Energiaáramlás a közösségekben A Napból származó és a vízbe/talajba jutó energia sorsa Lindeman (1942) - energetika (Elton 1927) IBP Biomassza = szervezetek területegységre eső tömege energia (joule/m2) vagy szárazanyag (tonna/ha) növényzet elsősorban (élő + nekro) Lábon álló biomassza (standing crop) = az élő szervezetek teste/terület egység (egy része nekromassza) egy adott időpontban Primer produkció (PP) = megtermelt növényi biomassza/terület/időegység energia (joule/m2/nap) vagy szárazanyag (kg/ha/év) Bruttó primer produkció (BPP) = a fotoszintézis által fixált energia/szárazanyag Respirációs hő (RH) = a növény által ellélegzett rész, amely elvész a közösségből Nettó primer produkció (NPP) = BPP - RH = az új biomassza produkciójának mértéke/sebessége, amely a heterotróf szervezetek számára, mint táplálék elérhető Másodlagos produkció (MP) = a heterotrófok biomasszája 1
Magyar IBP vizsgálatok ( Síkfőkút projekt, Jakucs Pál, KLTE) A NPP mintázatai - Globálisan: szárazföldön 110-120 x 10 9 tonna sz.a./év tengerekben 50-60 x 10 9 tonna sz.a./év (a Föld felület 2/3-a) talajfelszín alatt 110-120 x 10 9 tonna sz.a./év (legalább!) - Egyenetlen eloszlás! 2
Az NPP eloszlása szárazföldeken és óceánokban 3
Mesterségesen színezett felvételen: A NPP eloszlása a Földön: a sárga (szárazföldi) és vörös (tengeri) területek egyformán alacsony (sivatagi) produkcióval jellemezhetők. Az átlagos évi globális NPP (gc per m 2 egységben) eloszlása a szárazföldön. Az érték tartományok 17 modell alapján kerültek meghatározásra. 4
Alapvetően a napsugárzástól függ, de az önmagában nem határozza meg a mennyiséget, mert a legtöbb helyen valamilyen további tényező (víz, hőm., tápanyagok) hiányzik. Emiatt általában < 400 g C/m 2 /év Erdei biomokban: növekedés boreális trópusi (szélességi fok): Biomok átlagos évi NPP-jének és biomasszájának összefüggése (mindkettő g/m 2 ). Biom NPP/év Lábon álló biomassza Az NPP százalékban Trópusi esőerdő 2200 45000 ~ 5 Mérsékelt lombhullató erdő 1200 30000 4 Boreális 800 20000 4 Szavanna 900 4000 ~ 23 Tundra 140 600 ~ 23 Nyílt óceán 125 3 ~ 4000 Nekromassza az NPP-nek és a biomasszának egyaránt alkotó eleme, de az előbbinek jóval kisebb részét képezi. A tengeri fitoplankton produkció igen gyors és csekély a szilárdító és szállító szövet. (Elton inverz produkciós piramisa.) A nekromassza markánsan csökken a táblázatban lefelé. 2.R 1.R ZP FP 5
Az NPP változik szélességi fokok szerint: NPP a tundrán és a füves pusztákon. Produktivitás (lényegében az NPP) a szárazföldi és vízi rendszerekben autochton (a rendszerben keletkező) allochton (kívül keletkező és bejutó) mértékegysége: fotoszintetikus output (kg vagy tonna sz.a./m 2 vagy ha/időegység) Míg a patak kezdeti szakaszán dominánsan az allochton input határozza meg a vízben található szerves anyag mennyiségét, a későbbi szakaszokon ez csökken és a saját produkció válik uralkodóvá. 6
További példák: tavak (kis és nagyméretű, sekély és mély) tengerek és óceánok sós mocsarak és folyótorkolatok (méret és sótartalom) kontinentális padok Produktivitás változásai Produktivitás (P) lábon álló biomassza (B), mert a biomassza = élő + nekro Az NPP-ban is keletkezik nekromassza, de ez jóval kevesebb, mint a biomasszában lévő! nincs produkciója!! P (kg/terület/idő) : B (kg/terület) arányok: trofikus rendszer: erdő 0,042 más terresztris 0,29 vízi 17,0 nekromassza csökken Szukcesszió esetén a P : B arány = kezdetben > közép > vége Erdei szukcesszió P:B aránya egy tűzeset után Míg a P (NPP) az adott körülmények (talaj, hőmérséklet, fény stb.) között maximumhoz tart, a biomassza majdnem lineárisan növekedik, mivel a szilárdító és szállító szövet aránya egyre nagyobb. 7
A Primer Produkciót limitáló tényezők 1.Terresztris rendszerekben a) CO 2 nem limitál b) Napfény: 0-5 joule/m2/perc, nem limitál ha a fotoszintetikus hatékonyság 100 % lenne 2 nagyságrenddel nagyobb PP DE: csak a beeső sugárzás 44 %-a (PAR) alkalmas (spektrális okok) a fotoszintetikus hatékonyság a PAR 1-4 (10) %-a!!! c) víz és táplálékok (talaj) limitálhatnak; szoros (nem lineáris) korreláció a NPP-val d) hőmérséklet (nem lineáris); magyarázat komplex: 8
a hőmérséklet emelkedésével ugyan jelentősen növekedik a bruttó fotoszintézis, ellenben a légzés exponenciálisan nő ( b al-ábra). Emiatt a nettó fotoszintézis maximálissá válik a bruttó fotoszintézis maximuma alatti hőmérsékleten ( c al-ábra). Növényi növekedési válasz a hőmérséklet függvényében (c) e) Évszakos hatások (pl. vegetációs idő hossza): Két, egymástól 1 km távolságra lévő erdő összehasonlítása: azonos abiotikus hatások Fagus sylvatica Picea abies Életkor (években) 100 89 Magasság (méterben) 27 26 Levélalak széles tű Éves levélprodukció nagyobb kisebb Fotosz. kapacitás / egységnyi levél sz.a. nagyobb kisebb A növekedési szezon hossza (napok) 176 260 Primer produkció (tonna C / ha / év) 8,6 14,9 9
A NPP és a fotoszintetikus szakasz hossza USA különböző államaiban 2. Akvatikus rendszerekben - limitálók: táplálékok N,P és Fe fény legelés intenzitása Pl. a foszfor koncentráció és a fitoplankton NPP pozitív összefüggésben van tavakban Fe - tavak táplálék kőzetmállás eső emberi aktivitás Trágyázási kísérlet a délsarki óceáni területeken: Fe kibocsátása után 6 héttel a klorofill koncentráció növekedése (zöld és sárga). A fekete foltok felhők. 10
- óceánok táplálék a kontinentális padon a leggazdagabb (eufotikus zóna - az a mélység, ahol a nettó fotoszintézis még pozitív) un. "upwellings" = feltörő táplálék a tengeri hátságok mentén, ahol a kontinens határok találkoznak, továbbá a mélyebb vízrétegekből és az áramlatok mentén a parttal párhuzamos széljárás által keringetett hideg-meleg vízrétegek által (a leülepedett táplálékot a hideg víz hozza felszínre erős áramlatok mentén) vízmélység: a fény szerepe kompenzációs pont - az a vízmélység, ahol a BPP-t az R éppen kiegyensúlyozza. E fölött az NPP pozitív. Ha a táplálék növekedik a vízben, az eufotikus zóna mélysége csökken (ilyenkor a fitoplankton tömege csökkenti a fény lehatolási mélységét) 11
Általános összefüggés a vízmélység, a BPP, a légzési veszteség és a NPP között, és ha a vízben lebegő részecskék (pl. táplálék aránya ) eltér: az eufotikus zóna egyre sekélyebb lesz 12
A primer és szekunder produkció összefüggése A primer és szekunder produkció összefüggése pozitív, de egy nagyságrenddel kisebb a szekunder (a skálázást figyelni!) Az energia sorsa közösségekben Elton-féle biomassza piramisok (normál és invertált). Az utóbbit a nagy produkció magyarázza Mi történik a megtermelt és az egyik szintről a másik szintre jutó energiával (E)? - nem minden biomasszát fogyasztanak el dekomponálók - nem minden elfogyasztott növényi biomasszából származó E elérhető más szinteken ürülék dekomponálók - nem minden asszimilált E konvertálódik biomasszává légzési hő - az E konvertálás nem 100 %-os hatékonyságú (random hő, munkavégzés, hőveszteség) 13
Egy trofikus kompartmenten áthaladó energiafolyam általános modellje 14
Ugyanez egy teljes közösség szintjén: Trofikus szintek Lebontó kompartment Az energia átvitel hatékonyságai 1. Fogyasztási hatékonyság: FH = (I n /P n-1 ) x 100, egy adott trofikus szintről (P n-1 ) elérhető produktivitás, amelynek egy része fogyasztásra kerül egy szinttel feljebb (I n ). 5 % erdei, 25 % füves pusztákon és kb. 40 % fitoplankton környezetben. Fogyasztási csoportokra nézve is eltér. 15
2. Asszimilációs hatékonyság: AH = (A n /I n ) x 100, az adott fogyasztó szinten a bélbe (I n ) került és a bélfalon (A n ) átjutott táplálék(energia) aránya %-osan. Alacsony (20-50 %) a herbivorok, detritivorok és mikrobivorok esetében, magas a karnivoráknál (80 %). Tápanyag típusonként is változik (magvak, gyümölcsök > levelek > faanyag). 3. Produkciós hatékonyság: PH = (P n /A n ) x 100, a bélfalon átjutott (asszimilált) E (A n ) azon része, amelyből új biomassza (P n ) lesz. A maradék elvész légzési hő formájában. Taxonómiai helyzettől függ: - gerinctelenek: 30-40 % (kis légzéshő veszteség) - endotermek: 1-2 % (hőmérséklet tartása) - testméret-függés: 0,86 % (cickányok) - baktériumok: igen magas Kvantitatív energetikai különbségek biomokban (Az energia igény a testtömeg 0,75 kitevőjével arányos.) 16