Foszfatázaktivitás foszforral jól ellátott karbonátos homokés mészlepedékes csernozjom talajon

AGROKÉMIA ÉS TALAJTAN 58 (2009) 2 297 308 Foszfatázaktivitás foszforral jól ellátott karbonátos homokés mészlepedékes csernozjom talajon 1 MÁTHÉNÉ GÁSPÁR GABRIELLA és 2 MÁTHÉ PÉTER 1 MTA Talajtani és Agrokémiai Kutatóintézet (MTA TAKI), Budapest 2 Károly Róbert Főiskola, Gyöngyös Bevezetés A foszfomonoeszterázok a talaj szervesfoszfor-tartalmának hidrolízisét végzik, így szerepük döntő fontosságú azok felvehetővé tételében. Amikor foszfatázról beszélünk, többnyire a nem-specifikus foszfomonoeszterázt értjük alatta, vagyis olyan foszfatázt, mely foszfát-monoésztereket hidrolizál. Bár a foszfomonoeszteráz szubsztrátjai a talaj szerves foszfátjainak csak kis hányadát adják (egyszerű foszfátészterek: glicerofoszfátok, nukleinsavak bomlástermékei, vagy a talaj szerves monoészterré bomló vegyületei), azonban a folyamatos átalakulás révén szerepük mégis jelentős (KISS, 1958; TARAFDAR & JUNGK, 1987; NANNIPIERI et al., 1988). Az enzimek nemzetközi katalógusa a ph-optimumuk alapján savas (E.C. 3132) és lúgos foszfatázokat (E.C. 3131) különböztet meg (WEBB, 1964). A talajokban mindkét foszfatáz-féleség megtalálható. Egyes esetekben élesen szétválnak, külön csúcsot adva a ph-függvényében, máskor nem jellemző rájuk egy diszkrét phoptimum (KROLL et al., 1955). Az enzimatikus folyamatok aktivitását (reakciósebességét) a kémiai folyamatokra általánosan érvényesen a hőmérséklet, a ph-érték, az ionkörnyezet, különösen a szubsztrátum koncentrációja határozza meg. A talaj enzimaktivitását a különböző aktivátor és inhibitor hatásokon kívül az enzimek szintézisének és lebomlásának dinamikus, ökológiai (tehát nem kémiai) egyensúlya határozza meg. Az enzimszintézis növekedését számos tényező okozhatja, így kiválthatja az enzimtermelő élő szervezetek mennyiségi növekedése (pl. mikrobák számának, gyökértömegnek stb. növekedése), a faji összetétel változása, az enzimek bomlási sebességének csökkenése. A talajfoszfatázok aktivitását az ökológiai hatások nagymértékben a megkötő kolloidok mennyiségének és minőségének megfelelően befolyásolják. A legismertebb tényezők közé tartozik a talaj víztartalma, levegőzöttsége és hőmérséklete, a talajréteg mélysége (DUTZLER, 1977; KLEMENT, 1990; MÁTHÉ-GÁSPÁR et al., 2003), az oldható foszfát- és a szervesanyag-tartalom (MÁTHÉ et al., 1994; ANTON et al., 2003) és a talajszennyezés (MÁTHÉ, 1978). Postai cím: MÁTHÉNÉ GÁSPÁR GABRIELLA, MTA Talajtani és Agrokémiai Kutatóintézet, 1022 Budapest, Herman Ottó út 15. E-mail: ggabi@rissac.hu

298 M Á T H É N É G Á S P Á R M Á T H É A rizoszféra foszfatázaktivitása a növényi gyökerekből, gombákból, baktériumokból és mikorrhizából származik (TARAFDAR & JUNGK, 1987; TARAFDAR & CLAASEN, 1988; DINKELAKER & MARSCHNER, 1992). A mikroorganizmusok savas és lúgos foszfatázokat is termelnek, ugyanakkor a növényi gyökerek csak savasat választanak ki (EIVAZI & TABATABAI, 1977; TARAFDAR & JUNGK, 1987). A növényi gyökér foszfatázaktivitása a gyökér környezetében a rizoszféra-aktivitás fontos meghatározója (TARAFDAR & JUNGK, 1987; HELAL & DRESSLER, 1989). A növényi gyökér foszfátfelvétele szempontjából a talajoldat foszfátkoncentrációja, azaz a talaj nedvesség- és foszfáttartalma meghatározó jelentőségű (VÉGH et al., 1998). Az egyensúlyt nemcsak a foszfát kémiai kötéseinek módja, hanem a szervetlen formáknál a kristályosodás mértéke és a hatás ideje is befolyásolja (MURRMANN & PEECH, 1969; FÜLEKY, 1975a,b). A talaj foszfatázaktivitását a tárolt, vagy reziduális aktivitás és az élő, foszfatázt előállító szervezetek működése együttesen határozza meg. Feltételeztük, hogy a repce rizoszférában, a foszfátigényes növények csoportjába sorolható repce (NÉMETH, 1987 1988; LÁSZTITY & CSATHÓ, 1995; KÁDÁR, 2002) foszfátfelvétele a gyökérkörnyezetre fontos hatással bír. Savas és lúgos foszfatáz aktivitás vizsgálatainkkal e hatást kívántuk jellemezni két karbonátos talajon. Választ kerestünk arra a kérdésre, hogy jó foszforellátottság esetén hogyan alakul a talajok foszfatázaktivitása, kimutatható-e ilyen feltételek mellett az enzimreakció változása, összefüggése a talaj AL-oldható foszfor-, ill. nedvességtartalmával. Anyag és módszer A kísérlet anyaga, talajmintavételek Az ismertetett foszfatázaktivitás vizsgálatok anyagául az MTA TAKI kísérleti telepein, Nagyhörcsökön (mészlepedékes csernozjom talaj) és Őrbottyánban (humuszos, karbonátos homoktalaj) 1985-ben indított N-trágyázási tartamkísérlet kontrollparcelláinak felső, 0 20 cm-es rétege szolgált. A 0 kg N/ha és 100 kg P 2 O 5 /ha adaggal kezelt parcellákon a P-műtrágya formája szuperfoszfát volt, és augusztus végén, alaptrágyaként került kiszórásra és bedolgozásra. A mintázások idején 2007. november 22-én és 2008. május 5-én a kísérleti növény az őszi olajrepce (Brassica napus subsp. napus cv. GK-Gabriella) volt, az elővetemény pedig tavaszi árpa. A vetés 24 cm-es sortávolságra, hektáronként 90 ezer csíraszámmal, 2007. szeptember 13-án (Nagyhörcsökön), ill. 2007. szept. 10- én (Őrbottyánban) történt. A mintavételekre a növény fejlődésének két jellemző időszakában: az őszi fejlődés lezárásakor (novemberben), illetve a virágzás kezdetén (májusban) került sor. A vizsgálatokhoz a parcellákon belül 1 1 m-es sávon növénymentes állapotot biztosítottunk. A talajmintákat parcellánként 4 4 ismétlésben 5 cm-es átmérőjű talajfúróval vettük a növény sorából, a gyökérzettel átszőtt talajból (rizoszféra = R), és a növénymentes sávból (talajtest = T). A mintavétel után a mintákat hűtve szállítottuk és az enzimaktivitás mérésig hűtve (+4 o C-on) tároltuk.

Foszfatázaktivitás foszforral jól ellátott karbonátos homok- és csernozjom talajon 299 Foszfatázaktivitás mérések, talajanalízisek, statisztikai értékelések A foszfomonoeszteráz-aktivitást +4 o C-on tárolt, majd az enzimmérésekhez 2 mm-es lyukátmérőjű szitán átszitált 1 g friss talajmintából, 2 2 ismétlésben határoztuk meg. Az alkalmazott módszer szerint a savas foszfatáz altivitását 6,5 phértéken, míg a lúgos foszfatáz aktivitását 11-es ph-értéken határoztuk meg. 1 1 g talajt összeráztunk a megfelelő univerzális pufferoldattal, majd szubsztrátot (pnitrofenil-foszfát) adtunk hozzá. 1 órás inkubáció (37 o C-on) után a reakciót a módszertani leírásoknak megfelelően leállítottuk (TABATABAI & BREMNER, 1969; ÖHLINGER, 1996). A spektrofotométeres mérést 400 nm-en végeztük, a talajminták enzimaktivitását a kontrollértékek figyelembevételével, a megfelelő kalibráció után, 1 g száraz talajra és 1 órára vetítve adtuk meg μg p-nitrofenil-foszfátban (pnp). A talajmintákból meghatároztuk a Tyurin-féle humusztartalmat, a vizes phértéket, a KCl-oldható NO 3 -N-tartalmat. Királyvizes oldást követően az összesfoszfortartalmat, ammónium-laktátos oldást követően pedig, az AL-oldható foszfortartalmat (AL-P 2 O 5 ) ICP-vel határoztuk meg. A talajminták főbb fizikai kémiai paraméterei a kísérlet indításakor a mészlepedékes csernozjomon, illetve a karbonátos homoktalajon a következő átlagos értékeket mutatták. A humusztartalom 2,95%, ill. 0,87%; ph(h 2 O) 8,1, ill. 7,8; CaCO 3 -tartalom 9,5%, ill. 8,7%; összes-p-tartalom 1248, ill. 675 mg kg -1 ; AL-CaO-tartalom 1,57, ill. 0,16 mg kg -1 ; AL-K 2 O-tartalom 452, ill. 254 mg kg -1 ; a KCl-oldható NO 3 -N- és NH 4 -N-tartalom 1,3 és 6,2 mg kg -1, ill. 0,9 és 2,7 mg kg -1. Az agyagtartalom és a leiszapolható rész aránya KÁDÁR és MORVAI (2007) vizsgálatai alapján a nagyhörcsöki csernozjom talajban 20 24% és 36 40%, míg az őrbottyáni homoktalajban mindössze 4 5% és 5 6%. Vizsgált talajaink tehát meszes, alacsony NO 3 -N-tartalmú talajok, melyek jelentősen különböznek a szerves és szervetlen kolloidokban, a humusztartalomban, az agyagtartalomban, és a leiszapolható rész arányában. Az enzimaktivitás-mérésekkel párhuzamosan valamennyi talajmintának meghatároztuk a ph-értékét, AL-oldható foszfortartalmát (melyet mg P 2 O 5 kg -1 talajban fejeztünk ki, rövidítve AL-P 2 O 5 ) és nedvességtartalmát (105 o C-on, gravimetriásan). Az adatok statisztikai értékeléséhez egy- és többtényezős varianciaanalízist alkalmaztunk, meghatároztuk az átlagértékeket és a 95%-os valószínűségű szignifikáns differenciát. Lineáris modell alkalmazásával elemeztük az enzimaktivitás öszszefüggését a talaj nedvesség- és AL-oldható foszfortartalmával. Eredmények A talaj ph-értékének, nedvességtartalmának és AL-oldható foszfortartalmának alakulása A mintavételi időpont és a repce rizoszféra hatását a talaj foszfatázaktivitására az enzimaktivitást alakító talajtulajdonságok közül a ph-érték, az AL-oldható foszfortartalom és a nedvességtartalom változásával együtt vizsgáltuk. A vizsgált talajok ph-értéke enyhén lúgos volt. A repce rizoszféra és a növénymentes talajtest ph-értéke az őszi mintázáskor egyik talajtípuson se különbözött.

300 M Á T H É N É G Á S P Á R M Á T H É Ezzel szemben, májusban a csernozjom talajon a gyökér környezetében a ph(h 2 O)- érték megbízható mértékben csökkent (talaj: 8,1; rizoszféra: 7,8), a karbonátos homoktalajon pedig a gyökérkörnyezet savasodása tendenciaszerűen jelentkezett (talaj: 7,8; rizoszféra: 7,65). A talaj nedvességtartalma a talajfolyamatokra meghatározó jelentőségű. A talaj felső, 20 cm-es rétegének nedvességtartalma az őszi talajmintákban mindkét helyen magasabb volt, mint a tavasziakban. Nagyhörcsökön, a mészlepedékes csernozjom talajon ősszel 19,1%, tavasszal pedig 12,2% volt, Őrbottyánban a karbonátos homoktalajon pedig ősszel 8,1%, míg tavasszal 5,1%. A vizsgált talajok nedvességtartalom különbözőségét jelentősen eltérő mechanikai összetételük indokolja. 1. táblázat Az AL-oldható foszfortartalom (mg P 2 O 5 kg -1 száraz talaj) változása a vizsgált talajok repce rizoszférájában (1) Mintavétel ideje (2) Humuszos, karbonátos homoktalaj (Őrbottyán) T R (3) Átlag (4) SzD 5% (5) Mészlepedékes csernozjom talaj (Nagyhörcsök) T R (3) Átlag (4) SzD 5% 2007. nov. 392 407 400 21,3 188 329 259 30,2 2008. máj 460 451 456 25,4 258 358 308 37,6 a) átlag 426 429 428 223 343 283 b) SzD 5% 28,5 33,2 18,6 24,1 Megjegyzés: T: talajtest (a növénymentes sávból származó minta); R: rizoszféra (a gyökérzettől átszőtt talajból) Az AL-oldható foszfáttartalom már az őszi mintában is mindkét talajon magas volt, a mészlepedékes csernozjom talaj átlagos AL-P 2 O 5 -tartalma 259 mg kg -1, míg a karbonátos homoktalajé 400 mg kg -1 volt, s az értékek tavaszra tovább emelkedtek (1. táblázat). A csernozjom talaj AL-P 2 O 5 -tartalma mindkét időpontban alacsonyabb volt, mint az őrbottyáni karbonátos homoktalajé. A repce rizoszféra hatása mind az AL-oldható foszfortartalomra, mind a phértékre a csernozjom talajon jobban érvényesült, mint a homoktalajon. Nagyhörcsökön a repce rizoszférában jelentős AL-P 2 O 5 -tartalom növekedést tapasztaltunk mind az őszi, mind a késő tavaszi mintázáskor, mely utóbbi esetben együtt járt a gyökérkörnyezet ph-értékének csökkenésével. Őrbottyánban a gyökérkörnyezet savasodása tendenciaszerűen szintén megfigyelhető volt, a foszfáttartalomban azonban ez nem okozott változást, így a rizoszféra és a növénymentes talaj oldható foszfáttartalma gyakorlatilag megegyezett. A foszfatázaktivitás alakulása Az adatok alapján jellemeztük a két vizsgált talaj savas és lúgos foszfatáz aktivitását, az enzimaktivitás szezonális változásait és a repce rizoszféra hatását.

Foszfatázaktivitás foszforral jól ellátott karbonátos homok- és csernozjom talajon 301 A foszfatázaktivitás mind a savas, mind a lúgos foszfomonoeszterázok tekintetében, a talajok jelentős különbségét mutatta (2. táblázat). A csernozjom talaj enzimaktivitása mintegy háromszorosa volt a homoktalajénak. A foszfatázaktivitás átlagos értéke az őrbottyáni homoktalajon a savas foszfatáznál 23,6 μg pnp g -1 óra -1, a lúgosnál 90,7 μg pnp g -1 óra -1 volt, míg a nagyhörcsöki csernozjom talajban az értékek 64,2 μg pnp g -1 óra -1 és 278,7 μg pnp g - 1 óra -1 voltak. Mindkét talajra jellemző volt a lúgos foszfatáz aktivitás dominanciája a savassal szemben. A két talaj összehasonlításakor a lúgos foszfatáz aktivitása valamivel nagyobb különbséget mutatott (átlagosan 3,1-szeres), mint a savas foszfatázé (átlagosan 2,7-szeres). A csernozjom talaj enzimaktivitása mind a savas, mind a lúgos foszfatázok esetében ősszel nagyobb (savasnál 2,9-szeres, lúgosnál 3.2-szeres), tavasszal némileg kisebb mértékben múlta felül a homoktalaj aktivitását (savasnál 2,6-szeres, lúgosnál 3-szoros). A két mintavételi időpont eredményeit összehasonlítva jelentős szezonális hatást tudtunk kimutatni: az őszi minták foszfatázaktivitása meghaladta a tavaszi mintákét mindkét talajon (2. táblázat). Meg kell azonban említenünk, hogy a savas és lúgos foszfatázok aktivitásának időbeli változása már egyértelműen jelezte a talajok különbségeit. A savas foszfatázok változása a két talajon egyező volt: csak a talajtestben csökkent megbízhatóan, a rizoszférában nem. Ezzel szemben a lúgos foszfatázok aktivitása a vizsgált talajokban némileg eltérően alakult. A csernozjom talajon tavaszra mind a talajtestben, mind a rizoszférában szignifikánsan csökkent a lúgos foszfatáz aktivitása, az őrbottyáni homoktalajon a változás kisebb mértékű, csak tendenciaszerű volt. (1) Mintavétel ideje 2. táblázat Savas, ill. lúgos foszfomonoeszteráz aktivitása (μg pnp g -1 száraz talaj óra -1 ) a vizsgált két talajtípuson a repce rizoszférában (2) Humuszos, karbonátos homoktalaj (Őrbottyán) T R (3) Átlag (4) SzD 5% (5) Mészlepedékes csernozjom talaj (Nagyhörcsök) T R (3) Átlag (4) SzD 5% A. Savas foszfomonoeszteráz aktivitása (mérési ph=6,5) 2007. nov. 24,3 25,2 24,8 2,56 70,2 71,9 71,1 6,43 2008. máj 21,2 23,7 22,5 2,29 50,8 63,7 57,3 7,51 a) átlag 22,8 24,5 23,6 60,5 67,8 64,2 b) SzD 5% 2,86 3,44 8,84 9,05 B. Lúgos foszfomonoeszteráz aktivitása (mérési ph=11) 2007. nov. 93,7 92,2 93,0 9,75 291,5 294,4 293,0 12,04 2008. máj 88,27 88,69 88,5 10,32 270,6 258,3 264,5 14,51 a) átlag 91,0 90,4 90,7 281,1 276,4 278,7 b) SzD 5% 14,1 11,8 18,2 19,0 Megjegyzés: lásd 1. táblázat

302 M Á T H É N É G Á S P Á R M Á T H É A rizoszféra enzimaktivitása a növénymentes talajtesthez viszonyítva az őszi mintákban nem mutatott különbséget. Ezzel szemben tavasszal a rizoszféra magasabb savas foszfatáz aktivitással volt jellemezhető mindkét talajon (2. táblázat). Hasonló jelenséget a lúgos foszfatáz aktivitásban nem tapasztaltunk, sőt a csernozjom talaj rizoszférájában nem szignifikáns, de számottevő csökkenés mutatkozott. A változások következtében a növénymentes talajtesthez viszonyítva a rizoszférában nőtt a savas foszfatáz aktivitás jelentősége. Összefüggés-vizsgálatok Megvizsgáltuk a talajminták AL-oldható foszfortartalmának és nedvességtartalmának összefüggését a savas és lúgos foszfatáz aktivitás alakulásával. A számítá- 3. táblázat Őszi és tavaszi adatok együttes összefüggés-vizsgálatának korrelációs koefficiensei (r) (1) Paraméter (5) Mészlepedékes csernozjom a) AL-P 2 O 5 -tartalom, (2) Savas (3) Lúgos (4) foszfatáz aktivitása, μg pnp g -1 száraz talaj óra -1 (6) Karbonátos homoktalaj (5) Mészlepedékes csernozjom (6) Karbonátos homoktalaj -1 mg kg 0,0547 NS -0,6816** 0,4746 NS -0,8494*** b) Nedvességtartalom, % +0,8563*** +0,6202* +0,8554*** +0,6618** Megjegyzés: n = 16; *SzD 5% ; **SzD 1% ; ***SzD 0,1% ; NS: nem szignifikáns sok eredményét talajonként, azaz az őszi és tavaszi minták adatainak együttes értékelése alapján közöljük (3. táblázat). Az őszi és a tavaszi minták együttes értékelése alapján Őrbottyánban a homoktalajon az AL-oldható foszfortartalom és foszfatázaktivitás között megbízhatóan negatív összefüggés, a nedvességtartalom és a foszfatázaktivitás között mindkét talajon pozitív összefüggés volt. A csernozjom talaj AL-P 2 O 5 -tartalma és foszfatázaktivitása nem mutatott összefüggést. Az eredmények értékelése A csernozjom talaj AL-oldható foszfortartalma mindkét időpontban alacsonyabb volt, mint az őrbottyáni karbonátos homoktalajé. Ennek oka lehet a csernozjom talaj nagyobb PO 4 -ion megkötő képessége és a tartamkísérlet során a növények által kivont lényegesen nagyobb (1,5 2,5-szeres) foszfátmennyiség is. Számos korábbi tanulmány igazolta karbonátos talajokban a nehezen oldható Ca 3 (PO 4 ) 2 -ok képződését, illetve a PO 4 -ion megkötődését a mészkristályok felületén (HANNAPEL et al., 1964; FÜLEKY, 1975a,b, 1978), s ezzel párhuzamosan a tala-

Foszfatázaktivitás foszforral jól ellátott karbonátos homok- és csernozjom talajon 303 jok AL-oldható P-frakció csökkenését (FÜLEKY, 1978; SARKADI, 1995). Az ALoldható foszfortartalom csak a foszfátdinamikát meghatározó talajtulajdonságok figyelembe vételével (agyag-, humusz-, mésztartalom, ph-érték) jellemzi a foszforellátottságot (SARKADI et al., 1987). A tavaszi mintákban, elsősorban a csernozjom talajon kimutatható volt a gyökérkörnyezet savasodása, s ennek következtében a PO 4 -ion felvehetőségének növekedése. A vonatkozó szakirodalomban ismertek hasonló eredmények (NYE, 1984; HELAL & DRESSLER, 1989). Az enzimaktivitás változások lehetséges magyarázatát először a minták ALoldható foszfortartalmának alakulásával párhuzamban vizsgáltuk. Ismételten előre kell bocsátanunk, hogy talajmintáinkban igen magas volt az AL-oldható foszfortartalom. Az irodalmi adatok szerint a talaj foszfáthiánya a savas foszfatáz aktivitás indukcióját okozza (ALLISON & VITOUSEK, 2005), s a tápközeg alacsony foszfáttartalma esetén a foszfátadagolás (egy bizonyos szintig) ugyancsak fokozza a savas foszfatáz aktivitást (TARAFDAR & CLAASSEN, 1988; MÁTHÉ et al., 1994). A magas foszfáttartalom foszfatázt represszáló hatása kevésbé egyértelmű. Kérdéses volt számunkra, hogy ilyen jó foszfátellátottság mellett a foszfatázaktivitás bármiféle változása kimutatható-e, s főként kimutatható-e a foszfáttartalom és a foszfatázaktivitás összefüggése. Eredményeink közül néhány, pl. a foszfatázaktivitás időbeli csökkenése, a talajminták foszfáttartalmának tavaszi emelkedésével párhuzamosan, mégis ezen okozati összefüggés lehetőségére utal. Mint látható volt (3. táblázat), az összefüggést csak az őrbottyáni homoktalajon tudtuk igazolni. További elemzésünkben a másik legvalószínűbb ok, a talaj nedvességtartalom szerepét vizsgáltuk. A vonatkozó közlemények alapján ugyanis a foszfatázaktivitásra meghatározó a nedvességtartalom szerepe (DUTZLER, 1977; KLEMENT, 1990; MÁTHÉ et al., 1994; KRÄMER & GREEN, 2000). Az őszi talajmintáknak mindkét helyen magasabb volt a nedvességtartalma, mint a tavaszi mintáknak (Nagyhörcsökön 19,1% és 12,2%, Őrbottyánban 8,1% és 5,1%). A nedvességtartalommal mindkét talajon, mind a savas, mind a lúgos foszfatáz aktivitás pozitív öszszefüggést adott, alátámasztva a szakirodalmi eredményeket. Megállapítottuk tehát, hogy a foszfatázaktivitás alakításában a talaj nedvességtartalma fontos szerepet játszhat. Jóval árnyaltabb a kép, ha az előbbi összefüggést a rizoszféramintákban elemezzük, hiszen itt változatlan (őrbottyáni talaj), vagy éppen növekvő (nagyhörcsöki talaj) AL-oldható foszfortartalom és gyakorlatilag változatlan nedvességtartalom mellett mértünk változatlan (ősz) vagy nagyobb savas foszfatáz aktivitást (tavasz). Nyilvánvaló tehát, hogy az enzimaktivitást egyéb tényezők is alakítják. Ezek közé tartozhat elsőként a repcenövény, jelentős tápelem- és vízigényével (NÉMETH, 1987 1988; KÁDÁR, 2002), gyökérkiválasztásával (szerves savak, enzimek stb.) vagy elhalásával. A növény hatása közvetlenül (foszfatáz-szekréció), de főként közvetetten érvényesülhet a tápelemek mennyiségének és arányának, elsősorban a C/P és N/P arányok megváltoztatásával. Utóbbi tényezők jelentőségét a mikrobiális aktivitásra és enzimaktivitásra többen igazolták (HELAL & SAUERBECK, 1984; ALLISON & VITOUSEK, 2005; SZILI-KOVÁCS & TÖRÖK, 2005).

304 M Á T H É N É G Á S P Á R M Á T H É A két különböző talaj (mint ökoszisztéma) foszfatázaktivitása, a vizsgálatok által nyújtott indirekt bizonyítékok alapján, igen különböző. Az őrbottyáni alacsony humusz- és agyagtartalmú homoktalaj alacsonyabb foszfatázaktivitásában a növényzet alacsonyabb foszfatáztermelésén kívül szerepet játszik a homoktalajok enzimkonzerváló képességének alacsony volta. A talaj enzimkonzerváló struktúrái telítődnek enzimmel, az újonnan képződő enzimek pedig így a homoktalajon eloxidálódnak, metabolizálódnak. Összefoglalás N-trágyázási tartamkísérlet kontrollparcellájának foszfatázaktivitását vizsgáltuk két talajtípuson: karbonátos homoktalajon (Őrbottyán) és mészlepedékes csernozjom talajon (Nagyhörcsök). A talajmintákat egy, 1985-ben indított N-trágyázási tartamkísérlet kontrollparcelláinak (0 kg N ha -1 és évente 100 kg P 2 O 5 ha -1 ) 0 20 cm-es rétegéből vettük. Jelen közleményünkben a novemberi és májusi minták eredményeit tárgyaljuk. A kísérletben választ kerestünk a savas és lúgos foszfomonoeszteráz aktivitás alakulására, a talajtípus, a mintavételi időpont, illetve a repce rizoszféra hatására. A tartamkísérlet P-műtrágyázásának következményeként mindkét talaj jó foszforellátottságú volt. A homoktalaj AL-oldható foszfortartalma a talaj kisebb PO 4 -ion megkötő képessége miatt minden esetben meghaladta a csernozjom talajét. A gyökérzet ph-értéket csökkentő, és AL-oldható foszfortartalmat növelő hatása csupán a csernozjom talajon volt kimutatható. Ezen a talajon a rizoszféra foszfáttartalma mintegy másfélszeresére emelkedett a növénymentes talajhoz viszonyítva. A foszfatázaktivitás a talajok jelentős különbségét mutatta, a csernozjom talaj enzimaktivitása mintegy háromszorosa volt a homoktalajénak. A foszfatázaktivitás átlagos értéke az őrbottyáni homoktalajon a savas foszfatáznál 23,6; a lúgosnál 90,7 μg pnp g -1 óra -1 volt, míg Nagyhörcsökön a csernozjom talajban az értékek 64,2 és 278,7 μg pnp g -1 óra -1 voltak. Mindkét talajra jellemző volt a lúgos foszfatáz aktivitás dominanciája a savassal szemben. A csernozjom talaj enzimaktivitása mind a savas, mind a lúgos foszfatázok esetében ősszel nagyobb (savasnál 2,9-szeres, lúgosnál 3,2-szeres), tavasszal némileg kisebb fölényt mutatott a homoktalajhoz viszonyítva (savasnál 2,6-szeres, lúgosnál 3-szoros). A szezonális változás mindkét talajon megmutatkozott. A rizoszféra pozitív hatása a foszfatázaktivitásban csupán a májusi mintavételkor jelentkezett, mégpedig mindkét talajon a megemelkedett savas foszfatáz aktivitásban. Az őszi és tavaszi foszfatázaktivitás alakításában a talaj AL-oldható foszfáttartalma és nedvességtartalma egyaránt fontos szerepet játszhat, azonban a rizoszféra változásaiban előbbieken túl a növény szerepe tűnik meghatározónak. A kísérleteket támogatta az OTKA (T 68884 sz. pályázat). Kulcsszavak: AL-oldható foszfortartalom, foszfatázaktivitás, repce, rizoszféra

Foszfatázaktivitás foszforral jól ellátott karbonátos homok- és csernozjom talajon 305 Irodalom ALLISON, V. J. & VITOUSEK, P. M., 2005. Responses of extracellular enzymes to simple and complex nutrient inputs. Soil Biol. Biochem. 37. 937 944. ANTON, A., MÁTHÉ, P., FÜLEKY, GY., 2003. The effect of phosphorus fertilizer on the phosphomonoesterease activity of Capsicum annuum L. rhizosphere. Proc. COST Action 831. Managing Soil Quality Using Microbial Resources (Ed.: SZILI- KOVÁCS, T.). 40 42. RISSAC., Budapest. DINKELAKER, R. & MARSCHNER, H., 1992. In vitro demonstration of acid phosphatase activity in the rhizosphere of soil grown plants. Plant and Soil. 144. 199 205. DUTZLER, F. G., 1977. Beziehungen zwieschen der Enzymaktivitat verschiedener Bodentypen der mikrobiellen Aktivitat, der Wurzelmasse und einigen Klimafaktoren. Z. Pflanzenernähr. Bodenk. 140. 351 374. EIVAZI, F. & TABATABAI, M. A., 1977. Phosphatases in soils. Soil Biol. Biochem. 9. 167 172. FÜLEKY GY., 1975a. A talaj P-állapotának változása tartamkísérletben. I. Agrokémia és Talajtan. 25. 29 45. FÜLEKY GY., 1975b. A talaj P-állapotának változása tartamkísérletben. II. Agrokémia és Talajtan. 25. 291 302. FÜLEKY, GY., 1978. Available phosphorus content of soil affected by P fertilization and its change in time. Commun. Soil Sci. Plant Anal. 9. 851 863. HANNAPEL, R. J. et al., 1964. Phosphorus movement in calcareous soil: I. Predominance of organic forms of phosphorus in phosphorus movement. Soil Sci. 97. 350 357. HELAL, M. H. & DRESSLER, A., 1989. Mobilization and turnover of soil phosphorus in the rhizosphere. Z. Pflanzenernähr. Bodenk. 152. 175 180. HELAL, M. H. & SAUERBECK, D. R., 1984. Influence of plant roots on C and P metabolism in soil. Plant and Soil. 76. 175 182. KÁDÁR I.,. 2002. A repce (Brassica napus L.) tápláltsági állapotának megítélése növényanalízissel. Agrokémia és Talajtan. 51. 395 416. KÁDÁR I. & MORVAI B., 2007. Ipari-kommunális szennyvíziszap-terhelés hatásának vizsgálata tenyészedény-kísérletben. Agrokémia és Talajtan. 56. 333 352. KISS I., 1958. Talajenzimek. In: CSAPO M. J.: Talajtan. 493 623. Mezőgazdasági és Erdészeti Állami Kiadó. Bukarest. KLEMENT, R., 1990. Acid phosphomonoesterase in a floodplain forest soil. Agrokémia és Talajtan. 39. 555 557. KRÄMER, S. & GREEN, D. M., 2000. Acid and alkaline phosphatase dynamics and their relationship to soil microclimate in semiarid woodland. Soil Biol. Biochem. 32. 179 188. KROLL L., KRÁMER M. & LŐRINCZ E., 1955. Fenilfoszfátos enzimanalízis alkalmazása talajok és trágyák vizsgálatára. Agrokémia és Talajtan. 4. 173 182. LÁSZTITY B. & CSATHÓ P., 1995. NPK-műtrágyázás hatásának vizsgálata tartamkísérletben mezőföldi csernozjom talajon. Agrokémia és Talajtan. 44. 47 62. MÁTHÉ P., 1978. A mangán és cink hatása talajok foszfatáz aktivitására. Doktori értekezés. GATE. Gödöllő. MÁTHÉ, P., FÜLEKY, G. & ANTON, A., 1994. Effect of carbon- and phosphorus-content on the phosphomonoesterase activity in soil. Acta Biol. Hung. 45. (1) 81 85.

306 M Á T H É N É G Á S P Á R M Á T H É MÁTHÉ-GÁSPÁR, G., MÁTHÉ, P. & ANTON, A., 2003. Factors affecting the phosphomonoesterease activity of lignite mine spoil. Proc. COST Action 831. Managing Soil Quality Using Microbial Resources. (Ed.: SZILI-KOVÁCS, T.) 90 92. RISSAC. Budapest. MURRMANN, R. P. & PEECH, M., 1969. Relative significance of labile and crystalline phospates in soil. Soil Sci. 107. 249 252. NANNIPIERI, P., CECCANTI, B. & BIANCHI, D., 1988. Characterisation of humusphosphatase complexes extracted from soil. Soil Biol. Biochem. 20. 683 691. NÉMETH T., 1987 1988. Az őszi káposztarepce tápelemfelvétele és trágyázása. Agrokémia és Talajtan. 36 37. 294 312. NYE, P. H., 1984. ph changes, and phosphate solubilization near roots an example of coupled diffusion processes. In: Roots. Nutrient and Water Influx, and Plant Growth. (Eds.: BARBER, S. A. & BOULDIN, D. R.) 89 100. ASA Spec. Publ. No. 49. Madison. USA. ÖHLINGER, R., 1996. Acid and alkaline phosphomonoesterase activity with the substrate p-nitrophenyl Phosphate. In: Methods in Soil Biology. (Eds.: SCHINNER, F. et al.) 210 214. Springer-Verlag. Berlin. SARKADI J., 1995. Szerves- és műtrágyák tápelemtartalmának érvényesülése tartamkísérletekben. II. P-forgalom. Agrokémia és Talajtan. 44. 5 17. SARKADI J., THAMM F.-NÉ & PUSZTAI A., 1987. A talaj P-ellátottságának megítélése a korrigált AL-P segítségével. Melioráció-Öntözés és tápanyaggazdálkodás. 66 72. Agroinform. Budapest. SZILI-KOVÁCS T. & TÖRÖK K., 2005. Szénforráskezelés hatása a talaj mikrobiális aktivitására és biomasszájára felhagyott homoki szántókon. Agrokémia és Talajtan. 54. 149 162. TABATABAI, M. A. & BREMNER, J. M., 1969. Use of p-nitrophenyl phosphate for assay of phosphatase activity. Soil Biol. Biochem. 1. 301 307. TARAFDAR, J. C. & CLAASSEN, N., 1988. Organic phosphorus compounds as a phosphorus source for higher plants through the activity of phosphatase produced by plant roots and microorganisms. Biol. Fert. Soils. 5. 308 312. TARAFDAR, J. C. & JUNGK, A., 1987. Phosphatase activity in the rhizosphere and its relation to the depletion of soil organic phosphorus. Biol. Fert. Soils. 3. 199 204. VÉGH, K. R., FÜLEKY, GY. & VARRÓ, T., 1990. Phosphorus diffusion to barley roots as influenced by moisture and phosphorus content of soils. In: Plant Nutrition. Physiology and Applications. (Ed.: VON BEUSICHEN, M. L.) 147 151. Kluwer Publ. Wageningen. WEBB, E. C., 1964. Nomenclature of Enzymes. Comprehensive Biochemistry. 13. Elsevier. Amsterdam. Érkezett: 2009. október 6.

Foszfatázaktivitás foszforral jól ellátott karbonátos homok- és csernozjom talajon 307 Phosphatase activity on calcareous sandy and pseudomyceliar chernozem soils well supplied with phosphorus 1 G. MÁTHÉNÉ GÁSPÁR and 2 P. MÁTHÉ 1 Research Institute for Soil Science and Agricultural Chemistry (RISSAC) of the Hungarian Academy of Sciences, Budapest and 2 Károly Róbert College, Gyöngyös (Hungary) Summary Phosphatase activity was examined on two soil types: calcareous sandy soil (Őrbottyán) and pseudomyceliar chernozem soil (Nagyhörcsök), in a long-term N fertilization experiment set up in 1985. The soil samples were taken from the 0 20 cm layer of the control plots (0 kg N ha -1 and 100 kg P 2 O 5 ha -1 year -1 ). The results obtained for samples taken in November and May are discussed in the present paper. The experiment was designed to detect changes in the activity of acid and alkaline phosphomonoesterase as a function of soil type, sampling date and the rhizosphere of rape. As a consequence of P fertilization, both soils had good phosphorus supplies. The AL-soluble P content of the sandy soil was greater in all cases than that of the chernozem, due to its smaller capacity for binding PO 4 ions. The effect of the root system in reducing the ph and increasing the AL-soluble P content could only be detected on chernozem soil, where the phosphate content of the rhizosphere was around one and a half times that on plant-free soil. There were considerable differences in phosphatase activity between the soils, the phosphatase activity of the chernozem soil being around three times that of the sandy soil. The mean value of phosphatase activity on the sandy soil in Őrbottyán was 23.6 and 90.7 μg pnp g -1 h -1 for acid and alkaline phosphatase, respectively, and 64.2 and 278.7 μg pnp g -1 h -1 on the chernozem soil in Nagyhörcsök. On both soils alkaline phosphatase activity was dominant over the acid form. For both the acid and alkaline phosphatases, the difference in enzyme activity between the two soils was slightly greater in autumn (2.9 and 3.2 higher, respectively, on chernozem soil) than in spring (2.6 and 3 higher, respectively). Seasonal changes were observed on both types of soil. The positive effect of the rhizosphere on the phosphatase activity was only perceptible in the May samples, when enhanced acid phosphatase activity was recorded on both soils. Both the AL-soluble phosphate content and the moisture content may play an important role in the level of phosphatase activity in autumn and spring, but the role of the crop also appears to be decisive in changes in the rhizosphere. Table 1. Changes in the AL-soluble phosphorus content (mg P 2 O 5 kg -1 dry soil) in the rape rhizosphere of the tested soils. (1) Sampling date. a) Mean; b) LSD 5%. (2) Calcareous sandy soil with humus (Őrbottyán). (3) Mean. (4) LSD 5%. (5) Pseudomyceliar chernozem soil (Nagyhörcsök). Note: T: soil body (sample originating from plant-free acid); r: rhizosphere (from soil interwoven by roots). Table 2. Acid and alkaline phosphomonoesterase activity (μg pnp g -1 dry soil h -1 ) in the rape rhizosphere of the two soil types tested. (1) Sampling date. a) Mean; b) LSD 5%. (2) Calcareous sandy soil with humus (Őrbottyán). (3) Mean. (4) LSD 5%. (5) Pseudomyceliar chernozem soil (Nagyhörcsök). A. Acid phosphomonoesterase activity (meas-

308 M Á T H É N É G Á S P Á R M Á T H É ured at ph 6.5). B. Alkaline phosphomonoesterase activity (measured at ph 11). Note: see Table 1. Table 3. Correlation coefficients (r) of the combined correlation analysis on the autumn and spring data. (1) Parameter. a) AL-P 2 O 5 content, mg kg -1 ; b) Moisture content, %. (2) Acid. (3) Alkaline. (4) phosphatase activity, μg pnp g -1 dry soil h -1. (5) Pseudomyceliar chernozem. (6) Calcareous sandy soil. Note: n = 16; NS: non-significant. *LSD 5% ; **LSD 1% ; ***LSD 0.1%.