Az ökológia meghatározása körül számos vita merült fel Ökológia alapjai Bevezetés az ökológiába A ökológia tárgya és alapvető fogalmai, az ökológiai kutatások Simon Edina 2012. szeptember 24. Az ember és bioszféra kapcsolatának tapasztalati ismerete Az egyed/élőlény és környezete viszonyával foglalkozó tudomány Vannak, akik környezetbiológiának vagy környezettudománynak hívják. Vannak, akik új világtudománynak képzelik. Az ökológia fogalma az MTA Ökológiai Bizottsága szerint A biológiához, azon belül pedig az egyedfeletti (szupraindividuális) szerveződési szintekkel foglalkozó szünbiológiához tartozó tudományág. Tárgya a populációkra és populációkollektívumokra hatást gyakoroló "ökológiai-környezeti" és az ezeket a hatásokat fogadó és ezekre reagáló "ökológiai-tűrőképességi" tényezők közvetlen összekapcsoltságának (komplementaritásának) vizsgálata. Feladata azoknak a limitálással irányított (szabályozott és vezérelt) jelenségeknek és folyamatoknak (pl. együttélés, sokféleség, mintázat, anyagforgalom, energiaáramlás, produktivitás, szukceszszió stb.) a kutatása, amelyek a populációk és közösségeik tér-időbeni mennyiségi eloszlását és viselkedését (egy adott minőségi állapothoz kapcsolható változásokat) ténylegesen okozzák. Összefoglalva élőlényközpontú tudomány vizsgálja és kutatja az élővilág jelzéseit, indikációit az ökológiai kutatások többnyire populációkra, populációkollektívumokra vagy ökoszisztémákra vagy ökológiai rendszerre irányulnak 1
Ökoszisztéma (ökológiai rendszer) fogalma Egy populáció vagy populációkollektívum ökológiai szemléletű tanulmányozására létrehozott, absztrakción alapuló rendszermodell (határozott módon elrendezett és összekapcsolt elemekből álló, kvantifikálható egység). Alkalmas arra, hogy a valóságban bonyolult jelenségeket (trofikus kapcsolatok, energiaáramlási folyamatokat) egyszerűsített formában tükrözze. Az ökológia tárgya Az ökológia meghatározott szupraindividuális jelenségekkel foglalkozik. Tárgya a szünbiológiai indikációra vonatkozó indikandum jelenségek vizsgálata. Az ökológia az egyed feletti szerveződési szintek közül az alacsonyabbakkal foglalkozik- a populációnak és a cönózisnak van fontos szerepe. A szupraindividuális jelenségek elemi alapegysége a populáció. A biológiai szerveződés szintje (Kárász, 1989) szövetek sejtek molekuláris szervezetek/organizmusok szervek INDIVIDUÁLIS populációk bioszféra életközösségek SZUPRAINDIVIDUÁLIS Az ökológia helye a biológiai tudományok rendszerében Az ökológia a biológiához, azon belül az egyed fölötti (szupraindividuális) szerveződési szintek törvényszerűségeivel foglalkozó szünbiológiához tartozó diszciplína. Az ökológia tudománya a szupraindividuális szerveződési szintekhez tartozik. INFRAINDIVIDUÁLIS 2
Szupraindividuális szerveződési szintek populáció faj biocönózis holocönózis biom bioszféra kollektív Individuális populáció, biocönózis, biom faj, holocönózis, bioszféra Az ökológia központi hipotézise (CH) Bárhol, bármikor,bármilyen populáció a természetben bármilyen mennyiségben megtalálható. Juhász-Nagy (1970) centrális hipotézise. Ha igaz lenne, az élőlények elhelyezkedése véletlenszerű lenne azaz a természet randomizálna bármilyen populáció bárhol, bármikor és bármilyen mennyiségben megtalálható lenne. Exteriőrkomplexum, Enteriőrkomplexum Exteriőr komplexum ('külvilág') - a környék elemeiből azoknak a megfigyeléseken alapuló tényezőknek a csoportja, amelyek az adott populációra vagy populációkollektívumra hatóképesnek tekinthetők. Enteriőr komplexum ('belvilág') - egy adott populációnak vagy populációkollektívumnak az evolúció során kialakult biológiai sajátosságaiból azoknak a tényezőknek a csoportja, amelyek a megfigyelések alapján a környék végtelen nagyszámú tényezője közül bármelyik szempontjából fogadóképesnek tekinthetők. Miliőspektrum, Toleranciaspektrum Miliőspektrum - az exterior komplexumból azoknak a tényezőknek a csoportja amelyek a tapasztalatok alapján egy adott populációra vagy populációkollektívumra hatóképesnek minősithetők, s így azok tér-időbeli mennyiségi eloszlását limitálhatják. Csak valamilyen szünbiológiai jelenség vagy történés létrejöttekor válik értelmezhetővé. Toleranciaspektrum - egy adott populációra vagy populációkollektívumra megállapított interior komplexumból azoknak a tényezőknek a csoportja, amelyek a tapasztalatok alapján fogadó- és reagálóképesnek minősíthetők, s így a környezeti hatások által limitálhatók. Mindig valamilyen szünbiológiai jelenség vagy történés során válik értelmezhetővé. 3
4 alapelv A limitációs elv Limitációs elv Az általános indikáció elve A komplementációs elv A multiplurális környezeti elv A populációk és populációkollektívumok válaszreakciója az olyan ökológiai-környezeti hatásra vagy hatásokra, amelyek az ökológiai-tűrőképességi tartományuk határait minimum vagy maximum irányban megközelítik vagy átlépik. Ezáltal befolyásolják tér-időbeni mennyiségi előfordulásukat és viselkedésüket. Az ökológiai faktoroknak a változást előidéző környezeti része a limitáló, a változást elszenvedő tűrőképességi része a limitált tényező, a populációknál és populációkollektívumoknál megfigyelt (vizsgált, mért) változásjelenség pedig a limitáltság. Egymás nélkül nem értelmezhetőek. Az általános indikáció elve Ökológiai indikáció - a környezet tényleges hatásaira adott jelzés. Alapja az, hogy a populációk és populációkollektívumok jelzik (indikálják) a létrejöttükben és viselkedésükben szerepet játszó ténylegesen ható tényezőket. (Így az ökológia a populációk és populációkollektívumok tér-időbeni tömegeloszlási (szünfenobiológiai) sajátosságait indikátormintázatként, azaz indikátumként míg a mintázatok létrejöttéért és változásaiért felelőssé tehető okokat, amire tehát a jelzés vonatkoztatandó, háttérmintázatként, azaz indikandumként értelmezi. A komplementációs elv és multiplurális környezeti elv Komplementációs elv: külső és belső környezet együttes kapcsolata, ható és hatást érzékelő, exterior-interior komplexum, környék-élővilág Multiplurális környezeti elv: Ökológiai környezetek sokasága egy adott topológiai és idő térben 4
A populáció v.milyen meghatározott közös tulajdonsággal bíró, egymással kölcsönhatásban lévő, kellően nagy számú egyed halmaza, amely, mint önálló működési egység viselkedésében meglehetősen független és eltérő az alkotó egyedek jellemzőitől A populáció fogalma az MTA Ökológiai Bizottsága szerint ('népesség') - az élővilág egyedfeletti szerveződésének szerkezeti és működési alapegysége, valamely szünbiológiai vizsgálati szempont szerint azonosnak tekinthető élőlényközösség (pl. tényleges szaporodási közösség). A populáció feletti szerveződési szinteken - az adott szint sajátosságai szerint -összerendezendő populációkat összefoglaló néven populációkollektívumként lehet értelmezni. A biológiai populáció és jellemzői I. Biológiai jelenségek 2 nagy csoportja: egyedi és egyeden belüli (individuális és infraindividuális) egyed fölötti (szupraindividuális ) jelenségek. A biológiai populáció és jellemzői II. A populációt alkotó egyedekre a következő jellemző: valamilyen közös tulajdonságuk van egy fajhoz tartoznak; egyenlő esélyű kapcsolatban, kölcsönhatásban állnak egymással pl. génkicserélődésben; az események statisztikailag értékelhetők statisztikailag értékelhető számú egyedből állnak. 5
A populáció létének egyik alapfeltétele az egyedek közötti kölcsönhatás Ha egyes egyedek esélye azonos egy másik egyeddel való kölcsönhatásra ez a populáció egyik stabilizáló tényezője. A populáción belüli lehetséges kölcsönhatások száma az egyedszám függvénye. Az n egyedszámú populációban a lehetséges kölcsönhatások száma: n*(n-1)/2. Pl. n=1000, a lehetséges hatások száma 999 ezer, a kölcsönhatásoké pedig 499500. Kellően nagyszámú egyed van jelen Egy adott populáció létszáma (N), egy adott térben és időben függ: születések (B), halálozások (D), elvándorlás (E), bevándorlás (I) mértékétől. A létszámváltozást ΔN-nel jelöljük, ahol Δ = mérhető időegység alatt bekövetkezett változás. ΔN= B-D+I-E Környezet A populáció és a környezet kapcsolata (Berryman után) Bevándorlás Elvándorlás Kooperáció Párzás Összefoglalva A populáció egy adott időintervallumban, meghatározott földrajzi határon belül élő, azonos fajú egyedek egymással kölcsönhatásban álló csoportja, amelyben diszkrét események fordulnak elő; születés, halálozás, bevándorlás, elvándorlás. 6
A populáció vázlatos működése KÖRNYEZETI TÉNYEZŐK: élelem, tér, klíma, ragadozó, versenytárs stb. EGYEDI TULAJDONSÁGOK: mozgás, táplálkozás, termékenység, fejlődés, viselkedés. POPULÁCIÓ FOLYAMATAI: születés, halálozás, vándorlás (el és be). VISSZACSATOLÁS Viselkedésszabályozás, adaptív evolúció VISSZACSATOLÁS-környezet modifikációja, koevolúció POPULÁCIÓ ÁLLAPOTVÁLTOZÓI: egyedsűrűség, elterjedés, koreloszlás, géngyakoriság Grinnel (1917) a niche az adott populáció által elfoglalt teret jelenti a későbbiekben a populáció szerepét és státuszát értette a niche fogalmán, innen származik a térbeli niche fogalma, amely nem vált széleskörűen elfogadottá Elton (1927) A niche fogalom értelmezésének történeti áttekintése a niche egy szervezetnek a közösségben elfoglalt funkcionális helye, az állatfaj egy társulásban elfoglalt helyét jelenti, azzal összhangban, hogy milyen szerepe van a közösségben, milyen a viszonya a táplálékhoz, ragadozóhoz teóriáját trofikus niche-ként értelmezték Odum (1960) Elton funkcionális fogalmából indult ki a niche egy szervezetnek a közösségen és ökoszisztémán belül elfoglalt pozíciója, amely a szervezet strukturális adaptációjának, fiziológiai válaszainak és öröklött vagy tanult magatartásának eredménye Hutchinson (1957) modern niche-koncepciót fogalmazott meg a niche-t soktényezős (multidimenzionális) hipertérnek tekinti a hipertér magába foglalja a populáció valamennyi kölcsönhatását az élő és élettelen környezete között ebben a megfogalmazásban már topológiai térről van szó 7
páratartalom 2012.11.21. Két dimenziós ábrázolás áttekintése a niche fogalom megértéséhez Három dimenziós ábrázolás áttekintése a niche fogalom megértéséhez y x P (x, y) Az ökológiai értékek értelmezésének helye z z P (x, y, z) y a P térbeli pont helye a 3 tengelytől mért valós távolsággal P (x, y, z) megadható, a topográfiai térbe a hosszúság, szélesség, magasság tartozik y a 3. dimenziót a z tengelyen mérjük A pont helyének megadása x, y koordinátákkal két dimenzióban x x további tengely felvételével a topológiai térbe lépünk A hutchinsoni niche értelmezése a niche biotikus és abiotikus tényezők olyan kombinációja, amelyeknek szélső pontjait az adott szervezet tolerancia-határai jelölik ki, a niche fogalmát n-dimenziós hipertérként értelmezte, melynek minden egyes dimenziója egyegy hatótényezőnek felel meg Egy (a) és kettő (b)niche dimenzió grafikus megjelenítése a) hőmérséklet, mint hatótényező b) hőmérséklet és páratartalom, mint hatótényező hőmérséklet 8
páratartalom, mint hatótényező 2012.11.21. Három niche dimenzió grafikus megjelenítése Levins (1968) a niche egy rátermettségi mérték a környezeti térben, egy társulásban stabil egyensúly csak úgy lehetséges, ha az N populáció alkotta közösséget legalább N-nel egyenlő számú r korlátozó tényező (forrás, ragadozó) szabályozza, vagyis N<r. hőmérséklet, mint hatótényező Ökológiai niche 1. Ökológiai niche 2. MTA Ökológiai Bizottság megfogalmazása szerint: A populációk vagy populációkollektívumok együttélésének elvont értelmezésére szolgáló fogalom. Milliőtér: egy adott populációra v. pop.kollektívumra vonatkozóan a toleranciasajátosságoktól függően egy ökológiai helyzet (ökostátus) adható meg, a környezeti tényezők egy adott kombinációjában. Az ökostátus a ténylegesen ható környezeti tényezőkből, mint koordinátákból képzett absztrakt n-dimenziós attributum-tér olyan része, amelynek értékeinél a pop. v. pop.kollektívum egyedei bizonyos valószínűséggel túlélni és szaporodni képesek. Grafikusan az ökostátust reprezentáló ponteloszlás függvényekkel történő jellemzésének eredményeként kapjuk egy adott pop. v. pop.koll. nich-ét. 9
minimum alsó pesszimum alsó peiusz optimum 2012.11.21. Fundamentális és realizált niche Fundamentális niche: az a ponteloszlás, amely a pop. v. pop.koll. potenciális helyzetét írja le a milliő-térben. Realizált niche: az a függvényekkel jellemzett ponteloszlás, amellyel a pop. v. pop.koll. helyzete a milliőtérben egy adott esetben valóban (aktuálisan) jellemezhető. A környezet és tűrőképessége Tűrőképességgel kapcsolatos fogalmak I. Tűrőképesség vagy tolerancia: Az egyes fajok, fajpopulációk jellemző, örökletesen meghatározott, adott szélsőértékek között értelmezhető, az enteriőrkomplexum részét alkotó tulajdonsága. Valamennyi, az adott populációra hatóképes környezeti tényezőnek (exteriőrkomplexum részei) megfelel egy vele komplementer tűrőképesség. A kettő egymás nélkül nem értelmezhető. A környezet és tűrőképessége Tűrőképességgel kapcsolatos fogalmak II. A toleranciagörbe Toleranciaspektrum: Egy adott populációra ható valamennyi környezeti tényezőre megadható tűrőképességi intervallum. felső peiusz felső pesszimum maximum 10
szervezet életképessége 2012.11.21. A toleranciagörbe kardinális pontjai Optimumpont: az a pont, ahol a környezeti tényező a legkedvezőbb mennyiségben van jelen. Alsó és felső pesszimum: két szélsőértékhatár, a környezet limitáló hatása érvényesül, kedvezőtlen, de még elviselhető. Alsó és felső peiusz (rosszabbléti szakasz): az élőlény életfeltétele az optimálistól már lényegesen elmarad. Maximum: Az az érték, amely felett egy adott egyed vagy populáció elpusztul. Minimum: Az az érték, ami alatt az adott egyed vagy populáció elpusztul. Tág tűrésű euriök fajok Tolerancia típusok I. euritherm, eurihigr oligo~ mezo~ poli~ környezeti faktor erőssége Tolerancia típusok II. Tűrőképességre vonatkozó példák I. Szűk tűrésű sztenök fajok sztenotherm, sztenohigr 11
Tűrőképességre vonatkozó példák II. Populációk közötti kölcsönhatások +: kedvező, -: kedvezőtlen, 0: hatás hiányát jelenti. Mutualizmus Mindkét félnek előnye származik a kapcsolatból. Pl. termeszek és az emésztőrendszerükben élő egysejtűek. Predáció, parazitizmus, herbivoria Predáció: A fogyasztó fél számára előnyös (+), a fogyasztott számára pedig hátrányos (-). Parazitizmus (élősködés): Az egyik populáció egyedei a másikból táplálkoznak, de nem feltétlenül pusztítják el azokat. Herbivoria (növényfogyasztás): A fogyasztott növények károsodnak, de nem feltétlenül pusztulnak el. 12
Kompetíció fogalma Kompetíció: egyedek vagy populációk ( kompetíciós partnerek ) közötti kapcsolat, melyben a résztvevő partnerek egymás túlélését és szaporodóképességét kölcsönösen negatívan befolyásolják. Detritivoria, kommenzalizmus Az egyik résztvevő előnyhöz jut, míg a másikat nem érinti semmilyen formában. Detritivoria: a lehullott falevelet lebontó rovarok előnyhöz jutnak, míg a fát ez nem érinti. Kommenzalizmus: pl. kafferbivalyok és az őket követő pásztorgémek kapcsolata. Amenzalizmus, neutralizmus Amenzalizmus: Az egyik élőlény részéről megnyilvánuló olyan hatásról van szó, amely a környezetbe jut (pl. toxikus anyag), függetlenül attól, hogy a másik élőlény jelen van e vagy sem. Pl. diófa által kibocsátott vegyületek, melyek hatására egyes növények nem képesek a fa közelében fejlődni. Neutralizmus: mesterséges osztály, nehezen definiálható a természetben. Az előadáshoz felhasznált szakirodalmak Majer József: Bevezetés az ökológiába. DIALÓG CAMPUS KIADÓ, Budapest-Pécs Szentesi Árpád, Török János: Állatökológia, Egyetemi jegyzet Kovásznai Kiadó, Budapest 13
Ellenőrző kérdések 1) Az ökológia tárgya 2) A populáció fogalma, a populációt alkotó egyedek jellemzői 3) Fundamentális és realizált niche 4) Toleranciagörbe és kardinális pontjai, tolerancia típusok. 5) Populációk közötti kölcsönhatások Köszönöm a figyelmet! 14