Mohaismeret 12. Ökofiziológia (Ódor Péter) Vízviszonyok Edényes növények zömmel homoihidrikusak: belső vízszállítás, vízvesztést kutikula akadályozza meg, párologtatás (transpiració) sztóma által szabályozott. Hátránya: tartós szárazságot hosszú távon nem képes komponzálni, gázcsere vízvesztéssel jár, respiráció hőmérsékletfüggő, transpirációt kell hűtéshez alkalmazni. A mohák poikilohidrikusak (néhány edényes, főleg harasztok): teljes testfelületen vízfelvétel, kutikula nem gátolja a kiszáradást, kiszáradáskor metabolizmus felfüggesztése, víz externális vezetése és raktározása. Nem is a víz elvesztése a hátrány, hanem, hogy csak a közvetlen közelben lévő vizet (levegő páratartalma, csapadék, köd stb.) tudják felvenni, nincs vízszállító, összeszedő aparátus a talajban. Növények esetében vízterek: synplast (sejten belüli tér), apoplast (sejtfal, szállítórendszer, főleg edényesek, externális víz, ez főleg moháknál) Mohák esetében vízszállítás fomái: ektohidrikus: vízszállítás sejten kívül, kutikula vízleadást és felvételt nem gátolja; endohidrikus: belül vízszállító elemek, felvétel főleg alsó régió (rhizoidok), itt bekerül a szárba, szállítás belső elemekkel, kutikulla jobban gátolja a kiszáradást (Polytrichales, Mniales, Bryales, Funariales); mixohidrikus: Egyes telepes májmohák, intenzív externális vízvezetés a telep alján, de sok bekerül, sejtek között synplast vízvezetés is, dorsalis kutikula viszonylag ellenálló. A vízvezetés szempontjából kérdés, hogy milyen részek mekkora ellenálást tanúsítanak a vízáramlásnak, és mik szabályozhatók (1. ábra). A sejt vízvesztésével nő annak vízpotenciálja. Vízpotenciál: egy rendszer által egységnyi felületen a külső vízterekre kifejtett szívóerő, Pa-ban fejezzük ki, negatív érték, maximuma 0, amikor a víz ki és beáramlása egyforma. Komponensei az ozmotikus nyomás (negatív), és a turgor nyomás (+). Sejt vízpotenciálja és víztartalma közötti összefüggés (2. ábra), ugyanez az összefüggés növény szintjén (3. ábra). Mohák a külső felületükön is kötik a vizet, az itt megjelenő kapilláris rendszerek miatt. Kapilláris szívóereje (vízmegkötő képessége) az átmérővel csökken, de rezervoár képessége nő. Moháknál a különböző struktúrák összetett kapilláris rendszert hoznak létre (1. táblázat 10.2). A mohák sejtjei általában 0 közeli vízpotenciál mellett dolgoznak, externális víz kompenzál, ennek elvesztése után gyors vízpot. csökkenés, életműködés felfüggesztése. Az átmenet gyorsasága az externális és apoplaszt ill. internális víz aránytól függ ez ektohidrikusoknál nagy, endohidrikusoknál kisebb (5. ábra 10.9). Az apoplaszt arány növelik a vastag sejtfalak és a kis sejtek. Ezzel függ össze, hogy míg endohidrikusnál a víztartalommal tovább hosszabb léptékben függ össze a fotoszintézis, addig ektohidrikusnál hamar eléri a maximumát (6. ábra 10.10 ábra). A respiráció gyorsan eléri a maximumot, utána intenzitás csökken a víztartalommal. Evaporáció mechanizmusa Míg a homoiohidrikusoknál evaporáció minimális és aktívan szabályozott transpiráció (1. ábra), addig moháknál csak evaporáció, ami jelentős. Evaporáció mértéke a levegő szívóerejétől (vízpotenciáljától) függ, amit a rel. páratartalom és a határfelület vastagsága szabályoz. A nem víztelített levegő szívóereje messze meghaladja a sejt ozmótikus potenciálját, a víz kipárolgását nem lehet megakadályozni (ozmótikus potenciál full turgornál 2MPa, 90%-os levegőé 14MPa, 60%-osé 70MPa). Vagyis életműködés addig van amíg a növény bírja externális és apoplaszt vízzel. Mohaismeret - 12. Ökofiziológia (Ódor Péter) 1
A párolgási határfelület: A párolgó felület fölött egy víztelített réteg alakul ki, amelynek páratartalma fokozatosan csökken a légtér belseje felé a lassú diffúzió miatt. Ennek vastagsága csökkenti az evaporációt, a vastagság függ a felület feletti levegő áramlástól. A mohák felületük jelentős részét a határfelületben képesek tartani zárt növekedési formák, illetve hyalinszőrők, fotoszintetizáló lemezek révén. Ellentétben van egymással a vízmegtartás és a gázcsere hatékonysága, ez száraz, vízmentes felületen könnyebb. Feloldó apparátusok: konkáv levelek (domború oldal kiszárad), Marchantiales belső légkamrák, Polytrichales fotoszintetizáló lemezek, papillák. Mohák esetében egy teljes telep egy edényes levéllel analóg szerv (nem moha levelet kell edényes levéllel összehasonlítani). Kiszáradás 3 típus: (1) vízi moháknál a kiszáradás során a moha maradandóan sérül, (2) mérsékelten kiszáradást tűrök többnyire hosszan elviselnek 60-90%-os páratartalmat, erdei mohák (3) kiszáradás tűrők, szélsőségesen alacsony páratartalmat is elviselnek, rossz vízgazdálkodású szubsztrátok mohái (szikla, fakéreg, félsivatag, száraz gyep). Amelyek jobban bírják a kiszáradást ott a kiszáradási és a rehidratációs idő is rövidebb (7. ábra). Először a respiráció áll helyre, utána a fotoszintézis lassabban. Rehidratáció sebessége fajtól és a kiszáradási időtől és intenzitástól függ (8. ábra 10.11). Rehidratáció elején a membránon jelentős tápanyag kiáramlás (membrán sérülések). Lassú kiszáradást jobban bírják, mint a gyorsat. Jobban bírják, ha a kiszáradás alatt van részleges rehidratáció. Alacsony páratartalomban jobban bírják a hőmérséklet extrémumokat. Kiszáradás mechanizmusa Kiszáradás során meg kell őrizni a genetikai anyagot, a sejt térbeli struktúráját, fehérjeszintézist, sok proteint. A plazma üvegesedik, speciális faktorok vesznek ebben részt: diszacharidok (trehalóz, szukróz), proteinek. Gátolni kell a kiszáradáskor az oxidációt. Mohák kevésbé bontják le eredeti anyagaikat, mint a kiszáradást tűrő edényesek, ezért gyorsabb kiszáradásra és regenerációra képesek (más mechanizmusok). Másik ok, hogy edényeseknél a xylem lassan rehidratálódik. A kiszáradás tűrés moháknál ősi, edényeseknél evolúciósan új. Ott adaptív, ahol szezonálisan vízhiány, de vannak kedvező periodusok is. Moháknak nincs kiszáradás elleni mechanizmusa, funkcionálisan mezofil növényként működnek. Míg edényeseknél a víz magasra történő szállítása igényli a vízvezetési rendszert, ez nem szükséges alacsony termetnél, itt a kiszáradás tűrés adaptív lehet, főleg ha a szubsztrátból nehezen nyerhető víz. Mohaismeret - 12. Ökofiziológia (Ódor Péter) 2
Fotoszintézis Ha a vízviszonyok optimálisak, akkor T, fény, CO2 limitál (CO2 konstans, 320 ppm). (9. ábra 10.15). Fotoszintézis 2 lépés: sötét reakció (CO2 megkötés), főleg T kontrolált, fényreakció (ATP és NAPH2 termelés), főleg fény kontrolált. Fénytelítési pont, ahol a fény már nem limitál, ált. 5-20 klux, T-vel nő, kitett moháknál magasabb, sötétben élőknél alacsonyabb. Kompenzációs pont: ahol (az a fény és T) a fotoszintézis és a légzés egyforma (ugyanannyi CO2 temelődik, mint elhasználódik). Légzés intenzitása nő T-vel, ezért T-vel a komp. pont nő. Jelenlegi CO2 limitálja a fotoszintézist. Tápanyag gazdálkodás Tápanyagigény Növényi tápanyag fogalma Az eredmények forrásai: labortenyészetek vizsgálata különböző tápanyag környezetben, mohaminták lémiai elemzése, ionfelvétel mérése, elektrofiziológiai mérések. Tápanyagfelvétel teljes testfelületen, változó, hogy input inkább nedves lerakódás, száraz lerakódás, vagy szubsztrát. Liebig féle minumum elv (ökológiai környezet). Hylocomium splendens növekedését boreális lucosban a P limitálja, intenzívebb növekedés lomb alatt, itt nagyobb P konc. az esővízben. Általában a növekedéshez hasonló N-P-S ill. K-Ca-Mg arányok, mint az edényeseknél, de hígabb koncentráció szükséges. Sok moha dominálta élőhelyen (lápok, savanyú erdőtalaj) a fertilitás növekedésével a mohák visszaszorultak az edényesek javára. Más ionkörnyezetet igényel a protonéma és a hajtás növekedése, megjelenést sokszor a protonéma kialakulása limitálja. Telepes májmohák (pl. Marchantia) megvörösödnek tápanyaghiány hatására. Ionfelvétel Iont részben a sejtfal köt (passzív), részben sejthártyán keretül aktív felvétel. Sejtfal megkötés gyors, sejthártya lassú folyamat. A sejt aktívan H+-t pumpál a sejten kívülre, illetve a vaklumba (itt a ph savasabb: bent 7.4, kint 5-8, vakolum 4-6). A passzív H+ influx teszi lehetővé cukrok, ammónia és aminósavak gradiens ellenében történő felvételét. A sejtfal molekulái savasan hidrolizálnak (uronsav, fenol savak, aminosavak), külvilágba H+-t juttatnak, míg a fal kationokat köt meg. Ez az elsavanyítás különösen tőzegmohákra igaz (nagy kationcserélő kapacitás). A fajok kationkötő képessége inkább elsősorban a fal szerkezetétől függ. Klónon belüli anyagáramlás Fiatal szövetek felől asszimilátumok áramlanak az idősebbek felé, idősebbekből szervetlen tápanyagok a fiatal felé. Pl. Hylspl esetében az azévi N nyelő, 1 éves még felvevő, 2 éves raktár, 3 éves már forrás (lebomlik). Mohák szerepe ökoszisztémák tápanyaggazdálkodásában Mohában dominált ökoszisztémák: tőzegmohalápok, tundra, tajga, köderdők, efemer élőhelyek ill. korai szukcessziós állapotok. Sok élőhelyen jelentősebb a tápanyag (elsősorban N megkötő) szerep, mint a biomassza alapján várnánk. Pl. homoki gyepekben, sziklagyepekben talajfejlődést biztosít a mohagyep által megkötött N. Félsivatagok kriptobiotikus kérge. Mohaismeret - 12. Ökofiziológia (Ódor Péter) 3
Moha biomassza lassaban bomlik le, mint a lágyszárú (magasabb C/N arány). 1. ábra. Az edényesek, valamint az endo-és ektohidrikus mohák sematikus összehasonlítása vízvezetés szempontjából (Proctor 1982 nyomán). Mohaismeret - 12. Ökofiziológia (Ódor Péter) 4
2. A sejt vízpotenciálja és víztartalma közötti összefüggés (Proctor 2000 nyomán). Mohaismeret - 12. Ökofiziológia (Ódor Péter) 5
3. Egy moha növény víztartalma és vízpotenciálja közötti összefüggés (Proctor 1982 nyomán). Mohaismeret - 12. Ökofiziológia (Ódor Péter) 6
1. táblázat. A moháknál megjelenő kapilláris terek típusai és adatai (Proctor 1982 nyomán). Mohaismeret - 12. Ökofiziológia (Ódor Péter) 7
5. ábra. A víztartalom és a vízpotenciál összefüggése egy endohidrikus (a) és egy ektohidrikus (b) moha esetében (Proctor 1982 nyomán). Mohaismeret - 12. Ökofiziológia (Ódor Péter) 8
6. ábra. A fotoszintézis és a respiráció függése a víztartalomtól egy endohidrikus (a) és egy ektohidrikus (b) moha esetében. Mohaismeret - 12. Ökofiziológia (Ódor Péter) 9
7. ábra. A fotoszintézis regenerációjának és a felvizezéstől eltelt idő összefüggése különböző mohafajok esetében (Proctor and Tuba 2002 nyomán). Mohaismeret - 12. Ökofiziológia (Ódor Péter) 10
8. ábra. A fotoszintézis regenerációjának kiszáradási időtől és rehidratációs időtől való függése egy ektohidrikus (a) és egy endohidrikus (b) moha esetében (Proctor 1982 nyomán). Mohaismeret - 12. Ökofiziológia (Ódor Péter) 11
9. ábra. A fotoszintézis és a respiráció hőmérséklet és fény függése egy endohidrikus (a) és egy ektohidrikus (b) moha esetében (Proctor 1982 nyomán). Mohaismeret - 12. Ökofiziológia (Ódor Péter) 12