A szétterjedés tényezői, módjai, fokozatai, fizikai és ökológiai akadályok Állatföldrajz előadás, Tavaszi szemeszter I. évfolyamos mester (MSc) képzés, 2014. március 27.
Área (elterjedési terület) Az a földrajzi terület, amelyen egy adott élőlény rendszeresen előfordul, külső utánpótlás nélkül és folyamatosan (sikeresen) szaporodni képes. Diszperzió az egyedek szétszóródása a már elfoglalt elterjedési területen belül. Diszperzál előfordulás és szétterjedés az área határán kívül.
Área (elterjedési terület) Szűkös időben a szegényes, határszéli területeken a faj állományai kihalnak az elterjedési terület összeszűkül (regresszió) Hosszan tartó kedvező körülmények az área növekedéséhez (expanzió) vezetnek!
Área (elterjedési terület) Az elterjedési területek szerkezetének, alakjának, történetének és dinamikus változásának tanulmányozásával, összehasonlításával az areográfia foglalkozik. Az egyes fajok elterjedési területének nagysága és alakja meghatározott formát mutat. A környezet és az élővilág időben folyamatosan változik, így az egyes fajok elterjedési területe sem állandó, csupán a jelenlegi helyzetet, állapotot tükrözi.
Área (elterjedési terület) Az elterjedés formái: tágabb értelemben beszélhetünk a Föld szárazulataira vagy vizeire kiterjedő majdnem teljes elterjedésről (kozmopolitizmus). Példa: ember, háziállatok, készletkártevők: a közönséges lisztbogár (Tenebrio molitor), vándorsólyom (Falco peregrinus)
Área (elterjedési terület) A Földnek csak meghatározott térségeire, kisebb és nagyobb területegységeire kiterjedő a részleges korlátozott elterjedés. Példa: vörös óriáskenguru vörösbegy (Erithacus rubecula) (Macropus rufus)
Área (elterjedési terület) Az áreák nagyságát és határait ökológiai és történeti tényezők határozzák meg. Az elterjedési terület nagysága szerint lehet: Regionális nagy kiterjedésű Lokális viszonylag szűk elterjedésű fajokat. Példa: A háromujjú lajhárfélék elterjedése Dél-Amerikában. Füstös háromujjú-lajhár (Bradypus variegatus) Háromujjú lajhár (Bradypus tridactylus) Galléros lajhár(bradypus torquatus)
Área (elterjedési terület) Az elterjedési terület tagoltsága szerint lehet: Összefüggő kontinuus (a faj egyedei minden számukra alkalmas élőhelyet benépesítenek) Megszakított diszkontinuus Egyszerűen széttagolt diszjunkt (az área több nagyobb jól elhatárolt egységből áll) Szétszóródott diszperz (sok apró, egymástól jól elválasztható alterületekből tevődik össze)
Área (elterjedési terület) Példa: Összefüggő (kontinuus) área barna varangy (Bufo bufo)
Área (elterjedési terület) Példa: Egyszerűen széttagolt (diszjunkt) área nagy pele (Glis glis)
Área (elterjedési terület) Példa: Szétszóródott (diszperz) área örvös rigó (Turdus torquatus) Eleonóra sólyom (Falco eleonorae)
Área (elterjedési terület) Az área struktúrája Példa: a diszperzió néhány formája A az állat nem védi mozgáskörzetét, egyenletes eloszlás B territóriumrendszer (az akciósugarak nem fedik egymást) C mint a B, csak a territóriumok halmozódnak D a helyi népesség territóriumai a szélükön fedik egymást E szigetek, pl. limitált a fészkelőhelyek száma vagy kiterjedése
Área (elterjedési terület) Potenciális área: a faj (taxon) számára elfoglalható terület; Természetes área: az a terület, amit a faj az emberi beavatkozás nélkül vagy előtt elfoglalt. Aktuális área: az emberi beavatkozás eredményeként elfoglalt terület. Az área különböző részein előforduló populációk nagysága és sűrűsége az área nehezebben tanulmányozható strukturális tényezője. Mit ért ritka fajon egy entomológus, egy malakológus vagy egy herpetológus?
A szétterjedés tényezői Tényezők amik az área struktúrájának, alakjának megváltozásához vezetnek pl. - ökológiai igény (környezeti tényezők): - 1. klíma, 2. táplálék, 3. élőhely, 4. más élőlények - versengés (kompetíció), - filogénia (fajok keletkezése, terjeszkedése, visszahúzódása), - migrációs képesség, - földrajzi (topográfiai) akadályok - ökológiai akadályok
A szétterjedés módjai és fokozatai A széterjedés közreműködői: egyedek, magányos párok, kisebb csoportok Lényege: új helyen új populációk alapításának képessége. A véletlenszerűen előforduló ritka fajok egyedeiből néha pionírok lesznek, habár a letelepedésre általában kicsi az esély. Az akadályokon, gyakran nagyobb távolságokon is átkelő egyedek sokszor meggyorsíthatják a széterjedés folyamatát.
A szétterjedés módjai és fokozatai A szétterjedésnek vannak külső (általános ökológiai feltételek) és belső okai (alkalmazkodóképesség, vagilitás stb ). A fajok elterjedőképessége (vagilitása) és ökológiai tűrőképessége (valenciája) is eltérő. A tágtűrésű, generalista fajok nagyobb sikerrel terjednek szét (mozgékonyak, könnyen alkalmazkodnak, nem kötődnek egy-egy biotóphoz). A szűktűrésű specialista fajok - kevésbé sikeresek (gyenge vagilitású, speciális környezethez kötődő, lokális biotópban élő, helyhű fajok).
A szétterjedés módjai és fokozatai A szétterjedőképesség (vagilitás) és a helyhűség (filopátria) a tejreszkedési potenciál skálájának ellentétes végletét jelzik. A szétterjedést kiváltó külső és belső tényezők külön-külön is, de általában szoros kölcsönhatásban eredményezik a szétterjedést, amely így különböző módon és sebességel játszódhat le.
A szétterjedés módjai 1. Diffúz szétterjedés (lassú penetráció) A populációk expanziója általában úgy történik, hogy bizonyos számú egyed vagy egyedcsoport egyidejűleg terjeszkedik a faj korábbi elterjedési határán kívül egy kis távolságra.
A szétterjedés módjai 1. Diffúz szétterjedés (lassú penetráció) A határ évről évre fluktuál és a peremhelyzetű populációk leszármazottai állandóan próbálgatják a szomszédos területeket, hogy alkalmasak-e letelepedésre.
A szétterjedés módjai 1. Diffúz szétterjedés (lassú penetráció) Példa: kék vércse (Falco vespertinus) - fluktuáció Szerbia ragadozómadrainak atlasza (2000)
A szétterjedés módjai 1. Diffúz szétterjedés (lassú penetráció) Példa: kék vércse (Falco vespertinus) - fluktuáció
A szétterjedés módjai 1. Diffúz szétterjedés (lassú penetráció) Az állatok úgynevezett otthon területekben home range élnek. Ha ezt a működési területet körnek fogjuk fel, akkor a kör sugara az állat akciórádiusza. Az állat a szaporodását is e körön belül végzi, ahol megfelelő helyet talál. Elméletileg az utódai is hasonló akciósugarú körben fognak élni. Ha a szaporodás a működési kör pereme környékén történik, akkor az utódok működési köre már nem fed át teljes egészében a szülők működési körével.
A szétterjedés módjai 1. Diffúz szétterjedés (lassú penetráció) Akár egy fél akciósugárnyival eltolódhat az ivadék otthonterülete a szülőékéhez képest. Amennyiben a faj kivándorlással nem terjeszkedik, akkor generációnként fél akciósugárnyi terjeszkedést megengedhet az área peremterületén, amennyiben a környezeti (ökol akadályok) vagy fizikai tényezők nem gátolják. Ilyen esetekben az expanzió sebessége generációnként fél akciósugárnyi távolság.
A szétterjedés módjai 1. Diffúz szétterjedés (lassú penetráció) A egy egyednek körkörös ο habitatja van. Peterakás után elpusztul és egy ivadéka helyettesíti. A vastag kör a az egyed akcióterét jelöli, a kétcsúcsú nyíl pedig akciósugarát. Ha az egyed a kör alakú lakótér közepe táján szaporodik, az ivadék lakótere (szaggatott kör) pontosan fedi a szüleiét. B a másik szélsőség, ha a szaporodás az akciókör szélén történik, az ivadék egy akciósugárnyi távolságra él a szülőtől. C- az átlaghelyzetet ábrázolja
A szétterjedés módjai 1. Diffúz szétterjedés (lassú penetráció) D egy populáció diagramja, amelyben A, B, és C-nek megfelelő helyzetek fordulnak elő. A szaggatott vonal az área határa! Fönt megüresedett terek Alul jobbra a határon túl javultak a környezeti viszonyok, az áreahatár kidomborodik! Ez különösen ott szembeötlő, ahol a szaporodás az áreahatáron történik.
A szétterjedés módjai 1. Diffúz szétterjedés (lassú penetráció) A lassú peneráció mechanizmusa nyilvánvalóan azonos az elterjedési területen belüli szétterjedés mechanizmusával. Pionírok segítségével és széles fronton való lassú haladással történő szétterjedés módjai mellett azonban tömegmozgásokról is tudunk. Migrációs mintázatok : vándorlás, vonulás, irrupció állatökológia előadás!
A szétterjedés módjai 1. Diffúz szétterjedés (lassú penetráció) A leírt mozgások, nem a véletlen művei, hanem az evolúció során alakultak ki és alakulnak ma is. E mozgások révén a fajok olyan élőhelyeket használnak ki, ahol az életkörülmények időszakonként kedvezőek, de amelyek rendszeresen éves vagy évtizedes periódusokban lakhatatlanná is válnak.
A szétterjedés módjai 1. Diffúz szétterjedés (lassú penetráció) Szerepük: enyhítik a populációsűrűség nyomását és levezetik a viszonylagos túlnépesedést. Időnként vagy helyenként áreakiterjedést is eredményeznek! Jelentőségük: módot nyújtanak a szétterjedésre akár passzív módon, akár aktív formában (Példa: rovarok: rajzás, nászrepülés, vonulás), ha hiányos a hazatérési ösztön.
A szétterjedés módjai 2. Ugrásszerű szétterjedés ( jump -diszperzál) Viszonylag gyorsan, nagyobb távolságra, sokszor megélhetésre alkalmatlan területeken, akadályokon barriereken keresztül eljutott egyedek alapítanak populációt. Szerepe elsősorban a szigetek, és egyes katasztrófa sújtotta területek újra népesülésében van.
A szétterjedés módjai 2. Ugrásszerű szétterjedés ( jump -diszperzál) Példa: A Krakatau sziget vulkánjának 1883-ban bekövetkezett robbanása a sziget élővilágát elpusztította. A katasztrófa után a sziget viszonylag rövid idő alatt benépesült a mintegy 40 kmre elterülő Jáva, illetve 80 km-re fekvő Szumátra sziget felől.
A szétterjedés módjai 2. Ugrásszerű szétterjedés ( jump -diszperzál) Példa: Földtörténeti időléptékben hasonlóan gyorsnak nevezhető a Dél-Amerikától 800 km-re fekvő Galápagosszigetek és a 4000 km távolságban elhelyezkedő Hawaiiszigetek benépesülése is a dél-amerikai szárazulatok felől. E folyamatokban, tekintettel a tér- és időbeli dimenziók rendkívüli változatosságára, a véletlenszerű, lutri szétterjedésnek van jelentősége.
A szétterjedés módjai 2. Ugrásszerű szétterjedés ( jump -diszperzál) Szél általi elsodródás, vízzel, uszadékkal való szállítás, a passzív és aktív terjedés kombinációi stb. Adaptív radiáció - a közös őstől származó fajok az élőhely adottságainak megfelelően diverzifikálódnak az ökológiai niche-ek sokféleségéhez. Példa: gyapjasmadarak, földipintyek, bölcsőszájú halak. A biogeográfia előadásokon tanultuk!
A szétterjedés módjai 2. Ugrásszerű szétterjedés ( jump -diszperzál) Példa: Haragos sikló (Dolichophis caspius) A Balkán-félsziget és Kis- Ázsia mediterrán és sztyeppi térségeiben élő törzsállományból az utolsó glaciálist követő diszperzál során juthattak el a Kárpát-medencébe.
A szétterjedés módjai 2. Ugrásszerű szétterjedés ( jump -diszperzál) Példa: Haragos sikló (Dolichophis caspius) Magyarországi állományai a faj legészakibb populációi. Horvátországi állományai a faj legnyugatibb populációi.
A szétterjedés módjai 3. Szekuláris migráció Geológiai léptékű szétterjedési folyamat, amikor a vándorlás és az elterjedési terület növekedése olyan lassú, hogy közben evolúciós változások is zajlanak. Hasonlóan lassú folyamat a megtelepedés és kihalás többszörös ismétlődésével zajló área elcsúszás (creep mászás) Példa: Így értelmezhető pl. a kialakulási helyükön már kipusztult észak-amerikai ősöktől származtatható lófélék (Equidae) evolúciója.
A szétterjedés módjai 3. Szekuláris migráció Példa: A lámafélék (Lamidae) és a tevefélék (Camelidae) kihalt észak-amerikai ősöktől (cca. 40. mill. év) származtathatók.
A szétterjedés módjai 3. Szekuláris migráció Példa: A Camelus és a Lama nem 11 millió évvel ezelőtt vált el egymástól. A késői pliocénban, 2 millió éve, a Camelus nem képviselői megjelentek Ázsiában és Afrikában. Az észak-amerikai fajok 10 000 éve kihaltak. egypúpú teve (dromedár) (Camelus dromedarius) kétpúpú (ázsiai) teve (Camelus bactrianus)
A szétterjedés módjai 3. Szekuláris migráció Példa: A pleisztocénban (1,8 mill. 12 000 évvel ezelőtt) elérték Dél-Amerikát. Guanakó (Lama guanicoe) ős? Láma (Lama glama) Vikunya (Vicugna vicugna) inkák 2-4 sz. Alpaka (Vicugna pacos)
A szétterjedés fokozatai Bármely sebességi fokozatot is vizsgáljuk meg, a szétterjedés mindig mozgással jár, akár passzív széthurcolás, akár aktív mozgás eredményeként. Az aktív mozgásnál a belső tényezőnek is fontos szerepe van. A szétterjedés fokozatait sebességét elemezve szembetűnőek az aránylag rövid idő alatt bekövetkezett área megnagyobbodások.
A szétterjedés fokozatai Európa a Würm-ben, kb. 18 000 évvel ezelőtt Példa: Zsákhordólepke (Solenobia triquetrella) kövek-, fakéreg alatt, repedésekben él a földön kúszva hódította meg Svájcot ahogy olvadt a jég Seiler (1961) a Rhóne gleccsert vizsgálta 47 év alatt a 800 m húzódott vissza A zsákhordólepke évi 15 m- es sebességgel hódította meg Közép-Európát
A szétterjedés fokozatai Philip J. Darlington (1904-1983) szerint a déli félteke trópusi esőerdői nyilvánvalóan a gleccserek sebességével azonos sebességgel mozognak Példa: Dél-Amerika trópusi esőerdői Pre-glaciális folytonos elerjedési terület Glacialis hideg, száraz klíma, izolált élőhelyek Post-glaciális - melegszik az éghajlat, az erdők kiterjedése nő, az erdei fajok elterjedési területe is növekszik jusson eszünkbe, hogy ezek az ismétlődő folyamatok a fajok kihalása-, és a vikariáns fajpárok keletkezése szempontjából milyen jelentőséggel bírnak!
A szétterjedés fokozatai
A szétterjedés fokozatai Példa: balkáni gerle (Streptopelia decaocto) szétterjedése (diffúzió-jump-diffúzió)
A szétterjedés fokozatai Példa: házi rozsdafarkú (Phoenicurus ochruros)
A szétterjedés fizikai és ökológiai akadályai barrierek Minden állatfaj igyekszik áreájának határait kiterjeszteni, azaz bizonyos terjeszkedési (expanziós) hajlama van. Ennek ellenére, mégsem fordulhat elő bármely faj (populáció) bármikor, bárhol, bármilyen mennyiségben (Juhász-Nagy Pál: centrális hipotézis, ökológiai nullhipotézis), mert a környezeti feltételrendszerek barrierek nemcsak előidézik, a szétterjedést, hanem gátat is szabnak annak.
A szétterjedés fizikai és ökológiai akadályai barrierek A kontinensek életében az évmilliók során jelentős földrajzi (topográfiai) változások mentek és mennek végbe. Egyes szárazulatok közé tengerek ékelődtek be, hegységek emelkedtek ki, folyómedrek húztak választóvonalat korábban egységes területre. Ezek ma is akadályok barrierek. Az akadályok lehetnek fizikai és ökológiai jellegűek, de az élőlények belső tulajdonságai is akadályozhatják a széterjedést. A legtöbb esetben az áreahatárok a felsorolt tényezők együttes hatása következtében alakulnak ki.
A szétterjedés fizikai és ökológiai akadályai barrierek Példa: Baird-féle csőröscett (Berardius bairdii) és az északi kacsacsőrű cet (Hyperoodon ampullatus) és a déli kacsacsőrű cet (Hyperoodon planifrons) elterjedése. kozmopolita (ubiquista) B. bairdii H. ampullatus kék bálna (Balaenoptera musculus) H. planifrons
Fizikai (topográfiai) barrierek Terepakadályok - az élőlények fizikailag képtelenek, vagy csak nagy nehézségek árán tudják áthidalni. Széles vízfolyamok, kanyonok, sziklafalak, sivatagok, hegyláncok, tengerek stb. Ezek az akadályok viszonylagosak.
Fizikai (topográfiai) barrierek A vízi akadályok kétféleképpen gátolhatják a szétterjedést: 1. az állat mozgását (pl. nem tud úszni), vagy 2. életfeltételeit (pl. csak édes-, vagy csak sós vízben életképes) korlátozzák. Kiterjedésüknél fogva akadályok pl. a nagy tavak (Kászpi, Viktória, Michigan, Bajkál, Aral) széles folyók (Amazonas, Kongó, Jangce), tengerek.
Fizikai (topográfiai) barrierek Példa: csalitjáró pocok (Microtus agrestis)
Ökológiai (környezetei) barrierek Olyan terület, amelyen egy bizonyos állatfaj nem élhet meg, sőt sok esetben hosszabb ideig nem is képes ott tartózkodni. Az ökológiai akadályokat a létfeltételeket jelentő ökológiai faktorok (tényezők) részbeni hiánya vagy a kedvezőtlen korlátozó (limitáló) környezeti tényezők összhatása alakítja ki, amelyek ezáltal gátolják az élőlények elterjedését. A klimatikus faktorok összessége és együtthatása az egyik legfontosabb ökológiai gátló tényező lehet.
Ökológiai (környezetei) barrierek Példa: ürge (Spermophilus citellus) elterjedése nem összefüggő, mert hiányoznak az alkalmas élőhelyek (rövidfüvű puszták)
Ökológiai (környezetei) barrierek Példa: A közönséges kullancs (Ixodes ricinus) a kutyákat, macskákat és az embert szállja meg és a borelliózis és a koranyári meningoenzephalitis terjesztője.
Az akadályok viszonylagossága Emberi tevékenység ökológiai változások áreahatár változások Monokultúrák specializálódott kártevők előretörése Korábban elterjedt fajok maradvány (reliktum) fajjá válhatnak A fizikai és ökológiai barrierek hatásai fajonként eltérőek!
Az akadályok viszonylagossága Példa: specializálódott kártevők előretörése krumplibogár vagy kolorádóbogár (Leptinotarsa decemlineata) Solanacea
Az akadályok viszonylagossága Példa: maradvány (reliktum) fajjá válás a civilizáció hatásai miatt túzok (Otis tarda), másodlagos (secunder) reliktum A II. világháború előtt: 11-12 000 egyed 2010-ben: 1481 egyed
Faunisztika és a monitoring Példa: nutria (Myocastor coypus) A természetben előforduló észak-amerikai nutriák, akár a pézmapockok, többnyire megszökött tenyészállatok leszármazottai. Purger & Kryštufek (1991) Biol Vestnik 39: 19-24. o Petrov (1992) Mammals of Yugoslavia. o
Köszönöm a figyelmet!