Ezen receni Egyetem TEK Biol Biodiverzit TEK doktori (PhD) fokozat

Ezen receni Egyetem TEK Biol Biodiverzit TEK doktori (PhD) fokozat Debrecen, 2007. K Tan -2007 k megnevezett Doktori Iskola Biodiverzit ir eredm ll hozz Debrecen, 2007. Prof. Dr. Varga Zolt egyetemi tan t

1. 1.1. A vizsg 1.2. Irodalmi el 2. 2.1. A vizsg 2.2. Az adatok statisztikai elemz 3. 3.1. Sz 3.2. Faunisztikai eredm 3.3. A statisztikai elemz 4. 4.1. A Beregi-s 95-1999 k 4.2. A Reitter, 1896 elterjed -Tisza vid 4.3. A Fabricius, 1792 elterjed 4.4. Az elterjed ter 4.5. A hegyvid t 4.6. D -eur n... 86 5. 6. 7. 8. 9.

9.1. T. Magura, V. K Moln of the Beregi-s Carabidae). 58: 73-82. 9.2. V. K raphical connections of the carabid fauna (Coleoptera: Carabidae) of the Beregi-s 60: 195-203. 9.3. V. K he Bereg-Plain as refuges on their Carabid fauna (Coleoptera: Carabidae) 40 (3-4): 367-382. 9.4. T. Magura, V. K Effects of habitat fragmentation on carabids in forest patches 28: 129-138. 9.5. Az Alf rs (t 9.6. Az Alf jellemz 9.7.

1.1. A vizsg Az Alf mindig gazdag ter -t mocsarak, l sz l tal Szamos-Kraszna k pedig szinte teljesen ismeretlen. A Beregi-s -ben elkezdett vizsg leges c mind magam el A Beregi-s voltak ugyan alkalmi gy felt - 1993-ban talajcsapd - -hegyen. Vizsg latainak legf Eredm mellett igen figyelemre m -Alf nem ismert domb- hegyvid Szalai Krisztina munk vont erd -, Bockereki- -erd megismer felt k Emellett, c m adatokkal j magyarorsz felt 1

1996-ban halasztottam egy kihaszn az -s folytassak. Ennek sor megismerjem az erd magyar oldalon vizsg g hegyvid faun -s al. (1993, 1994), R arga (1995) is hangs a Beregi-s tanulm 1997-ben folytattam az el s Beregi-s ez rt a t vizsg -s -, Nagyb - -hegy), valamint a K mintav v adatokra, hogy a Beregi-s hegyvid sor stem v -e tov olyan erd popul -e ezek az erd fut Beregi-s fluktu -e a hegyvid Beregi-s -e. A vizsg egy tanulm tanulm 1998-1999-ben az el k tanulm -ban a kutat beregi szigethegyeken k mintav -ben tov 2

s szint -szigethegyen is. F szigethegyek a K melynek sor meg -s tekinthet -s refugiumok, amelyek potenci popul -1999 k tanulm tanulm 1999-ben befejeztem a Beregi-s vizsg sz ismert, ez -ban elkezdtem a lak k A mocsaras, l m el -t 1997 v -erd -erd ahol k tanulm adatokat e munka meg 2000 megvil intenz sz gy munka meg 1998 mzeti Parkn munkak programban, melynek sor Szatm -Beregi-s ismertetek. 2000-ben felt - a Nagyfen -erd -ligetben. 3

2001-2002-ben -ben vizsg erd ok erd 2001 -monitoroz talajfelsz vizsg Ny homoki gyepekben, Bagam Ny 2002-ben vizsg - (Baktal - (Gel - (Beregdar - (B - (J tarpai Nagy-erd -egy kisebb erd 2003-ban vizsg Ny kben; a Szamos k ecsetp -t Napkoron, Ny magask -Vadas-t ( t 2005-ben vizsg -s hat -t valamint a Kaszonyi-hegyen (Barab 2006-ban vizsg -s V -t a Kaszonyi-hegyen; a Szatm -s -t Szamos ment ecsetp -t 1998 gy ismereteim b -egy kev faun Mindezen vizsg -Alf k elemz 4

1.2. Irodalmi el Az al a legkor -Alf t Id t Imre (1863) munk k -t lett m Egy m (1864) nev gy term g 73 fut A Frivaldszky Imre k k ny egyik nem ismerem. Imre (1865) munk kir b fajokr ter faun Magyarorsz tapasztalatait t n a mai Magyarorsz tartoz -Tisza k Munk el mre m -, d -eur fajok, amelyeket -oroszorsz T m tartozott. Ilyen d eur, az, a, a, a, a, a 5

, a, a, a fajokat. (1870) munk megye bogarainak ismeret k, a a. (1873) k v 56 fut siker lt m list Els J Kuthy Dezs lta az akkori Magyarorsz faun sz jelent -h bekezd fut el eur sel tal fajok nyomulnak be honunkba s r edenc A tov D -Eur orsz a B -medenc mint pl. a, a, a, a, a, a faj. Magyarorsz jellege a k -eur a d k,,,, 6

,,,,,,,,,. talajhoz l nak k adatot szolg, mely haz gyakori, kelet fel -Oroszorsz fel omig terjed. M mint pl. a - -tenger partjain r -t - mely D -Oroszorsz nt ritk hegy d Frivaldszky fajn gy kev ter Magyarorsz Term (1897) nagyszab a Magyar Kir et foglalja fejezet, melyben Kuthy, sz milyen faunaelemek vannak k ker z -f - N el,,, fajokat. Nyugat-eur nak tekinti pl. a fajt. Kelet fel -t -tenger vid k, a, a fajok r kor d - Balk -f elterjed, a, az, valamint a. 7

Az egyes fajok gy ek Debrecen szerepel lel Kony (1905-1908) monogr vagy ritk eml valamelyik k fajlist egyik szerz Debrecenb adatot, hasonl Ezek ut tanulm minden bizonnyal t 1932-ben azut Dezs bog ak fut csal, fajokon k eml a munk a szerz vid Hogyan ker teszi fel a k allottam m folytatja tov, hogy e bogarak terjedn k magyar, mert a Debrecen k k L. a L. fajnak van rep k p sz L. kimondottan hegyvid sz A szerz Resicab y,, 8

bogarakb helyezt -Resicab fahas f. A zsilipekn a fahas az erd m, hogy az Alf tavaszi bogarat foghatunk, melyek kimondottan hegyvid l uthatnak, k T Debrecen k -t fogott. Ennek val nagyon csek gyan nincsenek, de igaz val hozz 1937-ben jelent meg Zolt agyarorsz f r fajaira vonatkoz B, ), Feh ), K ), Ny Szatm ), Tarp pontos lel inform (1940) alfaj kapcs lel (1941) el eml (1953) Alf i t munka, mely a Ny 9

el elemz z t Mint hogy kev felsorolni a b geti, ill. a ny ut teljes m fl lemek vannak, hogy az erd elemeket tartalmaznak, valamint, hogy a j annak megfelel -, t - -korszak nyomai fellelhet A harmadkori maradv l azt -Eur tr m k k sorolhat amelyeknek nincsenek k erre a csoportra, hogy elterjed faun n szerint maradv fut faj. Helyesen, felvetik azt a k van-e sz hely felt -e, ami lehetetlenn fennmarad mindk kapcsolatban azt n az eg a Kaszpi-t -Amerik pedig a j veget Ny -hegys -hegys ugyanis a j j 10

ter telet p fajok fennmarad A j i maradv bog viszonyok k faj pedig a hegys a K -Eur fordulnak el elszigetelve f korokban felt hegyvid elem visszavezethet -e a j a j korszakban, amelynek nyomai az Alf t fajt, amelyek k, az, a, az, a, a, a, a, a, a vagy a. Szerint l magasabb r -Eur amelyek ma a K s csak sz popul -eur k k. Ami a t hogy szint csak a b -korszakban be id rjed korszakban hegyvid 11

jelenl rdul nem lehetett szigetszer erd r sz nincsenek meg. A j hogy az egyes v bev dorolt fajt, hanem egyesek, a sz fennmaradhattak. Ez a magyar maradv b sztyepp-korszak, mind az atlantikus melegebb korszakok, mind az korszak maradv A sztyepp fauna jellegzetes tagjainak v, a, a, a, a, a, a fajokat [a a k -nak bizonyult (Merkl 1990)]. Kaszab mediterr fontos szerepet j mediterr Mediterr mennek. A 15 felsorolt faj k fut a k -nak bizonyult Merkl (1990)]. Szerint e fajok jelenl nem arra a korszakra vezethet k Jellemz szinte csak talajlak n kisebb szerepet j 12

tartj hogy a Ny j Az Alf -korszakban tov optimum t jelleg fut domb- ny sebb elterjed val az Kaszab ben vett fajt eml mell (1964) munk eredm Alf az ( ), Debrecenb ), Hajd Ny ), B ) s Szamosk (1974) Magyarorsz meg -t -t, valamint Pallagr -t. (1975) Hajd 29 fajt sorol fel a k is tal mivel az elhelyezett p (1975) Hal egy m gys a bog biztosan el fut t a szerz 13

f mocs ker, a, a, az, a, a, a vagy a. (1976) egy m bog a Tisza hull fut M (K y a 41 fogott fajb (1976) egy m szikeseinek bog ugyan, de az am t ezek a szikesek eredet, szerkezet Hortob elsz 100 ismertek, l fut gy tek el t, a, a, az, a, a vagy a. (1980) D - -Dun m, a eset ter is el el (rem (1980) 1973-1975 k vizsg Vizsg 14

(1981) D - -Dun harmadik tanulm faj eset arra, hogy a faj el viszonylag ritk -es a Debreceni Agr talajfaunisztikai vizsg (1981, 1983) k erd tanulm 16, m tal -t, amelyr fordul el -t, amely d -t, amely csak kell -t, amely s mocsaras k fogott fajok. Azonban, a t dv fontosnak tartottam megeml (1981) a hajd -bihari szikesek bog sodik tanulm Jegyz M fajok el l be, mint az, a, a, a. (1981) egyik munk N ke f homokos ter fut tt fajok fut 15

hasonl anyagommal. A jegyz et 4 sem siker, a, az vagy a (1982) D - -Dun negyedik tanulm -t -t a Debreceni Agr Mindk (1984) 1976 alma y k -F -Ilonatany Ny -S (1984) k erd vizsg t -t is, ami teljesen kiz fordul el nyok egy r M -nak hat -ek (K 2006). (1985) diplomamunk tt faunisztikai vizsg -erd fajt eml -ot. (1985) egy m als gyi) t vizsg eml. A fogott p melynek feldolgoz -nak hat volt, lehettek a kor -ok is (l Lovas 1981, 1984). A -nak hat 16

siker -nak bizonyult. (1986, 1987) k Debrecenhez tartoz -erd sz adatokat, mint pl. a -t vagy a -t, mely ut lehetetlen, nemhogy erd & (1986) az orsz vizsg helysz lunk B - M & (1989) tanulm f fut (F Ilonatany helysz emelnek ki, amelyek valamilyen szempontb sz ny, az, a, a, a, az, az, a vagy a. A Term felt -1990-ben nagyszab melynek keret szervez -1949-ben v -1990 k vizsg k meg, amelyben a bogarakat (1990) t 17

Mint Merkl B harmadkori reliktum, szerinte B Amerik jellemz j A Kaszab megjegyzi, hogy a k Nagy-Alf vagy a fajt. A j -szal -szal kapcsolatban pedig a k elterjedt -Eur -Eur ter okban, nedves helyeken sporadikusan fordul el orsz lel -medenc vannak. Csakugyan igazi reliktumnak tekinthet elterjed ter es (B Bakony, Kaposv A B p holot p k Merkl szerint a Kaszab csak 3 tekinthet, a nev szerinte, kieg ) r al -l teljesen j ter Pleisztoc A B -l mondhat -kev 18

elterjedtek a hegyvid ki figyelemre m -Alf k erd n fordul el ). A B -l eur -Alf val -Alf m elt hatalmas feny -ny tekinthet Merkl (1990) a h B vizsg k 185 faj v yban hozz fut (1990) egyik utols gy - -Tisz amelyek k edm kib f hagyand (1993) Polg term 17 fajt eml - - sz hogy az eg ken, mivel ezeket csak mint adott t ot -t a vizes, mocsaras ami nem fedi a val ekr -t -ot eml mik gy 19

(1994) Hajd m bemutat k -t -t sz kiz -t -t l (1994) a Beregi-s a Kaszonyi- -hegy, a tarpai Nagy- -erd -, a D -, a Kisasszony- -erd felt t. Siker - -hegyen, a tarpai Nagy-erd -erd jellegzetesen domb- kor ismert. Ilyen, pl. az, az, az, a vagy a. Igaz ugyan, hogy a a csak dombnak tekinthet hegyr l, ez azonban semmit nem von le jelent hegyvid adat el -erd jelent Alf (1994) munk -bihar megyei nagy vizsg mintav fut Hajd (m az), melyet irodalmi forr eml, mely az Alf & (1995) r g 25 pontj 1981 nyukban olyan fajokat emeltek ki a gy 20

csak r f. A 25 f (1997) diplomamunk -l fajainak habitat szelekci -1996-ban v sor 4224 fut fajokat (7 fajt) v foglalkozott. Amikor t -k mi lett az anyag t r szakdolgozat vagy diplomamunka t val felaj ltat hajland de visszautas (2000) kutat -szik Term yik leg Kutat m, a, a vagy a. 2001-ben megjelent tanulm 2001) adatokat k Debrecen geti F -erd gy F -erd eredm 146 fajt fogtam, m a F -erd, az, az, a, a, a, a fajokat. Az akkor megfogalmazott megjegyz A F -erd kiemeltem a, a, a, a, az el s 21

sz tov egy-k csak meger r r n (2001) Derecske ol fel a nedves, iszapos, n t sorol fel az egyes v hivatkozva kor nagy r M (2001) k a Tisza, a Szamos f erd -re a Szamost ahonnan k alatt (2002) feldolgozta M mintegy 700 lel f Cig Tarp mogyor vasv Felt amelyek felsorol M (2002) tanulm Tisza menti ter n r - is tal, az, a, a vagy a. (2003) diplomamunk faun 0 22

v t Ilyen faj pl. az, az, a, a, az, az, a, a, a. Az minden bizonnyal lehetett; a val, amib szinte biztos, hogy volt; az lehetett, az nem z csak homokos foly mocsarakban, a pedig nem l neve lett el t ls hanem ink ellen nem merem felt (2004) diplomamunk fut k fenyvest, ak eredm val eml -t, ami minden bizonnyal volt. A kiz 13 p el -t fogott, mivel a kev z -t n nak. A viszonylag ritka domb- -k -egy p n fogtunk. A szerz minden -b 23

val -ok t -nak. Azut eml -t, amelyet irodalmi forr a Dun tartom val volna ezt a fajt. Mindezen hat hi nem sok figyelmet ford fel ztaltam.. (2004) 1998-2002 k - k mintav ahonnan 62 faj ker lt el Az elm amelyekben a szerz -bihari t foglalkozik. Ezekben a cikkekben sz el ztott bennem, ez M -e. A D k l m f szakkeleti t felhaszn A gy revide 2006). A gy -Biharb sz k adatok: B get, Boda (ma Bodasz Eszt -erd -erd Hossz S 24

A gy ny revide szempontb Kony Balmaz Tiszacseg Hal H S, a, a, a, a k e fel, ez Amint az a fenti felsorol forr ter n forr -nagyobb t faun -egy m rr 2.1. A vizsg A vizsg helyeket, amelyeket 1995 regi-s fut vizsg ), valamint azokat a mintav c 1995-ben a kutat sze h m -, a Bockereki- -erd alapvet -t k tanulm 25

1996-ban, a Beregi-s vizsg -, a Dobronyi- -erd t -erd alapvet -t de egyes r pedig feh -erd Fa ny tanulm 1997-ben h Beregi-s pedig a K -hegyen (176 m) tat -t ), a Nagyb -hegyen (192 m) ez -gyerty ) hegyen (365 m) pedig gyerty -t Dobronyi- -erd erty -t A K -t -b gyerty -b tanulm 1998-ban t ltam K beregi szigethegyeken, n K -, a Nagyb -, a Beregsz -hegy, a Rafajnai-erd volt, mint az el -, a Bereg - erd -t K - ) t m -gyerty -t vizsg tanulm 1999-ben hat erd r izsg Bereg - -erd ban. Az Als -, a G - -erd t -hegyen (368 m) a mintav et b -gyerty -t. tanulm 26

Gy talajcsapd m k f -egy ter szubdomin alajcsapd az egyel alkalmas. 1995-ben, Magyarorsz erd p k -ban, K Azonban m csapdasz -ben lecs -re, ennyit viszont m k tartottam egy-egy ter hegyen, 1997-ben 18 talajcsapd m -ban 12-t, mivel a hegyoldalt A talajcsapd -os etil dl formalin vagy mosogat -2,5 dl folyad -t, ugyanis r nagyobb mennyis et v haszn A csapd gy aknak (Niemel. 1990). Az el -1908), r (1976) munk munk Baloghn tt a Beregsz -erd (Beregdar -erd talajcsapd m tov 27

2000 l 30 -kor a h m ablak C fokot. Olyankor minden alkalommal kimentem az 00 -t 30 -ig gy f bogarakat, j Tettem ezt az fut rak szezon Az 1998 talajcsapd eleinte havonta n le felh kit monitoroz peri Ez bizonyult a talajlak -os etil mosogat -es farostlemezeket haszn -as szegekkel r el 5-1908), majd a k szerkesztett hat hat Az nye, hogy b alkalmas fak egy a gy ag mennyis objekt vagy egy t g fels 28

V legeredm megh 2.2. Az adatok statisztikai elemz Az adatok elemz n alapvet alkalmaztam. Az 1995-1996-os vizsg -s faun -hegys Aggteleki-karsztr m. A h t alapj nem-metrikus sokdimenzi L tanulm Az 1997 -s fut mintav yakoris adatok alapj hierarchikus cluster-anal -Orl alkalmaz seg T tanulm A tanulm ) n szab -1999 k lt erd fajsz koloniz ter egy fajsz g v - -H-Z-E) fajok sz -E-G) fajok sz Az erdei ArcView GIS programcsomag seg -es digitaliz m r -indexszel jellemeztem (Patton 1975). Ennek defin x A) 1/2 ), ahol P az erd 29

az erd -n nagyobb k hanem a folt nagys k szomsz Szint izol javasolt. Defin zott erd -es sugar alkalmazhat az -nek, mert m is k A kumul -H-Z-E -E-G fajok sz eljutva a fajsz foltb k -e, mint egy ugyanakkora m Harrison 1988; Douglas & Lake 1994; Honnay. 1999). A tanulm alak-index, ford a D-H-Z-E fajok -E-G fajok sz alkalmaztam. Az erd m (, ) 1 1 ahol az i-edik faj relat az i-edik faj relat 30

az -f k komplemense, azaz, n Az erd -f -diverzit jellemeztem (Whittaker 1960), melynek defin tok -diverzit 3.1. Sz Az -Alf K 006 k gy mindegyik A hat K sg s A magyarorsz ker -s za-szamos k -Kraszna k Ny 251 faj 26.708 egyede, a Hajd -f - Beretty A hat forr z -Alf -ukr rom -f kimutatott fut -t, ami a teljes hazai fauna 66 %-a. A Beregi-s -Szamos k Szamos-Kraszna k 31

Debrecen k -f - Beretty l 1. eleti-alf Mint az az 1. t fajok sz -s csup j eredm 32

Beregi-s 177 164 13 Tisza-Szamos k 188 169 19 Szamos-Kraszna k 84 84 R 196 196 Ny 274 213 61 Debrecen 279 251 28 Hajd 84 40 44 Keleti-f - Beretty 161 106 55 1. t az A Tisza-Szamos k hogy csak az ut t 19 fajnyi k A Szamos-Kraszna k a fellelhet re vonatkoz viszonylag kev mind -k A R r fut nev eg A Ny vizsg lyenek B -1949, ill. 1988-1990), mi egyszer sem v folytattunk vizsg A Debrecen k arra vezethet z irodalmi forr fajok egy r -f -Beretty fajlist 33

A Hajd et r Hajd -egy fasor, csatorna vagy szikes t biztosan lehetne itt is meglep A Keleti-f -Beretty egyr f avak partj -70-es D melynek sor Az Alf b pontja alatt tal 3.2. Faunisztikai eredm Az 1995-2006 k sz - ker - Alf s -egy elsz pl. az, az, az, az, a, a, a, a, a, a, a, a, a, a, a vagy a. Az (Duftschmid, 1812) s Szigetk zb Vizsg -Beregi-s ahol ne fordult volna el Az (Piller et Mitterpacher, 1783) a Nagy-Alf kor -erd sor -hegyr is, ahol meglehet 34

Az (Duftschmid, 1812) a Nagy-Alf ismert. Vizsg -Beregi-s t t Az (Germar, 1839) s egy nem volt ismert, mivel kifejezetten a hegyvid Vizsg -szigethegyr el K -re tal A (Linnaeus, 1758) a Nagy-Alf k t de el D -erd A Born, 1902 kor ismert. Mint vizsg -s erd domin fajnak sz A Paykull, 1790 szinten kifejezetten hegyvid melynek kor K -szigethegyr A Linnaeus, 1761 az Alf -hegyr -s hat A Kraatz, 1854 a K sz viszonylag sz Csap melletti T -erd -nek v p tanulm -nak bizonyultak, amit n va magam voltam k tanulm tanulm ) m el T -erd A (Linnaeus, 1758) a legmont melynek el 35

F -erd -s erd A Dejean, 1825 hegyvid i ter irodalmi forr -k el -s hegyr -erd A Dejean, 1829 s nem volt ismert. A Beregi-s -hegyr valamint a D - -erd A Fr ismert, de lag az egy m Horvatovich (1972). Vizsg el A (Duftschmid, 1812) kor Alf hat Nagyerd A (Panzer, 1793) a legritk is csak egy-k p reliktumnak v szerint nem az, mivel a B am a fajt B - szennyv A felsorol (Panzer, 1793), de jelent s kor sor mivel szinte nem volt olyan erd ne fordult volna el el Vizsg fokozottan v Reitter, 1896 tov Beregi-s 36

tartoznak. Ezek k -erd tov -, a Beregsz - -hegy. Ezen adatok r d eljuthatott a Beregi-s Fontos eredm 100.000 Ft eszmei Fabricius, 1792 t lel Ny hogy a faj potenci s k hagyott ter -k Az Alf jellemz pontja alatt olvashat 3.3. A statisztikai elemz yei 1995-1996 folyam a Beregi-s k -karsztr -hegys fut l vizsg -metrikus sk -s erd megfigyelhet -erd s higrofil faj el magyar -karszt -hegys nagyon k -s -erd faun - Beregi-s -K az erd tanulm 1997-ben m arra, hogy a hegyvid hasonl -anal vizsg 37

vizsg lt mintav - k fut csoportot azok a s erd faun - mintav -s fut tanulm Az 1998-1999-es vizsg faun -1997 k hierarchikus cluster-anal -1999 k n, egym K - gazdag faun fut harmadik csoportba azok a s amelyek faun - kifejezetten mont alkotj edt - hierarchikus cluster-anal hogy a fajok d - kben szigethegyeken fordulnak el mened - sz tanulm Az 1995-1999 k garain teszteltem n klasszikus szigetbiogeogr koloniz forr ter mint az alak, az izol korolt hat tanulm fajsz - -H-Z-E) fajok sz sz -E-G) fajok sz k (1) Pozit t 38

SZ-E-G fajok sz -H-Z-E fajok sz eset (2) Szignifik -E-G fajok sz erd -H-Z-E fajok sz (3) A D-H-Z-E fajok sz a SZ-E-G fajok sz (4) Szignifik fut -t m szint (5) Az erd foltm -H-Z-E fajok sz -E-G fajok sz nagy folt ugyanakkora ter (6) Az erd fajsz -H-Z-E fajok, sem a SZ-E-G fajok sz R tanulm 4.1. A Beregi-s -1999 k A Beregi-s -1999 k domb- m felt K - tekinthet, az, az, az, a, a, a, a, a, a, a, a, a, a vagy a. 39

Az, a, a, a, a, valamint a el -Alf vizsg -k volt ismert az Alf, az, az, a, a, a, a fajoknak. Vizsg sor A kimutatott hegyvid s eogr mutatkozik meg, m nyugati ir el nyilv 1995-1996 m s bizony -karszt -hegys fut -s karszt -hegys szint el mint pl. az, a, a, a, a, a, a, a, a, a. Nem-metrikus sk tanulm -s alapvet f -karszt hegys aun -s a Rafajnai-erd -s - K magyar, a, a, a, a. 40

1997-ben a Beregi-s a s a k ter -anal h tanulm csoportot a K hegyvid, az, a, a, a, a, a, a vagy a. A k etkez -, a D -, a Dobronyi-, a L -, a Peresi- -erd fajok el el. Az egyik alcsoportot a T i- -erd m a domb-. A harmadik csoportba a Kaszonyi-, a Nagyb - -hegy, valamint a G - erd hasonl, a, a, a, a, a, a vagy a. Vizsg -s K, vagyis, biogeogr nevezhet s domb- -s s erd fajok popul (pl. Bockereki-, D -, Dobronyi-, L -, T - -erd k dvez - popul -k vagy a maradt fenn. Viszont azok az -, Nagyb - -hegy, G - -erd a k 41

felt mened 1998-1999-ben az el elm s ki. Az 1995-1999 k -anal egym tanulm K amelyek domb-,,,,,,,,,,,, ). A m (Kaszonyi-, Nagyb -, Beregsz - -hegy), amelyeknek egyedi, a s jellegzetesen domb-,,,,, ) kifejezetten mont,,,,,, ), valamint megtal is. A harmadik csoportba azok a s domb-,,,,,, ). A negyedik csoportot azok a s fut ezen erd -k - alapj arra lehet k ter -s a Bockereki-, a D -, a Dobronyi- -erd a T -erd felt erd 42

A domb- hogy a fajok t -k faj (pl. az ) tal tanulm -anal csoportos hegyvid d - fajokban gazdag s tanulm erd - fut a Beregi-s mintegy mozaikos -Alf (l tanulm nem nagy t bizonyosan en biztos - -s k Beregi-s Vizsg em a d el -erd t domin -s ter -K elterjed foglalkozok. k le: (1) A fut -s faun magas ar -s faun het Ez egyr 43

a s - K - keresend (2) Kell -s biogeogr, azaz, a K -s erd lkottak a K - megtelepedhettek a s nagyobb erd jelenleg nem biztos (mezo- kedvez - nagy sz ekr elt -k (3) Kutat -s refugiumoknak tekinthet domb- gyvid (nedvesebb ezekb ter A Beregi-s -1999 k teszteltem n tanulm koloniz ter ol tengerszint feletti magass h - z -H-Z-E) fajok sz -E-G) fajok sz A fajsz koloniz tal -E-G fajok sz -H-Z-E fajok sz K kt szignifik mely szerint, ann 44

t i -H-Z-E fajok koloniz forr -s erdeiben. A nem szignifik Manaps d -33,5 km a t (sz ugr -H-Z-E fajok sz terjeszked ter az erd forr egym Az 1900-as voltak, a fajok k elm forr ann hogy a K fut erd -H-Z-E fajok meg A fajsz ter szfajsz ellent -zottakkal. Bauer (1989) k szigetk meg -H-Z-E fajok eset - E-G fajok a szomsz -H-Z-E fajokra vonatkoz s az erd -E-G fajok eset szignifik s, c) szubpopul aszinkronit 45

a) Az vizsg tapasztalhat zzal magyar hogy a szeg jellemz hat az erd m erdei specialista fajok sz a SZ-E-G fajok sz -H-Z-E fajok sz szignifik nek cs szeg b) nit (1990) kimutatta, hogy az (Panzer, 1809) bizonyos nagys ter (mikrokl - r sz -H-Z-E fajok sz szignifik magyar nagyobb, amely lehet speci -H-Z-E fajok sz c) Az erd -H-Z-E fajok sz gnifik magyar (szubpopul szubpopul kken, akkor egy m popul akkor a popul (1985) kimutatta, hogy egyetlen interakt ideje csak n legfontosabb t 46

szubpopul popul si idej -H-Z-E fajok a nagyobb m val d) A ford -H-Z-E fajok sz szignifik -H-Z-E fajok sz er nt eml hat szubpopul m -H-Z-E faj, akkor az erd miatt nem tud telepedni az erd -H-Z-E fajok nagytest K Ugyanez erd -H-Z-E fajok megteleped -foltra t biztos k - erd M fajsz teljes fajsz -H-Z-E fajok sz -E-G fajok sz 4.2. A Reitter, 1896 elterjed -Tisza vid A Reitter, 1896 haz v epel a Natura 2000 II. sz. f popul -biol jelent - -K kat, a Mez Nyugati-szigethegys -Beregi- 47

s vonatkoz A hazai irodalomban az n faunam -ok faji st m nevet nem haszn -t pedig a faj egyik varietas-ak mai sz gy Csiki (1905-1908) k -medencei faunam k k. A t el - -K -v Ezut fordulnak el t tal alfajt is, melyr el Harminc melyben a a faj alfajak pedig a aberr felt lel nt Beregsz Nagysz Csiki (1946) n -medencei monogr -t fajk -t pedig annak egyik alfajak t. Lel Ezek ut neve, hazai el -ben megjelent Sz doktori rgyalja a genus K medenc hazai lel Szatm lel milyen 48

Sz -ben megjelentette ( ) magyarorsz g ismert adatokat a faj el (1846) a eredeti le lel ter ak. A n alfajt Reitter (1896) Beregsz valamint k p att lel szerepel, akik a 20-30-as Ebben a munk ius a Tarpai-hegy egyik borospinc intenz tekinthet egym szabolcs-szatm lel s a ny A k elterjed (1994) diplomadolgozata, melyb jabb lel a munk - 1988-ban a tarpai Nagy-erd anyag p 1988-ban a talajcsapd -erd ahol m -t fognia. Szalai Krisztina 1991 v t p -ben a faj el Kaszonyi- -hegyr -erd r j el ez -t 1992-ben a tarpai Nagy-erd -visszafog a popul 49

A vizsg ot nem tudta ki sz csapd 1993-ban 6, melynek sor csak a D -ed p a faj el Dolgozat azt a kezdeti hipot a a talaj min - laza szerkezet ker -F - -erd egym elt loggal magyar fajnak kor -Beregben, mely az ember beavatkoz Valamikor a 90-es en (a pontos szatm eltaposott p Szatm ndez m -t m legkor furcsa el r 1995-ben talajcsapd -erd (Beregdar -erd -erd kerecseny). A D -erd gy yerty -t talaj p el t a f t 50

tal p kider Szalai Krisztina p el 1996. j - h p Szab -F -ban is el el im r a nagy tavaszi gy 1997 m elynek sor Bockereki-erd -erd talajcsapd vizsg t egy 70-80 -t v v makkvet vizsg p alig ember magass lombkoron -80 troll gyerty t csemete -ben 5, 1998-ban 26, 2000-ben 22, 2002-ben pedig 7 p 2005-ben p zonyihegyen, mivel a Term faj, a genetikai csak tiszta alkoholba mer - - 51

H egyel holt, m ak arra k anyaggal esetleg jobban meg lehetne fogni, amit az elk minden a t - megfogtam egyelve, de t p K pd v el tal s, a harmadik helysz d sz eredm f sem a d ker, le lva ism id legt p kudarcra nem tal gond n -hegyen. 2006-ban ism -hegyen, melynek sor -hegyen az egyik legfontosabb term elt vegyszerrel oltott pusztuljanak ki. M id milyen k egy kezelt, kid -f pedig a hegy term 52

H p 1, a hegyl gyakori volt az id volt az (59 pl.) (54 pl.) ut talajcsapd -5 p Ez az eredm v ak a er kavicsg ) ben aljn - n tak tapasztalhat azt egyik helyre sem lehet mondani, hogy talajuk ne lett volna kell szerkezet Az eredm alig fordult el, ugyanis 1997-1998-ban a hegy hat r sor Kaszonyi-hegyen, adott k t mik -, a Beregsz - -hegyen t gyerty -t -b Teh yig jelenleg m egyar en t milyen talajt r Minden faj popul ott, ahol vannak, mert ott felelnek meg sz ezek az optim -hegyen mi vannak, jelenleg nem tudjuk megmondani. gy lehets minden, a t a faj szaporod 53

talaj, (3) az sz Az eddigi vizsg atok alapj -hegy popul legnagyobbnak, hasonl -erd hegy, a Szab - nagys -erd ak egy kis, laza talajszerkezet erd A Nagyb - -hegy popul minden bizonnyal egys talajszerkezet D -erd Nagyb - -hegy popul D -erd -hegy popul A elterjed yig tudom megker ottani popul ter p -hegyen, a hegyt -t t p igazolva a popul. A Nagyb -hegyen, az ez -gyerty ter t loszl ez -gyerty gy -hegyen k p cos szeg -hegyen, gyerty b -t p vagyis a ter Felt kiz meglehet Ennek alapj 54

k - a s nem jellemz -ban a Szatm s A Natura 2000-es fajok hat az - az Szatm p nyokat l tal Gyula m gy -rom mind km-re tal valamelyik erd -t, ami el sz -k zigetelt kis popul Szatm -s hogy a faj n T - 1.) Nagyar 1920-1930 Narozsny Zolt -Kanab 2.) Szatm 1920-1930, Narozsny Zolt -Lichtneckert 1990-es Ferenc, Varga Zolt 3.) Tarpai-hegy 1986, 1991 Varga Zolt 4.) Nagy-erd 1988, 1991- Nagy S 1992, 1993 Varga Zolt 5.) Kaszonyi-hegy (Barab 1991, 2005-2006 Szalai Krisztina, K 6.) D -erd 1993, 1995 Szalai Krisztina, K 7.) S - (Kish 1993 Szalai Krisztina 8.) Szab -f 1993, 1996 Szalai Krisztina, Tall 9.) Beregsz -erd (Beregdar 1997-2002 Baloghn 2. t hazai el 55

A hazai el lmondhat, ami Szatm -Beregi-s A k an, milyen ir popul Munk Kajdan sa a fajnak, ugyanakkor, alig 15 km-re, Nagyl fordul el k a hat -e a k Az el eset terjed eg -160 m magas dombokon ak a is el adottak a felt -hegy k alkalmas ter utott el. Ezt a s bizony h -gerinc, ami valamikor biztos -hegy fel r -hegy k faj k -t. A Fekete-hegy -hegy k ad -hegy szi-hegy k csak 15 km a t akad -hegyt -re nyugatra tal kett -erd. Ett -7 km-re -, a Nagyb - -hegy l -hegy k elvileg eljuthatott Nagyarra -hegyr d n eljuthatott a faj, de az is lehet, hogy ide a Tisza ment 56

Szatm siker a terjed A terjed mivel viszonylag nagy t hely - vagy a T felt 2. el felt A figyelmes olvas tanulm ), akkor ellentmond Annak idej -ben 57

felt a d fel a Beregi-s azt a szaggatott vonal is mutatja. Tavalyi vizsg hogy a Szatm -s n egyetlen terjed d - sz k -t s nyugat fel terjeszkedv -Beregis r eg -hegyig. Val nincsenek szigethegyek. 4.3. A Fabricius, 1792 elterjed A Fabricius, 1792 a m 100.000 Ft eszmei Szerepel a Natura 2000 9 K -biol term A palearktikus, d -eur Elterjed keleti r -Ukrajn -Oroszorsz Kauk -medenc -medenc D -Szlov harmadik, igen elszigetelt foltszer tal A j tagjai sz edtek K - -Oroszorsz -Duna menti ter -medenc - -medenc eg -vid 58

A sztyepp korszak v egys i ter kisebb-nagyobb m eset egy kisebb nyugati szakadt sz kipusztultak, vagy pedig olyan elszigetelt ter melletti hegyvid saj 3. a. A jelenlegi elterjed Az Motschulsky, 1847, a Quensel, 1806 M. F. Adams, 1812. Egyes szerz n 2003). A K -medenc nominotipikus alfajon k 59

szerz. 1976, Turin. 2003) nem fogadj Kraatz, 1877 a B - -medenc Breuning, 1933 a B Az orsz -medencei popul A rom smert: Temesv. 2003). Temes megy majd a k Delibl ci t hogy kor el - 1908) Pozsonyb trencs Hurka (1996) csak azt -Szlov el megad nem. A csehorsz medenc lom mutat a t -vid ismert (Csiki 1905-1908), de ezt az tette senki, ez bizonytalan adat. Nyugat fel elterjed -t k -Motzfeld 2004, Turin. 2003). A hazai irodalomban a egyik els (1865) munk kiz -medenc homokos talaj -hegys nappal t j -hegys 60

Kempelen (1868) Tenk-puszta (Heves) k elk puszt k gben a fajt Kempelen Rad 1897, Csiki 1905-1908) csak erre az adatra hivatkozik. Horvatovich (2002) az vizsg, melynek sor, ez bizonytalan a faj el Frivaldszky (1874) a faj lel (R -hegyek), Heves (Tenk-puszta) emes megy Speiser (1893) Kalocs k Kuthy (1897) faunamunk Pusztap -Nagykun-Szolnok megy tal ez el k Csiki (1905-1908) a m l (Kom -Esztergom) eml tal Haj -t, amelyet egy ak megsemmis az elm Kanab el g nak a begytartalm -t tal elter Debrecent rt, hogy a g Narozsny (1938) doktori lel -t 61

szerepel, mely ut al Moson megy lehet. Narozsny azt - Csehorsz nyugat fel Gy Sopron k lel val lapos tetej l d -magyar hat h Kaszab Zolt iemelked tal fauna jellegzetes tagjak - Oroszorsz -f -, t Siroki (1964) Debrecen k -erd adat, mivel a B -erd -ben mi is megfogtuk a fajt, de term eml adat eset lett volna, mert Ny T -t. K eur ly f lomberd erd B -1990) a B -legel Sz -hegys vizsg -hegyen fogta a fajt. Elterjed a K -medenc Gask v -t. Bodn lel 62

viszont ismert, hogy 1892-t -ig tan dolgozott a h reform id Bodn Kutasi (1998) a Keleti-Bakony Veszpr talajcsapd p a faj, mert T (1973) a k M ismertek adatok Pest megy T a Dun torny A M p Sz -t -t, ami val n (1874) Kutasi (2005) doktori alma term sokban k Az irodalmi forr -t alig 35 el amelyek egy r eleve k -nak a Tisz -ig csak h (Kaszab k Siroki 1964). Felt fordul el A Ny -ben, a Nemzeti Biodiverzit -monitoroz k -es k M, melyek a 63

k rliget- B Az elk folytak, melynek sor m sik 6 helysz hogy a Ny z ny 2003-ban sg vizsg nak. El homoki gyepb l 2005-ben c szerkezet el mivel minden kiv V m 2 -es homokdombr oldal egel sz Tov el m -h parlagon hagyott ter ben megn p mik gondoltunk. Ny felfedeztem egy kb. m v amelyeket k -h el kor ne kelljen talajcsapd p 64

m tig mez -es elej m. 4. el 2001 2006-ban tov felt ter k elterjed hogy Hegyessy G -ben Anarcst ter t alkalmasnak csak kett m 65

Gy vel nem ker egy t A Ny -K Encsencsr storp Ny faj, de Bagam -K A 2005-2006-ban tov sz -et (4. kal egy -re emelkedett. A Nemzeti Biodiverzit -monitoroz monitoroz -ben a Kiskuns gyepek rendszeres vizsg. A 9 mintav Fogt Orgov kifejezetten ny kpusztagyepekben jellemz Tal t 2005-2006-ban B -Ipoly Nemzeti Park Igazgat ter megy -Esztergom megy faj. Meg kpusztagyepekhez k sz fenns -hegy). valamint a Duna-Tisza k Sz M 66

Az adatok lel orsz tipikus sztyeppi faj, mely els z sziklagyepekben, lejt i -Tisza k lel -hegys -fenns lejt - Bakonyban is. A faj esetenk enged k elviselni, mivel a parlagon hagyott ter -k megjelenik. Ez az alkalmazkod kedvez vesz 5. orsz 67

4.4. Az elterjed fut Mint azt kor f k ldrajz alapvet -egy faj mi fordul el milyen t Az erjed szaksz faj - szaporodnak egym pillanatfelv k mozg fajok elterjed rjed, m zsugorodik. Az al hazai fut Az egyes fajok terjed rep m megt sokkal lassabban, szomsz nyez amelyek meghat -egy faj meddig k sz vagy szikesek talajok), m - a fagyos napok sz -ragadoz m -, - vagy szaporod -egy faj eset mi j t, neh legfeljebb csak felt Az elterjed eur kl - 68

medenc - a Morva-medence ir id sak az ut -Alf A Quensel, 1806 egy tipikus d -eur (pontomediterr medenc y Budapest hat (Frivaldszky 1874), de D -Szlov Ugyanakkor, kelet- vel Kelet-Szlov S -re keletre, Ladam -ben m (Hurka 1996), pedig arrafel pr k eket tal hogy Kelet-Szlov tiszavasv -szikr Halofil faj l elterjed -medenc jelleg ezeken k fejezet. A Reiche, 1868 szint elterjed Hortob Nyilv ztes ter m Tarcalt haladv -Szlov ), ahonnan val adatai a fejezet. A Audinet-Serville, 1821 egy pontomediterr Egyik legels -b Hortob -b (K 69

el sz ker fajok k valahol Kassa k, a K -medence nyugati r - Szlov an, B -Morvaorsz El fejezet. A Stephens, 1828 az ut terjeszked letein. Csiki (1905-1908) m Dalm -ben fogja meg Ecsegfalv. (2004) J s Puszt r ter fejezet a. Az Reitter, 1884 egy olyan d -eur amely elterjed -medence k terjesztette ki, ahol sz Cseh- 1996). El fejezet. Ugyanakkor, a pontokaszpi elterjed Dejean, 1829, melynek f ter -f tenger k -medenc s -felszigetn Dabasn. fejezet K (Olivier, 1795) m eddig sem jutott, mivel a D megye d s (1905-1908) munk Hercegovin a fejezet a. 70

Tucatnyi m -eur gondolom, ennyi is el k -medenc elterjed (regresszi tal kisebb sz Az egyik ilyen p (Paykull, 1798), melynek elterjed -Keletig h Egyik legels 1876-b Haj Kuthy (1897) Cinkot val l (1905-1908) a Kuthy -ig nem hallunk a fajr p val eg az eg -medenc K -medence minden bizonnyal kor ter N -Lengyel-s -medenc megtelepedett. Az visszah El -s a fejezet a. Egy m (Linnaeus, 1758) hazai elterjed A faj Eur -Afrik - - z minden r d -ban fogt senki nem l lep k meg, ha az eg -medenc t alapj - -ben m fogt K -ben Pom 71

2002), majd 1965-ben Veszpr -ban Ver (Endr El ya a fejezet a. Az (Panzer, 1797) egy palearktikus faj, mely K - Eur helyr enki. Egyik legels Hevesb (Speiser 1883, 1893), a Fert -t (Kaufmann 1914). Utols aki Simontornya (Somogy) k -ben gy val d Barany elen elt szint (Hurka 1996). El a fejezet a.. Az Dejean et Boisduval, 1830 egy tipikus d -eur elterjed -mediterr -medenc m eg 1897) -1908). Hurka (1996) Szlov eml -Tisza k mivel Kalocs P 20-as -ban Moh (Siroki 1964) -ben, J nem ker szah t medence k d -eur onl amelyek az ut medenc ir a fejezet a. 72

Ha az el elterjed zsugorod folyam -eur medenc z -eur elterjed -medenc, ), akkor gondolhatjuk azt is, hogy a fut elterjed v toz Az elterjed amely megval nem saj r hurcolva ker elterjed l sz skor a mozg jutnak el elterjed akt sz A sz k Az egyik az ugr penetr ak nagy t megtelepedve koloniz peremhelyzet alkalmasak-e a megteleped ha az t Az kombin sz gy passz fel, stb. Az al m Egy felt p Zamotailov, 1988 megjelen 73

haz Bulg terjedt el. Nemcsak a faj, hanem a -nem is agyarorsz faun az eddig ismert leg -rel A faj a Bulg -Magyarorsz tette meg, hanem k fogt el nk, hogy a faj, meglehet megtelepedett, mivel 1995-ben Szegedn -ny p z fel p fejezet. l Egy sikertelennek tekinthet ld (Dejean, 1831) p elterjed -Eur -Amerik el hegyvid (Frivaldszky 1865). Bokor (1922) a boszniai Rogatica k f Kaszab harmadkori reliktumk jellemzi a fajt, amelyet Merkl (1990) nem tart val bizonnyal ugr ami, - B sz akt k megtelepedni. A diff haz -eur kereszt 74

manaps tartozik az el bbiekben m,, vagy a is. A (Dejean, 1829) pontomediterr mely a F -tenger medenc ul el (1905-1908) m -as fogt - 1981 k -ben B -Karapancs (Horvatovich 1992b), 1998-ban Kecskem -ben Szigetcs. 2004), 2001-ben Csongr. 2001), 2002-ben F. 2003) fogt a Din -hegys, ak megjelent a D haz bizony l a fejezet a. l A diff Ennek egyik p az (Fairmaire et Laboulb, mely a Nagy-Alf megtal s kt j am ott legal adotts -m tal csak egy kisebb t Ny megtelepedni. El fejezet a. 75

A diff (Fabricius, 1801) eset homokszemcs a peremvid. 2004). Ez a faj a foly durvakavicsos szakasz ahogy cs partszakaszokon pedig egy ltal alig 4-5 mm-es kavicsszemcs p sem. Ugyanakkor Kisarn -h partfal v hatalmas, iszapba f m s fogta a fajt, ahol pedig nyoma sincs kavicsos partszakasznak. Azt a hegyvid Alf -es nagy tavaszi van, hogy a v m sz z f vannak kisebb-nagyobb k nden bizonnyal k elsodr sodr k a fejezet a. A hazai faun -eur pontomediterr rep er ul m terjed sz szer 76

k ter A k k -eur i fajok terjed medenc k Alf -balra t i ter. a fejezet ). Ezt a m mechanizmusnak neveztem el, mivel eml bimb terjed. a fejezet ). A m bejutva a K -medence d el sz alni (l. a fejezet ). Ezt a m -mechanizmusnak neveztem el, mivel eml terjed. a fejezet ). Term sen, megfigyelhet kikrist -k 4.5. A hegyvid Mint azt Kaszab 3) munk bog viszonyok k Ny sen elszigetelve k azonban fokozatosan megsz Kaszab csak B vizsg r 77

szerint, az B kl tev t lecsapol elszigetelts kor egyvid de ez a kapcsolat, az erd megsz Kaszab vajon minden mont -e vissza, vagy pedig felt v -korszakban, amelynek bizony Alf B imutatott 72, szerint amelyek legfeljebb a hegyek l el fajokat tal, az, a, az, a, a, a, a, a, a vagy. Meg elemnek, amelyek szten sz csak az -eur ot lakj -t -t. A t csak a b -korszakban be k k kiterjed korszakban hegyvid jelenl 78

szigetszer Az el, az, a, a, a nem tekinthet hegyvid - legfeljebb domb- lts Ezzel szemben az, a, szerintem, domb- hegyvid kifejezetten hegyvid mivel az Alf el r felt hegyvid Az (Paykull, 1790) f s. A Ny csak B ugyanis er hegyvid k mocs elszigetelt popul amikor m Alf ny maradv jelleg hogy elterjed a fejezet, a. A (Gyllenhal, 1810) kiz domb- akkor azt vessz ahol az adott erd az Alf erd 79

faunafolyos. a fejezet ). -l -erd Bockereki-erd -erd eset -erd -K -l F -erd egys - -hegys kiterjedt erd -erd menti erd erd k pedig a Dun - erd A (Panzer, 1793) a hegyvid Beregi-s m fontosabb bizony Kor ut -s hat t nem ker egys foltokra darabol tt sz azokban az erd sz a fejezet a. A (Panzer, 1793) elterjed -Eur K -Eur K popul rt. Annak ellen Sz elk t -t Alf lel nemcsak a B -l - s p volt tiszai holt 80

szennyv val Az Alf ld nagyobb erd volt a Ny -s -k a fejezet a. A Fr k p n szerinte kialakul rligeti-l -10 ezer k egyetlen fut lenne. Az alfajj ter hat k k eredm -n vagy a, elszigetelve fordulnak el helyv meg. Egy elszigetelt popul als -t felfedezni alfaji elk Nem tudjuk, hogy a Ny -s maradv efugi -liget, B -tava, Ny -e el. Ha bebizonyosodna, hogy igen, akkor elvileg annak is egy mind a hegyvid elszigetelt helyzetben lenne, ahol szint hat Szinte biztos, hogy a hegyvid m darabolt 81

megsz v -s tanulm. erd tban szinte ugyanolyan fut -10 km-re l ar ir hogy nem minden fajnak egyforma a terjed - d t el r s A Kaszab hegyvid -Beregi-s tov hegyvid meg, a, a, a, az, az, az vagy a. A Born, 1902 a Beregi-s r kompet vagy nagyobb fut elszigetelt s amelyekkel versengenie kell, ez produk tudjuk, hogy a az erd meddig juthatott el az Alf 1959-ben Erd nem gy lassan azt kell felt f ir lehettek a felt mivel a k Legk -erd 82

elterjed. a fejezet ) a faj a nedves, h -t sz -vel ellent. A Linnaeus, 1761 a Beregi-s el megtal Kaszonyi-hegyig jutott, ahol ma is ny az 5-6 km-re fekv -erd -re l Nagyb -hegyr nem z ogni, b a hegy d -erd elvileg fogta Debrecen k fogta, akkor sem val -K volna el Debrecent, hanem ink -hegys El fejezet. A (Linnaeus, 1758) a hegyvid gebb r -ban, a F -erd -t egyetlen p, csak ez a faj m lel -erd Sz -t t a kifejezetten hegyvid rendelkez -hegyen fordult el a fejezet a. A Dejean, 1829 a legmont mivel eddig kiz ki ter -tet k -s el -hegyr hogy ez a legt tt a K hogy a szigethegyeken t 83

H Bockereki-erd -t yanabban az -erd t -erd -re tal -hegyt Baktai-erd -re, ez, r faj l K -hegyen, a Bockereki-erd -erd a fejezet a.. Az (Duftschmid, 1812) domb- ahol f -Beregi-s hat -t foly k jellemz erd Tisza-Szamos vagy a Tisza-Kraszna vonal akkor sem tudott ott tart edni, aminek val lehet az oka, mivel m,,, ) megtal Ny El fejezet. l Az (Duftschmid, 1812) szint -, mivel foly ligeterd -t t esekben is. A Szatm -Beregi-s ahol nagyon gyakori volt el Terem k fordult volna el El dul fejezet a. l Az (Piller et Mitterpacher, 1783) a Beregi-s hat terjeszked szigethegyek k Kaszonyi-hegyen -erd - Nagyb -hegyen k 84

sonl -hoz. T Munk - -erd kiegyenl El fejezet a. A (Duftschmid, 1812) alapvet - hegyvid -s minden szigethegyr -erd egy -szel, a Baktai-erd -szal, ami arra enged k k rendelkezhettek a t -ben a faj el debreceni Nagyerd hogy kor Nagyerd gy valamikor m el. El fejezet a. Az Alf korszak ut sak egy ir -K hanem az erd t annak idej ak be az Alf (l. a fejezet ). R vehet -K - -hegys ker valaha az Alf hegyvid,, ) t val magyar -Beregi-s hazai oldal, sem a, sem a. Val is az 85

Erd Alf i okfejt r Azt nem lehet fennmaradt hegyvid k elviselni azt. F elterjed mivel ezek a fajok r vagy alkalmazkodnak az ottani k Ugyanakkor, egyes fajokr, ), hogy n fordulnak el hi kipusztultak azok a versenyt elterjed t A hegyvid hogy legfeljebb egy fut j d -korszakban be ker -Beregi-s legnagyobb volt a t nig h ami lehet faun egyedi szigetszer l pjaiban is megfigyelhet az erd l 4.6. D -eur elemek az Alf Az Alf palearktikus vagy eur -eur elterjed unaelemek is. Meg kell azonban k 86

korszakban t medenc A sztyepp korszakban t lak pontuszi, pontokaszpi fajok k meg az Alf tartozik a, a, a, a, a, a vagy a. Ide lehet sorolni m -t, a -t vagy a -t is. Ezek a fajok mind a mai napig szorosan k t az eg korszakokban kisebb ter erd foglaljanak el. Az k rjed csoportra oszthat nedves, n k eg tal egyel Alf, az, az, az, az, az, a, a, a, a, a, a vagy a. A m fajok tartoznak, amelyek meleg, de sz fordulnak el, a, a, a, a, a, a, az, a, a, a, a vagy a. 87

A szikes Alf mivel nem szikes, a, a, az, a vagy a el csaknem minden szikes megpr eszteni minden arra alkalmasnak t ter felbukkannak, ha az legal tapasztalhat eset valamint a eset legel A mocs mocsarakban, homokbuck nedves ecsetp Azut ny el aminek val egyszerre mindkett a Hortob elterjedt ismert r v - Beregi-s kereszt. fejezet Disszert -Alf kapcsolatait t -2006 k tagolhat at teszi ki, amelyet 1995-1999 k f -s -2006 k 88

c seket, amelyek eredm levon 1995-1999 k -s erd -2006 k talajcsapd t els e -egy t faun A talajcsapd -os etil formalin vagy mosogat term tlemezt haszn p fut Az -Alf K 1995-2006 k gy t vizsg 1.247 egyede ker ter A 12 t 1) a Beregi-s -1999 k 2) a Reitter, 1896 elterjed -Tisza vid 3) a Fabricius, 1792 elterjed 4) az elterjed ben 5) a hegyvid 6) d -eur 1) A Beregi-s -1999 k t t 89

eredm jelentek. A vizsg - amelyek egyr ter helyzet erd sz 1995-1996-ban m ban, ez Beregi-s bizony -karszt -hegys fut -s -metrikus sk ony -s hasonl karszt -hegys s i-erd s -K 1997-ben a Beregi-s a s k ter -anal ter mintav k kez f beregi szigethegyek hasonl Vizsg -s K Beregi-s a domb- fajok meg tudtak telepedni a Beregi-s erd elszakadtak a k felt - kipusztultak, vagy csak egy-k 90

k mened d 1998-1999-ben az el elm ki. Az 1995-1999 k -anal n egym vizsg - gazdag faun alkotj eknek egyedi fut s - hegyvid fut elterjedt A domb- halmozottan, -k jelleg - ban gazdag s az erd - A Beregi-s el, mintegy mozaikos -Alf Ezek a fragment egym gy biztos - fajok megteleped -s A Beregi-s -1999 k teszteltem n koloniz szony vizsg szignifik (SZ-E-G) fajok sz - hegyvid -H-Z-E) fajok sz m negat megfelel a dinamikus biogeogr koloniz forr -as 91

erd foltok nem m ugr - hegyvid m lhat - H-Z-E fajok A fajsz ter al ellent elemz foltk lik, is k -H-Z-E fajok eset tekinthet -E-G fajok a szomsz - H-Z-E fajokra vonatkoz te k pozit -E-G fajok eset szignifik pul aszinkronit (i) Sz fajgazdags magyar z ellent igazolt sz pecialista fajok sz mutatt -E-G fajok sz -H-Z-E fajok sz szeg y (ii) Az erd -H-Z-E fajok sz 92

erd enit hogy az erdei specialista fajok megtal magyar -H-Z-E fajok sz ter (iii) Az erd ete -H-Z-E fajok sz nagyobb az egyik szubpopul szubpopul Ha egy popul fluktu Az egyik legfontosabb t szubpopul -H-Z-E fajok a nagyobb m t (iv) A ford -H-Z-E fajok sz pozit n -H-Z-E fajok sz izol fent eml kis m -H-Z-E faj, akkor az erd miatt nem tud -H-Z-E fajok nagytest l koloniz - 2) Vizsg v Reitter, 1896 tov s oldalon tal -erd Nagyb -, Beregsz - -hegy. Ezen adatok r megrajzolni azt a felt Beregi-s 3) A m faj a Fabricius, 1792, amely kor 93

volt ismert a t -re emelkedett. Meg term i arra enged k elviselni. Parlagon hagyott ter -k alkalmazkod szempontj 4) A fajok elterjed hazai fut elterjed s akt az -eur d -eur ami val n 5) A hegyvid el jelenlegi el m hegyekkel. Ezen fajok mindegyike r r n, amihez viszont megfelel sz Meg ir -K A hegyvid el - K - -hegys mai hely m azt is, hogy a t fut b -korszakban be - Beregi-s se legnagyobb volt a t 94

hogy a hegyvid mivel az -Alf het 6) A d -eur hogy az Alf -eur pontokaszpi, pontomediterr j is megfigyelhet -medence alf In the dissertation I discussed the ground-beetle fauna of the north-eastern part of the Great Hungarian Plain and its zoogeographical relations. My research performed between 1995 and 2006 can be divided into two major parts. The first part represents the series of investigations conducted in the Bereg Plain between 1995 and 1999, mainly on the Ukrainian side of the border. The second part covers the period of 1998-2006, when I collected samples by pitfall traps and by picking at various sites, with various objectives, mainly on Hungarian territory. The results of these investigations were also used when faunistical and zoogeographical conclusions were drawn. During my research at the Bereg Plain between 1995 and 1999 investigations were performed via the application of pitfall trap in altogether 22 forests and sampling sites. In the period of 1998-2006 investigations with pitfall trap were carried out at nearly 100 locations in the north-eastern region of the Great Hungarian Plain, mainly within the framework of certain research projects. In addition, I collected samples by picking from more than 150 sites and over 150 times, the primary objective of which was to extend my knowledge and to survey the ground-beetle fauna of certain regions and habitats. The pitfall traps contained a mixture of 50% ethylene-glycol and formalin or detergent as a killing preserving solution. The traps were covered with natural materials, e.g bark pieces and wood-fibre plates. Trapped individuals were collected monthly from May to September. All carabid beetles were identified to species using standard keys. 95

During the study between 1995-2006 from the north-east territory of the Great Hungarian Plain and the Carpathians were collected altogether 98.645 individuals of 330 species. In Ukrainian side there were collected 15.730 individuals of 165 species. From sampling sites located in Carpathians there were trapped 1.247 individuals of 34 species, while from lowlands areas there were collected 14.483 individuals of 160 species. From Hungarian areas during 12 years there were collected altogether 82.915 individuals belonging to 315 species. The results accumulated throughout the 12 years of the collections are arranged as follows: 1) investigations in the Bereg Plain between 1995 and 1999 2) distribution of Reitter, 1896 in the Upper Tisza Region 3) distribution of Fabricius, 1792 in the Ny 4) area and dispersal of the ground-beetles 5) origin of ground-beetle species typical of the mountains in the north-eastern part of the Great Hungarian Plain 6) South-East European fauna elements in the north-eastern part of the Great Hungarian Plain 1) The results of research conducted at the Bereg Plain between 1995 and 1999 were discussed separately as these research activities were performed mainly outside Hungary. The data were processed statistically and published in the form of studies. During the investigations several species typical of hilly and mountain regions were observed, which provide an evidence that the status of this plain is completely different compared to other parts of the Great Hungarian Plain. On the other hand, it supports the assumption that the ground-beetle fauna of isolated forest patches partly originate from the mountain regions of the Carpathians. In 1995-1996 no studied Carpathians, therefore the biogeographical relationship of the carabid fauna of the Bereg Plain with the Carpathians were demonstrated indirectly by comparing it with the carabid fauna of the Aggtelek Karst and that of the Zempl -metric scaling that the composition of the carabid fauna of the Bereg Plain were similar to each other, although the separation some forests noticeable. The carabid fauna of the Aggtelek Karst and the Zempl ain were very different from that of the Bereg Plain. 96

However, the Rafajna-forest had a transitional carabid fauna between the fauna of the Bereg Plain and Northern Hungarian Mountains. In 1997 I also studied the carabid fauna of the Bereg Plain and the Carpathians. Therefore, I compared the carabid fauna of the lowland forests and the Carpathians based on my field experience. I demonstrated by cluster analysis that the studied areas can be subdivided into 3 main-groups. The forests of the Carpathians form first main-group, which separation can be explained by the same presence of mountains species. The forests that form second main-group are characterized by widely distributed species and by some inhabitants of lowlands. The third main-group was composed of the island-like hills of the Bereg Plain and other lowland forest, which have similar carabid fauna to the Carpathians. My study supported the hypothesis that the Bereg Plain can be interpreted as an area belonging to the fluctuation zone of the forest-inhabiting carabid assemblages of the Carpathians. When the forests of the Bereg Plain were continuous, and thus had direct contact with the forested areas of the Carpathians, carabid species characteristic of the hills and mountains could colonize the Bereg Plain. By now the forests are fragmented, consisting of small forest fragments (patches). Thus, the populations of the carabid species have been disconnected from those of the Carpathians. In forest patches where the environmental conditions do not promote their survival carabid populations are characteristic of the hills and mountains either become extinct or only very few populations survive. However, the habitats where the environmental conditions are sufficient for the survival of the carabid species of the mountains can be interpreted as refuges and potential dispersal centers. For the further investigation of the refuge hypothesis I studied additional forest patches of the Bereg Plain in 1998-1999. The forests studied between 1995-1999 can be classified into four, well separated groups based on the results of the cluster analysis. Forests of the Carpathians supporting several carabids characteristic of hills and mountains formed the first group. The second group was composed of the island-like hills of the Bereg Plain which had a unique carabid fauna. Lowland forests that contain in great number species characteristic of hills and mountains formed the third group. The fourth group was composed of lowland forests containing mainly widely distributed and lowland carabid species. 97

Majority of the carabid species characteristic of hills and mountains occurred in masses only in few forests, while only some species occurred in numerous forests. The mountain species occurred mainly in the island-like hills and in those lowland forests that maintain several carabid species characteristic of hills and mountains. The results suggested that these forests represent refuges for the hilly and mountainous species. The forest stands of the Bereg Plain were located roughly along two lines forming fragmented "green-network" between the Carpathians and the Great Hungarian Plain. These fragmented forests were situated relatively not too far from each other and in the past they might had been connected to each other and also with the Carpathians. This connection ensured the establishment of populations of the hilly and mountainous carabid species in the Bereg Plain. I tested some classical rules of island biogeography for the carabid beetles in forest patches of the Bereg Plain between 1995-1999. During the examination of the species-distance relations I have not found significant correlations between the total number of species, the number of WidGe species and the distance to the Carpathians. However, I have found negative correlation between the ForHim species and the distance to the Carpathians, although it was also no significant. This correlation is consistent with the rules of the dynamic biogeography: the number of species, characteristic to the source decreases as the distance to the source increases. At the beginning of 1900s, when the forest stands were continuous at least partly, the species were able to spread over the region. Nowadays, the forest patches segregated from the Carpathians and each by open areas, therefore, these patches do not serve as stepping stones spreading from the Carpathians for the brachypterous forest specialist species characteristic of the hills and mountains. The distance to the Carpathians had significant influence to the composition of carabid fauna of the forest patches. Nowadays, it has no significant influence, because the forest patches isolated. Negative relationship between the number of ForHim species and the distance to the Carpathians is still observable, although it is not significant statistically. During the examination of the species-area relations I have found significant negative relationship between the size of habitat island and the total number of species, which is the opposite of the prediction of the classical theory of island 98