Növénykórtan. Növényeket megbetegítő Prokariota szervezetek. Növénykórtan 4. 1. Növényt megbetegítő Prokarioták



Hasonló dokumentumok
Növénypatogén baktériumok. Általános tulajdonságok

A csonthéjasok növekvő veszélyben?

Gram-pozitív baktériumok. 8. előadás

Módszerei: Tüneti meghatározás (symptomatológia) Közvetlen mikroszkópi vizsgálatok Tiszta tenyészet készítése és vizsgálata mikroszkópi biokémiai

Növénykórtan. Diagnosztika, Epidemiológia. Növénykórtan Diagnosztika = kórisme(tan), a betegség felismerésének tudománya

A szőlő aranyszínű sárgaság betegség (Flavescence Dorée) Kiemelt fontosságú feladat a területek folyamatos monitorozása

Fitoplazmák és vektorok Zsolnai Balázs

A kabakosok betegségei

Közlemény: Megjelent Magyarországon a szőlő legpusztítóbb fitoplazmás betegsége, az aranyszínű sárgaság Grapevine flavescence dorée (FD)

Kukorica vörösödés (Maize Redness = MR) és vektorai

A baktériumok (Bacteria) egysejtű, többnyire pár mikrométeres mikroorganizmusok. Változatos megjelenésűek: sejtjeik gömb, pálcika, csavart stb.

Aktuális növény-egészségügyi feladatok a nem-honos károsítók behurcolásának és továbbterjedésének megakadályozásában

Növénykórtan. Bevezetés, etiológia. Növénykórtan Növénykórtan 1. 2

Bakteriofágterápia a növényvédelemben Dr. Kovács Tamás, Enviroinvest Zrt Dr. Rákhely Gábor, SZTE Biotechnológiai TSZ XXX. BiokultúraTudományos Nap

Rövid ismertető az amerikai szőlőkabócáról

Doktori értekezés tézisei. Khadija Faraj Al-Arabi

Paprika növényvédelme

Különböző Capsicum annuum var. grossum paprikafajták endofita baktériumainak izolálása, jellemzése és molekuláris biológiai vizsgálata

5. számú melléklet a 48/2004. (IV. 21.) FVM rendelethez 1. A vetőburgonya forgalomba hozatalára vonatkozó követelmények. A. rész

A dohány növényvédelme

gei Kép: internet Fotó: internet

A szőlő aranyszínű sárgaság betegség (Flavescence dorée) kezelése az ültetvényekben

II. Mikrobiológiai alapok. Mekkorák a mikroorganizmusok? Szabad szemmel mit látunk a mikrobákból? Mikrobatenyészetek

A szőlő aranyszínű sárgaság betegség terjedése elleni NEMZETI KÉSZENLÉTI TERVRŐL. ISMERETEK a szőlő sárgaság betegségekről

BUDAPESTI CORVINUS EGYETEM KERTÉSZETTUDOMÁNYI KAR

II. Mikrobiológiai alapok. Mikrobatenyészetek. Mekkorák a mikroorganizmusok? Mikrobatenyészetek. Szabad szemmel mit látunk a mikrobákból?

13. Európai Dísznövény és Kertművészeti Napok. Dancsházy Zsuzsanna Június 3.

Növénykórtan. Növényt megbetegítő gombák V. Konídiumos vagy mitospórás gombák Deuteromycetes (Mitosporic fungi) Növénykórtan 5 - Mikológia 5 1

rokozó mikroorganizmusok

7. előadás. Valódi baktériumok - Bacteria

A fás részek betegségei

A SZŐLŐ FITOPLAZMÁS BETEGSÉGEI ÉS VEKTORAI

Mit kell tudni az aranyszínű sárgaság szőlő betegségről?

1. melléklet a 25/2010. (X. 20.) VM rendelethez. 2. melléklet a 25/2010. (X. 20.) VM rendelethez

A szőlő aranyszínű sárgaság fitoplazma (FD) magyarországi helyzetképe

BUDAPESTI CORVINUS EGYETEM KERTÉSZETTUDOMÁNYI KAR ELTÉRŐ VIRULENCIÁJÚ FITOPLAZMA TÖRZSEK KÖLCSÖNHATÁSÁNAK SZEREPE A KERESZTVÉDETTSÉG KIALAKULÁSÁBAN

Aktualitások a növényvédelemben

Növényegészségügy ( növényi karantén ): idegen-honos károsítókra vonatkozó, hatósági intézkedésekkel foglalkozó növényvédelem

A szőlő aranyszínű sárgaság betegség elleni védelmi program a készenléti terv tükrében

GMO = genetikailag módosított organizmusok. 1. Gének megváltoztatása. Gének megváltoztatása. Pécs Miklós: A biológia alapjai

Szent István Egyetem. Mezőgazdasági- és Környezettudományi Kar, Növényvédelmi Intézet FITOPLAZMA FERTŐZÖTTSÉG VIZSGÁLATA KAJSZI ÜLTETVÉNYEKEN

BIOMIT lombtrágya előnyei és felhasználása

4.4 BIOPESZTICIDEK. A biopeszticidekről. Pécs Miklós: A biotechnológia természettudományi alapjai

Komplex Záróvizsga tételek

A napraforgó betegségei. gei. Fotó: internet

Növénykórtani problémák kajszin és őszibarackon 2016-ban. Nagy Géza NÉBIH NTAI

Tóth Pál Zöldborsó termékmenedzser. Rezisztencianemesítés szerepe a zöldborsó termesztésben

A pillangósok betegségei. gei. Fotó: internet. Fotó: internet. Fotó: internet

A csonthéjasok betegségei. gei

Kajszi járványos betegségei (Monilíniás, sztigminás és tafrinás betegség) Nagy Géza NÉBIH NTAI (SZIE KertK Növénykórtani Tanszék)

Az alma és körte betegségei

Transzgénikus növények előállítása

A növényegészségügy hatósági ellenőrzési rendszere, a nem-honos károsítók bekerülésének és terjedésének megakadályozása

Xylella fastidiosa: már Európában a szőlőinket és csonthéjasainkat is fenyegető baktérium

ÁLTALÁNOS MIKROBIOLÓGIA

INDIKÁTOR MIKROORGANIZMUSOK

Hiv. sz.: Melléklet:

Mikroorganizmusok (mikrobák) szabad szemmel nem látható élőlények

A cékla betegségei Közzétéve itt: magyarmezogazdasag.hu az Agrárhírportál (

Növénykórtan. Növényeket megbetegítő vírusok, viroidok, egyéb vírusszerű. Növénykórtan 3. 1

A hörcsög érzékelhető jelenléte csak Jászfelsőszentgyörgy-Pusztamonostor térségében figyelhető meg (1 kotorék/ha).

III/3. Gének átvitele vektorokkal

Jász-Nagykun-Szolnok megye növény-egészségügyi helyzetkép

A szőlő aranyszínű sárgaság betegség jelenlegi helyzete és közös feladataink

PREVENTÍV ÁLLOMÁNYVÉDELEM A GYAKORLATBAN. P. Holl Adrien Budapest Főváros Levéltára

A káposztafélék védelme

h a t á r o z a t o t:

Jász-Nagykun-Szolnok megye növény-egészségügyi helyzetkép

Jász-Nagykun-Szolnok megye növény-egészségügyi helyzetkép

A BAKTÉRIUMOK SZAPORODÁSA

Hajtásos növények gyökér hajtás szár levélre

Az élelmiszerbiztonság a termőföldön kezdődik, amelynek meghatározó elemévé kell váljon a növényvédő mérnök, a növényorvos.

MEZŐGAZDASÁGI ALAPISMERETEK

IPARI ÉS TAKARMÁNYNÖVÉNYEK TERMESZTÉSE. Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP /1/A

Oktatói önéletrajz Dr. Nagyné Sárdi Éva

Széles spektrumú rovarölő szer a szőlő. védelmében

SZENT ISTVÁN EGYETEM KERTÉSZETTUDOMÁNYI KAR

MUNKAANYAG. Dr. Princz Zoltán. Kórokozók a növények körül. A követelménymodul megnevezése: Növénytermesztés

INDIKÁTOR MIKROORGANIZMUSOK

Témazáró dolgozat. A növények országa.

Pseudomonas csoport és egyéb nem fermentáló Gramnegatív

A köszméte és a ribiszke védelme

A burgonya baktériumos betegségeinek

Baktériumok. Dr. Varga Csaba


Legionella baktériumok előfordulása természetes és mesterséges vízi környezetekben, monitorozás

A biológia tudománya az élők világát két alapvető egységre ún. doménre, birodalomra - osztja: a prokariótákra és az eukariótákra.

Károsítók sora Közzétéve itt: magyarmezogazdasag.hu az Agrárhírportál (

8. ELŐADÁS. A bőrszövetrendszer és az exogén kiválasztórendszerek

Rizoktónia. Velünk kezdõdik. A narancs a KWS egyik védjegye.

TestLine - Életjelenségek, mikrovilág Minta feladatsor

A szőlő növényvédelme

Gombák faj. Heterotróf, kilotróf Szaprofita, parazita

Peszticidek helyett biológiai növényvédő szerek

Szőlő és alma növényvédelmi előrejelzés (2014. augusztus 7.)

NÖVÉNYVÉDELEM. Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP /1/A

Gyakorlat 2. Diagnosztika. DIAGNOSZTIKA (a növénybetegségek meghatározása)

A szôlô aranyszínû sárgaság (Grapevine flavescence dorée, FD) megjelenése Magyarországon

Magyarországon engedélyezett SYNGENTA készítmény-kultúra párok MRL értékei

Nemzeti Élelmiszerlánc-biztonsági Hivatal Növény-, Talaj- és Agrárkörnyezet-védelmi Igazgatóság

Átírás:

Növénykórtan Növényeket megbetegítő Prokariota szervezetek Növénykórtan 4. 1 Növényt megbetegítő Prokarioták Prokariota = előmagvasak, azaz nincs megformált sejtmagvuk, ezek: Bacteria - Baktériumok Gram negatív baktériumok osztály: Proteobacteria Gram pozitív baktériumok osztály: Actinobacteria Mollicutes Mikoplazmák / Fitoplazmák Mikoplazmák (MLOs: mycoplasma-like organisms) Fitoplazmák (a növénypatogén mikoplazmák neve 1994-től) Spiroplazmák (spirál alakú fitoplazmák) Növénykórtan 4. 2 1

Alakja: Pálcika Fonalas Növénykórtan 4. 3 Sejtfelépítésük legfontosabb jellemzői: Örökítő anyaguk (kromoszóma) nincs maghártyával körülhatárolva (nem-valódi magvasak); DNS-t és RNS-t is tartalmaznak; Citoplazma-membrán és szilárd sejtfal határolja a sejtet; Gyakran vastag kapszulát (tok) képező nyálkaréteg található a sejtfalon kívül; Többségük flagellum/mal/okkal rendelkezik Citoplazmájuk extrakromoszómális DNSt (ún. plazmidokat) is tartalmaz Növénykórtan 4. 4 2

Szaporodásuk: Osztódással (aszexuálisan, azaz ivartalanul; az ivaros szaporodás rendkívül ritka!) A Streptomyces-ek fonalaik végén ivartalan spórákat, konídiumok-at képeznek Növénykórtan 4. 5 Környezeti igényük, átvitelük: Meleg, nedves (párás, csapadékos) környezet Átvitel: Eső, felverődő vízcseppek, öntözővíz Rovarok Fertőzött magvak Fertőzött szaporítóanyag Szennyezett művelő-eszközök Növénykórtan 4. 6 3

Behatolása: gázcsere nyílás sebzés víznyílás nektárszemölcs (sztóma) (hidatóda) (nektárium, mézmirigy) Növénykórtan 4. 7 Behatolása: paraszemölcs (lenticella) Növénykórtan 4. 8 4

Környezeti igénye: Fennmaradásuk a talajban: Szaporítóképleteiket a növényben képezik, a talajban csak rövid ideig maradnak fenn pl: Erwinia amylovora -tűzelhalás Talajban (szaprofiton fennmaradás) pl: Agrobacterium tumefaciens - gyökérgolyva Streptomyces scabies burgonya varasodása A talajban a fertőzött növényi maradványokban maradnak fenn. Növénykórtan 4. 9 Legfontosabb nemzetségek Agrobacterium Agrobacterium tumefaciens - gyökérgolyva (Ti, Tumor indukáló plazmid) Növénykórtan 4. 10 5

Legfontosabb nemzetségek Agrobacterium Agrobacterium tumefaciens - gyökérgolyva A Ti, Tumor indukáló plazmid transzformálja a növényi sejteket, azok folyamatosan osztódókká válnak... Növénykórtan 4. 11 Legfontosabb nemzetségek Agrobacterium Agrobacterium tumefaciens akár ilyenné... - gyökérgolyva Növénykórtan 4. 12 6

Legfontosabb nemzetségek Pseudomonas Pseudomonas fluorescens P. syringae pv. syringae Növénykórtan 4. 13 Legfontosabb nemzetségek Pseudomonas Pseudomonas syringae pv. syringae - kajszi gutaütése (jégmagképző faj) Növénykórtan 4. 14 7

Legfontosabb nemzetségek Ralstonia Ralstonia solanacearum burgonya (paradicsom, muskátli) barna rothadása Növénykórtan 4. 15 Legfontosabb nemzetségek Ralstonia solanacearum burgonya (paradicsom, muskátli) barna rothadása Növénykórtan 4. 16 8

Legfontosabb nemzetségeik Xanthomonas Xanthomonas campestris pv. vesicatoria paprika baktériumos levélhullása Növénykórtan 4. 17 Legfontosabb nemzetségeik Xylella Xylella fastidiosa szőlő Pierce-féle betegsége ún. válogatós edénynyaláb baktérium (fastidious vascular bacteria, korábban: rickettsia) Növénykórtan 4. 18 9

Legfontosabb nemzetségeik Erwinia Erwinia carotovora ssp. carotovora baktériumos lágyrothadás (hagyma, sárgarépa, paprika stb.) Növénykórtan 4. 19 Legfontosabb nemzetségeik Erwinia Erwinia amylovora almatermésűek (alma, körte, birs, naspolya stb.) tűzelhalása Növénykórtan 4. 20 10

Legfontosabb nemzetségeik Clavibacter Clavibacter michiganensis ssp. michiganensis paradicsom gyűrűs foltossága Növénykórtan 4. 21 Legfontosabb nemzetségeik Curtobacterium Curtobacterium flaccumfaciens ssp. flaccumfaciens bab baktériumos zsírfoltossága Növénykórtan 4. 22 11

Legfontosabb nemzetségeik Streptomyces Streptomyces scabies burgonya közönséges (v. sugárgombás) varasodása Növénykórtan 4. 23 elleni Védekezés Nehézségek: A növényben védetten él (sejt-közötti járatokban, ill. edénynyalábokban) Kevés a felhasználható baktericid növényvédő anyag Könnyen kialakul szerrezisztencia (variábilisak) Növénykórtan 4. 24 12

elleni Védekezés Megelőző agrotechnikai eljárások: Termőhely megválasztása (ne telepítsünk mély-fekvésű, nedves helyre; izolációs távolságot tartsuk meg) Egészséges szaporítóanyag Fertőzött növény / növényi rész megsemmisítése Szerszámok és kéz fertőtlenítése Sebzések kerülése Öntözés és tápanyagellátás megfelelő szabályokkal Vetésváltás (3-5 év) Karantén (zárlati) rendszabályok megtartása (pl. burgonya Ralstonia solanacearum) Rezisztencia-nemesítés Növénykórtan 4. 25 elleni Védekezés Kemikáliák alkalmazása Indirekt védelem: inszekticides kezelés Direkt védelem: talajfertőtlenítés (hő, metilbromid /visszavonva/), magcsávázás (NaOCl Na-hipoklorit, HCl, kaptán, TMTD - bakteriosztatikus mellékhatású fungicid) - csak felületi fertőzésnél! Állománykezelés: - bordói lé, rézoxiklorid - kaptán, metirám, TMTD - antibiotikumok (itthon nem engedélyezettek, a kasugamycin kivételével /közelmúltban visszavonva/) Eszközfertőtlenítés: - 10 %-os NaOCl v. denaturált szesz (élvezetre alkalmatlanná tett etanol) Növénykórtan 4. 26 13

elleni Védekezés Antagonista baktérium: Pantoea agglomerans (syn.: Erwinia herbicola) hatás módja: bakteriocin (más baktériumfaj ellen termelt bakterio/sztatikus/cid /-gátló, -ölő/ anyag) Növénykórtan 4. 27 Válogatós edénynyaláb baktériumok Fastidious vascular bacteria, korábban: (RLOs: rickettsia-like organisms) Felfedezésük: 1972 herefélék bunkólevelűség betegsége Betegségek: pl. Grapevine Pierce s disease szőlő Pierce-féle betegsége (Karantén = zárlati kórokozó!) Xylella fastidiosa Növénykórtan 4. 28 14

Válogatós edénynyaláb baktériumok Betegségek: pl. Peach phony disease őszibarack satnyulása (Karantén = zárlati kórokozó!) Xylella fastidiosa Növénykórtan 4. 29 Válogatós edénynyaláb baktériumok Tulajdonságok: a növények xylem (fa-) csöveiben élők G-: Xylella fastidiosa G+: Leifsonia (Clavibacter) xyli ssp.xyli speciális táptalajon tenyészthetők Növénykórtan 4. 30 15

Válogatós edénynyaláb baktériumok Tulajdonságok: a növények phloem (háncs-) csöveiben élők táptalajon NEM tenyészthetők Ezek a Proteobacteria törzsbe tartozók: pl. Ca. Liberobacter asiaticum Ca. L. africanum, a citrusfélék zöldüléses betegségét okozzák Ázsiában, ill. Afrikában - Európában karantén! Növénykórtan 4. 31 Válogatós edénynyaláb baktériumok Átvitel: a xylemben élőket rovarvektorokkal (kabócák, levéltetvek) a phloemben élőket rovarvektorokkal, transzováriálisan is Védekezés: -hőkezelés 2-3 óra 45 50 o C-os vízbe mártani 4 8 óra 50 58 o C Növénykórtan 4. 32 16

Válogatós edénynyaláb baktériumok Tünetek: Éles határvonal nélküli nekrózis Törpülés Leromlás Terméscsökkenés Hervadás, klorózis, satnyulás Elhalás Növénykórtan 4. 33 MOLLICUTES (baktérium osztály) lágy bőrűek, azaz sejtfaluk nincs, csak sejthártyájuk mollis lágy, puha, hajlékony; cutis - bőr A mycoplasma kifejezést először Albert Bernhard Frank német biológus használta 1889-ben, aki tulajdonságai miatt gombának vélte. Az első sikeresen izolált kórokozó a Mycoplasma mycoides volt. Ezt a különleges (szilárd sejtfal nélküli) baktériumot Nocard-nak és Roux-nak sikerült szaporítania 1898-ban. Növénykórtan 4. 34 17

MOLLICUTES (baktérium osztály) Edward és Freundt (1956) az újfajta betegségcsoport típusfajának a szarvasmarhák tüdőlobját okozó Mycoplasma mycoides-t javasolták, melyet korábban PPLO-nak (pleuropneumonia-szerű szervezeteknek) is neveztek. Növénykórtan 4. 35 Fitoplazmák (Mikoplazmák) Kimutatásuk növényekből: 1967 (korábban vírusoknak tekintették) Tulajdonságaik: Nincs sejtfaluk alakjuk polimorf (pleomorf), többnyire kokkoid (gömbszerű) - baktériumszűrőn áthatolnak Antibiotikumok: penicillinek tetraciklinek Mesterséges táptalajon nem tenyészthetők (ellentétben a hazai szakkönyvek állításaival)! Háncs rostacsövekben (phloem) élnek Növénykórtan 4. 36 18

A fitoplazmák szerkezete: a sejtet 3 rétegű citoplazma hártya határolja a sejt közepén fonalas szerkezetű, DNS-ből álló magállomány található a sejt szélén RNS-tartalmú riboszómák találhatók 60-100 nm - 1100 nm (1,1 μm) Növénykórtan 4. 37 Fitoplazmák Nevezéktanuk: korábban a vírusokéhoz hasonló volt (a betegségnévben a virus -t először mycoplasma -ra (1972), majd phytoplasma -ra (1994) cserélték. Pl.: Stolbur phytoplasma paradicsom, burgonya, paprika, dohány stb. sztolbur betegsége Növénykórtan 4. 38 19

Fitoplazmák A fitoplazmáknál 2004-ben új elnevezésre tettek javaslatot: a Candidatus (Ca.) Phytoplasma genus-név használatára. A jelölt, candidatus státusz azt jelzi, hogy a valódinak vélt taxonómiai egység (faj) még a végleges szabályoknak megfelelő) besorolásra vár. Így a Stolbur phytoplasma érvényes (legitim) neve: Ca. Phytoplasma solani (2004) Növénykórtan 4. 39 Fitoplazmák Azokat a neveket, amelyek tartalmazzák a Candidatus kategóriát, rendszerint a következőképpen írjuk: Candidatus (dőlt betűvel, leginkább Ca. rövidítéssel), ezt követi a név (nevek) normál szedésű betűvel (A genus név esetében nagy kezdőbetűvel) majd a teljes név idézőjelben. Például: Candidatus Phytoplasma, Ca. Phytoplasma pyri. Növénykórtan 4. 40 20

Fitoplazmák Táblázat: A fitoplazma faj-jelöltek elnevezése (J.P. Euzéby 2006. július: List of Prokaryotic Names with Standing in Nomenclature 1 nyomán) Betegség neve (magyar) Betegség neve (angol) Kórokozó név (2004 előtt) almafa seprűsödés apple witches Apple proliferation broom phytoplasma körtefa pusztulás pear decline Pear decline phytoplasma csonthéjasok európai sárgaság betegsége őszirózsa sárgasága; lucerna boszorkányseprűsödése aster yellows European stone fruit yellows phytoplasma, ESFY Aster yellows phytoplasma Jelenlegi fitoplazma név Ca. Phytoplasma mali Ca. Phytoplasma pyri Ca. Phytoplasma prunorum Ca. Phytoplasma asteris szamóca sárgaság strawberry yellows - Ca. Phytoplasma fragariae here seprűsödése; Clover Ca. Phytoplasma lucerna proliferation trifolii boszorkányseprűsödése; phytoplasma; burgonya sárgasága Alfalfa witches broom phytoplasma; Potato yellows phytoplasma szimbionta a szőlő Scaphoideus - Ca. Phytoplasma Szőlő aranyszínű aranyszínű sárgaság titanus Flavescence symbiont, dorée vitis sárgasága betegségének the disease insect vector of of (Flavescence Scaphoideus titanus dorée) flavescence grapewine dorée rovarvektorával of grapevine Forrás Seemüller & Schneider, 2004 2 Seemüller & Schneider, 2004 Seemüller & Schneider, 2004 Lee et al., 2004 3 Valiunas et al., 2006 4 Hiruki and Wang, 2004 5 Marzorati et al., 2006 6 Növénykórtan 4. 41 Fitoplazmák Apple proliferation phytoplasma Almafa seprűsödése (új: Ca. Phytoplasma mali ) Grapevine flavescence dorée phytoplasma szőlő aranyszínű sárgasága (új: Ca. Phytoplasma vitis ) Növénykórtan 4. 42 21

Fitoplazmák Peach yellows phytoplasma őszibarack sárgasága (Európában karantén) European stone fruit yellows phytoplasma csonthéjasok európai sárgaság fitoplazmája (új: Ca. Phytoplasma prunorum Növénykórtan 4. 43 Fitoplazmák Candidatus (jelölt) előtag bevezetése a teljes mértékben (molekulárisan is) még nem jellemzett fajok, a Phytoplasma genusba sorolással, binominális latin névvel történik: pl.: Ca. Phytoplasma pyri körte pusztulás (régi neve: Pear decline phytoplasma) Növénykórtan 4. 44 22

Fitoplazmák Általános tünetek: Virág torzulása (elzöldülés, ellevelesedés /phyllodia/) Echinacea purpurea virág Ca. Phytoplasma asteris fertőzöttsége Növénykórtan 4. 45 Fitoplazmák Általános tünetek: Bokrosodás ( boszorkányseprű ) Ca. Phytoplasma solani Antociánosodás Növénykórtan 4. 46 23

Fitoplazmák Terjedés: Kabócákkal Cuscuta (aranka) fajokkal Növénykórtan 4. 47 Fitoplazmák Védekezés: Karantén intézkedések Fertőzési forrás eliminálása (gyomirtás, kabócák elleni inszekticides /közvetett/ védekezés) Egészséges szaporítóanyag Növénykórtan 4. 48 24

Spiroplazmák Spirális alak, 3 faj Spiroplasma citri citrusfélék terméketlensége; torma gyökérbarnulása (? Mo.- on nem igazolt a szerepe) Növénykórtan 4. 49 25