NÖVÉNYI SZÖVETTAN. PLANT HISTOLOGY ἱστός "tissue", λογία logia the principle of order and knowledge - Heraclitus (ca BC)

Átírás

1 NÖVÉNYI SZÖVETTAN PLANT HISTOLOGY ἱστός "tissue", λογία logia the principle of order and knowledge - Heraclitus (ca BC)

2 The father of microscopy Anton van Leeuwenhoek of Holland Simple Optical Microscope

3 Robert Hooke 1665 Micrographia compound microscope Parasejtek cork

4 A SZÖVET FOGALMA -Azonos alak? csak ritkán teljesül -Azonos feladat? csak szűk értelmezésben érvényes! pl. bőrszövet: fedőszőrök,mirigyszőrök szállítószövet: fa, háncs -Azonos eredet? Korlátozottan igaz, de nem reláció -MEGOLDÁS: Rendszerelmélet: szövetrendszerek értelmezése Probléma: a feladat meghatározása, de kezelhető

5

6

7 OSZTÓDÓ SZÖVETEK MERISZTÉMÁK

8

9

10 ZÁRVATERMŐK (KÉTSZIKŰEK ÉS PÁZSITFŰFÉLÉK)

11 A molekuláris biológia új módszereivel specifikus jelölésekkel kimutathatók az osztódószövetek. Módszerek: 1) Riportergének segítségével: egy adott gént célzottan bejuttatnak egy merisztematikus sejtbe. Ha ez a gén beépül a sejt genomjába, az utódsejtekbe is átjut a sejtosztódás révén a leánysejtek is jelöltek lesznek. 1/a Az utódsejtek folyamatos nyomonkövetése (nem roncsoló technika): GFP (green fluorescent protein) módszer. Az Aequorea victoria medúzából kinyert gén. A vad típus zöld, más színű mutánsai is vannak. 1/b GUS módszer: a -glükuronidáz enzim génjének bevitele (roncsolásos módszer): a szövetből metszetet készítenek, hozzáadják a - glükuronidáz szubsztrátját a termék kék elszíneződést ad. 2) Mutáns-izolálásos módszer: mutánsokat izolálnak, és összefüggést keresnek egy hiányzó funkció/szövet/szerv és a mutáns gén között.

12 Nature 415, (2002) Az embriók őssejtjeiből levezethetők a gyökércsúcsi és hajtáscsúcsi ősmerisztéma sejtek.

13 A HAJTÁSCSÚCSI ŐSMERISZTÉMA A hajtáscsúcsi merisztéma 4 elkülöníthető sejtcsoportot tartalmaz: 1, Őssejtek 2, Az őssejtek közvetlen leánysejtjei 3, A közvetlen mellettük lévő organizáló központ sejtjei 4, Elkötelezett sejtek (szövetek, szervek iniciációja) A 4 elkülönülő zónát komplex jelátviteli rendszer alakítja ki. A lúdfűben (Arabidopsis thaliana) 3 kölcsönhatásban lévő CLAVATA (CLV) gén szükséges az őssejt-raktárak méretének kialakításához: a sejtosztódás gyakoriságát szabályozzák. A CLV1 és CLV2 jelfelfogó receptor komplex, a CLV3 ezek liganduma. Másik fontos gén a növényi merisztémákban a WUSCHEL (WUS), ami felfogja a CLV-rendszer jeleit. Ez az őssejtek alatt helyezkedik el, meggátolja az őssejtek szövetté történő differenciálódását. A CLV1 el tudja nyomni a WUS aktivitását a központi zónán kívül, és így differenciálódást okoz. Több más gén is szerepet játszik a jelátvitelben.

14 Nature 415, (2002) Egy őssejt utódsejtjét (sárga) áthelyezték a hajtáscsúcsi merisztéma rendszer laterális régiójába. Ott florális merisztéma részévé válik, és beépül a virágba (az egyszerűség kedvéért ennek a sejtnek a fejlődés alatti osztódásait nem mutatják. A merisztémát jelző STM marker expresszióját zöld szín jelzi. Az őssejtet jelző CLV3 marker expresszióját lila szín mutatja. A WUS expresszióját piros színnel jelölték. Mivel a sárga sejt elkerült a helyéről, elvesztette a CLV3 expresszióját, de visszanyeri a florális merisztémában. Ez a sejt elveszíti őssejt identitását, ahogy áthelyezik a fejlődő virág osztódó (zöld) központjából. TANULSÁG: Az őssejtek identitásának és sorsának kialakításában a környező sejteknek alapvető szerepük van!

15 A GYÖKÉRCSÚCSI ŐSMERISZTÉMA A GYÖKÉRCSÚCSBAN IS MEGTALÁLHATÓK AZ ŐSSEJTEK. Elhelyezkedésük: a csendes zónában Utódsejtjeik kutatására a sorstérképezést használják. Többféle leírás a sejtek megoszlásáról és sorsáról: Formai leírás: Körper Kappe modell = test sapka modell: A központi helyzetű őssejteket veszik sapkaként körül az elkötelezett osztódósejtek. Sorstérképek alapján: csendes zóna + 4 sejtvonal: protoderma kaliptrogén pleribléma pleróma Elsődleges merisztémák A sorstérképek bizonyítják, hogy az embrió korai (szív) stádiumában definiálódnak az őssejtek: az embrió bazális részén a hipofízis felett. A sejtek elköteleződésében az auxinnak van alapvető szerepe, így az auxin szállítását irányító fehérjék (PIN-proteinek) szintézisének és elhelyezkedésének döntő szerepe van. A mutánsok tanulmányozásának nagyon fontos szerepe volt a gyökér differenciálódásának leírásában. Gének hierarchikus szabályozási sorozata szükséges ebben a folyamatban is. A növényi őssejtekben is van önvédelmi rendszer : a DNS sérülése esetén aktiválódó mechanizmusok lebontják a hibás DNS-t tartalmazó sejteket a csendes zónában.

16 ELSŐDLEGES MERISZTÉMÁK Ős(csúcs)merisztéma osztódása révén jönnek létre. Nem osztódó szöveteket (szövetrendszereket) hoznak létre. Szerveződésük alapelvei megegyezik, szabályozásuk és szerveződésük különbözik a hajtáscsúcsban és a gyökércsúcsban.

17

18 MERISZTÉMÁK A SZÁRBAN ÁLLANDÓ, NEM DETERMINÁLT OSZTÓDÁSÚ NEM ÁLLANDÓ, DETERMINÁLT OSZTÓDÁSÚ Csúcsmerisztéma Kambium Levélnyél kialakítása Levélllemez kialakítása Virágképző merisztémák Genetikailag meghatározott méret és alak

19 HAJTÁSCSÚCSI MERISZTÉMA PROTODERMA REZIDUÁLIS MERISZTÉMA ALAPMERISZTÉMA EPIDERMISZ INTERFASZCIKULÁRIS PARENCHIMA PROKAMBIUM BÉL ÉS I. KÉREG REZIDUÁLIS PROKAMBIUM ELSŐDLEGES XILÉM ÉS FLOÉM INTERFASZCIKULÁRIS KAMBIUM FASZCIKULÁRIS KAMBIUM FASZCIKULÁRIS KAMBIUM MÁSODLAGOS XILÉM ÉS FLOÉM

20

21

22 MERISZTÉMÁK A LEVELEK DIFFERENCIÁLÓDÁSÁBAN

23

24

25

26 MERISZTÉMÁK A VIRÁGBAN FLORAL MERISTEMS

27 COLD VERNALISATION BLUE LIGHT RED - FAR RED LIGHT FLOWERING LOCUS C (FLC) GENE INTEGRATION SOC1 gene BLUE LIGHT PHOTORECEPTOR PHYTOCHROME B A SIGNAL TRANSFER FT-mRNA, Dd3a-mRNA CLOCK GENES AGE NODUS NUMBER JUVENILE-ADULT MINERALS FROM THE SOIL: PHOSPHOR, NITROGEN, etc.

28 A virágalkotók differenciálódásához szükséges a vegetatív-generatív átmenet. Ezt génaktivitás-változások okozzák. A génaktivitás-változást kiváltó tényezők: A növény kora: noduszok száma Fotoperiodikus inger: fitokrómok, kék-fény fotoreceptor Hidegkezelés: tavasziasítás,vernalizáció Ásványi anyagok, pl. foszfor, nitrogén Stresszhatások FONTOS: Óra -gének, INTEGRATION SOC1 gén, FLOWERING LOCUS C (FLC) gén szerepe, valamint szignál transzfer mechanizmusok. A differenciálódás sorrendje: kívülről befelé : csészedudorok - kezdemények sziromlevél dudorok kezdemények porzódudorok kezdemények termődudor(ok) kezdemény(ek) Különleges osztódó szövetek a virágban a sporogén szövetek, amelyek meiózissal mikrospórákat (mikrosporogenézis) és makrospórákat (makrosporogenézis) hoznak létre: A porzólevélben az archespórium A termőlevélben a makrospóra anyasejtek

29 A növényekben is vannak őssejtek Már a 16 sejtes proembrióban lokalizálódik a SAM és RAM őssejtje: polaritás eredete Az őssejteket a környező rendező központok (organizing centres) irányítják (niche) SAM: WUS/CLV3 gének RAM: csendes zóna sejtjei Sors-térképek (fate maps) készíthetők: riporter gének: GUS -glükuronidáz GFP és mutánsai mutáns vizsgálatok A differenciálódás molekulárisháttere PIN-proteinek: auxin irányító fehérjék és génjeik differenciálódás RAM: I.merisztémák rendeződése csúcsi, alapi, középső rétegekbe SAM: ősmerisztémák csoportosulása: tunika korpusz Levélben: marginális+szubmarginális csoportok + alcsoportok Virágképzésben: kék fény + fitokróm fotoreceptorok + hideghatás óragének jelátvivő molekulák (FT-mRNS) integrációs SOC1-gén Virágzási gén Flowering Locus Gene

30 Különleges osztódó szövet a KAMBIUM KIALAKULÁS Hajtáscsúcsban Gyökércsúcsban Prokambiumból Szárban Gyökérben Nyalábok közötti parenchimából NYALÁBKAMBIUM FASZCIKULÁRIS NYALÁB KÖZÖTTI KAMBIUM INTERFASZCIKULÁRIS I. Xilém I. Floém II. Xilém II. Floém Parenchima

31

32 KÜLÖNLEGES VASTAGODÁSOK POLIKAMBIALITÁS: A CUKORRÉPA, CÉKLA STB RÉPATESTÉBEN: Koncentrikus kambiumgyűrűk: parenchimát hoznak létre MÁSODLAGOS MERISZTÉMÁK 1) INTERFASZCIKULÁRIS KAMBIUM (LÁSD: SZÁRVASTAGODÁSOK) 2) PARAKAMBIUM: MÁSODLAGOS BŐRSZÖVET (PERIDERMA) KIALAKÍTÁSA LENTICELLÁK: Sambucus, Aristolochia