A tárgy neve HIDROBIOLÓGIA ALAPJAI Meghirdető tanszék(csoport) SZTE JGYTFK -TTK Felelős oktató: Dr. Szalma Elemér Kredit 2 Heti óraszám 2 típus Előadás Számonkérés Kollokvium Teljesíthetőség feltétele Évközi dolgozat Párhuzamosan feltétel Nincs Előfeltétel Nincs Helyettesítő tárgyak Nincs Periódus Őszi-tavaszi Javasolt félév 5-6 Kötelező vagy kötelezően Kötelezően választható választható Bővített tematika: A Limnológia tárgya, tudományterületei. A tókutatás (limnológia) története. A folyókutatás főbb irányvonalai. A hidrobiológia főbb kutatási irányai. Tavak kialakulása, morfológiájuk és morfometriájuk. Állóvizek medrének kialakulása: 1. Tókeletkezés: geológiai folyamat: A. -Föld belső erői : a. tektonikus úton (Bajkál-tó 1940 m mély, közép-afrikai tavak) b. kihűlt kráterben krátertó c. beomlással keletkező mélyedében: kalderató d. hegyomlással csuszamlással elrekesztett patak, folyóvölgyek, pl. Gyilkos-tó B.-Külső erők: Pleisztocén kori eljegesedés -glaciális erózió (Finn, Kanadai tóvidék) Karsztjelenségek: dolina és poljetavak Folyók és folyamok tevékenysége: Szél hatására: főleg száraz klímájú helyeken Élővilág tóképző szerepe: hódok tevékenysége, dagadó lápok, nádas Mesterséges medrek és tavak: völgyzárógátak (Kisköre, Hámori tó), mélyítés, kubikgödrök, kavicsbánya-tavak (Délegyházi tavak) Tavak alaktana, méretei Hosszúság (l): meder tükrének két legtávolabbi pontja Hossztengely: szemközti partok közti felezőpontokat összekötő vonal Mélységi hossztengely: legmélyebb pontokat köti össze Szélesség (b) elvben hosszúságra merőleges, (sokféle) pl. b max, b min Vízmélység (z), ingadozás -aktuális mélység legnagyobb mélység (z max ) variabilitás - legmélyebb tó: Bajkál - 1940 m, mély és sekélytavak - rétegzettséggel függ össze Tó közepes mélysége: a térfogat (V) és felület (A) aránya Relatív mélység: Z f = legnagyobb mélység hány %-a a tó közepes átmérőjének (legtöbb tó: 2%-nál kisebb, mély tavak: 4%, Balaton: 0.04%) A tó területe (A) Meder térfogata (V) Víz átlagos tartózkodási ideje: térfogatból, be,- és kifolyás gyorsaságából számítható 1
Megújulás sebessége, vagy hígulás: a tartózkodási idő reciproka. Bármely elem tartózkodási ideje is számítható. A part hosszúsága (L) - Partindexek L/l, D L = parttagoltság, D V = part víztömeg index. Hidrológiai ciklus, vízmérleg, felszíni vizek vízforgalma. Kontinentális vizek tipológiája. Hidrológiai ciklus, vízmérleg. Valamely természetes, vagy mesterséges állóvíz adott időszakra érvényes vízmérlegének elemei: 1. (a tóra hulló) csapadék (C) 2. (a tóba jutó) hozzáfolyás (H) C + H növeli a vízkészletet 3. Párolgás (P) 4. lefolyás (L) 5. mesterséges vízkivétel (V k ) P + L + V k csökkenti a vízkészletet A felszíni vizek a vízforgalom (vízháztartás), azaz a vízutánpótlás és a vízveszteség viszonya alapján csoportosíthatók: 1. állandó (eusztatikus) 2. változó (szemisztatikus) 3. kiszáradó (asztatikus) ezen belül időszakos (temporárius) és alkalmi (ephemer). Az átitató vagy intersticiális vizek (Hidrogeológiai vonatkoztatások). Kontinentális vizek tipológiája. Víztér-típusok, a vízterek ökológiai szempontú minősítése alapján. Állóvizek 1. Mélytavak, 2. Sekélytavak, 2 /a. Litoriprofundális típusú sekélytavak, 2 /b.- Litorális típusú sekélytavak 2 /c.- Sekélytó típusú tározók 3. Kopolyák. 3 /a. - Kopolya típusú természetes tavak, 3./b.- Kopolya típusú holtágak,3 /b. - Kopolya típusú tározók, 3 /d.- Kopolya típusú egyéb mesterséges állóvizek. 4. Kistavak (tócsák). 4 /a.- Kistó típusú természetes állóvizek, 4 /b. - Kistó típusú holtágak, 4 /c.- Kistó típusú tározók, 4 /d. - Kistó típusú halastavak, 4 /e.- Kistó típusú egyéb mesterséges állóvizek, 5. Fertők. 5 /a. - Fertő típusú természetes állóvizek. 6. Lápok. 6 /a Síklápok (rétlápok), 6 /b. - Átmeneti lápok, 6 /b.- Dagadólápok (fellápok), 7. Mocsarak. 7 /a. - Mocsár típusú természetes állóvizek, 7 /b. - Mocsár típusú mesterséges állóvizek. Kisvizek (tömpölyök, pocsolyák, dagonyák, tocsogók, telmák) 8. Tömpölyök. 8 /a. -Tömpöly típusú természetes kisvizek, 8 /b. - Tömpöly típusú mesterséges kisvizek. 9. Pocsolyák. 9 /a. - Csapadékvizes pocsolyák, 9 /b.- Talajvizes pocsolyák, 10. Dagonyák (dágványok). 11. Tocsogók. 12. Telmák. 12 /a. Fitotelma, 12 /b. Dendrotelma, 12 /c. Malakotelma, 12 /d.- Technotelma. Folyóvizek 1. Folyamok. 2. Folyók. 2 /a. - Nagy folyók. 2 /b.- Közepes nagyságú folyók. 2 /c.- Kis folyók. 2 /d. - Közepes nagyságú folyó típusú mesterséges vízfolyások, 2 /e. - Kis folyó típusú mesterséges vízfolyások. Kisvízfolyások 3. Patak. 4. Csermely. 5. Ér. 6. Mesterséges kisvízfolyások. 2
Állóvízi élettájak: pelagiális-, litorális-, profundális- és freatális régiók és azok zónái. 1. A nyiltvízi táj - pelágiális régió. 2. A parti tájék - litorális régió. 2 /a Száraz parti öv (paralitorális zóna) partszegély (epilitorális lépcső) locsolás tere (szupralitorális lépcső) 2 /b. Parti öv (litorális zóna) valódi part (eulitorális lépcső) alámerült part (infralitorális lépcső) 2 /c. Átmeneti öv (litoriprofundális zóna) 3. A mélységi táj - profundális régió 3 /a. Valódi mélységi öv (euprofundális zóna) 3 /b. Alsó mélységi öv (abisszális zóna). 4. A föld alatti vízi táj - freatális régió. Vízi társulások: plankton, nekton, neuszton, pleuszton,, benton és bentosz, biotekton (perifiton), fitál. Folyóvízi élettájak és társulások. * Alzat nélküli társulások: A plankton (euplanktonikus, holoplanktonikus és meroplanktonikus elemek). A limnoplankton. A heleoplankton. A rheo- és a potamoplankton. A tichoplanktonikus elemnek. További csoportosítása: 1. Bakterioplankton. 2. Zooplankton (Protozoa, Rotatoria, Crustacea, Cladocera, Copepoda, A nyíltvízi kerekesférgek nemzedékváltása, Mono., di- és policiklusos fajok. 3. Phytoplankton. Planktonparadoxon. Fitoplankton fejlődés időszakosságának okai. Napi vertikális vándorlás. A szeszton (mikrohordalék). Csoportosítása: 1. planktoszeszton (élő, élettelen) 2. neusztoszeszton 3. bioszeszton 4. abioszeszton (vagy tripton) 5. nekroszeszton A nekton. Valódi nektonikus fajok. A felületi hártya életközösségei 1. A neuszton. a. epineuszton, b. hiponeuszton (abioneuszton) 2. A pleuszton. (a mergopleuszto) A víz-szilárd fázis határán található élőlények és élőlénytársulások 1. Benton: a. a vízfenék élővilága (bentosz vagy pedon). A víz elsodró hatása ( drift ), szürton (syrton) b. a fenéktől eltérő anyagú szilárd alzatra települt élőbevonat (biotekton syn.: periphyton). Csoportjaik. 1. bakteriotekton, 2. fitotekton és 3. zootekton. Az aljzat milyensége szerinti csoportosításuk: epilitikus, epixyrikus, epifitikus, epizoikus, epimetallikus és epihalotikus. c. az alapkőzet üregeinek élővilága -a sztigon. d. a felszíni vizekkel közvetlenül nem érintkező üregek, hasadékok élővilág a freaton. 3
A Fitál (Phytal) A rizomenon és a metafiton. Vízinövények (makrofiton). Csoportosításuk: 1. hínár vagy hydatophyton, 2. mocsári növények vagy helophyton. Hydatophyton további csoportosítása: 1. szubmerz gyökerezők és lebegők, 2. emerz gyökerezők és lebegők. Vízinövények funkcionális csoportjai: 1. Állóvízi sulymos, békalencsés, rucaörömös, tócsagazos hínár 2. Tündérrózsás, vízitökös, rencés, kolokános (láptavi) hínár 3. Áramlóvízi, (nagylevelű) békaszőlős, tündérfátylas hínár 4. Békaliliomos és más lápi hínár 5. Szikes, víziboglárkás, tófonalas vagy csillárkamoszatos hínár Folyóvízi élettájak és társulások. A mediális (a parti) tájékát és a ripális régió. 1. Forrástájék (krenális régió). A krenobionta és krenofil fajok. a.- forrás szinttáj (eukeron), b.- kifolyó szinttáj (hipokreon) 2. Pisztrángfélék tája (rhitrális régió) Az epirhiton fajok. a. -alsó pisztráng-szinttáj (metarhiton). b.- pénzespér-szinttáj. (hiporhirton).3. Pontyfélék tája (potamális régió) a.- márna-szinttáj (epipotamon) b.- dévérkeszeg-szinttáj (metapotamon) c. -lepényhal-durbincs szinttáj (hipopotamon). A vízi környezet fizikai tulajdonságai. A vizek mozgástípusai. Hő és vízrétegződés. Mono-, di-, poli-, oligo-, mero- és amiktikus tavak. A fizikai és kémiai szempontjából a vizek négy általános tulajdonsága: 1. a víz sűrűsége, 2. az édesvizek összesion-koncentrációja, 3. a víz nagyfokú oldóképessége, 4. a függőleges tagoltsága (rétegzettség). A vizek mozgása Lenitikus és lotikus vizek. A természetes vízfolyásokban és tavakban tapasztalható vízmozgások az időben történő változások természete szerint lehetnek: aperiodikus (aritmikus): áramlások periodikus (ritmikus):tólengés és hullámzás kváziperiodikus mozgások A turbulencia, turbulens diffúzió, turbulens viszkozitás. Lamináris áramlás: kritikus sebesség (V) a folyadék kinematikai viszkozitása (v) és a meder geometriai mérete (L). Reynolds-szám (Re): Re = VL /v. Kritikus Reynolds szám fogalma. Aperiodikus vízmozgások - áramlások Tavakban: 1. Szél keltette áramlások. Statikus és dinamikus vízállások: vízszintkilendülés, vízlengés, hullámzás stb. 2. Nyomáskülönbség keltette áramlások. Konvekciós- áramlások, Folyókban: 4
1. Nehézségi erő. sellők, zuhatagok, öblök. Periodikus vízmozgások 1. Tólengés (seiche). 2. Hullámzás. (fontos környezeti tényező). Biológiai kölcsönhatások. Hőmérséklet A víz fagyáspontja. A víz fajhője. Hőszennyezés. A hőveszteség (hűlés, hőleadás). A víz olvadáshője. Hőrétegzettség Direkt rétegzettség, őszi cirkuláció, fordított (inverz) rétegzettség, tavaszi cirkuláció. A hőrétegzettség stabilitása. A hőmérsékleti váltóréteg és az oxigén-váltóréteg. A múló rétegzettség. Tavak osztályozása felkeveredések száma és mértéke szerint: 1. amiktikus - 2. monomiktikus - 3. polimiktikus- 4. holomiktikus - 5. meromiktikus - 6. pleomiktikus tavak. A folyóvizek termális viszonyait befolyásoló tényezők: Vízfolyás gyorsasága, vízhozam, a meder mélysége és minősége, part növényi borítottsága, víztömegek eredete. Hőmérséklet biológiai vonatkozásai: Euritermikus és sztenotermikus élőlények. A hőtűrés és a hőigény. Az állandó hideg -, a mérsékelt hőmérsékletű és a hévizek és trópusok vizei élővilága. A hó és jég élővilága (a kriobiológia). Kriotóp típusok 1. Sarki, poláris kriotópok 2. Tengeri kriobiotópok, tengeren úszó jéghegyeken 3. Szárazföldi, kontinentális kriobiotópok, a magas hegységek örök haván és gleccserein, középhegységek időszakos hó és jégfelületein. 4. Különleges kriobiotópok, pl. jeges barlangok, fagyott talaj. Kriofil és krioxen szervezetek. A pagon. A fény A vizek fényklímája A víz felszínére érkező sugárzás: A. -közvetlen napsugárzás B. égbolt közvetett szórt sugárzása A víz felszínére érkező fény sorsa: 1. Fényvisszaverődés. 2. Fényelnyelés (abszorbció) és a 3. Fényszóródás (diffúzió) fényvesztést (extinkció) okoz. A víz színe: víz saját színe, szeszton színeződés, plankton színeződés, neuszton színeződés A víz látszólagos színe. Biológiai vonatkozások. A felső átvilágított réteg - fotikus réteg. Az alsó, sötét réteg - afotikus réteg. A kompenzációs mélység. 5
A természetes vizek kémiája. A halobitás. A szaprobitás. Szaprobitás indexek. Az autochtonikus és az allochtonikus szeszton. Biológiai eredetű üledékek A természetes vizek kémiája: A. - Oldott gázok. A szén-dioxid három formában található a különböző vizekben: - oldott szén-dioxid gáz, - nem disszociált formájú szénsav, disszociált formájú hidrokarbonát- és karbonátion B. - Oldott folyadékok. C. - Oldott szilárd anyagok (1. Szervetlen anyagok, 2. Szerves anyagok) 1. Szervetlen anyagok A halobitás. A limnikus a halobikus vizek közötti különbség. A halobitás fokozatai (ahalobikus, béta oligohalóbikus, béta-alfa oligohalóbikus, alfa oligohalóbikus, oligomezohalóbikus, béta mezohalóbikus, béta-alfa mezohalóbikus, alfa mezohalóbikus, mezopolihalóbikus és polihalóbikus vizek). Sziksós és szikes vizek közötti különbség. Élőlények halobitáshoz való adaptációja. 2. Szerves anyagok A szaprobitás. 1. Autoszaprobitás (természetes szaprobitás) 2. Alloszaprobitás. Típusai: a. természetes eredetű (erdei tavakba utó avar, vándormadarak trágyája...) b. mesterséges eredetű (szerves anyag tartalmú szennyvizek). Szaprobitás mérési módszerei: 1. Kémiai oxigénigény (KOI) 2. Biokémiai oxigénigény (BOI) 3. Járulékos oxigénigény (JOI) 4. Oxigénforgalommal kapcsolatos eljárások. 5. Ökológiai módszer (pl. Pantle - Buck index) 6. A fotoszintézis (P) és a légzés (R) arányainak mérése.(sötétpalack módszer) A szaprobitási zónák: a. Poliszaprobikus zóna: b. mezoszapróbikus zóna. Ezen belül: c. alfa-mezoszaprobikus zóna d. béta-mezoszaprobikus zóna e. oligoszaprobikus zóna f. xenoszapróbikus zóna Az allochton és az autochton. A biológiai eredetű üledékek: förna, detritusz, durva és finom detritusz vagy förna, évja (avja). Az édesvízi üledék alaptípusai: 1. dü (dy), 2. jüttja (gyttja), 3. szapropél és 4. tőzeg A vízszennyezés és fogalomköre: Szerves szennyezőanyagok csoportosítása: 1. Biológiailag könnyebben (hozzáférhető) bontható szerves szennyezők, 2. Biológiailag nehezen (hozzáférhető) lebomló szerves szennyezők, 3. "Mikroszennyezők". Az eutrofizáció, trófia és trofitás. Trofitás indexek. A toxicitás és mérési technikái. Az eutrofizáció fogalomköre. 6
Szervetlen növényi tápanyagok Szervesanyag - ásványosodás után növényi tápanyagok. A trófia és a trofitás a fény a megfelelő hőmérséklet a szervetlen növényi tápanyagok a klorofill-tartalmú alga- vagy vízinövény állomány szerepe A trofitás fokozatai: 1. atrófikus (terméketlen) 2. ultra-oligotrófikus 3. oligotrófikus (szűkentermő) 4. oligo-mezotrófiukus 5. mezotrófikus (közepesen termő) 6. mezo-eutrófikus 7. eutrófikus (bőventermő) 8. eu-politrófikus 9. politrófikus (erősen termő) 10. hipertrófikus (túltermő) A természetes eutrofizáció. A mesterséges eutrofizálódás. A civilizáció szerepe: a tavak vízfolyások eutrófizálódásaban: A planktonikus és a bentikus eutrofizáció. Az elsődleges termelés mérésének módszerei Bruttó termelés: a fotoszintézis intenzitása. Nettó termelés: növényi termelés (oxigén termelés) -ből növényi légzés (oxigénemésztés) * Oxigén mérése világos-sötét palack módszer. * C 14 - módszer (a mérés elve) * Algaszám-meghatározás * Klorofill-meghatározás * Foszforformák meghatározása * Nitrogénformák meghatározása Foszforformák és nitrogénformák áttekintése. A toxicitás A toxikus koncentráció mértéke és a hatás idejétől függően lehet: 1. reverzibeilis 2. irreverzibilis. A toxikus anyagok lehetnek: 1. természetes eredetűek. 2. emberi szennyezés. Biológiai teszt-módszerek. 1. Pseudomonas fluorescens teszt. 2. Toxikológiai alga tesztek 3. Daphnia-teszt 4. Hal-tesztek 7
5. Csíranövény-teszt. Tesztmódszerek időtartama: A. Hosszantartó eljárások - krónikus hatások meghatározása. B. Rövidlejáratú kísérletek: küszöb- és határértékek megállapítása. A farmakológiában is elterjedt mutatószámok: LD 100 vagy LC 100 (halálos koncentráció), 50 %-os hatás megállapítása LD 50 vagy LC 50 (stb.) Hígítás és hígítási sorozatok. A közepes tűrés határa Tl m (tolerantia limes medialis) A Tl m kiszámítása grafikus módszerrel. A biológiai jelzőberendezések. Vizek oxigén-, szén -, nitrogén, kén- és foszfor forgalma. A vizek oxigénforgalma A biológiai oxigénforgalom legfontosabb irányai: * Fotoszintézis, elemi oxigén keletkezése (fény) * Légzés, oxigén felhasználás (fény, sötét) * Bioszintézis, oxigénasszimiláció (fény, sötét) * Lebontási folyamatok (fény, sötét) Az oxigén forrásai a vizekben: oxigéntartalmú befolyó víz diffúzió az atmoszférából fotoszintézis Az oxigén elhasználódása: légzés szerves anyagok bomlása, ásványosodása, veszteség -kiszellőződés - az atmoszférába (túltelítődéskor), veszteség a kifolyó vízzel. Vizek oxigénmérlege Az oxigén oldhatósága a vízben csökken a hőmérséklet növekedésével, kisebb a nagy tengerszint feletti magasságok kisebb légnyomásán, növekszik a mélységgel a növekvő hidrosztatikus nyomás miatt, exponenciálisan csökken a só-tartalommal. Sekély tavak és folyóvizek oxigénviszonyai. A víz oldott oxigéntartalmában szélsőséges esetek: oxigén túltelítettség oxigén hiány. A vizek szén forgalma A széndioxid a biológiai szénciklus központi vegyülete, a vízbe kerül: levegőből diffúzióval, csapadékkal, hozzáfolyással, élőlények légzéséből, aerobikus mikroorganizmusok szervesanyag bontó tevékenységéből. 8
Vizes oldatban CO 2, HCO - -- 3, CO 3 formában lehet jelen, az arányok a ph-tól függenek. A bomlás történhet: aerobikus úton: C 6 H 12 O 6 +6O 2 6CO 2 + 6H 2 O + 2800 J.mol -1 ( légzés általános egyenlete) anaerobikus úton: ekkor a szén egy része metánná redukálódik (szerves anyagból savképzés H hasítás metán) -zsírsavakból: (C 6 H 12 O 6 ) n 2n C 3 H 6 O 3 + 138 J. mol -1 CO 2 + 8H CH 4 + 2 H 2 O -ecetsav köztitermékből: CH 3 COOH CH 4 +CO 2 fajok. Anaerobikus metánképzők: Methanococcus, Methanobacterium, Methanobacillus. A nitrogén körforgalma Felszíni vizekben található N-formák: Molekuláris, vagy elemi nitrogén oldott formában, Szerves N-vegyületek (fehérjék, aminosavak, karbamidok) oldott, vagy alakos formában (törmelék, élőlények) Ammónia (NH 3, NH 4 + ) NO 2, savas ph mellett HNO 2 NO 3 Hogyan kerül a N a vízbe: Élőlények elemi N-kötése révén a molekuláris N 2 készletből. A mesterséges ammóniaszintézistől eltekintve csak így kerül elemi N a Föld N körforgalmába. Csapadékkal bejutó NO 3 és NH 4, Befolyó vízzel érkező N-formák (mesterséges N-szennyezés is). N vegyületek eltávozása a vízből: Távozás elfolyó vizekkel, Élőlények okozta denitrifikálódás Elemi N 2 gáz kiszellőződése, Rovarok kirepülése, halászat, szárazföldi ragadozók zsákmánya, szerves törmelék eltávolítása hullámveréskor... N-tartalmú üledék keletkezése. A kén körforgalma A kén előfordulása a vizekben * H 2 S méreg, biológiai eredetű (légzésbénítás, oxigéntartalmat csökkenti) * Kén-tartalmú aminosavak * Elemi kén * Szulfát ion. A kén vizekbe jutása: * Csapadékból, 9
* Meder kőzeteiből (CaSO 4 gipsz - rosszul oldódik, FeS 2 pirit), * Vulkáni tevékenység, * Emberi tevékenység: bányavizek, vasipari hulladék, salak), * Heterotrófikus baktérium tevékenység (aerob, anaerob). A foszfor körforgalma Gyakori minimum faktora - döntő szerepe van a vizek eutrofizálódásában. A foszfor, mint limitáló tényező. Foszforformák a vizekben: * Ortofoszfát-ion (PO 4 3- ), -reaktív foszfor, * polifoszfátok, * szerves foszforvegyületek Foszfor a vizekben megtalálható: * Oldva (víztömegben, intersticiálisban) * Kolloidális részecskék formájában, vagy azokhoz adszorbeálódva (kolloidális P) * Lebegőanyagként (szesztonikus P) * Fenéküledékben szilárd részecskékhez kötve * Élőlények testében szerves vegyületekben és pirofoszfát formában. A biológiailag hasznos foszfor kikapcsolása a vízi rendszerből: * lefolyás, * üledékbe temetődés (kicsapódás, adszorpció) * szervesanyag eltávolítási folyamatok: szárazföldi ragadozó, kirepülő rovarok, partra vetett szerves anyag, halászat, levágott hínár stb. A vizes élőhelyek (wetlands). Vizes élőhelyek csoportosítása. Vízi és vizes élőhelyek közötti különbség. A River Continuum koncepció. Ajánlott irodalom: Dévai, Gy., Nagy, S., Wittner, I., Aradi, Cs., Csabai, Z. és Tóth, A. (2001): A vízi és a vizes élőhelyek sajátosságai és tipológiája. 9-73. In: Bőhm, A. és Szabó, M. (szerk.): Vizes élőhelyek: a természeti és a társadalmi környezet kapcsolata. - Tanulmányok Magyarország és az Európai Unió természetvédelméről. TEMPUS Institutional Building Joint European Project (TIB-JEP 13021-98) EU-training for Nature Conservation Officials, Budapest Fekete, E. (1991): A vízszennyezés ökológiája / Fekete Endre, Szabó S. András, Tóth Árpád. - [Bp.] : Pro Natura, 192 p. Felföldy, L. (1981): A vizek környezettana. Általános hidrobiológia. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest, 290 p. Felföldy, L. (1984): Hidrobiológia - szavakban. Hidrobiológiai értelmező szótár, Vízügyi Hidrobiológia 13. VGI, Budapest. Németh, J. (1998): A biológiai vízminősítés módszerei/ Németh József - Bp. Környezetgazd. Int., 303 p. Padisák, J (2005 ): Általános limnológia. ELTE Eötvös Kiadó. Wetzel, R. G. (2001): Limnology. Academic Press, San Diego. 10