tartozó békák (DUFFAUD & RAGE 1999, ROČEK 2000). 3. Carlet (maastrichti): csak a Palaeobatrachus occidentalis békafaj maradványai ismertek lelőhelyről (ROČEK 2000). 4. Fontllonga (maastrichti): csak Palaeobatrachus occidentalis békaleletek ismertek lelőhelyről (ROČEK 2000). 5. Molivell (maastrichti): kizárólag Palaeobatrachus occidentalis békaleletek ismertek lelőhelyről (ROČEK 2000). Franciaország 6. La Neuve (campani): kizárólag Albanerpeton sp. ismert a lelőhelyről (VENCZEL & GARDNER 2005). 7. Villeveyrac (campani-maastrichti): Palaeobatrachus occidentalis békafaj ismert a lelőhelyről (BUFFETAUT et al. 1996). 8. Cruzy (campani): Discoglossidae indet. békaleletek (BUFFETAUT et al. 1999). Románia 9. Hátszegi-medence (maastrichti): Albanerpeton sp. és Celtedens sp. (Albanerpetontidae, Allocaudata) farkos kétéltű, valamint Hatzegobatrachus grigorescui (?Discoglossidae), és Paralatonia transylvanica (Discoglossinae, Discoglossidae), Eodiscoglossus sp. (Discoglossidae) békák ismertek a területről (GRIGORESCU et al. 1999, VENCZEL & CSÍKI 2003, FOLIE & CODREA 2005). 57

58 A fenti felsorolásból jól látható, hogy az Albanerpetontidae család tagjaihoz tartozó leletek 4 európai lelőhelyről voltak ismertek (20. ábra). Európában az albai végétől egészen a campaniig nem kerültek elő az Albanerpetontidae családba tartozó fosszíliák egészen az iharkúti leletek megtalálásáig. Ezzel ellentétben Észak-Amerikában ép az albai elején jelentek meg, és fennmaradtak egészen a paleocén végéig (GARDNER 2000). Ennek kereshetjük az okát az üledékképződési különbségekben is. Észak-Amerika nagy része szárazulat volt a kréta folyamán, míg Európát sekély epikontinentális tenger borította már a liásztól, melyből szigetként álltak ki időnként egyes magasabb területek (HAAS & JOCHA- EDELÉNYI 1979). 20. ábra Az európai késő-kréta korú gerinces lelőhelyek kétéltű faunája (A térkép az alábbi irodalmak felhasználásával készült: BUFFETAUT et al. 1996, DUFFAUD & RAGE 1999, GRIGORESCU et al. 1999, ROČEK 2000, VENCZEL & CSÍKI 2003, COMPANY RODRÍGUEZ 2004, FOLIE & CODREA 2005) 58