Kisemlõsök közösségi szintû monitorozása két erdei élõhelyen (Bükkháti-erdõ Baranya megye, Lankóci-erdõ Somogy megye)

Somogyi Múzeumok Közleményei 16: 421 430 Kaposvár, 2004 Kisemlõsök közösségi szintû monitorozása két erdei élõhelyen (Bükkháti-erdõ Baranya megye, Lankóci-erdõ Somogy megye) 1 HORVÁTH GYÕZÕ 2 SÁRKÁNY HENRIK 3 MOLNÁR DÁNIEL 1 University of Pécs, Department of Zootaxonomy and Synzoology, H-7624 Pécs Ifjúság útja 6., HUNGARY 2 H-7624 Pécs Megyeri tér 11., HUNGARY 3 H-1038 Budapest Ibolya u. 3., HUNGARY HORVÁTH GY SÁRKÁNY H MOLNÁR D.: Communitylevel monitoring of small mammals in two forest habitats (Bükkhát-forest: Baranya county; Lankóci-forest: Somogy county) Abstract: The monitoring of small mammal communities in South-Hungary was done using capture-mark recapture in an oak-hornbeam forest (Querco robori-carpinetum) in the Drava lowlands between 1994 2002, and in a 1-hectare lowland alder gallery forest (Paridi qunadrifoliae-alnetum) in the upper Drava-section between 2000 2002. Trapping was done in 5- night sessions. A total of 10 small mammal species were revealed in the oak-hornbeam forest, with three populations showing dominance (Clethrionomys glareolus (Schreber), Apodemus flavicollis (Melchior), Apodemus agrarius (Pallas)). There were 12 small mammal species in the lowland alder gallery forest, with C. glareolus having high density. Shannondiversity along the forest edge closed forest gradient had significant decreasing trend in one year only, thus the hypothesis of alpha-diversity decreasing from ecotone zone towards closed forest could not be confirmed by statistics for most of the years. In spatial analyses, b-diversity values well expressed the mosaic character of the habitat. When the ecotone-closed forest gradient was analysed, greater differences between b-diversities of sampling units were revealed mostly in cases of the character-species having lower abundance values in the community. Keywords: small mammal community, diversity, forest habitat, monitoring Bevezetés A biológiai források felmérésében elsõ lépés a biodiverzitás becslése, adott térben és idõben a fajgazdagság megállapítása (WILSON et al. 1996). A természetközeli területek egyre inkább degradálódnak, az adott populációk, közösségek egyre kisebb területre szorulnak vissza, vagy egy adott területrõl teljesen el is tûnhetnek, így a regionalitás szintje mellett a tájökológiai skálán végzett felmérések is fontossá váltak (FORMAN és GORDON 1986, MERRIAM 1984, OPDAM 1988). Ezek a problémák a közép-európai mérsékeltövi erdõk tekintetében is megjelentek, mert a természetes környezet erdõtlenítése, az intenzív erdõgazdaság megerõsödése, a mezõgazdaság fejlõdése és az urbanizáció azt eredményezte, hogy az elsõdlegesen erdõvel borított, majd mezõgazdasági területekkel tarkított erdõs tájból teljesen mezõgazdasági terület, végül ipari és urbanizált táj alakult ki. A megmaradt erdõkben is jelentõs hatása van az erdõgazdaságnak, amely a vegetáció átalakításával befolyásolja az ott élõ közösségek összetételét, szerkezetét. Európában több mérsékeltövi erdõtípusban végeztek rövidebb idejû populációdinamikai felmérést, vagy hosszabb távú csapdázással populáció szintû kutatást. Bükkös erdõ fajainak komplex populációdinamikai leírását adta meg JENSEN (1975), míg Írországban SMAL és FAIRLEY (1982). Rövidebb intervallumú kutatásokban vizsgálták a különbözõ korú és állapotú, mûvelés alatt álló erdõtagok kisemlõs-fajösszetételét (HANSSON 1978, JENSEN 1984). Folyóparti vegetációban (Fraxino-Ulmetum) öt éves populációdinamikai vizsgálatot közölt HAFERKON (1994), amelyben a csapdázott fajaink közül a sárganyakú erdeiegér, Apodemus flavicollis (Melchior, 1834) és a vöröshátú erdeipocok, Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780) demográfiai változását elemezte. A mérsékelt övi erdõkre vonatkozóan a fenti két populáció esetében a hosszú távú lengyel kutatásokat foglalt össze PUCEK et al. (1993), vizsgálva az idõjárás, a táplálékkínálat és ragadozás hatását a populációk dinamikájára. Magyarországon 1991-ben indult be az Erdei Ökoszisztéma Rezervátum program, amely során eddig 71 erdõrezervátumot jelöltek ki. Ennek elsõdleges célja, hogy a fragmentumokban még megtalálható értékes erdõtársulásokat fenntartsák, a természetes, vagy természetközeli életközösségek ökológiai és evolúciós folyamatait biztosítsák. Ezek mellet mind alapkutatási, és mind természetvédelmi szempontból is fontos azon célkitûzés, hogy ezen folyamatok kutatása, illetve monitorozása e természetvédelmi oltalom alatt álló területeken megvalósuljon (MARGÓCZI és KELEMEN 1997). A Nemzeti Biodiverzitás-monitorozó Program keretében (NBmR) V. projektként szerepel az Erdõrezervátumok kezelt lombos erdõk monitorozásának terve, melynek kidolgozásához az erdõrezervátumok hosszú távú fenntartásának már korábban megfogalmazott irányelvei képezték alapját (HORVÁTH F. 1999). Kisemlõs populációdinamikai kutatásunkat 1994-ben kezdtük meg a Dráva-menti síkság erdõrezervátuma mellett egy Querco robori-carpinetum vegetációjú erdõtagban (Bükkháti-erdõ). Az NBmR keretében a Dráva felsõ szakaszának biodiverzitás monitorázásában, mint kiemelt programban, 2000-ben kezdtük meg egy újabb erdei élõhely (Paridi quadrifoliae- Alnetum vegetációjú erdõtag Lankóci-erdõ) csapdázásos vizsgálatát.

422 HORVÁTH GYÕZÕ SÁRKÁNY HENRIK MOLNÁR DÁNIEL Jelen munka célja, hogy a két erdõtípus azonos idõszakban kapott (2000 2002) kisemlõs csapdázásos eredményeit közösségi szempontból összehasonlítsa. Elemezzük a két élõhelyen kimutatott kisemlõs közösség összetételét, abundancia viszonyait (1), a diverzitás éves változását (2), valamint az erdõszegélyek hatásának figyelembe vételével a szegély-zárterdõ gradiens mentén a diverzitás térbeli változását (3). Anyag és módszer A vizsgált területek leírása Elsõ mintavételi kvadrátunk Dél-Magyarországon, Baranya megyében Vajszló és Páprád (É 45 51, K 18 00 ) települések között a Dráva-menti síkságon helyezkedik el. A kijelölt 1 ha-os terület, amely egy gyertyános-tölgyes (Querco robori-carpinetum) erdõtagot fed le. A csapdaháló területén a vegetáció négy szintjét különítettük el. A felsõ lombkoronaszint magassága 25 m, borítása 50 70 %. A területen jelentõs az 1 4 m magasságú, 25 90 % borítású cserjeszint, valamint a terület nagy részén található, 90 100 %-os borítású gyepszint. Az olyan foltokban, ahol igen kevés és alacsony, 0 30 %-os borítású az aljnövényzet, jelentõs az avarborítás vagy csupasz talajfelszín van. Ez utóbbi kiterjedése a növényzet regenerálódásával csökkent, mivel az utóbbi négy évben a területen nem folyt erdészeti beavatkozás A Dráva felsõ szakasza mentén egy síkvidéki égerligetetben (Paridi quadrifoliae-alnetum) is 1 hektáros erdõtagot választottunk ki mintaterületként, amely szegélyzónával, ecotonnal határolt. A kiválasztott erdõtag a bõ csapadék hatására változatos aljnövényzetû, több, sással borított nagyobb folttal. Ezek a foltok a télvégi és tavaszi csapadékos idõszak következtében vízállásos területekké alakulnak. A kiválasztott erdõtag egyik éle mentén erdészeti út halad, amely barrierként választja el a mintavételi területet a szemben lévõ magassásos nyílt területtõl. A változatos aljnövényzet mellett a régi, korhadt, mohapárnával benõtt tuskók rendkívül jó búvóhelyeket jelentenek a kisemlõsöknek, és alkalmas helyeket a csapdák elhelyezésére. A Bükkháti-erdõ területén már 1994 óta havi rendszerességgel folyik az ott élõ kisemlõs közösség monitorozása. Jelen munkában a 2000-tõl 2002-ig terjedõ három év adatait dolgoztuk fel. A kijelölt mintaterületen 11 11-es, egymástól 10 m-re lerakott élvefogó dobozcsapdákból álló 1 ha-os hálóval csapdáztunk. 2000. februártól novemberig, majd 2001-ben és 2002-ben februártól októberig öt éjszakás mintavételezést végeztünk. A két terület kisemlõs közösségének elemzésénél azon mintavételi hónapok adatait használtuk fel, mikor mindkét területen párhuzamosan történt mintavétel. A Lankóci-erdõ területén a 2000-tõl 2002-ig terjedõ idõszak alatt a metodika csak a mintavétel gyakoriságában különbözött a Bükkháti-erdõ területén alkalmazott módszertõl. A csapdázások ideje 2000-ben szeptemberben és októberben volt, 2001-ben júniusban, augusztusban és szeptemberben, 2002-ben júniusban, júliusban és októberben történt a mintavételezés. Csalétekként szalonnát és ánizskivonattal és növényi olajjal megkevert gabonamagvakat használtunk. Naponta két ellenõrzést végeztünk, reggel 7 00 -tõl és este 19 00 -tól, napközben a csapdák élesre állított állapotban voltak. A megfogott állatok egyedi jelölésére az elsõ lábujjperc eltávolítását alkalmaztuk (BEGON 1979, NICHOLS és CONLEY 1982). A csapdázások során feljegyeztük az állat nemét (nõstényeknél graviditást, laktálást is feltüntetve), korát, tömegét. Az adatfeldolgozás módszerei Fogási adatainkat Access adatbázisban tároltuk és a Manly-Parr-féle fogásnaptár módszer szerint dolgoztuk fel. A számításainkat egyrészt a kvadrát, vagyis az 1 ha-os terület teljes egészre végeztük el és a csapdázott fajok egyedszám adatainak 100 csapdaéjszakára standardizált értékeit adtuk meg. Mivel a csapdaháló két éle a kijelölt erdõtag két szélét, szegélyzónáját érintette, ezért adatainkat térben is elemeztük, a kvadrát szektorokra történõ osztásával (1. ábra). A mintaháló alapján a kvadrátot három, egy külsõ (A), a szegélyzónákat magábanfoglaló, középsõ (B), és belsõ (C), a zárt erdõ felé esõ szektorra osztottuk. A kvadrát belsõ szektorában (B) 49 csapda volt, míg a két másik szektor (A és C) 36 36 csapdát tartalmazott. Ennek alapján minden év adataiból mindhárom szektorra is kiszámítottuk az átlagos egyedszámot. A két területen kimutatott kisemlõs közösséget elõször a Shannon-Wiener diverzitással jellemeztük. A diverzitás számításával párhuzamosan a faj-egyöntetûséget, vagy röviden egyenletességet is meghatároztuk (PIELOU 1975). A diverzitások statisztikai összehasonlítására t-tesztet, valamint a mintapárok diverzitásbeli Csapdázási metodika 1. ábra. A mintavételi területek kvadrát szektorai (2000-2002)

KISEMLÕSÖK KÖZÖSSÉGI SZINTÛ MONITOROZÁSA 423 különbségének további elemzéséhez Rényi-féle diverzitási rendezést alkalmaztunk. A számításokhoz a NuCoSA 1.05, valamint a DivOrd 1.50 programcsomagot használtuk (TÓTHMÉRÉSZ 1996, 1997, 1998). A diverzitás és egyenletesség számításokat elõször a teljes kvadrát adatai alapján minden évben elvégeztük és összehasonlítottuk a különbözõ vizsgálati éveket. A számításokat minden év adataiból a kvadrátszektorokra is elvégeztük. Mivel a b-diverzitás a közösség mozaikosságáról ad információt, a teljes mintaterületen kimutatott közösséget az A C mintaegységek adatainak felhasználásával β-diverzitással is jellemeztük, amihez a Whittakerindexet (βw ) alkalmaztuk, a BioDAP (GORDON 1997) program felhasználásával: ahol a mintapárok átlagos fajszámát (aver(s)) vetettük össze az összfajszámmal (ST) (TÓTHMÉRÉSZ 1998). A szegélyterület-zárt erdõ gradiens irányának megfelelõen a mintavételi egységek adataiból Shannonindexet is számítottunk és megvizsgáltuk, hogyan változik a közösség α-diverzitás értéke a szegélyzónától a zárt erdõ felé. Eredmények A két mintavételi terület kisemlõs közösségének abundancia adatai A három éves (2000 2002) mintavételi periódus alatt mindkét mintavételi területrõl összesen 1564 kisemlõs példányt sikerült megfognunk, ebbõl a Bükkhátierdõben 6 rágcsáló és 3 cickány faj 768 egyedét, míg a Lankóci-erdõben 5 rágcsáló és 5 cickány faj 796 egyedét azonosítottuk. A két területrõl összesen 12 kisemlõsfajt sikerült kimutatni. Egyes fajok mindkét területen, minden egyes mintavételi év során magasabb példányszámban kerültek megfogásra, így ezek a fajok mint a mérsékelt-övi lombos erdõk jellemzõ karakter fajai a közösség meghatározó, domináns populációi. Ilyen jellegzetes fajok például a vöröshátú erdei pocok (C. glareolus) és a sárganyakú erdeiegér (A. flavicollis). Ezzel szemben más fajok, melyek alacsony egyedszámmal voltak képviselve, két csoportra oszthatóak. Egyrészt, mint a mintavételi kvadráttal érintkezõ nyílt területrõl bevándorló fajok, például a pirók erdeiegér, Apodemus agrarius (Pallas, 1771) és a földi pocok, Microtus subterraneus (de Sélys Longchamps, 1836), amelyek a nyílt területen bekövetkezõ denzitásnövekedésük és az onnan történõ elvándorlásuk következtében jelennek meg az erdei területeken. Másrészt olyan fajok is elõfordulnak, melyek nem kizárólag erdei élõhelyhez kötõdnek, kedvelik a vizes, dús aljnövényzetû, bõ vízellátottságú területeket (pl. vízicickány fajok (Nemomys spp.), amely ökológiai faktorok a Lankóci-erdõ égerligtében is adottak voltak számukra. Így ezek a fajok a szárazabb erdõtársulásokban, mint az általunk vizsgált Bükkháti-erdõ, nem jellemzõek, ezért a Lankóci-erdõben a terület vízellátottságát jelzõ, indikátor értékû fajokként azonosíthatók. Azokban az években, amikor az égerligetben az évi csapadék mennyisége csökkent és ennek következtében a mintavételi terület száradása megindult, a Neomys fajok eltûntek a területrõl és helyüket a szárazabb élõhelyeket kedvelõ Crocidura és Microtus fajok vették át (1. táblázat). Annak ellenére, hogy a Lankóci-erdõ területén 2000 elõtt még nem folyt kisemlõs kutatás, a mintavételezés sikeres volt, mivel a mintavételi évek során az összegyedszám tekintetében a Bükkháti-erdõ gyertyános-tölgyes erdõtagjában élõ közösség méretéhez képest közel azonos számú kisemlõs egyedet tudtunk 1. táblázat: A két kisemlõs közösség fajainak éves egyedszám értékei

424 HORVÁTH GYÕ ZÕ SÁRKÁNY HEN RIK MOLNÁR DÁ NI EL 2. ábra: A mintavételi területeken kimutatott populációk standardizált egyedszámának és fajszámának éves változása 2000 2002-ben megfogni (2. ábra). Az egyedszám adatokból látható, hogy a legeredményesebb év 2001 volt, ugyanis ekkor fogtuk meg a legtöbb egyedet. Az égerligetben 2000- ben kimutatott 8 faj alapján a terület a másik vizsgált erdõtag azonos idõben regisztrált 6 fajához viszonyítva fajgazdagabbnak mutatkozott, majd 2001-ben mindkét területen a fajszám kismértékû növekedését tudtuk kimutatni. A gyertyános-tölgyes erdõtagban ez a növekvõ trend folytatódott 2002-ben is, míg az égerligetben kijelölt mintavételi területen a ritkább fajok eltûnésének következtében a fajszám csökkent. 4. ábra: A mintavételi területeken csapdázott közösségek szektorokban kapott standard egyedszám értékei 2000 2002-ben Az egyes mintavételi években kapott egyedszám értékek statisztikai összehasonlítása során nem tudtunk szignifikáns különbséget kimutatni. Az egyedszámadatokat a mintavételi kvadrát szektorainak megfelelõen is értékeltük (3. ábra). Az éves változások trendje a szektorok összegyedszám értékeiben is megmutatkozott. Az A- és C-szektor mintavételi pontjainak száma eltért a B-szektorétól, ezért adatainkat a szektorokra számított 100 csapdaéjszakára standardizáltuk (4. ábra). A standardizált adatok alapján a Bükkháti-erdõben a nyílt zónával érintkezõ A-szektor felöl a C-szektor felé haladva az egyedszám csökkenése volt jellemzõ. Ezzel szemben a Lankóci-erdõ területén az A Bszektorokhoz viszonyítva a nyílt terület - zárt erdõ gradiens mentén a C-szektorban az egyedszám növekedését figyeltük meg, ami 2000-ben meg is haladta az A- szektor értékét. A vizsgált erõtagok kisemlõs közösségeinek diverzitás viszonyai (α-diverzitás) 3. ábra: A mintavételi területeken csapdázott közösségek szektorokban kapott összegyedszám értékei 2000 2002-ben A két vizs gá la ti te rü le ten ki mu ta tott kö zös sé gét elõ - ször az éves ada tok ból szá mí tott Shannon-diverzitás ér té kek kel jel le mez tük (5. áb ra). A min ta vé te le zé sünk so rán a Bükk há ti-er dõ te rü le té nek éves diverzitás és

KIS EM LÕ SÖK KÖ ZÖS SÉ GI SZIN TÛ MO NI TO RO ZÁ SA 425 5. ábra: A kisemlõs közösség éves Shannon-diverzitás értékei a teljes kvadrát adatai alapján. egyen le tes ség ér té kei ma ga sab bak vol tak, mint a Lankóci-erdõ te rü le tén mért ér té kek. A há rom vizs gá la - ti év so rán a diverzitás ér té ke az ár té ri li get er dõ te rü le - tén nö ve ke dett, míg a gyer tyá nos-töl gyes er dõ ben a diverzitás 2001-ben tör tént át me ne ti csök ke né sét kö - ve tõ en 2002-ben ér te el a leg ma ga sabb ér té ket. Az egyen le tes ség éves ala ku lá sát te kint ve a gyer tyá nostöl gyes er dõ tag ban az egye dek fa jok kö zöt ti meg osz lá - sa ma ga sabb volt, mint az ége res li get er dõ te rü le tén. A Bükk há ti-er dõ ben 2002-ben mért leg ma ga sabb diverzitás ér ték szig ni fi kán san na gyobb nak bi zo nyult a 2000-ben és 2001-ben mért ér té kek nél. A min ta vé tel el - sõ két évé re ka pott diverzitások kö zött a t-pró ba nem mu ta tott kü lönb sé get. A Lankóci-erdõ te rü le té nek éves ada ta it ös sze ha son lít va ha son ló ered mény re ju tot tunk, a 2002-es év diverzebbnek bi zo nyult a 2000-es és 2001-es évek nél (2. táb lá zat). A két te rü let azo nos min - ta vé te li éve i re ka pott ér té ke i nek ös sze ve té sé ben a t- pró ba alap ján a Bükk há ti-er dõ diverzitása mind há rom min ta vé te li év te kin te té ben szig ni fi kán san ma ga sabb volt a Lankóci-erdõ diverzitásánál (3. táb lá zat). A Rényi-féle diverzitási ren de zé sek a két te rü let azo - nos min ta vé te li éve i nek ös sze ha son lí tá sa so rán azt mu tat ták, hogy a 2000-es és 2001-es év ben a két te rü - let pro fil ja ala csony ská la pa ra mé te rek nél met szi egy - mást, így ezek ben az évek ben diverzitásuk alap ján a két te rü let nem ren dez he tõ (6. áb ra). Ez zel szem ben a 2002-es év ada tai alap ján el vég zett diverzitási ren de - zés meg erõ sí tet te a t-pró bá val ka pott ered mé nyün ket, amely a Bükk há ti-er dõ ma ga sabb diverzitását iga zol ta. Mind két mód szer rel el vé gez tük az egyes min ta vé te - li szek to rok diverzitás ada ta i nak az ös sze ha son lí tá sát is. Azt vár tuk, hogy a nyílt te rü let tel érint ke zõ A-szek tor - ban ma ga sabb diverzitás ér té ke ket ka punk, mint a bel - jebb fek võ B- és kü lö nö sen a C-szektorokban, ugyan is a szom szé dos nyílt te rü le ten élõ fa jok mig rá ci ó juk kö - vet kez té ben az A-szek tor te rü le tén je len nek meg a leg - na gyobb va ló szí nû ség gel és ezért meg nö ve lik az itt ki - mu tat ha tó kö zös ség diverzitását. A Bükk há ti-er dõ szek to ra i nak ada tai azt mu tat ták, hogy az A-szek tor diverzitása mi den min ta vé te li év ben ma ga sabb a bel - jebb fek võ má sik két szek tor Shannon-értékénél. En - nek el le né re a t-pró ba alap ján csak 2002-ben az A- szek tor vs. B-szektor ös sze ha son lí tá sá ban kap tunk szig ni fi káns kü lönb sé get (t = 2.34, p < 0.02). A Lankócierdõ te rü le tén az azo nos évek ben két eset ben kap tunk ér té kel he tõ kü lönb sé get a B- és C-szektorok ada ta i nak ös sze ve té se so rán. Míg 2000-ben a C-szektor kö zös - sé ge szig ni fi kán san diverzebb volt (t = 2.01, p < 0.05), ad dig 2002-ben a B-szektor ese tén re giszt rál tunk ma - ga sabb Shannon-értéket (t = 3.32, p < 0.001). A 2000- ben ka pott meg le põ ered mény oka, hogy a C-szektor te rü le tén je len tek meg azok a fa jok, ame lye ket el sõ sor - 2. táblázat: A két terület éves Shannon-diverzitás értékeinek összehasonlítása t-próbával 3. táblázat: Az éves Shannon-diverzitás értékek összehasonlítása t-próbával

426 HORVÁTH GYÕ ZÕ SÁRKÁNY HEN RIK MOLNÁR DÁ NI EL mos le fu tá suk mi att a diverzitás pro fi lok kö zöt ti sta tisz - ti ka nem tá masz tot ta alá a ren dez he tõ sé get, va gyis a diverzitásbeli kü lönb sé get. Az utol só min ta vé te li évünk - ben mind há rom szek tor diverzitási pro fil ja jól el kü lö nült, a diverzitási ren de zés ki mu tat ta az A- és B-szektor ma - ga sabb diverzitását a zárt er dõ fe lé esõ leg bel sõ C- szektorhoz ké pest. Az éves ös sze ha son lí tá sok so rán a Bükk há ti-er dõ kis em lõs kö zös sé ge diverzebb volt, mint a Lankócierdõben ki mu ta tott kö zös ség. Ezt az ered ményt a t- pró ba min den egyes vizs gá la ti év ben sta tisz ti ka i lag is iga zol ta, míg a Rényi-féle diverzitási ren de zé sek csak a 2002-es év ben mu tat tak kü lönb sé get a két te rü let diverzitása közt. Ez az el té rés mind a tér, mind az idõ - be li elem zé sek so rán meg mu tat ko zott. Meg vizs gál tuk a Shannon-értékek éves vál to zá sa it is, amely re a tel jes min ta vé te li pe ri ó dust te kint ve a Lankóci-erdõben nö - vek võ ten den cia volt jel lem zõ. Mind a Bükk há ti-, mind a Lankóci-erdõben a leg ma ga sabb ér té ket 2002-ben re giszt rál tuk, azon ban az éger li get ben ki mu ta tott diverzitás nö ve ke dést a gyer tyá nos-töl gyes er dõ ada tai nem mu tat ták. A tér be li vizs gá la tok so rán ki mu tat tuk az er dõ sze gély tõl (A-szek tor) a zárt er dõ (C-szektor) irá - nyá ban ha lad va a diverzitás csök ke né sét. Az er dõ sze gély zárt er dõ gra di ens vizs gá la ta (β-diverzitás) Mind két te rü let kö zös sé gét β-diverzitással is jel le - mez tük, mi vel ez a mu ta tó a kö zös ség va ri a bi li tá sát, mo za i kos sá gát fe je zi ki. A szá mí tást két min ta vé te li lép - ték, a sze gély-zárt er dõ gra di ens nek meg fe le lõ ABCszektorok és az L-ala kú min ta vé te li te rü le tek fo gá si ada tai alap ján vé gez tük. Az elõb bi eset ben az ABCszektorokra esõ át la gos faj szá mot hasz nál tuk fel, amely alap ján mind há rom min ta vé te li évünk re ala - csony b-értékeket kap tunk (7. áb ra). A 2000-ben és 2002-ben ka pott ér ték ma ga sabb, mint a 2001-es, amely nek oka, hogy ezek ben az évek ben a na gyobb tér be li lép ték (ABC-szektor) ese tén mind két min ta vé te - li te rü le tet szek to ra i ban ki mu ta tott fa ji ös sze té tel job ban el tért egy más tól, mint 2001-ben. Meg le põ, hogy a 6. ábra: A bükkháti-erdõ és a Lankóci-erdõ azonos mintavételi éveinek diverzitási rendezése (2000 2002) ban a nyílt zó ná val érint ke zõ A-szek tor ban, vagy kis sé bel jebb a B-szektorban vár tunk vol na, mint ezt a 2002- es ada ta ink mu tat ták. A diverzitási ren de zé sek a Bükk há ti-er dõ ben csak a 2002-es ada tok nál mu tat tak ér té kel he tõ kü lönb sé get a szek to rok diverzitás ér té kei kö zött. Eb ben az eset ben az A-szek tor diverzitása ma ga sabb volt, mint a má sik két bel jebb fek võ szek to ré. A Lankóci-erdõ diverzitási ren de zé se i nél a 2000-es ada tok alap ján az A- és C- szektor fo gá si ered mé nye ma ga sabb diverzitást mu ta - tott a B-szektorhoz ké pest. A 2001-es min ta vé te li év ada tai alap ján a B- és a C-szektor diverzitási pro fil ja ugyan nem met szet te egy mást, de szo ros, pár hu za - 7. ábra: A két terület fajszámának és β-diverzitás értékének változása a nagyobb térbeli léptéket jelentõ ABC-szektorok adatai alapján (2000 2002)

KIS EM LÕ SÖK KÖ ZÖS SÉ GI SZIN TÛ MO NI TO RO ZÁ SA 427 Lankóci-erdõben ép pen a 2001-ben mért ér ték lett a leg ala cso nyabb, hi szen eb ben az év ben si ke rült er rõl a te rü let rõl a leg több fajt meg fog nunk. Azt vár tuk, hogy mi nél több faj ke rül meg fo gás ra az adott te rü let rõl, an nál ma ga sabb β-értéket fo gunk kap - ni. A vizs gált te rü le te ken a faj szám vál to zá sát el sõ sor - ban az ala csony abundanciával jel le mez he tõ fa jok ha - tá roz ták meg, ame lyek ala csony denzitásuk kö vet kez - té ben vár ha tó an nem le het tek je len min den egyes min - ta vé te li szek tor ban. Azon ban itt ki kell tér nünk a Lankóci-erdõben fo gott rit ka fa jok két cso port já ra. El sõ sor ban a kül sõ, A-szek tort a nyílt te rü le tek rõl immigráló, nem ti - pi ku san er dõ la kó fa jok érin tet ték (pl. M. subterraneus). Az éger li get sá sos alj nö vény ze tû folt ja i ban a vi zes élõ - he lye ket ked ve lõ fa jok (Neomys spp.) ke rül tek elõ. Ezért a Lankóci-erdõben a rit ka fa jok tér be li el osz lá sá - ban nem volt olyan kü lönb ség, amely a β-diverzitás ér - té két meg nö vel te vol na. Te hát a rit ka fa jok ál tal meg ha - tá ro zott diverzitás mo za i kos sá ga ki sebb, mi vel min den szek tor ban ki tud tunk mu tat ni ilyen rit kább, kis egyed - szám ér ték kel jel le mez he tõ fajt. Amen nyi ben a sze gély-zárt erõ gra di ens fi no mabb tér be li lép té kei alap ján szá mí tot tuk az át la gos faj szá - mot, ak kor eb ben a fi no mabb tér be li meg kö ze lí tés ben ma ga sabb β-értéket kap tunk (8. áb ra). Mind két te rü let ese tén a fi no mabb min ta vé te li ská lá zás job ban ki fe jez - te a te rü let kö zös sé gé nek mo za i kos sá gát. A Bükk há ti-er dõt te kint ve az ala csony faj szám el le - né re 2002 2001-ben kap tunk ma gas β-értéket. Eb ben a két év ben a te rü le ten nagy denzitás ma xi mu mot el érõ A. agrarius po pu lá ci ó ja a ko ráb bi évek tõl el té rõ en ösz - sze om lott, így e na gyobb tér igé nyû faj ala cso nyabb egyed szá ma le he tõ vé tet te más fa jok tér be li szét ter je - dé sét. A faj szám éves ala ku lá sát meg vizs gál va lát ha tó, hogy a faj szám a rit kább fa jok meg je le né sé nek kö szön - he tõ en a min ta vé tel ide je alatt nö ve ke dett, azon ban a fa jok meg osz lá sa a szek to rok kö zött nem volt egyen le - tes, így ezek ben az évek ben ma gas β-diverzitás ér té - ke ket kap tunk. Ez zel szem ben 2002-ben a gyer tyá nostöl gyes er dõ tag ala csony mo za i kos sá ga azt mu tat ta, hogy eb ben az év ben az egyes szek to rok faj szá ma ma gas volt és csak kis mér ték ben kü lön bö zött. 9. ábra: Az L-szektorpárok közötti ß-diverzitás értékének változása a szegélytõl a zárt erdõ felé haladva (Bükkháti-erdõ, 2000) A sze gély-zárt er dõ gra di enst úgy is ele mez tük, hogy az egy más mel lett fek võ L-min ta egy sé gek kö zött szá mí tot tuk ki a β-diverzitást, amel lyel a mo za i kos ság gra di ens men ti vál to zá sát ele mez tük. Ki eme len dõ ered mény a Bükk há ti-er dõ te rü le tén a b-értékekben 2000-ben a zárt er dõ irá nyá ban ka pott csök ke nõ vál to - zás. A vizs gá la tot te kint ve csak eb ben az egy eset ben kap tuk az ér té kek egy ér tel mû trend jét, ami itt szig ni fi - káns csök ke nõ lo ga rit mi kus vál to zás ként je lent ke zett (r = 0.88, p < 0.05) (9. áb ra). A Bükk há ti-er dõ tag vo nat ko - zá sá ban a még 2002-es ered mé nyek eme len dõk ki, ahol a kö zép sõ L-ala kú szek to rok vi szo nyá ban mu tat - tunk ki ma gas β-diverzitás ér té ket. Ez az ered mény fel - te he tõ en an nak kö vet kez mé nye, hogy eb ben az év ben a rit kább fa jok nak na gyobb te ret en ged tek a ka rak ter po pu lá ci ók, így az ecoton zó ná hoz ké pest bel jebb tud - tak hú zód ni az er dõ tag ba. A Lankóci-erdõ min ta vé te li kvad rát já ban vi szont két év ben is (2001 2002) azt ta - pasz tal tuk, hogy a bel sõbb L-szektorpárok ös sze ha - son lí tá sá ban kap tunk ma ga sabb β-diverzitás ér té ket. En nek fel té te lez he tõ oká ról már fen tebb ír tunk, ugyan - is en nél a fi no mabb min ta vé te le zés nél is a rit kább Neomys fa jok tér be li el he lyez ke dé se okoz ta az adott szek to rok ß-diverzitásának, va gyis a mo za i kos ság kü - lönb sé gét. Disz kus szió 8. ábra: A kisemlõs közösségre számított β-diverzitás értékek a finomabb térbeli léptéket jelentõú L-szektorok adatai alapján (1994 2000) Az 1994 2002 kö zött a Bükk há ti-er dõ te rü le tén vég - zett kis em lõs csapdázásos vizs gá la tunk ha zai vi szony - lat ban már egy hos szabb tá vú fel mé rés nek, po pu lá ci ós és kö zös sé gi szin tû mo ni to ro zás nak te kint he tõ. A ko - ráb ban ha zánk ban vég zett ku ta tá sok en nél ke ve sebb idõ in ter val lu mú ak vol tak (DE ME TER 1981, NÉMECZKI 1984, PA LO TÁS 1986). Ezek a ku ta tá sok fõ ként az adott élõ hely kis em lõs ös sze té te lé rõl, a kö zös sé gi szer ke zet rõl, a po pu lá ció di na mi ka éven be lü li vál to zá - sá ról szol gál tat tak fon tos ered mé nye ket. Ezért el sõ sor - ban az ed di gi ku ta tá sok rö vid sé ge mi att nem kap tunk ered mé nye ket ar ról, hogy egy ki vá lasz tott min ta vé te li te rü le ten, egy jel lem zõ habitattípusban hos szabb tá von ho gyan vál to zik a kis em lõs kö zös ség szer ke ze te, faj - össze té te le, ho gyan vál to zik a kö zös ség diverzitás és egyen le tes ség ér té ke.

428 HORVÁTH GYÕ ZÕ SÁRKÁNY HEN RIK MOLNÁR DÁ NI EL A NBmR prog ram ja i nak el in dí tá sa és a Drá va fel sõ sza ka szá nak ki emelt mo ni to ro zá si prog ram ja egy részt le he tõ vé tet te, hogy az er dei te rü le ten meg kez dett vizs - gá la ta in kat foly tas suk és új er dei élõ he lyek kis em lõs csap dá zá sát is el kezd jük. A Bükk há ti-er dõ ben ki je lölt vizs gá la ti te rü le ten ez alatt a 9 éves min ta vé te li pe ri ó - dus alatt ös sze sen tíz kisemlõsfajt mu tat tunk ki, ame - lyek kö zül az utób bi há rom év ben az A. agrarius, A. flavicollis, és C. glareolus vi szony lag nagy lét szám mal je lent meg a kö zös ség ben, el len tét ben szá mos rit ka faj jal, ame lyek csak bi zo nyos évek ben és csak kis lét - szám mal vol tak ki mu tat ha tó ak. A Lankóci-erdõ te rü le - tén 2000 õszén el kez dett vizs gá la tunk so rán ed dig itt is 10 kisemlõsfajt fog tunk meg, amely ered mény faunisztikai szem pont ból meg le he tõ sen ha son ló a már 9 éve vizs gált te rü le tünk ered mé nyé hez. Mind két élõ - hely kö zös sé gé ben több rit kább faj je lent meg, mint szí - ne zõ elem, ame lyek lét szá ma és tér be li el osz lá sa nagy ban kü lön bö zött a két te rü le ten. A Bükk há ti-er dõ te rü le tén ilyen faj volt az er dei cic kány, Sorex araneus Linnaeus, 1758, amely a csa pa dé ko sabb idõ já rás kö - vet kez té ben 1996-tól je lent meg a te rü le ten, el len tét - ben a szá ra zabb élõ he lye ket pre fe rá ló me ze cic kán - nyal, Crocidura leucodon (Hermann, 1780), amely az utób bi há rom év ben is mét ma ga sabb lét szám mal volt je len. A M. subterraneus mind két er dõt te kint ve in kább a kvad rát szél sõ és kö zép sõ ré szén, mint immigráló faj je lent meg. A 10 ki mu ta tott faj mind két mo ni to ro zott élõ - he lyet te kint ve jó ered mény nek te kint he tõ, a két vizs - gált te rü let meg le he tõ sen diverz, ha ös sze vet jük más eu ró pai mér sé kelt övi er dõk ben vég zett kö zös sé gi fel - mé ré sek kel. Az IBP prog ram já ban JENSEN (1975) bük kös er dõ ben vég zett fel mé ré sei so rán 8 fajt re giszt - rált, két cic kányt és hat rág csá lót. HAFERKORN (1994) kõ ris-szil li get er dõ ben 6 fajt mutatott ki, de kel lõ adat bir to ká ban csak há rom po pu lá ció di na mi ká ját tud ta több éven ke resz tül nyo mon kö vet ni. JUCHIEWICZ et al. (1996) a Kár pá tok ban vég zett kis em lõs kö zös sé gi ku ta tá so kat bük kös ben és feny ves ben, mind két élõ he - lyen hat fajt tu dott csap dáz ni, a két kö zös ség diverzitás ér té ké ben azon ban nem volt nagy kü lönb ség, bár sta - tisz ti kai elem zé se ket nem vég zett. A há rom vizs gá la ti évé bõl ket tõ ben a feny ves ben volt diverzebb a kis em - lõs kö zös ség. A há rom ös sze ha son lí tott év alap ján a min ta vé te li te rü le tek diverzitása kö zött mind a tel jes kvad rát, mind a kvad rát szek to rok ada tai alap ján kü lönb sé get tud tunk ki mu tat ni. A Bükk há ti-er dõ diverzebb kis em lõs kö zös - ség gel jel le mez he tõ, ami a diverzitás tér be li vál to zá sá - ban is meg nyil vá nult. A diverzitás ala ku lá sát el sõ sor - ban a ka rak ter fa jok né pes sé gé nek vál to zá sa be fo lyá - sol ta, me lyek kö zül a Bükk há ti-er dõ ben az A. agrarius, mint invazív faj az õszi denzitás ma xi mu ma ki ala ku lá - sa kor csök ken tet te leg job ban a kö zös ség diverzitását. A Lankóci-erdõ te rü le tén a C. glareolus volt az ab szo - lút do mi náns ka rak ter faj, amely lét szá ma nagy mér ték - ben be fo lyá sol ta az itt ki mu ta tott kö zös ség diverzitását. A sze gély-zárt er dõ gra di ens vizs gá la tá ban a Bükk - há ti-er dõ nél mu tat tuk ki a diverzitás zárt er dõ irá nyá ba tör té nõ, gradines men ti csök ke né sét. Itt el sõ sor ban az A. agrarius po pu lá ci ó ra volt jel lem zõ a na gyobb ará nyú meg je le nés a szél sõ min ta egy sé gek ben, mint a kö zép - sõ és bel sõ te rü le te ken. Ezt a je len sé get a faj szem - pont já ból ko ráb bi mun ká ink ban már vizs gál tuk (HOR - VÁTH et al. 1996, HOR VÁTH et al. 2001). A 2000-es ada tok alap ján az A. agrarius is mét mu tat ta az õszi gyors denzitás nö ve ke dést és kü lö nö sen a szél sõ kvad - rát szek tor ban tör té nõ szét ter je dést. A má sik két ka rak - ter faj (A. flavicollis, C. glareolus) et tõl el té rõ en az egész min ta vé te li te rü le ten ha son ló nagy sá gú re la tív ér ték kel volt je len. Ugyan ak kor szí ne zõ elem ként meg je lent a me zei po cok, Microtus arvalis (Pallas, 1779) és a M. subterraneus. A Lankóci-erdõben ezek bõl a fa jok ból csak az utób bi, a föl di po cok je lent meg immigráló faj - ként, ami a kül sõ, ecoton zó na diverzitását nö vel te. Ezen a te rü le ten a cic kány fa jok kö zül a vi zes élõ he lye - ket ked ve lõ Neomys fa jok vol tak a to váb bi diverztás nö - ve lõ rit kább fa jok, ame lye ket vi szont a bel sõbb szek to - rok ban is ki mu tat tuk, je lez ve, hogy tér be li el osz lá su kat el sõ sor ban az élõ hely vá lasz tá suk, így a szá muk ra al - kal mas élõhelyfoltok el osz lá sa ha tá roz za meg. A kö zös ség mo za i kos sá gá nak ki fe je zé sé re a Whittaker ál tal aján lott βw-diverzitást hasz nál tuk, mi vel a Shannon-diverzitás ér té ke nem fe je zi ki a te rü let mo - za i kos sá gát. A sze gély-zárt er dõ gra di ens vizs gá la tok azt mu tat ták, hogy az ecoton te rü let tõl a zárt er dõ fe lé ha lad va a két te rü let kö zül a szá ra zabb, gyer tyá nos-töl - gyes er dõ ben volt egy ér tel mû a diverzitás és mo za i - kos ság gra di ens-sze rû vál to zá sa. A két, ve ge tá ci ó ban és mikroklímális adott sá gok ban el té rõ min ta vé te li te rü - le ten más ös sze té te lû és szer ke ze tû kis em lõs kö zös - sé get mu tat tunk ki. A két kö zös ség ben a rit ka fa jok meg je le né se és tér be li el osz lá sa egy részt a nagy denzitású ka rak ter fa jok tól, il let ve ezek lét szá má tól füg - gött, ami el sõ sor ban a rit ka, immigráló fa jok be hú zó dá - sát sza bá lyoz ta. Más részt vol tak olyan rit ka fa jok, ame - lyek tér be li el osz lá sát az öko ló gi ai igé nye ik nek meg fe - le lõ élõ hely vá lasz tá suk ha tá ro zott meg (ned ves te rü le - tek ked ve lõ cic kány fa jok), és ezek re a nagy denzitású rág csá ló fa jok ke vés bé vol tak ha tás sal. Az öko ló gi ai igény sze rin ti élõhelyválasztás mi att ezek nél in kább az idõ já rá si té nye zõk, el sõ sor ban a csa pa dék vi szo nyok hatása érvényesült. A ha zánk ban, 2000-ben be in dult Nem ze ti Biodiverzitást mo ni to ro zó Rend szer cé lul tûz te ki az er - dei öko szisz té mák bo ta ni kai és zo o ló gi ai mo ni to ro zá - sát, amely ben alprojektként fo gal ma zó dott meg a kis - em lõ sök po pu lá ci ós és kö zös sé gi szin tû mo ni to ro zá sa a kü lön bö zõ ki je lölt er dõ re zer vá tu mi te rü le te ken. Mind a nearktikus mind palearktikus mér sé kelt övi ré gi ó ban vég zett ku ta tá sok be bi zo nyí tot ták, hogy a kis em lõ sök fon tos in di ká tor ob jek tu mok, jel zik a te rü let deg ra dá ci - ós fo lya ma ta it, a diverzitást csök ken tõ er dé sze ti be - avat ko zá sok ká ros ha tá sa it, amit sa ját vizs gá la ta ink is alá tá masz tot tak. Ezen hét éves min ta vé te li pe ri ó dus jó ala pot szol gál ta tott a mo ni to ro zá si pro to koll ki dol go zá - sá hoz, azon ban mind zo o ló gi ai mind bo ta ni kai szem - pont ból fel me rült az a kér dés, hogy több er dõ re zer vá - tu mot hogy le het szink ron mo ni to roz ni a nagy ener gi át igény lõ fogás-jelölés-visszafogás mód sze ré vel. El sõ

KIS EM LÕ SÖK KÖ ZÖS SÉ GI SZIN TÛ MO NI TO RO ZÁ SA 429 meg kö ze lí tés ben azt ja va sol tuk, hogy csak az õszi nagy denzitású idõ szak ban vé gez zünk szink ron min ta - vé te le zést, mi vel min den te rü let egész éven át tör té nõ, ha vi öt na pos csap dá zá si pe ri ó du sok kal tör té nõ mo ni to - ro zás ra nincs ka pa ci tás. Je len ta nul mány elem zé se azt mu tat ta, hogy a kis em lõ sök diverzitásának elem zé sé - nél min den kép pen fi gye lem be kell ven ni a né pes ség éves lét szám di na mi ká ját, mi vel a ka rak ter po pu lá ci ók ma gas denzitása ha tás sal van a rit kább fa jok el ter je dé - sé re, így ez a denzitás nö ve ke dés nagy mér ték ben csök ken ti a kö zös ség diverzitását. A fen ti ek alap ján azt ja va sol juk, hogy in kább ke ve sebb min ta te rü le tet vá - lasszunk ki, de ott va ló sít suk meg az éven be lü li fo lya - ma tos min ta vé telt, mi vel csak így ka punk re á lis ké pet kö zös sé gen be lü li denzitás ará nyok ról és ezek vál to zá - sá ról. Szük sé ges érin tet len, és er dé sze ti leg ke zelt te rü - le tek pár hu za mos vizs gá la ta, hogy az er dé sze ti be - avat ko zá sok kis em lõs kö zös sé gek re ki fej tett ha tá sát ér té kel ni tud juk, amely is me re tek bir to ká ban a po pu lá - ci ók és kö zös sé gek ha té kony vé del mét tud juk biz to sí - ta ni. Kö szö net nyil vá ní tás A ku ta tást a Kör nye zet vé del mi és Víz ügyi Mi nisz té - ri um és a Du na-drá va Nem ze ti Park Igaz ga tó sá ga tá - mo gat ta. Kö szö net il le ti Me zei Er vin ter mé szet vé del mi õrt, aki a Lankóci-erdõben biz to sí tot ta a vé dett te rü let - re tör té nõ be já rást. Iro da lom BEGON M. 1979: Investigating Animal Abundance. Lon don. 97 pp. DE ME TER A. 1981: Egyedszámbecslési kí sér le tek kis em lõ - sök kel. Dok to ri ér te ke zés. EL TE Bu da pest. FORMAN R. T. T. & GOR DON M. 1986: Landscape ecology. John Wiley & Sons, Inc., New York, Chichester, Brisbane, To ron to, Singapore, 1 619. GOR DON T. 1997: Bio-DAP, Ecological Diversity and Its Measurement. Resource Conservation Fundy National Park, Al ma New Brunswick, CANADA. HAFERKON J. 1994: Population ecology of small mammals in a floodplain forest in the central part of the Elbe river. Pol. Ecol. Stud. 20(3 4), 187 191. HANSSON L. 1978: Small mammal abundance in relation to environmental variables in three Swedish forest phases. Stud. For. Suec. 147, 1 40. HOR VÁTH, F. 1999: Ál ta lá nos irány el vek az er dõ re zer vá tu - mok hosszútávú fenn tar tá si ter ve i nek ki dol go zá sá - hoz. Kéz irat. MTA ÖBKI, Vácrátót HOR VÁTH GY., TRÓCSÁNYI B., TÖL GYE SI M. & MÁTICS R. 1996: Contribution to striped field mouse Apodemus agrarius population dynamics in forest edge habitat. Pol. ecol. Stud. 22, 159 172. HOR VÁTH, GY., TRÓCSÁNYI B. & KAL MÁR S. 2001: Data on the autumn demography and range use of Apodemus agrarius. In Field, R. - Warren, R. J. Okarma, H. Sievert, P. S. (eds.): Wildlife, Land, and People: Priorities for the 2ST Century pp. 105 108. JENSEN T. S. 1975: Trappability of various functional groups of the forest rodents Clethrionomys glareolus abd Apodemus flavicollis, and its application in estimations of density. Oikos. 26(2), 196 204. JENSEN T. S. 1984: Habitat distribution, home range and movements of rodents in mature forest and reforestations. Acta Zool. Fennica. 171, 305 307. JUCHIEWICZ M., ZEMANEK, M., BIENIEK M. & SIUTA, E. 1986: Small rodent communities in the Tat ra mountain forest. Acta Theriol. 31 32, 433 447. MARGÓCZI K. & KE LE MEN J. 1997: A ter mé szet vé de lem gya kor la ta. Kör nye zet- és Természetvldelmi Ku ta tá - si, Ok ta tá si Re gi o ná lis Cent rum, Sze ged, 115 pp. MERRIAM G. 1984: Connectivity: a fundamental ecological characteristic of landscape pattern. [In: Proc. First Internat. Sem. on Methodology in Landscape Ecological Research and Planning. J. Brandt P. Agger, eds.]. IALE, Roskilde University, Roskilde: 5 15. NÉMETCZKI M. 1984: Kis em lõ sök po pu lá ció di na mi kai és táp lál ko zás bi o ló gi ai vizs gá la ta a síkfõkuti cse res-töl - gyes er dõ ben. Dok to ri ér te ke zés. KLTE Öko ló gi ai Tan szék. NICHOLS J. D. & CONLEY W. 1982: Active-season dynamics of a population of Zapus hudsonius in Michigan. J. Mamm. 63(3), 422 430. OPDAM P. 1988: Populations in fragmented landscape. [In: Connectivity in landscape ecology. Proc. Of the 2nd Inter. Sem. IALE]. Munsterche Geographische Arbeiten, 29, Munster: 75 77. PA LO TÁS G. 1986: Kis em lõ sök po pu lá ci ó i nak és kö zös sé ge - i nek szer ke ze te és di na mi ká ja a Hor to bá gyon. Kan di dá tu si ér te ke zés té zi sei. 141 pp. PIELOU E. C. 1975: Ecological Diversity. Wiley-Interscience Publication New York-London-Sydney-Toronto. 165 pp. PUCEK Z., JEDRZEJEWSKA B. & PUCEK M. 1993: Rodent population dynamics in primeval deciduous forest (Bialowieza National Park) in relation to weather, seed crop, and predation. Acta Theriol. 38, 199 232. SMALL C. M. & FAIRLEY J. S. 1982: The dynamics and regulation of small rodent populations in the woodland ecosystems of Killarney, Ireland. J. Zool., Lond. 196, 1 30. TÓTHMÉRÉSZ B. 1996: NuCoSa: Prog ram cso mag kö zös sé - gi szin tû bo ta ni kai, zo o ló gi ai és öko ló gi ai vizs gá la - tok hoz. Scientia Ki adó, Bu da pest. 84 pp. TÓTMÉRÉSZ B. 1997: Diverzitási ren de zé sek. Scientia Ki - adó, Bu da pest 98 pp. TÓTMÉRÉSZ B. 1998: Kvan ti ta tív öko ló gi ai mód sze rek a ská - la füg gés vizs gá la tá ra. [In: Fe ke te G. (ed.): A kö zös - sé gi öko ló gia front vo na lai. pp. 145 160. WILSON D.E., COLE, F.R., NICHOLS, J. D., RUDRAN, R. & FOSTER M. S. (eds.) 1996: measuring and mo ni tor - ing biological diversity. Stan dard methods for mammals. Smithsonian Institution Press, Wa shing ton, 409 pp.

430 Community-level mo ni tor ing of small mammals in two forest habitats (Bükkhát-forest: Ba ra nya county; Lankóci-forest: So mogy county) GYÕ ZÕ HOR VÁTH HEN RIK SÁR KÁNY DÁ NI EL MOL NÁR Small mammal communities were monitored in South-Hungary using capture-mark recapture in an oak-hornbeam forest (Querco robori-carpinetum) in the Drava lowlands between 1994 2002, and in a 1-hectare lowland alder gallery forest (Paridi qunadrifoliae-alnetum) in the upper Drava-section between 2000 2002. Trapp ing was done in 5-night sessions, revealing a total of 10 small mammal spe ci es in the oak-hornbeam forest, with three populations showing dominance (Clethrionomys glareolus (Schreber), Apodemus flavicollis (Melchior), Apodemus agrarius (Pallas)), and 12 small mammal spe ci es in the lowland alder gallery forest, with C. glareolus having high density. Shannon-diversity along the forest edge -closed forest gradient had significant decreasing trend in one year only, thus the hypothesis of alpha-diversity decreasing from ecotone zone towards closed forest could not be confirmed by statistics for most of the years. In spatial analyses, ß-diversity values well expressed the mosaic character of the habitat. When the ecotone-closed forest gradient was analysed, greater differences between ß-diversities of sampling units were revealed mostly in cases of the characterspecies having lower abundance values in the community. The small mammal communities revealed in the two sampling areas of different vegetation and microclimate were different both in their composition and structure. The appearance and spatial distribution of rare spe ci es in the two communities depended partly on the abundance of character spe ci es with high densities, by these spe ci es regulating the inward movement of rare, immigrating spe ci es. On the other hand, there were other rare spe ci es that had their spatial distribution depending on their habitat choice based on their ecological requirements (shrew spe ci es preferring wet areas), and highdensity rodents had less marked effect on these spe ci es. Due to habitat choice determined by ecological requirements, it is primarily meteorological factors, especially precipitation, that had greater effect in these spe ci es.