CO 2 víz talaj-tápanyagok hőmérséklet (fotoszintézis rátája)

Átírás

1 Primér produkciót limitáló tényezők Terresztris közösségek Mi az ami kell hozzá? források: napfény CO 2 víz talaj-tápanyagok feltétel: hőmérséklet (fotoszintézis rátája)

2 CO 2 : - koncentráció nem változik jelentősen az atmoszférában - nincs szerepe az eltérő produktivitásokban, bár a globálisan nő koncentráció

3 fény földrajzi helytől függően: 0-5 J napenergia bombáz 1 m 2 földfelületet percenként ha ebből fotoszintézis révén mind növényi biomassza keletkezne kb. 2x annyi mint a jelenlegi értékek - napenergia jórésze nem használható a növények számára kb. 44% használható hullámhosszú

4 PAR (Photosynthetically Active Radiation) és a földfelszín feletti NPP-be való beépítés hatékonysága

5 - napsugárzás felléphet limitáló tényezőként a közösség produktivitásában ennek vizsgálatához tudnunk kell, hogy a fényintenzitás növelésével nő-e vagy változatlan marad a produktivitás a nap bizonyos szakaszaiban a fényintenzitás a lombkorona szinten történő fotoszintézis optimuma alatt van maximális fény mellett is levelek homályban C 4 -es növények: napsugárzás telítési intenzitását szinte sosem érik el, így ezek produkcióját limitálhatja a PAR még a legverőfényesebb napokon is

6 - felhasználható napsugárzás jóval hatékonyabban hasznosulna, ha a többi forrás is bőségesen rendelkezésre állna. Ezt bizonyítja a mezőgazdasági rendszerek magas produktivitása is

7 víz Erdők: földfelszín feletti NPP és csapadék közti kapcsolat

8 arid régiók: lineárisan nő az NPP a csapadék növekedésével párásabb légkörű erdők: plató, ami felett már nem nő tovább sok csapadék nem jelent feltétlenül sok - növények számára is elérhető vizet

9 hőmérséklet Földfelszín feletti NPP és évi középhőmérséklet

10 ha hőmérséklet nő, nő a bruttó fotoszintézis is nő de: légzés a hőmérséklet növekedésével exponenciálisan nettó fotoszintézis maximuma jóval a bruttóé alatt van magasabb hőmérsékleten a transpiráció is nő gyorsabban fogy a víz

11 a. hőmérsékleti optimum egy növény növekedésében, a három kritikus hőmérséklettel b, c hőmérséklet hatása a bruttó és nettó fotoszintézisre és a légzésre

12 Potenciális EvapoTranspiráció (PET) = az a maximális ráta, amellyel a víz az atmoszférába párologhat (mm év -1 ), ha ismerjük a napsugárzás, átlag pára-deficit értékét a levegőben, a szélsebességet és hőmérsékletet PET mínusz csapadék = durva index, hogy a növényi növekedés számára elérhető (alkalmas) víz alatta van-e vagy sem annak a szintnek amit az aktívan növekvő növények elpárologtatnak.

13 PET és NPP viszonya

14 vízhiány: limitálja a fotoszintézist, de következménye lesz a sokkal ritkásabb növényzet így a napsugárzás jórésze a csupasz földre esik ez magyarázza inkább a sivatagok alacsonyabb produktivitását és nem a növények alacsony fotoszintézis rátája vö: épp itt vannak a leghatékonyabb C 4 -es növények

15 ha nem földfelszínre vetítjük a biomassza produkciót hanem levélfelületre: Levélfelületre eső biomassza produkció (g g -1 év -1 ) 2,5 2 1,5 1 0,5 0 1,64 Tűlevelű erdő 2,22 Lombhullató erdő 1,21 Füves területek 2,33 Sivatag

16 LAI (Leaf Area Index) egységnyi földfelületre eső levélfelület sivatagban kisebb mint erdőben általában: ha újabb levél adódik a lombkoronához, nő a LAI és a produkció de: ha már árnyékba kerülnek légzési ráta egyenlő lehet a fotoszintézis rátával

17 egyéb lombkorona produktivitást befolyásoló strukturális jellemzők: - a levelek dőlési szöge - a levelek sűrűségének mintázata az alsóbb rétegekben

18 produktivitás csak abban az év-szakaszban amikor fotoszintetikusan aktív levélkoronát viselnek lombhullatók: limit örökzöldek: vannak időszakok mikor a légzéssel egyenlő vagy annál kisebb a fotoszintézis

19 Észak-amerikai fenyőerdők és fotoszintézisre alkalmas napok egy É-D gradiens mentén

20 Kontraszt a lombhullató bükk (Fagus sylvatica) és lucfenyő (Picea abies) között bükk: - nagyobb fotoszintézis ráta, még az árnyékban levő leveleknél is nagyobb mint az egyéves fenyőtűknél - sokat fektet minden évben a biomassza produkcióba (új levelek) fenyő: - hosszabb a növekedési időszak - pozitív CO 2 felvétel 260 napon át (vs. 176)

21 Bükk Lucfenyő Kor (év) Magasság (m) Levél alakja széles tű alakú Levelek évi produkciója magasabb alacsonyabb Fotoszintetikus teljesítmány per egységnyi száraz levél magasabb alacsonyabb Növekedési időszak (nap) Primér produkció (t C ha -1 év -1 8,6 14,9

22 Nem számít milyen fényesen süt a nap, milyen gyakran esik eső és milyen megfelelő a hőmérséklet a produktivitás alacsony marad ha nincs talaj vagy kevés az ásványi tápanyag - geológiai körülmények: talaj kialakulása ill. benne az ásványok mennyiségét és eloszlását mozaikos szerkezetű a közösségek produktivitása

23 LEGnagyob jelentőségű ásványi anyag: kötött nitrogén minden agrár-rendszer primér produkció növekedéssel válaszol ha N-t adagolnak Más anyagok: Pl. foszfát és cink Ausztráliában - Pinus radiata ültetvények

24 Összefoglalás végső limit: beeső napsugárzás, enélkül nincs fotoszintézis ezt nem minden közösség használja hatékonyan

25 Okok: (i) vízhiány (ii) lényeges ásványi elemek hiánya (iii) hőmérséklet (iv) elégtelen mélységű talaj (v) hiányos növénytakaró okai: levelek produktivitásának szezonalitása és levélhullás vagy lombtakaró részleges pusztulása (legelés, kártevők, betegségek) (vi) levelek alacsony fotoszintézis hatékonysága

26 a legtöbb természetes változás az i-v-nek tulajdonítható, intrinszik különbségek kevésbé számítanak 1 év alatt egy szárazföldi közösségben az i-v tényezők sora határozza meg a produktivitást Pl. füves területeken jóval az elméleti maximum alatt lehet, mert: tél hideg, fényintenzitás alacsony nyár túl meleg, N mobilizációs ráta alacsony legelés időnként erősödik, talaj csupaszon marad új szemlélet: modellezni az NPP-t befolyásoló tényezőket

27 Vízi közösségek primér produktivitása a produktivitás limitáló fő tényezők vízi környezetben: - tápanyagok (nitrogén, általában nitrát és foszfor mint foszfát) -fény - legelés intenzitása produktív vízi közösségek általában ott, ahol sok a tápanyag

28 Tavak tápanyagellátása: bemosódás kőzetekről és talajból esőből emberi tevékenység révén (műtrágyák és szennyvíz) tápanyag elérhetőség nagyon változhat víztestenként

29 Fitoplankton NPP és állandósult foszfor-tartalom

30 c. Negatív összefüggés tavak primér produktivitása és szélességi fok között

31 Okok: - alacsony szélességi fokokon magasabb fényintenzitás és hosszabb növekedési periódus. - tápanyagokban is gazdagabbak, - gyorsabb a mineralizációs folyamat, - foszfor-származékok aránya magasabb trópusi esőkben

32 Óceánok: lokális nagy produktivitású helyek, ahol sok a tápanyag ezek forrása: 1. folyótorkolatok, ahonnan folyamatosan a selfek fölé áramlanak a tápanyagdús vizek

33 2. feltörő óceáni áramlatok: kontinentális selfek felett a szél a nyílt víz fele sodorja felső rétegeket és feltör alulról a hidegebb, de a szedimentációs folyamatok révén tápanyagokban gazdagabb víz Ahol feltör: algavirágzás - kirobbanó fitoplankton produkció. heterotrofikus szervezetek kihasználják halban gazdag területek, nagy madárkolóniák - vas - frissen felfedezett limitáló tényező nyílt óceánban

34 BPP csökken a mélységgel:

35 - fényt a vízmolekulák és oldott anyagok nyelik el, mélységgel exponenciálisan csökken - felszínhez egészen közel: erős napsütés esetén akár a fotoszintézis fotoinhibícióját is okozhatja

36 minél több a tápanyag, annál kisebb az eufotikus zóna:

37 Primér produkció szezonális változása égövek alatt:

38 Az energia útja/sorsa a közösségekben szekundér produktivitás: heterotrofikus szervezetek által termelt új biomassza ezek (baktériumok, gombák, állatok) nem képesek egyszerű molekulákból a nekik szükséges komplex, energiadús vegyületeket előállítani ezért növényeket vagy más állatokat esznek

39 növények (primér producerek): első trofikus szint primér fogyasztók: második trofikus szint szekundér fogyasztók (húsevők): harmadik trofikus szint, stb... - mivel szekundér produkció a primértől függ, a kettő között lineáris összefüggést várunk

40 és valóban:

41 vízben és szárazföldön egyaránt: herbivorok szekundér produktivitása egy nagyságrenddel kisebb mint az alapul szolgáló primér produktivitás piramis-szerű rendszer, ahol a növények produktivitása széles alap, primér fogyasztók produktivitása ennél jóval kisebb és még kisebb a szekundér fogyasztóké

42 akkor is piramis ha biomasszában fejezzük ki Elton (1927) közösségek eme architekturális sajátosságának első felismerője később: Lindemann (1942) bővítette

43 több kivétel is van: - fa alapú táplálékláncokban számbelileg (de nem biomasszában) több herbivor esik egységnyi felületre mint lágyszárúak esetében - fitoplankton produkción alapuló láncok: kis számú, rövid életidejű, de nagyon produktív algasejtek, amelyek hosszabb életidejű, de biomasszában nagyobb zooplanktont tartanak el

44 Hová tűnik el az energia? 1. nem minden növényi biomasszát esznek meg élő állapotban a herbivorok 2. a megevett növényi (vagy húsevők esetében állati) biomassza nem asszimilálódik és épül be teljesen a fogyasztó biomasszájába 3. az energia nem konvertálódik mind biomasszába, egyrésze elvész légzési hő formájában, mert: (i) egyetlen energia-átalakítás sem 100%-os hatékonyságú, felhasználatlan random hőként elvész egy része (ii) az állatok eleve végeznek más munkát is ami energiaigényes és újra hő formájában vész el

45 A három energia-út

46 minden egyes J energia végül megtalálja előbb-utóbb az útját kifelé és elillan mint légzési hő. Ezzel szemben: molekulák és ionok folytonosan bent maradhatnak a körforgásban

47 nem élő szerves anyagban tárolt energia végül teljesen metabolizálódik és minden energia elvész mint légzési hő kivételek: - az anyag kikerül a helyi környezetből és másutt metabolizálódik - helyi abiotikus tényezők nem kedveznek a lebontóknak és csak részben metabolizált nagy energiatartalmú anyagok maradnak hátra (pl. olaj, szén, tőzeg)

48 3 transzfer kategória az energiaáramlás mintázatainak prediktálásához: Fogyasztási hatékonyság CE (Consumption Efficiency) Asszimilációs hatékonyság AE (Assimilation Efficiency) Produkciós hatékonyság PE (Production Efficiency)

49 Fogyasztási hatékonyság CE (Consumption Efficiency) CE = I P n n szavakban: egy szinten elérhető össz-produktivitás (P n-1 ) és az egy szinttel feljebb elfogyasztott (megemésztett) produktivitás (I n ) aránya

50 növényevők esetében eléggé alacsony okok: - növényi szövetekben sok a tartószövet - herbivorok denzitása alacsony (főleg természetes ellenségek hatására) mikroszkopikus növények fogyasztóinak nagyobb a sűrűsége, és többet is esznek átlagos fogyasztási hatékonyságok: erdő: 5% füves területek: 25% fitoplankton: 50% húsevők fogyasztási hatékonysága - csak spekulációk...

51 Asszimilációs hatékonyság AE (Assimilation Efficiency) AE = A n 100 I n szavakban: a bélcsatornába bekerült étel energiájának egy trofikus szinten (I n ) és a bélcsatorna falain keresztül felszívódott energia aránya (A n ). Az A n felhasználható aztán növekedésre ill. munkavégzésre - fennmaradó rész elvész mint ürülék és bekerül a lebontó rendszerbe

52 mikroorganizmusok: nehéz leírni, nincs bélcsatornájuk, külső emésztésük van és sejthártyán keresztül szívják fel így AE ~ 100% AE: alacsony herbivorok, detritivrok és mikrobivorok: 20-50% magas húsevők: 80% körül

53 általában az állatoknak gyenge eszközeik vannak az élő és holt növényi anyag feldolgozására mert: (i) növényi fizikai és kémiai védekezés (ii) komplex kémiai struktúrák magas aránya (cellulóz, lignin), amit igen keservesen lehet lebontani szimbiotikus bélflóra, ami ebben segít

54 ? hogyan osztják el a növények a produkciót a növényi részek között AE: magok és gyümölcsök: 60-70% levelek: 50% faanyag: 15% - állati eredetű lenyelt étel sokkal kevesebb problémát okoz a húsevőknek (és pl. a detritivor keselyűknek is)

55 Produkciós hatékonyság PE (Production Efficiency) PE = P n 100 A n szavakban: az asszimilált energiának (A n ) az a része ami beépül az új biomasszába (P n ). A maradék elvész mint légzési hő. beépül gerinctelenek: 30-40%, keveset veszítenek és nagy része ektoterm gerincesek: 10% endoterm gerincesek: 1-2%

56 Produktivitás és respirációs ráta közti összefüggés hét fogyasztócsoportnál: 1. nem szociális rovarok 2. nem-rovar gerinctelenek 3. szociális rovarok és halak 4. rovarevők 5. madarak 6. kisemlősök 7. emlősök (ami nem rovarevő és kisemlős)

57 Produkciós hatékonyság különböző taxonoknál: Csoport P / A % Rovarevők 0,86 Madarak 1,29 Kisemlősök 1,51 Egyéb emlős 3,14 Halak és szociális 9,77 rovarok Nem-rovar 25,0 gerinctelenek Nem szociális rovarok 40,7 Nem-rovar gerinctelenek Herbivorok 20,8 Húsevők 27,6 Detritivorok 36,2 Nem-szociális rovarok Herbivorok 38,8 Detritivorok 47,0 Húsevők 55,6

58 Mikroorganizmusoknak magas a produkciós hatékonyságuk - rövid élet - kis méret - gyors nemzedékváltás (turnover) nincsenek megfelelő eszközök a mérésre (pl. talajlakó mikroorganizmusok esetében)

59 Trofikus szint transzfer hatékonysága TLTE (Trophic level transfer efficiency) TLTE = P P n n vagy egyszerűen CE x AE x PE Lindemann utáni időkben ezt általánosan 10% körülinek vélték - egyes ökológusok: 10% törvény

60 48 tanulmány alapján, vízi és tengeri közösségekben a trofikus szint transzfer hatékonysága: