1 Szalacsi Árpád 2 Király Gergely 1 Veres Szilvia A folyamatos erdőborítás fenntartásának növényélettani háttere Physiological background of sustainable forest szveres@agr.unideb.hu 1Mezőgazdasági Növénytani Növényélettani és Biotechnológiai Tanszék, Növénytudományi Intézet, Mezőgazdasági-, Élelmiszertudomány és Környezetgazdálkodási Kar, Debreceni Egyetem, 4032 Debrecen, Böszörményi u. 138. 2Erdőművelés Tanszék, Erdőművelési és Erdővédelmi Intézet, Erdőmérnöki Kar, Nyugat-magyarországi Egyetem, 9400 Sopron, Ady E. u. 5. A Szatmár-Beregi síkon 1920-as évekig a terület tölgyeseiben sarjgazdálkodást folytattak, 40-60 éves vágásfordulóval. Majd elterjedtek a mageredetű felújítások, a jellemző technológia a tarvágást követő tuskózás, mélyforgatás, tárcsázás, csemeteültetés vagy makkvetés volt. 1975 után a tuskózás helyett altalajlazítást alkalmaztak. Az 1990-es évek elején ezt a módszert a természetvédelmi célzatú erdőkezelés váltotta fel. Az erdészetnél 2003-től üzemtervi szinten megjelent a Pro Silva szemléletű erdőkezelés, amelyet a 2011-ben kezdődött legújabb szemléletű erdőtervezési eljárás során érvényesíteni is tudott. A Szatmár-Beregi-sík erdészeti táj a Nagyalföld ÉK-i részén, a Felső-Tisza vidékén található. A terület (ahol a Nyírerdő Zrt. Fehérgyarmati Erdészete a gazdálkodó) az Alföld leghűvösebb, legcsapadékosabb része, ahol jelentős a kötött öntéstalajokon kialakult keményfás ligeterdők aránya. A kocsányos tölgy erdőállományok felújítási módszereinek kidolgozásában és finomításában, a folyamatos erdőborítást biztosító módszerek megalapozása terén fontos, hogy a létrejövő erdőnek megfelelő vertikális tagozódással kell rendelkeznie, a felújítás idejének elnyújtásával változatos korosztályú erdő jön létre. A technológia kidolgozásakor messzemenően tekintettel kell lenni a meghatározó fafaj, a kocsányos tölgy élettani tulajdonságaira, valamint az ökológiai paraméterekkel szembeni érzékenységére. A természetes felújítás során nyitott lékekben a megváltozott fény és talajnedvesség viszonyok befolyással vannak az újulat megtelepedési hatékonyságára. Versengés alakul ki mind az ökológiai feltételekért, mind az újulat egyedei között és az anyaállomány tagjaival szemben is. Vizsgálataink során a kocsányos tölgy (Quercus robur L.) ökofiziológiai plaszticitását jellemző paramétereket vizsgáltuk, melyek által a felújulás esélyei meghatározódnak. Meghatároztuk a talaj elemtartalmát, hiszen a talaj tápanyag készlete a növekedés egyik alapfeltétele. Mértük a levelek szárazanyag tartalmát az eltérő fényintenzitásnak kitett részeken, továbbá a relatív klorofill tartalmat, valamint a fotoszintetikus pigmentek mennyiségét is. Klorofill-fluoreszcencia indukció módszer segítségével jellemeztük az újulat fotokémiai aktivitását, az eltérő ökológiai helyzetekhez való akklimatizációs képességét. Eddigi eredményeink szerint a kezdeti lassú növekedés után a megfelelő lék méretnek és a nyitottság földrajzi irányultságának köszönhető nagyobb fényintenzitás hozzájárul a fényigényes újulat megtelepedéséhez. Irodalmi áttekintés A hagyományos, vágásos erdőgazdálkodás során az egész erdő összes faegyede egy időben éri el a vágásérettségét, ezért az idős erdőt egyszerre nagy területen tarvágják. Felújítás után így több hektáron váltja fel fiatalos az idősebb állományt. A korábbi erdőkép drasztikusan megváltozik: évtizedekig csak fiatal fákat látunk 407
magunk körül. Az úgynevezett állandó erdő igényének felmerülése több szempont miatt is jelentkezett. Az egyöntetűen újuló fiatal erdőből sok növény és állatfaj kiszorul, a lehulló és szinte szabadon elfolyó csapadék nyomán a talaj lepusztulásának, elhordásának veszélye megnövekszik. A véghasználati vágásterületek méretének meghatározása szempontjából is fontos kérdés, hogy milyen termőhelyi változásokat okoz a lékek a természetes vagy mesterséges kialakulása. A bolygatások hatására megnő a hozzáférhető fény, talajnedvesség és tápanyag mennyisége. A nettó biomasszaprodukció kezdetben csökken, majd gyorsan növekszik a tápanyag-felszabadulás miatt (Sprugel, 1985). A növényi produkció, a növény szárazanyag tartalom illetve a levél szerkezetének számszerű jellemzésére a specifikus levél terület (specific leaf area=sla) elismerten alkalmazható. Az értéke fajok közötti eltérést mutat (Garnier és Laurent, 1997), de jól használható az egyes fajok különböző környezeti tényezőkhöz való alkalmazkodásának jellemzésére is. A nagyobb SLA érték nagyobb sza-ra vonatkoztatott N tartalmat és magasabb nettó fotoszintetikus kapacitás jelent (Reich és mtsai, 1997). A lékek keletkezését mikrometeorológiai változások is kísérik. Phillips és Shure (1990) kísérletesen előállított lékekben vizsgálta a lékek méretének hatásait. Megállapították, hogy a biomassza mennyisége szorosan összefügg a lékek méretével, minél nagyobb a lék, annál több az első két évben keletkezett biomassza. A megfelelő produkció alapvető igénye az alkalmazkodó fotoszintetikus kapacitás és az ezzel kapcsolatos élettani, morfológiai változások. Középhegységeink erdőtársulásaiban hazai viszonyok között is széleskörű ökológiai, fiziológiai kutatások folytak és folynak a megnyíló lombkorona, a változott abiotikus környezet hatásainak leírására mind a lágyszárú, mind fásszárú növényeket illetően (Gálhidy és mtsai, 2006; Standovár és mtsai, 2006; Mihók, 2007; Mészáros és mtsai, 2008). Anyag és Módszer A vizsgálatainkat a Szatmár-Beregi sík, Gelénes, Tákos és Vámosatya települések határában elterülő, védettség alatt álló Bockerek erdő 2003 őszén kialakított, 180 m átmérőjű mesterséges lékében végeztük. A léket 3 lépésben 3 évenként fokozatosan 30-30-30m-vel nyitották meg. Gyertyános-tölgyes (Querco robori-carpinetum) növénytársulás lékvágásos természetközeli felújító gazdálkodással megnyitott lékben felújuló kocsányos tölgy (Quercus robur L.) egyedeit vizsgáltuk. A kísérleti objektum jelen munkát illetően a kocsányos tölgy volt, a vizsgált paramétereket a lék közepén található belső 30m átmérőjű egyedek árnyék (ÁL) és fény (FL) levelein végeztük. A levélmintavételt a fafaj 5-5 egyedéről végeztük 3-6 ismétlésben. A talaj elemtartalmának meghatározása IRIS Intrepid II XSP ICP-OES típusú készülékkel végeztük háromszoros ismétlésben. A növény szárazanyag tartalom illetve a levél szerkezetének számszerű jellemzésére a specifikus levél terület (specific leaf area=sla) értékét használtuk (Garnier és mtsai 2001) A levelek relatív klorofill tartalmát SPAD 502 relatív klorofill tartalom mérő műszerrel (Minolta, Japán) végeztük. Egy levélen végzett 5 mérés átlagát tekintettük 1 ismétlésnek. Az in vivo klorofill fluoreszcenciát, a klorofill fluoreszcencia indukció gyors szakaszát (Schreiber et al., 1986) PAM 2001 típusú fluorométerrel (WALZ Gmbh, Németország) vizsgáltuk. A mérések előtt a növényi mintát 30 percig sötétítettük. A mérés során a sötétadaptált mintát gyenge mérőfénnyel (0.1 µmolm -2 s -1 ) megvilágítottuk, és mértük az alapfluoreszcencia (F o) szintjét majd telítési fényimpulzust (8 000 µmolm -2 s -1 ) alkalmaztunk és 408
detektáltuk a maximális fluoreszcenciát (F m). Az F m sötétben kb. 20s elteltével az F o szintre esik vissza. Az F v/f m értékét használtuk a potenciális/maximális fotokémiai aktivitás jellemzésére. Vizsgálatainkat 2012. augusztus 10-13 időpontokban végeztük 9.30 és 11.30h között, tiszta, felhőmentes időben. Eredményein bemutatásához és a statisztikai értékeléséhez Microsoft Office Excell 2003 és SigmaPlot 11.0 for Windows programokat használtunk. Eredmények és Értékelésük A talaj elemtartalmi analízise során mintegy 20 elem mennyiségét határoztuk meg. Eredményeinket az első táblázat foglalja össze. 1. táblázat A vizsgált mesterséges lék belső köréből (BK) származó talajminta eleminek mennyisége (mg kg -1 ). n=3±s.e. Al Ba Ca Co K Mg Mn Cu Na Mo Cd Zn Cr Ni Pb BK 23470 ±203 130 ±6,6 1426 ±158 19,9 ±2,1 2233 ±131 4150 ±230 1273 ±12 27 ±0,9 401 ±49 2,7 ±0,1 3,46 ±0,1 28,8 ±0,8 97,3 ±3,3 14 ±0,4 48,3 ±2,4 A vizsgált elemek közül a mikroelemek mennyisége viszonylag magas, As, B, Ag, Sn és Se elemek esetében 2 mg kg -1 -nél kisebb értékeket kaptunk. Eddigi eredményeink szerint a lék belső talaját a külső részekkel és az erdő belsővel összehasonlítva különbségek mérhetők, de további vizsgálatok szükségesek. A növényi produkció, a növény szárazanyag tartalom illetve a levél szerkezetének számszerű jellemzésére a specifikus levél terület (specific leaf area=sla) meghatározását alkalmaztuk. 409 409
*** fénylevél árnyéklevél 50 100 150 200 250 specifikus levélterület (SLA) cm -2 g -1 1. ábra A specifikus levélterület (SLA) (cm-2g-1) értéke Quercus robur árnyék és fény levelei esetében. n=4±s.e. Árnyék és fény levelek SLA értékét összehasonlítva azt tapasztaltuk, hogy az árnyéklevelek SLA értéke mintegy 40%-kal magasabb. A lombkorona árnyékoló hatása miatt lecsökken a besugárzás mértéke, elsősorban a látható fény tartományában. A fotoszintetikusan aktív fény mennyisége kisebb, valamint változnak mind a mennyiségi, mind a minőségi jellemzői a beeső fénynek. Az árnyéklevelek viszonylag vékonyak, alacsony a levél tömeg sűrűsége. Alacsony a paliszád parenchima sejtek egységnyi területre vonatkozó mennyisége. A levél szintű eltérő fényintenzitáshoz való alkalmazkodás fontos jellemzője a fotoszintetikus kapacitás plaszticitása miatt a levél klorofill tartalma. A relatív klorofill érték, azaz az össz-klorofill mennyiséget SPAD-502 relatív klorofill mérő műszerrel határoztuk meg mind a fény, mint az árnyéklevelek esetébe. 410
*** fénylevél árnyéklevél 20 25 30 35 40 45 relatív klorofill tartalom (Spad-index) 2. ábra A relatív klorofill tartalom (Spad-index) értéke Quercus robur árnyék és fény levelei esetében. n=4±s.e. Eredményeink szerint (2. ábra) az SLA értékekhez hasonlóan a szignifikáns különbség volt a Spad-index értékében. Ugyanakkor a Spad-index értéke alapján a különbség kisebb. A fény levelek relatív klorofill tartalma 15%-kal kisebb, mint az árnyékleveleké. A klorofill tartalom fontos tényezője a levelek, növények fotoszintetikus hatékonyságának. A megváltozott fényviszonyok között megkötött felesleges fényenergia károsíthatja a fotoszintetikus rendszert. A klorofill fluoreszcencia indukció módszer széles körben alkalmazott módszer a fotoszintetikus aktivitás jellemzésére. Számos paramétere közül az Fv/Fm értéket használtuk a maximális fotokémiai hatékonyság jellemzésére. Björkmann és Demmig-Adams (1987) eredményei alapján az Fv/Fm értéke optimális körülmények között növő magasabb rendű növény esetében 0.832 ±0.004, mely érték számos külső és belső ható tényező eredményeképpen változik. 411 411
0,88 maximális fotokémiai aktivitás (Fv/Fm) 0,86 0,84 0,82 0,80 0,78 0,76 0,74 0,72 0,70 fénylevél árnyéklevél 3. ábra A maximális fotkémiai aktivitás (Fv/Fm) értéke Quercus robur árnyék és fény levelei esetében. n=6±s.e. Eredményeink szerint nem volt szignifikáns különbség a fény- és árnyéklevelek maximális fotokémiai aktivitásában. Mindkét levél esetében az ideális értékhez közeli eredményt kaptunk. Az eredmények tendenciáját tekintve 2%-kal nagyobb az árnyéklevelek Fv/Fm értéke (0.841±0.06), mint a fény levelek esetében (0,826±0,06). Következtetések Vizsgálataink során Quercus robur egyedeinek fény- és árnyéklevél tulajdonságait vizsgáltuk mesterségesen kialakított lékben. Arra kerestük a választ, hogy a megváltozott abiotikus viszonyokkal szemben síkvidéki termőhelyen mennyire alkalmazkodó az egyed fiziológiai, elsősorban fotoszintézishez kapcsolódó paramétereiben. Eredményeink szerint ugyan különbség mutatható ki az árnyék- és fénylevelek SLA és Spadindex értékében, ugyanakkor maximális fotokémia hatékonyságuk tekintetében nem tapasztaltunk szignifikáns különbséget az adott körülmények között a vizsgált vegetációs időszakban. Irodalomjegyzék Björkman, O., Demmig-Adams, B.: 1987. Photon yield of O 2 evolution and chlorophyll fluorescence characteristics at 77K among vascular plants of diverse origins. Planta, 170: 489-504 Gálhidy, L., Mihók, B., Hagyó, A., Rajkai, K., Standovár, T. (2006): Effects of gap size and associated changes in light and soil moisture on the understorey vegetation of a Hungarian beech forest. Plant Ecology, 183(1): 133-145 Garnier, E., Laurent, G. (1994) Leaf anatomy, specific mass and water content in congeneric annual and perennial grass species. New Phytologist, 128: 725 736 412
Garnier, E., Shipley, B., Roumet, C., Laurent, G. (2001): A standardized protocol for the determination of specific leaf area and leaf dry matter content. Functional Ecology, 15(5): 688-695 Mészáros, I., Láposi, R., Szabó, L.J., Veres, Sz. (2008): Az erdődegradáció és szukcesszió ökofiziológiai háttérfolyamatainak kutatása Bükk-hegységi ILTER területeken. OTKA munkabeszámoló Mihók, B. (2007): Lékek fénymintázata és növényzeti regenerációja bükkös állományokban. PhD értekezés, ELTE, TTK, Biológia Doktori Iskola, Növényrendszertani és Ökológiai Tanszék Phillips, D.L., Shure, D.J. (1990): Patch-size effects on early successioon in southern Appalachian forests. Ecology 71, 204-212. Reich, P.B., Walters, M.B. & Ellsworth, D.S. (1997) From tropics to tundra: global convergence in plant functioning. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 94:13730 13734 Sprugel, D.G. (1985): Natural disturbance and ecosystem energetics. In: The ecology of natural disturbance and patch dynamics. (Eds: Pickett,STA; White,PS) Academic Press, Orlando, Florida, 335-352. Standovár, T., Ódor, P., Aszalós, R., Gálhidy, l. (2006): Sensitivity of ground layer vegetation diversity descriptors in indicating forest naturalness. Community Ecology, 7(2): 199-209 413 413