Készítette: Prondvai Edina

Átírás

1 A PTEROSZAURUSZOK (REPÜLŐ HÜLLŐK) EGYES FUNKCIONÁLIS ANATÓMIAI ÉS EGYEDFEJLŐDÉSI ASPEKTUSAINAK VIZSGÁLATA Doktori értekezés tézisei Készítette: Prondvai Edina Témavezető: Dr. Galácz András egyetemi tanár az MTA doktora Konzulens: Dr. Ősi Attila MTA-MTM Paleontológiai Kutatócsoport ELTE TTK Földtudományi Doktori Iskola Vezetője: Dr. Gábris Gyula Földtan/Geofizika Doktori Program Programvezető: Dr. Mindszenty Andrea ELTE TTK Őslénytani Tanszék Budapest 2011

2 ÁLTALÁNOS BEVEZETÉS A repülő hüllők vagy pteroszauruszok enigmatikus kládja a mezozoikumi szárazföldi faunák egyik meghatározó eleme, mely az első, aktív (szárnycsapásokkal hajtott) repülésre képes gerinces csoport volt. Annak ellenére, hogy a Pterosauria csoportot már viszonylag korán, az 1800-as években felismerték, repülő életmódjukból eredő anatómiai és morfológiai specializáltságuk miatt számos, a csoportot érintő paleobiológiai kérdés mindmáig megválaszolatlan maradt. Mivel a pteroszauruszok repüléssel kapcsolatos végtagmódosulásai merőben eltérnek a két mai repülő gerinces csoportétól, a madarakétól és a denevérekétől, a repülésük aerodinamikai sajátságai és biomechanikája az egyik legintenzívebben kutatott funkcionális anatómiai terület. Életmódjuk rekonstrukciója szempontjából a táplálkozásmechanikai aspektusok szintén több alkalommal kerültek a kutatók figyelmének központjába. A mai technikával zajló csontszövettani vizsgálatok előretörésével pedig megújult az érdeklődés a pteroszauruszok egyedfejlődési és életmenet stratégiái iránt is. Munkám során célul tűztem ki e három, egymástól független kérdéskör egyes részleteinek, név szerint a kraniális kinézis lehetőségének, a szárnyextenzió mechanizmusának és egy jól ismert genus ellentmondásos egyedfejlődési stratégiájának felderítését. Tekintettel a feldolgozott három téma egymástól független jellegére, a doktori értekezés felépítését követve a tézisek pontjait is külön tárgyalom. I. Intrakraniális mozgások vizsgálata a pteroszauruszok koponyájában A kraniális kinézis, azaz az egyes koponyaelemek egymáshoz viszonyított jelentős mértékű mozgása, az állkapocsízület működését kivéve, sok gerinces csoportban (halaktól a madarakig) előforduló anatómiai jelenség (Frazzetta, 1962; Iordansky, 1990). Az egyik legelterjedtebb, legősibb formája, melyről úgy tűnik, hogy egyben az összes egyéb kinézis típus előfeltétele is, a streptostylia. A streptostylia a fültájékhoz ízesülő négyszögcsont (állkapcsot a koponyához kapcsoló koponyaelem) előre-hátra történő kilengésére utal (Metzger, 2002). A különféle kraniális kinézis típusok közül ez volt az egyetlen, melyről valaha is feltételezték, hogy két pteroszaurusz fajnál, a késő triász korú Eudimorphodon ranziinál (Wild, 1978) és a kora-jura korú Dorygnathus banthensisnél (Arthaber, 1919) megjelent. A későbbi (pterodactyloid) pteroszauruszokra jellemző erőteljesen összecsontosodott koponya alapján azonban a legtöbb kutató a repülő hüllők koponyáját általánosan akinetikusnak, azaz merev, egységes struktúrának tekinti (pl. Wellnhofer, 1978). Ennek ellenére két ok miatt is érdemes felülvizsgálni a kraniális kinézis lehetőségét a pteroszauruszok koponyájában. Egyrészt jelenleg a legtöbb kladisztikai analízis szerint a 1

3 pteroszauruszok a dinoszauruszok legközelebbi testvércsoportja (Hone & Benton, 2008), mely utóbbi csoport néhány tagjának koponyáját kinetikusnak tekintik (pl. Norman & Weishampel, 1985). A streptostylia ősi jellege és feltételezett megléte a dinoszauruszoknál ezért arra utal, hogy ez a kinézis típus a pteroszauruszoknál is megjelenhetett. Másrészt a pteroszauruszok koponyájának néhány morfológiai bélyege (pl. synoviális ízületek jelenléte) is azt sejteti, hogy egyes elemek képesek lehettek nagyobb mértékű relatív elmozdulásra is. Anyagok és módszerek A kraniális kinézis lehetőségét elsőként elméleti, filogenetikai valószínűségi alapokon értékeltem újra. A filogenetikai kontextusba helyezett valószínűségi elemzéshez az EPB (Extant Phylogenetic Bracket, Witmer, 1995) módszert alkalmaztam. Ezután Holliday & Witmer (2008) eljárását követve összehasonlító anatómiai és morfológiai vizsgálatokat végeztem 27 különféle pteroszaurusz genus koponyáján. A vizsgálat a kraniális kinézisre utaló morfológiai indikátorok jelenlétének vagy hiányának kimutatásán alapult. Az adatokat végül filogenetikai kontextusba helyezve értelmeztem. Eredmények és konklúziók A pteroszauruszok esetén az EPB módszer nem alkalmas annak kimutatására, hogy a koponyájuk milyen valószínűséggel volt kinetikus, mert 1) a klád filogenetikai helyzete nagyon bizonytalan; 2) a távolság köztük és a feltételezett legközelebbi recens rokoncsoportok közt nagyon nagy; 3) mind a pteroszauruszok, mind pedig az őket közrefogó recens külcsoportok nagyon magas taxonómiai szintet képviselnek, ezért a vizsgált jelleg nagyon változatos lehet a külcsoportok egyes tagjai között is. Míg a levezetettebb pterodactyloid pteroszauruszok csonttanilag érett egyedeinek a koponyája teljesen összeforrt, rigid és egyértelműen akinetikus volt, addig a csonttanilag éretlen pterodactyloidok némelyike és a bazális pteroszaurusz-csoportok legtöbbje rendelkezett a kraniális kinézis két kulcsfontosságú morfológiai indikátorával, a synovialis bazális és otikus ízülettel, melyek a streptostylia meglétére utaló jellegek. A koponya elcsontosodási fokában egy evolúciós trend figyelhető meg: a legtöbb nempterodactyloid (bifenestrata) pteroszaurusznál gyengén, a Rhamphorhynchus genusnál és az Archaeopterodactyloidea pteroszauruszoknál közepesen, míg a levezetett pterodactyloidoknál erősen elcsontosodott koponyát találunk. A kinetikus koponya egy fontos anatómiai feltétele, a megengedő kinematikus láncolat azonban minden pteroszaurusz-csoportnál hiányzik. 2

4 Az a tény, miszerint a megengedő kinetikus láncolat az összes kraniális kinézis típus előfeltétele, elegendő bizonyíték arra nézve, hogy a Pterosauria klád minden tagjának akinetikus koponyája volt. Az egyes pteroszaurusz-csoportokban megfigyelhető, intrakraniális mozgásokra utaló morfológiai jellegek valószínűleg a koponya mechanikai viselkedésében és/vagy növekedésében játszottak döntő szerepet, esetleg a mindmáig ismeretlen pteroszaurusz-ős esetlegesen kinetikus koponyájának morfológiai maradványai. II. Új modellek a pteroszauruszok szárnyextenziójának mechanizmusára Minden aktívan repülő állat szárnyainak működtetéséhez aktív izommunkára van szükség, melynek feltétele az állandó energia bevitel és idegi szabályozás. A megnövekedett izomtömeg, mely lehetségessé teszi ezt a helyváltoztatási módot, azonban óhatatlanul nagyobb testtömeggel is jár, mely megnehezíti az egyébként is rendkívül energiaigényes repülést, illetve egy bizonyos határ elérése után lehetetlenné is teheti. A két ma élő repülő gerinces állatcsoportban, a madarakban és a denevérekben, a konvergens fejlődés eredményeként hasonló megoldást találunk erre a problémára. Ez esetben a megoldás a beépített biomechanikai automatizmus, mely az állatok csontváz-, izom- és kötőszövet-rendszerének kooperációján keresztül valósul meg (Hill & Smith 1984; Brown et al. 1995). A biomechanikai automatizmus beépítése által a szárnyműködtetés fázisainak jelentős hányada passzívvá válik, ezáltal csökken a repülés aktív energiaigénye, azaz az ehhez szükséges izmok tömege is (Vazquez, 1994; Brown et al. 1995). A nagyrészt automatizált és passzívvá váló szárnyműködés tehát a mai repülő gerincesek körében szükségszerű, és ez nem lehetett másként a sokszor hatalmas méreteket elérő, kihalt repülő hüllők esetén sem. Az aktívan repülő állatok közt a pteroszauruszok repülőujja (extrém módon megnyúlt negyedik ujj) a létező leghosszabb merev struktúra a szárnyban, mely distalisan egymaga feszítette ki a nagy kiterjedésű szárnymembránt. Ez az anatómiai elrendezés rögtön két további hátránnyal is jár: 1) a rugalmas felépítésű, bőrszerű szárnymembránban szárnynyitáskor nagymértékű, a repülőujj kifeszítése ellen ható feszültség lép fel, mely a repülőujjat újra összecsukott állapotba akarja húzni; 2) a repülőujjon ható légellenállás hátrafelé, azaz szintén összezárt állapotba akarja nyomni a repülőujjat. Mindemellett a szárnymembrán kilépőélében egy ínszerű, kötőszövetes struktúra fut, mely néhány, rendkívüli megőrződésű és lágy szöveteket is mutató példány esetében UV felvételeken is kimutatható. Ez a kilépőél-stabilizáló struktúra a szárny nyitásakor szintén megfeszült, így a szárnymembránhoz hasonlóan ez is a repülőujj kifeszítése ellen hatott. A repülőujjnak tehát minden szárnynyitáskor bizonyosan nagymértékű ellenerőket kellett leküzdenie 3

5 jelentős energiabefektetés árán. A fizetendő ár ezért minden valószínűség szerint a mai madarakénál és denevérekénél is magasabb volt. A pteroszauruszok szárnynyitási mechanizmusát egy olyan modellel írhatnánk le, mely mind anatómiai, mind energia-befektetési szempontból a leghatékonyabban tenné lehetővé a repülőujj kifeszítését az egyes szárnycsapási ciklusokban. Eredmények és konklúziók A pteroszauruszok repülőujj-kifeszítésének mechanizmusa egy fő és egy kiegészítő modell segítségével egy hipotetikus repülő hüllőn szemléltethető. A fő modell felteszi egy olyan madár-szerű propatagiális ligamentum vagy ligamentum-rendszer jelenlétét, mely a könyök nyitásának eredményeképpen automatikusan kifeszíti a repülőujjat, egyúttal megakadályozva a könyökízület veszélyes mértékű kifeszülését (hyperextenzióját). A kiegészítő modell bemutat egy madár-szerű propatagiális ligamentumrendszert, mely kooperál egy denevérszerű inas extenzor izom-rendszerrel a hipotetikus pteroszauruszban. Mindkét modell megoldást nyújt a fentebb említett, aktív repüléssel kapcsolatos problémákra, hiszen: 1) csökkentik a repüléshez szükséges izomzat mennyiségét és ezáltal a teljes testtömeget, 2) megakadályozzák a könyökízület hiperextenzióját, 3) automatizálják a szárnynyitást, ezzel redukálva a pteroszauruszok repülésének metabolikus költségét (az aktív izommunka és neurális kontroll költségét), 4) biztosítják a mozdulatsorok szabályos és biztonságos végrehajtását. E hipotetikus modellek szükségszerűsége recens analógokkal alátámasztható, jól illeszkednek a meglévő fosszíliák anatómiai adottságaihoz, és új szemlélettel gazdagítják a további biomechanikai és aerodinamikai vizsgálatokat. III. A Rhamphorhynchus növekedési és életmenet stratégiája egy ontogenetikai sorozat csontszövettani vizsgálata alapján A leggyakrabban előkerülő solnhofeni pteroszaurusz genus, a Rhamphorhynchus példányai közt rendkívüli testméretbeli változatosságot találunk, melyeket ezért eredetileg külön fajokként írtak le (Wellnhofer, 1978). Később azonban kimutatták, hogy ezek ugyanazon faj különböző korú egyedei (Bennett, 1995). Ennek alapján a Rhamphorhynchus egyedfejlődési ütemét lassúnak, krokodil-szerűnek képzelték el és úgy gondolták, hogy a repülés megkezdése után is még több éven át növekedtek (Bennett, 1995; Chinsamy et al. 2008), szemben a gyors növekedésű mai madarakkal és emlősökkel, illetve a későbbi pterodactyloid pteroszauruszokkal (Ricqlès et al. 2000; Steel, 2008). A morfológiai vizsgálatokból pedig arra következtettek, hogy a legkisebb egyedek is képesek voltak a repülésre, azaz fészekhagyók lehettek (Bennett, 1995, Unwin 2005; 4

6 Lü et al. 2011). A fészekhagyó-elmélet egészen szélsőséges, ma már sok kutató által támogatott nézete szerint a kikelő Rhamphorhynchus fiókák, csakúgy, mint más pteroszauruszok fiókái is már közvetlenül kikelésük után szárnyra kaptak, és mindenféle szülői gondoskodás nélkül váltak teljesen önállóvá (Unwin 2005; Lü et al. 2011). Ezzel szemben már a legelső pteroszauruszcsontszövettani vizsgálatok is arra utaltak, hogy a Rhamphorhynchus-nál idősebb genusok éppen úgy, mint a későbbi pterodactyloidok növekedési üteme inkább a madarakéval és emlősökével, semmint a krokodilokéval volt összemérhető, és ennek megfelelően a növekedés folyamata nem húzódhatott több éven keresztül (Ricqlès et al. 2000; Padian et al. 2004). Így a hisztológiai vizsgálatok alapján egyes kutatók a gyors egyedfejlődési ütemet és a mögötte álló magas metabolikus rátát tekintették általános érvényűnek a pteroszauruszok körében (Ricqlès et al. 2000; Padian et al. 2004; Steel, 2008). Miközben a Rhamphorhynchus növekedési stratégiájának makromorfológiai karakterek alapján történő rekonstrukciója hosszabb múltra tekint vissza, egészen mostanáig csak egyetlen olyan tanulmány született, mely ezen genus egyes életmenet komponenseinek értékelését csontszövettani vizsgálatok segítségével végezte (Padian et al. 2004). A jelen tanulmány az első olyan átfogóbb vizsgálat, melyben különböző egyedfejlődési stádiumú Rhamphorhynchus egyedek (úgynevezett egyedfejlődési sorozat) hisztológiai elemzését végeztem el. Anyagok és módszerek Öt, ontogenetikai sorba rendezhető, tehát különböző egyedfejlődési stádiumot képviselő Rhamphorhynchus példányt mintavételeztem, majd a csontmintákból klasszikus módszerekkel vékonycsiszolatok készültek. Az így előkészített minták csontszövettani mintázatát polarizációs mikroszkóp segítségével értékeltem ki. A hisztológiai mintázat és a testméret esetleges korrelációjának kimutatásához szárnyfesztávolság és testtömeg becsléseket végeztem. A szárnyfesztávolságokat CorelDRAW 12 program segítségével saját rekonstrukció alapján becsültem meg, míg a testtömegeket Witton (2008) által bemutatott egyenlet alapján számoltam ki. Ezek segítségével teszteltem, hogy a Bennett (1995) által definiált méretkategóriák valódi ontogenetikai stádiumokat tükröznek-e. A hisztológiai mintázat alapján rekonstruáltam a Rhamphorhynchus egyedfejlődési ütemét és valószínű életmenet stratégiáját is. Eredmények és konklúziók A Bennett (1995) által definiált második méretkategóriába nem csak szubadult egyedek tartoznak, így ez a méretcsoport nem türköz valódi ontogenetikai stádiumot. A hisztológiai és makromorfológiai szempontból adult egyedek testméretében észlelhető jelentős variabilitás egyedfejlődési plaszticitásnak tudható be. 5

7 Szemben a szuper-fészekhagyó hipotézis várható következményeivel, a kikelő fiókák kezdeti növekedési rátája magas volt, ez azonban csak az adult testméret töredékének eléréséig volt jellemző. A korai gyors növekedési szakaszt hosszú ideig tartó, krokodil-szerűen lassú növekedési fázis követte, melynek beindulásáért az aktív repülés korai kezdete a felelős. A Pterodaustro-ban leírt, hasonló csontszövettani mintázatot szintén a repülés, nem pedig a reprodukció kezdete eredményezte. A gyorsan növekvő juvenilis állatokat vagy szüleik gondozták, vagy nyomban kikelésük után független, de röpképtelen, rejtőzködő életmódú állatok voltak egészen addig, míg el nem érték a megfelelő szintű szomatikus fejlettséget, hogy szárnyra kapjanak. Ugyan a növekedés befejeződésére utaló jel (EFS) egyetlen vizsgált egyedben sincs jelen, a korlátozott mintaelemszám miatt sem a determinisztikus, sem az indeterminisztikus növekedési stratégia kimutatására nincs elég bizonyíték a Rhamphorhynchus esetén. Az eddigi hisztológiai vizsgálatok alapján a pteroszauruszok növekedési stratégiáira inkább nagyfokú diverzitás, semmint egyöntetű mintázat volt jellemző. IRODALOMJEGYZÉK Arthaber G Studien über Flugsaurier auf Grund der Bearbeitung des Wiener Exemplares von Dorygnathus banthensis Theod. sp. Denkschr Akad Wiss Wien math.-nat Kl 97: Bennett SC A statistical study of Rhamphorhynchus from the southern limestone of Germany: year classes of a single large species. J Vert Paleont 69: Brown ER, Baumel JJ, Klemm DR Mechanics of the Avian Propatagium: Flexion- Extension. Mechanism of the Avian Wing. J Morph 225: Chinsamy A, Codorniú L, Chiappe L Developmental growth patterns of the filter-feeder pterosaur, Pterodaustro guinazui. Biol Lett 4: de Ricqlès A, Padian K, Horner JR, Francillon-Viellot H Paleohistology of the bones of pterosaurs (Reptilia: Archosauria): anatomy, ontogeny and biochemical implications. Zool J Linn Soc 129: Frazzetta TH A functional consideration of cranial kinesis in lizards. J Morph 111: Hill JE, Smith JD Bats. A Natural History. British Museum (Natural History), Publication No: 877, pp: 53. 6

8 Holliday CM, Witmer LM Cranial kinesis in dinosaurs: Intracranial joints, protractor muscles, and their significance for cranial evolution and function in diapsids. J Vert Paleont 28(4): Hone DWE, Benton MJ Contrasting Total-evidence and Supertree methods: the origin of the pterosaurs. Zitteliana B 28: Iordansky NN Evolution of cranial kinesis in lower tetrapods. Neth J Zool 40: Lü J, Unwin DM, Deeming CD, Jin X, Liu Y, Ji Q An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs. Science 331: Metzger K Cranial kinesis in Lepidosaurs: Skulls in motion. In: Aerts P, Aout KD, Herrel A, Van Damme R, editors. Topics in Functional and Ecological Vertebrate Vertebrate Morphology. Maastricht: Shaker Publishing. pp Norman DB, Weishampel DB Ornithopod feeding mechanisms: their bearing on the evolution of herbivory. Am Nat 126: Padian K, Horner JR, de Ricqles A Growth in small dinosaurs and pterosaurs: the evolution of archosaurian growth strategies: J Vert Paleont 24(4): Steel L The palaeohistology of pterosaur bone: an overview. Zitteliana B 28: Unwin D The Pterosaurs: From Deep Time. Pi Press, New York; pp Vazquez RJ The automating skeletal and muscular mechanisms of the avian wing (Aves). Zoomorphology 114: Wellnhofer P Handbuch der Paläoherpetologie. Teil 19. Pterosauria. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag. Wild R Die Flugsaurier (Reptilia, Pterosauria) aus der Oberen Trias von Cene bei Bergamo, Italien. Boll Soc Paleont It 17(2): Witmer LM The Extant Phylogenetic Bracket and the importance of reconstructing soft tissues in fossils. In: Thomason JJ, editor. Functional Morphology in Vertebrate Paleontology. New York: Cambridge University Press. pp Witton MP A new approach to determining pterosaur body mass and its implications for pterosaur flight. In Buffetaut, E. and D. W. E. Hone, (eds.) Zitteliana, Series B, 28 (Special volume: Flugsaurier: pterosaur papers in honour of Peter Wellnhofer), pp Young B, Lowe JS, Stevens A, Heath JW, & Deakin PJ Young B, Lowe, JS, Stevens, A, & Heath, JW. eds. Wheater s functional histology. A text and colour atlas. Fifth edition, Churchill Livingstone Elsevier. London. pp

9 LEKTORÁLT FOLYÓIRATOKBAN MEGJELENT CIKKEK Prondvai E, Hone DWE New models for the wing extension in pterosaurs. Historical Biology, 20 (4): Cites per Doc. (2y): 1.2 Ősi A, Prondvai E Forgotten pterosaurs in Hungarian collections: first description of Rhamphorhynchus and Pterodactylus specimens. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen, 252 (2): IF: 0.5 Ősi A, Prondvai E, Frey E, Pohl B New interpretation of the palate of pterosaurs. The Anatomical Record, 293 (2): IF: 1.49 Ősi A, Prondvai E, Géczy B The history of Late Jurassic pterosaurs housed in Hungarian collections and the revision of the holotype of Pterodactylus micronyx Meyer, 1856 (the Pester Exemplar ). Special Publications of the Geological Society. 343: Cites per Doc. (2y): Buffetaut E, Ősi A, Prondvai E The pterosaurian remains from the Grünbach Formation (Campanian, Gosau Group) of Austria: a reappraisal. Geological Magazine. 148: IF: 2.06 Ősi A, Buffetaut E, Prondvai E. New pterosaurian remains from the Late Cretaceous (Santonian) of Hungary (Iharkút, Csehbánya Formation). Cretaceous Research. In press. IF: 1.22 Prondvai E, Ősi A Potential for intracranial movements in pterosaurs. The Anatomical Record, 294: IF: 1.49 ELŐKÉSZÜLETBEN LÉVŐ CIKKEK Prondvai E, Stein K, Sander PM, Ősi A. (előkészületben). Life history of Rhamphorhynchus inferred from bone histology and the diversity of pterosaurian growth strategies. Prondvai E, Hone DWE, Frey E. (előkészületben). The shape and structure of the pterosaurain uropatagium. KONFERENCIÁK ELŐADÁSOK ÉS POSZTEREK KIVONATAI Frey E, Krüger WR, Hone D, Prondvai E, Elgin R. Engineering pterosaurs. Methods and perspectives of experimental palaeontology. (előadás, társzerző) 4th Workshop of the EAVP, Budapest, Hungary, Prondvai E, Frey E, Tanács T. Body volume, mass and weight estimation in Rhamphorhynchus and other pterosaurs: a new method for further aerodynamical investigations. (poszter) Wellnhofer Pterosaur meeting, München, Germany,

10 Ősi A, Prondvai E, Géczy B, Rabi M. The history of Late Jurassic Pterosaurs housed in Hungarian palaeontological collections. (előadás, társszerző) Dinosaurs and other extinct saurans A historical perspective. Meeting of the Geological Society, London, 2008 Prondvai E, Tanács T, Frey E. Mass estimate of pterosaurs: a case study on Rhamphorhynchus and the problems of finding the best method. (előadás, előadó) 6th Meeting of the European Association of Vertebrate Palaeontologists, Spisska Nova Ves, 2008, Abstract Volume, p Prondvai E, Hone DWE. Félautomata pteroszauruszok Új modell a repülő hüllők szárnyextenziójának mechanizmusára. (előadás, előadó) 12. Magyar Őslénytani Vándorgyűlés május , Sopron. pp. 29. Prondvai E, Hone DWE. Wing extension in pterosaurs: new models. (előadás, előadó) EAVP (7th Annual Meeting of the European Association of Vertebrate Palaeontologists), Berlin. pp. 57. Prondvai E, Ősi A. Kraniális kinézis Mozgékony koponyájú pteroszauruszok? (előadás, előadó) 13. Magyar Őslénytani Vándorgyűlés június 3 5. Csákvár. Prondvai E, Ősi A. Cranial kinesis in pterosaurs Motile skulls? (előadás, előadó) EAVP 2010 (8th Annual Meeting of the European Association of Vertebrate Palaeontologists), Aix-en-Provence, France. pp. 70. ISMERETTERJESZTŐ PUBLIKÁCIÓK Prondvai E Félautomata pteroszauruszok. Természet Világa, 141. évf. 7. sz. (július): Prondvai E Ősi hódítók a levegőben I-III rész. Élet és Tudomány, LXV. évf. 36., 37., 38. szám, , , old. Prondvai E Szárnyas győzelem (cikkösszeállítás G. Dyke (2010) Winged victory Scientific American című folyóiratban megjelent cikke alapján). Természet Világa, 142. évf. 4. sz. (április):