AZ IVARI MŰKÖDÉS Novotniné Dr. Dankó Gabriella Debreceni Egyetem AGTC
A nemi szervek a faj fenntartását (reprodukció) szolgálják. Az emlősállatok szexuális dimorfizmusa (nemi kétalakúsága) szerint hím és női nemi szerveket (organa genitalia masculina et feminina) különböztetünk meg.
A Wolff- és a Müller-járat differenciálódása Forrás: Husvéth, 2000 Ruckebusch és mtsai (1991) nyomán 1: gonád 2: ősvese 3: Müller-járat 4: Wolff járat 5: petefészek 6: petevezető 7: méh 8: hüvely 9: here 10: mellékhere 11: ondóvezető 12: ondóhólyag 13: dülmirigy
A NŐIVARÚ ÁLLATOK IVARI MŰKÖDÉSE
A NŐI IVARSZERVEK ANATÓMIAI FELÉPÍTÉSE 1: petefészek 2: tölcsér (infundibulum) 3: petevezető 4: méhszarvak 5: karunkulák 6: méhnyak (cervix) 7: méhnyak bejárata 8: hüvely 9: hüvelytornác 10: húgycső kijárata 11: csikló 12: péra A jerke ivarszervei. Forrás: Salamon,1976
A jerke nemi készüléke (Medián metszet; Forrás: internet)
A PETEFÉSZEK A petefészek gömb vagy tojás alakú, tömör szerkezetű, páros, vörös vagy kékesfehér színű, cytogén és endokrin szerv. Állatfaj Hossza (cm) Vastagsága (cm) Tömege (g) Ló 5-8 2-4 40-80 Szarvasmarha 3 2 15-19 Sertés 5 2 8-14 Kutya 2 1,5 1-5
A petefészek keresztmetszete. Forrás: Salamon, 1976 1: csírahám 2: a petefészek tokja 3: elsődleges tüsző 4: másodlagos tüsző 5: fejlődő harmadlagos tüsző 6: harmadlagos vagy Graaf tüsző 7: petesejt 8: sárgatest (Corpus Luteum, CL)
A domináns tüsző BLOOD VESSELS FSH THECA CELLS OOCYTE ESTROGEN GRANULOSA CELLS BASEMENT MEMBRANE LH (basal + preovul.) Forrás : Huszenicza Gy. előadás 2009
Forrás: Huszenicza Gy. előadás (2009)
CL Fotó: Magyar K. (2008)
A PETEVEZETŐ (tuba uterina) Forrás: Husvéth, 2000
A MÉH (uterus) A méh típusai háziállatokban (vázlatos rajz, Seiferle szerint) A ló méhe (Nickel Schummer Seiferle szerint)
mesometrium széles méhszalag perimetrium savós hártya myometrium izomréteg endometrium - nyálkahártya Karunkulák méhpogácsák a juh méhszarvában Forrás: Senger: Pathways to pregnancy and parturition (1999)
AZ IVARI MŰKÖDÉS HORMONÁLIS IRÁNYÍTÁSA
Az ivari működés a teljes testi fejlettség elérése előtt, az ivarérettséggel (pubertás) indul meg. Hátterében az egyre növekvő aktivitást mutató hypothalamus és hypophysis fokozódó hormontermelése áll.
A hypothalamus-hypophysis rendszer (Forrás: Husvéth, 2000)
A jerke ivari ciklusának hormonális szabályozása H Y P O T H A L A M U S GnRH H Y P O P H Y S I S E L Ü L S Ő L E B E N Y E FSH ösztrogén LH PETEFÉSZEK tüszőérés ovuláció sárgatest fejődés progeszteron Tüsző fázis MÉH PGF2 Sárgatest fázis Negatív feed-back (gátlás) Pozitiv feed-back (stimuláció) GnRh: gonadotrop releasing hormon FSH: folliculus stimuláló hormon LH: lutheinizáló hormon PGF2α: prosztaglandin F2α
Preovulációs LH-csúcs (Forrás: Husvéth, 2000)
Az ovuláció E2 FSH LH Forrás: Huszenicza Gy. előadás 2009
AZ OVOGENEZIS Oogónium növevekedés, szikberakódás Elsőrendű ovocita Meiozis I. Sarki sejt (polocyta) Meiozis II. Másodrendű ovocita Petesejt Ovuláció
Szaporodásbiológiai mutatók különböző állatfajoknál Állatfaj Sertés (koca) Ivari ciklus hossza (nap) Oestrus hossza Ovuláció idő - pontja 21 1-3 nap Oestrus kezdete után 24-42 órával Vemhesség hossza (nap) Méhregeneráció (nap) Szerviz periódus (nap) 114-116 21 21-28 Juh (jerke, anyajuh) 16-17 24-36 óra Oestrus kezdet után 18-24 órával 147-151 20-25 40-60 Szarvas marha (üsző, tehén) 21 12-36 óra Oestrus kezdete után 12-16 órával 270-290 (285) 42-50 120 (60-80) Ló (kanca) 21 4-9 nap Oesterus vége előtt 24-48 órával 335-339 5-8 9
A HÍM IVARÚ ÁLLATOK NEMI MŰKÖDÉSE
A HÍM IVARSZERVEK ANATÓMIAI FELÉPÍTÉSE 1. hereborék, herezacskó 2. here 3. a mellékhere feje 4. a mellékhere teste 5. a mellékhere farka 6. ondóvezető 7. repkényfonat 8. pénisz 9. S-alakú görbület 10. a hímvessző hátravonó izma 11. prepucium (vaszora, tasak) 12. húgycső 13. húgyhólyag 14. az ondóvezető ampullája 15. ondóhólyag 16. dülmirigy (prosztata) 17. Cowper-féle mirigy 18. végbél
SPERMIOGENEZIS A HERE KANYARULATOS CSATORNÁCSKÁIBAN
A SPERMIOMORFOGENEZIS, A SPERMIUM RÉSZEI, AZ AKROSZÓMA REKACIÓ
A here működésének hormonális irányítása (Forrás: Becze, 1983)
A hímvessző (penis) A hím állatok merevedésre képes, erectilis közösülő szerve. Az ülővágányról ered két szárral. Kérődzőkben, sertésben a hímvessző vékony, hosszú, S-alakú görbületet alkot, amely az erekció alkalmával kiegyenesedik. Fibroelasztikus típusú hímvessző, a rostos felépítés a jellemző. Lónál, húsevőknél a musculocavernosusos hímvesszőben a kavernák (endothellel bélelt véröblök) dominálnak. A bika ivarszervei
A vér beáramlik hímvessző szivacsos szövetébe, ahol keményedést és merevedést okoz. Ahogy a hímvessző belseje megtelik vérrel, a szivacsos szövet hozzászorul a hímvessző falában elhelyezkedő vénákhoz, megakadályozva ezzel a vér elfolyását. Ez a visszatartott vér tartja a hímvesszőt keményen.
A HÍM NEMI REFLEXEK 1. Erekció. A makk bőrében lévő receptorok ingerlése, vagy érzékszervi hatások váltják ki. A reflex központja a gerincvelő kereszttáji szelvényében van, ahonnan paraszimpatikus efferentáció indul ki és vasodilatiot okoz a corpus cavernosusban. A hímvessző megmerevedik, a hím felkészül az ugrásra.
A HÍM NEMI REFLEXEK (2.) 2. Felugrás, átölelés 3. A hímvessző bevezetésének reflexe. Az erogált pénisz keresőmozgásokat végez, majd megtörténik az emissio. 4. Utólökés és ejakuláció : A makk bőrében lévő receptorok ingere váltja ki, reflexközpontja a gerincvelő hát-ágyéki szakaszán van, efferentációja szimpatikus. A húgyhólyag belső záróizmának záródása megakadályozza, hogy vizelet jusson az ondóba.
Egyes állatfajok ejakulátumai Forrás: Becze, 1983)
PÁRZÁS, MEGTERMÉKENYÜLÉS & VEMHESSÉG, ELLÉS
A PÁRZÁS Ivarzási tünetek Tűrési reflex Hím nemi reflexek Flehmen-reflex Kapuív reflex Fergusson reflex
A Fergusson-reflex Az oxitocin elválasztás szabályozása nőivarú állatokban. Forrás: Husvéth, 2000.
SPERMIUMTRANSZPORT Spermiumok aktív mozgását segítik: - hüvelyi savas ph (kedvezőtlen környezet) - a női nemi utak antiperisztaltikája (Fergusson reflex, ondó prosztaglandin tartalma) - ivarzási nyálka (méhnyaknyák) szerkezete utat készít a spermiumoknak
A KAPACITÁCIÓ Kapacitáció: a spermiumok érési átalakulása a női nemi utakban (kb.6 órás folyamat) Női nemi utakból származó impulzusok hatására Fokozódik a spermiumok mozgása, anyagcseréje Acrosoma reakció A spermiumok 1-3 napig termékenyítő-, a petesejt 24 óráig termékenyülő képes.
A TERMÉKENYÜLÉS Cortikális reakció: a petesejt membránja átjárhatóvá válik (Ca beáramlás hatására) Zona pellucidán való átjutás Megtapadás Zóna reakció: átjárhatatlan réteg (termékenyülési membrán) alakul ki a zigóta körül Fúzió (2. meiotikus osztódás folytatása, pronucleus képződése) A megtermékenyülés kb. 6-24 órát vesz igénybe Sejtosztódás megindulása (moruláció, blasztuláció)
A termékenyülés fázisai: 1. Áthatolás a corona radiatan (csak a capacitált spermiumok jutnak át szabadon) 2. Zona pellucida penetrálása: a z.p. permeabilitása megváltozik, amint a spermium érintkezik vele. A corticalis granulumokból lysosomaenzimek szabadulnak fel (megakadályozzák a további spermiumok bejutását, inaktiválják a zona felszínén lévő spermiumreceptorokat). 3. Oocyta és spermiummembrán egyesülése. Ekkor befejeződik a II. meiotikus osztódás. Forrás:internet)
A VEMHESSÉG BLASZTOGENEZIS: zigóta osztódása, barázdálódása EMBRIOGENEZIS: differenciálódás, organogenezis MAGZATI FEJLŐDÉS
PETEVEZETŐBEN Moruláció, blasztuláció Táplálékfelvétel minimális (szikanyag) Anyai szervezettel való kommunikáció (EFP: early pregnancy factor; PGE2, trofoblaszin, interfeon, egyéb anyagok) MÉHBEN A blasztociszta stádiumú embrió kikelése a zona pellucidából Embrionális fejlődés
A BLASZTOGENEZIS Osztódás a zona pellucidán belül Szedercsíra (morula) Üreg (blastocoel) képződik Hólyagcsíra (blastula) Zonap pellucida feltörése, embriócsomó és trofoblaszt kialakulása
Barázdálódás I. (szedercsíra) A 2 sejtes stádium után a zigóta mitózisokkal osztódik. A leánysejtek az u.n. blastomera-k. A sejtek minden osztódással kisebbek lesznek. 8 sejtes állapotig laza szerkezet, utána tight junction.
Barázdálódás II. (hólyagcsíra) Kb 3 nappal a megtermékenyítés után 16 sejtes morula állapotba kerül. A morula-nak van egy u.n. belső (embryo)- és egy külső (trophoblast) sejttömege
Blastocystaképződés Amikor a morula belép az uterus üregébe. A zona pellucida-n keresztül folyadék áramlik az intercelluláris térbe, ezek folyamatosan összefolynak és kialakul a blastocoel. Innentől blastocysta-nak nev., melynek külső sejttömege (embryoblast) és belső sejttömege van (trophoblast). A z.p. eltűnik, majd elkezd proteolitikus enzimeket termelni és elkezd behatolni a méh ny.h. hámsejtjei közé.
A csíra megtermékenyülés után 3-4 nap múlva ér a méhbe Méhtejjel való (histiotroph) táplálkozás A trophoblast sejtek jelzéseket adnak le a méhnyálkahártya felé Megtapadás (implantáció) Beágyazódás (nidatio) Késleltetett implantáció (vadon élő állatoknál áttelel az embrió a méhben)
AZ EMBRIOGENEZIS Bélcsíra (gastrula): a sejtek szöveti differenciálódása megindul (totipotensből pluri-, ill. unipotens sejtek) Csíralemezek és szervek kialakulása: - endoderma: bőr, idegrendszer, - ectoderma: bélcsatorna, néhány zsigeri szerv, - mesoderma, mesenchyma : a szervek nagyobb része.
MAGZATBURKOK A csíralemezek kialakulásával egyidőben a köldöktájékról kifejlődnek a sziktömlő és a magzatburkok. Magzating- amnion Húgytömlő- allantois Irhahártya- chorion (Forrás: Husvéth, 2000)
A köldökzsinór A magzatburkok a köldökzsinór útján függnek össze a magzattal. Összekapcsolja a magzatot a kialakuló méhlepénnyel A húgyinda, a köldökartériák és a köldökvénák haladnak benne. (Forrás: Husvéth, 2000)
A placenta A külső magzatburkok bolyhai (magzati placenta) benyomulnak a méh nyálkahártyájának mélyedéseibe (anyai placenta) és kialakul a foetomaternalis kapcsolódás, a placenta, a méhlepény. Erre az időszakra befejeződik az organogenezis, kialakulnak a szervrendszerek, elkezdődik a magzati fejlődés.
MAGZATI FEJLŐDÉS A placenta szöveti szerkezete, placentatípusok Az anyai és a magzati placenta is 3-3 rétegű A háziállatok placentája eltérő szerkezetű. 1. hámhoz kapcsolódó (epitheliochorialis), pl. ló, sertés- leglazább, 6 sejtrétegű 2. kötőszövethez kapcsolódó (syndesmochorialis) pl. kérődzőknél, 5 rétegű 3. érbelhámhoz kapcsolódó (endothelochorialis) pl. húsevőknél, 4 rétegű 4. vérbemerülő (haemochorialis) pl. főemlősöknél, 3 rétegű
6 rétegű: 3 magzati + 3 anyai 5 rétegű: -1 anyai, nincs epithel 4 rétegű: -2 anyai 3 rétegű: -3 anyai. (Forrás: Husvéth, 2000)
A placenta működése mechanikai védelem Feladatai anyagok transzportálása bizonyos anyagokat szintetizál vagy átalakít hormont termel (progeszteront, ösztrogént, PMSG-t, placentáris laktogént) barrier (vírus, baktérium toxin elleni védelem) a placentán, mint magzati tüdőn keresztül megy végbe a gázcsere
Az anyai és magzati placenta vérellátása elkülönül, a vér nem keveredik A placenta szöveti szerkezete meghatározza annak transzport folyamatait. Az elektrolitok egy része, a hormonok, a vitaminok és a víz diffúzióval jutnak át, az aminosavak, a zsírsavak, a glükóz, a fruktóz és az ásványi anyagok többsége aktív transzporttal
Bizonyos anyagokkal szemben (Ca, P,A-, E-, B vitaminok, oxigén) a magzat erősebb aktivitást mutat az anyai szervezethez képest. A házi patásállatok placentáján nagy molekulájú anyagok nem jutnak át, a magzat ezért minimális ellenanyag szinttel születik meg. A passzív immunitást, az immunglobulinok többségét a megszületés után a föcstejjel veszik fel.
AZ ELLÉS Az ellés az az élettani folyamat, melynek során a magzat, a magzatburkokkal együtt a világra jön. Az ellésre, az ezzel együtt járó fizikai, idegi és hormonális változásokra való felkészülés már a vemhesség utolsó szakaszában megkezdődik.
A fialást megindító hormonális tényezők (Forrás: Rudas-Frenyó,1995)
Az emelkedő ösztrogén szint ellésre felkészítő változásai A nemi utakban vérbőség, ödéma lép fel, a hüvelyben váladéktermelés indul meg Prosztaglandin termelést indukál, mely megindítja a luteolízist, fokozza nemi utak simaizomzatának összehúzódását A méh simaizom sejtjei megnagyobbodnak, számuk megnő, kiépülnek az oxitocin-kötő receptorok Relaxin termelést indít meg, mely megkezdi a nemi utak kötőszöveti állományának fellazítását Gátolja PIH-t, a kiáramló prolaktin pedig megindítja a tejtermelést
Az ellés szakaszai 1. Előkészítés 2. Jósló fájások szakasza 3. Megnyílási szakasz 4. Kitolási szakasz 5. Utószakasz
A közeledő ellés jelei A közeledő ellés jelei néhány nappal korábban megfigyelhetőek a tehénen: 1. A péra és környéke megduzzad, a péraajkak közül áttetsző, sárgás színű, folyékony nyálka ürül. 2. A tőgy megduzzad, az állat kitőgyel. 3. A medenceszalagok ellazulnak, ezért a faroktő besüpped, a farok bénán lóg. 4. A hasfal ellazul, a has leereszkedik, a horpaszok beesnek. 5. A tehén nyugtalan, a hasa felé tekinget, gyakran rúg, ürít és vizel, lefekszik, gyorsan felkel, az étkezést gyorsan félbeszakítja és újrakezdi, a testhőmérséklet 0,3 0,4 Celsius-fokkal csökken.
Az ellés megindulása, lefolyása Megnyílás: A magzatvíz elfolyása után a méhösszehúzódások egyre erőteljesebbek, s a magzat benyomul, beigazodik a szülőútba (a pérarésben megjelent végtagok már nem csúsznak vissza.) 3 8 órán át tart. Kitolás: erősödnek a szülőfájások, amelyek 1 1,5 percig tartanak, és két-három percenként jelentkeznek. A magzat megszületéséhez általában tíz-húsz ilyen ismétlődésre van szükség. A magzat világra hozását a tolófájásokon kívül az összehúzódó hát- és hasizmok (hasprés) is nagymértékben elősegítik. A tehén a kitolási időszak alatt rendszerint jobb oldalán fekszik, mert ebben a helyzetben tudja a legnagyobb nyomóerőt kifejteni. Ilyenkor semmiképp sem szabad felkelteni. Ritkán, de előfordul, hogy a tehén állva borjúzik.
Kitolási szakasz lónál
Utószakasz: Az ellés utószakasza alatt a méhkontrakciók folytatódnak. Ez a szakasz a magzat megszületésétől a már enyhébb fájdalmak kíséretében a magzatburkok és a méhlepény eltávozásáig tart.
KÖSZÖNÖM A FIGYELMET
Források Becze József (szerk.): A hímivarú állatok szaporodásbiológiája. Mezőgazdasági Kiadó Budapest, 1983. Husvéth Ferenc (szerk.) : Gazdasági állatok élettana az anatómia alapjaival. Mezőgazda Kiadó, Budapest, 2000. P.J.H. Ball and A.R. Peters: Reproduction in Cattle. Blackwell, 2004. Salamon István: Artificial Insemination of Sheep. Univ. Of Sydney. 1976.