Szelekciós lehetőségek a búza minőség-orientált nemesítésében fehérjekémiai és DNS markerekkel

Budapesti Műszaki és Gazdaságtudományi Egyetem, Vegyészmérnöki Kar Biokémiai és Élelmiszertechnológiai Tanszék Szelekciós lehetőségek a búza minőség-orientált nemesítésében fehérjekémiai és DNS markerekkel Doktori értekezés tézisei Rakszegi Mariann Témavezető: Dr. Bedő Zoltán, az MTA levelező tagja Konzulens: Prof. Lásztity Radomir, Professzor emeritus MTA Mezőgazdasági Kutatóintézete Martonvásár, 2004 1

1 BEVEZETÉS A búza (Triticum aestivum L.) egyedi tulajdonságait a benne levő sikérfehérjék egyedi biokémiai és mechanikai tulajdonságainak köszönheti, melyek hálót hoznak létre a tésztában és ezáltal meghatározzák annak rugalmasságát és nyújthatóságát. Ennek megfelelően a búza minőségének javítása érdekében a nemesítők először és elsősorban a sikérfehérje összetétel megváltoztatását tűzték ki célul. A búzaliszt és a tészta egyedi tulajdonságait azonban a sikérfehérjéken kívül az endospermiumban megtalálható más komponensek - mint például egyéb fehérjék, a keményítő vagy a lipidek - is befolyásolhatják. Az endospermium fehérjéi különböző kovalens és nem kovalens kötésekkel, kölcsönhatásokat alakítanak ki egymással, egyes szénhidrátokkal és lipidekkel és ezáltal is hatással vannak a búza és a liszt minőségére. A fehérjék mellett a keményítő minőség meghatározó szerepét hosszú ideig nem ismerték fel, mivel a keményítőt az endosperm semleges töltetének tekintették. E nézőpont akkor változott meg, amikor a feldolgozóipar részéről felmerült az igény alacsony amilóztartalmú búza nemesítésére. Más fehérjék, mint például a keményítőszemcsék felületéhez kötődő puroindolinok az endospermium szerkezet kialakításában játszanak szerepet és így közvetett módon, ugyancsak befolyásolják a búza és a liszt minőségét. A búza endospermiumában megjelenő minőség meghatározó fehérjék génjei hasznos genetikai markerek a nemesítés számára. Különösen igaz ez azokra a génekre, melyeknek terméke relatíve nagy mennyiségben termelődik és halmozódik fel a búzaszemben. A 2

búzanemesítés sikere nagyban függ attól, hogy a rendelkezésre álló új technológiákat felhasználja-e a nemesítő a szelekció során. A növényi biotechnológia két lehetőséget kínál a szelekció hatékonyságának növelésére. Ezek, a molekuláris marker fejlesztés és alkalmazás valamint a genetikai módosítás módszerei. E technikák a szekvenciák szintjén jelentkező genetikai variabilitás detektálásán alapulnak és e génszinten jelentkező különbségek használhatók fel például a megfelelő keményítő és fehérje összetétellel rendelkező búzafajták kiválasztására. 2 KUTATÁSI CÉLOK A martonvásári búzanemesítési program alapvetően a kemény endospermium szerkezetű, jó malom- és sütőipari minőségű fajták nemesítési hagyományait követi. Munkánk során célul tűztük ki azoknak a fehérjekémiai és DNS markereknek valamint biotechnológiai módszereknek a vizsgálatát és alkalmazhatóságát, melyek hasznos segédeszközök lehetnek a búza minőség-orientált nemesítésében. 1. 1Dx5 HMW glutenin génnel transzformált genotípuson HPLC technikákkal vizsgáltuk a tartalékfehérje alegységek mennyiségi arányainak megváltozását, majd e változás technológiai és reológiai tulajdonságokra kifejtett hatását. 2. 1Bx7 fehérjét túltermelő genotípusokat és a velük létrehozott keresztezési programok utódnemzedékeit vizsgáltuk HPLC technikával. Vizsgáltuk a törzsekben a túltermelés mértékét és 3

lehetőséget kerestünk alegység túltermelés alapján molekuláris markerszelekciós vizsgálatokra 3. Vizsgálataink során arra is kerestünk választ, hogy különböző hasadó generációkban végzett szelekció során a szem endospermium szerkezetétől függően hogyan változnak az egyes technológiai tulajdonságok 4. Hexaploid valamint néhány kontroll diploid és tetraploid, búzával rokon vad faj szemkeménységét és néhány minőségi jellemzőjét vizsgáltuk, majd a keménységet meghatározó puroindolin gének jelenlétét és azok mutáció típusait azonosítottuk molekuláris markerek felhsználásával 5. Vizsgálatot végeztünk arra vonatkozóan, hogy a HMW tartalékfehérje összetétel alapján heterogén Bánkúti 1201 törzsek, keményítő tulajdonságaikat tekintve is heterogének-e, és ha igen a különbségek összefüggésbe hozhatóak-e az egyik leggyakrabban használt markerrel (GBSS) talált variabilitással. 3 ANYAGOK ÉS MÓDSZEREK 3.1 Anyagok 1Dx5 HMW-glutenin génnel transzformált genotípus, 1Bx7 alegység túltermelő törzsek, nemesítési anyagok: F3-F5 törzsek (1999-2001), köztermesztésben előfordult fajták, búzával rokon törzsek kontrollként, a Bánkúti 1201, régi magyar fajta törzsei 4

3.2 Módszerek Fehérje analitikai módszerek SDS-PAGE (Jackson és mtsai. 1996 Singh és mtsai. 1991, Lawrence és Shepherd 1980), SE-HPLC (Batey és mtsai. 1991), RP-HPLC (Marchilo és mtsai. 1989) A tészta minőség vizsgálati módszerek Perten SKCS 4100 (AACC 55-31), Perten Inframatic 8611 (ICC 202, 159), Perten Falling Number System 1500 (ISO 3093-1982), Kjeltec 1035 Analyzer (ICC105/2), Glutomatic 2200 (ICC 137/1), Zeleny szedimentációs teszt (ICC 116/1), Brabender Farinográf (ICC115/1), 10g Mixográf (AACC Method 54-40) és Chopin Alveográf (ICC 121). A keményítő tulajdonságok vizsgálata RVA (AACC 76-21, Batey és mtsai 1997), DSC (Perkin Elmer), HPLC amilóz/amilopektin arány (Batey and Curtin 1996) DNS alapú vizsgálatok Szekvenálás (ABI Prism 310 Genetic Analyzer) Markerek: 1Bx7, puroindolin-a és b, GBSS 5

4 EREDMÉNYEK ÖSSZEFOGLALÁSA ÉS KÖVETKEZTETÉSEK Vizsgálataink során arra kerestük a választ, hogy egyes fehérjék jelenléte, azok mennyiségi arányai illetve génjeik mutációi milyen összefüggésben állnak a búza minőségével, ezek hogyan öröklődnek a különböző generációkban és lehetőséget kerestünk ezen ismeretek hatékony felhasználására a búza nemesítésében hozzájárulva ily módon a genetikai diverzitás növeléséhez. 4.1 Tartalékfehérje alegységek mennyiségi tulajdonságainak hatásai a búza és a liszt funkcionális és reológiai tulajdonságaira Az angol kutatók által transzformált B73-6-1 transzgénikus vonal 10-15 extra kópiát tartalmaz az 1Dx5 HMW glutenin génből, mely a kódolt fehérje expressziójának négyszeres kifejeződését eredményezi. A transzformált és az eredeti kontroll vonal technológiai és reológiai tulajdonságait vizsgáltuk kontinentális, száraz éghajlati viszonyok között Martonvásáron (2000-2002). A három éves szántóföldi kísérlet során a transzgén és a transzgén hatására létrejött funkcionális tulajdonságok generációról-generációra stabilan öröklődtek. Nem találtunk különbséget a transzgénikus vonal és az eredeti genotípus termőképességében és alkalmazkodóképességében, de egyértelmű genetikailag meghatározott különbséget találtunk a szem keménységében és a szem átmérőjében. Ezen tulajdonságok megváltozása, nem hozható közvetlen összefüggésbe az 1Dx5 glutenin gén extra génkópiáinak jelenlétével, sokkal inkább tulajdonítható a transzformációs technika mellékhatásának vagy a 6

búzaszem endospermium szerkezetében bekövetkező egyéb változásoknak. Az endospermium szerkeztében olyan elváltozások történhettek, melynek hatására a szem keménysége nőtt a szemmérete és ezzel együtt az ezerszemtömeg csökkent. Eredményeinkből következően további transzformációs kísérletekben is számítanunk kell a búza tulajdonságaiban bekövetkező olyan változásokra, melyeket nem közvetlenül a bevitt gén határoz meg. A kémiai összetételben és a funkcionális tulajdonságokban bekövetkező változások nagy része közvetlen összefüggésbe hozható az 1Dx5 extra génkópiáinak jelenlétével, melynek nagy hatása van a glutenin polimer frakció tulajdonságaira azáltal, hogy megváltoztatja a tartalékfehérjék felhalmozódását a búza érési folyamata során. Ennek következtében a teljes szem fejlődése is alapvetően megváltozik. A B73-6-1 transzgénikus vonal tendenciáját tekintve nagyobb fehérjetartalommal rendelkezik, mint az L88-6 kontroll vonal, de ez a különbség nem szignifikáns. Ezzel szemben szignifikánsan megnőtt az 1Dx5 HMW glutenin alegységek abszolút mennyisége, az LMW glutenin alegység tartalom, és velük együtt a Dx/Dy-, HMW/LMW- és a glutenin/gliadin arány is. Más HMW glutenin alegységek (Ax, By, Dy) mennyisége és a gliadin tartalom ugyanakkor csökkent. Az x és y típusú alegységek arányának eltolódása a fehérjemátrix szerkezetének olyan mértékű megváltozását eredményezte, melynek hatására a sikérfehérjék kohezivitása csökkent. Ennek következtében a reológiai tulajdonságok szignifikánsan megváltoztak és egy rendkívül erős, ellenálló és kis 7

nyújthatósággal rendelkező tésztát kaptunk. A nedvessikér mennyiségének és az SDS szedimentációnak a csökkent értéke valamint azok a paraméterek, melyek a tészta reológiai tulajdonságait jellemzik, mind azt bizonyítják, hogy a B73-6-1 transzgénikus búza nagy tésztaerősséggel és kis nyújthatósággal rendelkezik, melynek eredményeként a transzgénikus vonal lisztjéből sütött kenyér kis térfogatú és tömör kenyérbélzetű. Összességében megállapítottuk, hogy a transzformált genotípust extrém tulajdonságai alkalmassá teszik gyengébb sikér-minőségű lisztek minőségének javítására. A martonvásári nemesítési programok egyik fő célja kiváló sütőipari tulajdonságokkal rendelkező búzafajták nemesítése. E cél megvalósítása érdekében, a nagy tészta erősséget és stabilitást kialakító 1Bx7 alegységet természetes módon túltermelő genotípusokat használtunk fel, elkerülve a hasonló hatású 1Dx5 HMW gluteninnel transzformált genotípus használatát. Az 1Bx7 HMW glutenin alegységet túltermelő kanadai búzafajták és a Bánkúti 1201 keresztezéseiből származó utódnemzedék F3 generációjában (2002) vizsgáltuk a tartalékfehérje összetételt és az egyes alegységek mennyiségi arányait. A HMW glutenin alegységek RP-HPLC-vel történt menniységi elemzése szerint a Bánkúti 1201-nek az Mv Magdalénával keresztezett utódai között találtunk Bx7-re túltermelő törzseket, a túltermelést azonban az általunk használt DNS marker nem támasztotta alá. Ez azt jelenti, hogy a törzsek Bx7 promótere nem tartalmazta a túltermelő törzsekre jellemző 43 bp-os inszerciót. A túltermelés oka itt más tényezőkben keresendő. Az N93-8

3026/Mv2 keresztezése során létrehozott utódok között azonosítottunk olyan törzseket, amelyek Bx7 túltermelése genetikai markerrel is alátámasztható. Az 1Bx7 túltermelésének kimutatására használt marker az eddigi vizsgálatok alapján alkalmas a Bánkúti típusú, genetikailag meghatározott módon 1Bx7 túltermelő genotípusok azonosítására. Mindemellett azonban megjegyzendő, hogy még nem ismert, hogy vajon valamennyi illetve csak és kizárólag a Bx7 túltermelő genotípus promótere tartalmazza-e az azonosításra használt inszerciót. A keresztezésekkel létrehozott utódnemzedékben sem az x/y sem a HMW/LMW arány nem adott számottevő szignifikáns eltérést. Az 1Dx5 HMW-glutenin túltermelésénél tapasztaltakhoz hasonlóan az 1Bx7 alegység túltermelésének hatása is elsősorban az x/y alegységek arányának jelentős mértékű eltolódásában tükröződött. Ez az előző kísérletben már megemlített in vitro tanulmányok eredményeinek megfelelően utal arra, hogy a funkcionális tulajdonságokban sem várható lényeges különbség a törzsek között. A keresztezési programok során kapott eredményeink rámutattak arra, hogy az utódnemzedék HMW glutenin alegység összetétele és az alegységek mennyiségi arányainak alakulása meglehetősen komplex. Egyrészt megállapítottuk, hogy a Bx7 alegység túltermelése, olyan genetikailag meghatározott tulajdonság, mely a By8-as alegység együttes jelenlétével párosul. Az alegység túltermelését azonban egyéb genetikai és környezeti tényezők is befolyásolhatják, tekintve hogy a Bx7 fehérje alegység túltermelésének mértéke illetve 9

az alegységek mennyiségi arányai az utódnemzedékben nem feltétlenül azonosak valamely szülői genotípuséval. A környezeti tényezők közül a N ellátottság és a hőstressz is jelentős hatással lehet a tartalékfehérjék mennyiségi arányaira, hisz a magas hőmérséklet és szárazság jellemző volt az előző évek időjárására (Triboi és mtsai. 2000, Szilágyi és mtsai. 2000). Végezetül megállapítottuk, hogy a kísérletben felhasznált genotípusokkal nemcsak hogy az 1Bx7 alegység mennyiségi arányának növekedését érhetjük el az utódnemzedékben, de a régi magyar tájfajták felhasználásával a genetikai diverzitás növeléséhez is hozzájárulhatunk. Keresztezési programunkban tehát olyan 1Bx7 fehérje alegységet túltermelő törzseket hoztunk létre, melyek túltermelését mind fehérje alapon HPLC módszerrel, mind genetikai markerrel bizonyítottunk. 4.2 Az eltérő endospermium szerkezet következményei és a puroindolinok szerepe a búzafajták tulajdonságainak meghatározásában Magyarországon egyrészt a jó malomipari tulajdonságokkal másrészt a jó sütőipari tulajdonságokal rendelkező búzafajtákat kedveli a feldolgozóipar. A két kritérium együttes teljesülése nagy előnyt jelent a malom és sütőipar kapcsolatában, ehhez azonban két egymástól teljesen független tulajdonság-csoport együttes jelenlétének igénye merül fel. A szemkeménység alapján csoportokba sorolt törzsek egyes technológiai tulajdonságait tanulmányoztuk különböző generációkban (1999-2001). A törzsek nedvessikér tartalmát, Zeleny értékét és farinográfos vízfelvételét vizsgálva elmondhatjuk, hogy az F 3 törzsek 10

szemtermése minden egyes szemkeménységi csoportban különbözött egymástól, és a keménység növekedésével általában javultak a törzsek vizsgált technológiai tulajdonságai. Az F 3 törzsek vizsgálati eredményeihez képest az F 5 generációban szelektált törzsek minőségi tulajdonságainak szórása csökkent, ami elsősorban a hatékony szelekció következménye. Ennek a ténynek köszönhetően a minimum értékek is nagyobbak általában, mint az F 3 generációban. Ugyanakkor nagyobb gyakorisággal sikerült szelektálni olyan nagy Zeleny értékű és farinográf vízfelvevő képességű törzseket, melyeknél a nagy szemkeménység érték jó technológiai minőséggel párosultak. Ezek alapján elmondható, hogy a szemkeménység alapja lehet a sütőipari minőségre történő indirekt szelekciónak különösen a farinográf vízfelvevő képesség javítására, de a közepes erősségű összefüggések alapján az 50 és 60 szemkeménységű csoportból is lehetséges kiváló technológiai tulajdonságú búza genotípusok kiválogatása. A korlátozó tényezők meghatározása természetesen még további vizsgálatot igényel. A szemkeménység és a puroindolinok kapcsolatának vizsgálata során megállapítottuk, hogy valamennyi hexaploid faj valamint a kontrollként használt diploid fajok is tartalmazzák a puroindolin-a és puroindolin-b géneket. A fajták szemkeménysége tehát egyetlen esetben sem hozható összefüggésbe a puroindolin-a hiányával. A vizsgált hexaploid fajták közül Gly (46)-Ser (46) mutációt azonosítottunk a Bánkúti 1201 populációban és Cys (29)-Arg (29) mutációt a B73-6-1 transzformált törzsben. A glicin-szerin 11

szekvencia csere azáltal befolyásolja a szemkeménységet, hogy hatására a hidrofóbicitás csökken. Ugyanakkor a ciszteinek számának csökkenése a puroindolinok szerkezetében okoz olyan változásokat melynek hatására a purondolinok lipidkötő képessége csökken. Ennek eredményeként megerősödik a kölcsönhatás a keményítő és a fehérjemátrix között és keményebb endospermium szerkezet alakul ki. A diploid fajok esetén azonosítottunk két olyan genotípust, mely kemény szemtípussal rendelkezett ellentétben az eddig közölt irodalmi adatokkal melyek szerint valamennyi diploid faj puhaszemű. Ezek az Aegilops umbellulata (UU) és az Aegilops speltoides (SS). Ugyancsak említésre méltó a Triticum sinskajae (AA) és az Aegilops uniaristata (NN) melyekről eddig nem jelentek meg adatok az irodalomban. A diploid T. sinskajae (AA) esetén két pontmutációt találtunk a puroindolin-b génjében, melyek közül csak egy okoz aminósavcserét. A génről fehérje expresszálódik és puha szemtípust kapunk. A tetraploid fajok csoportjában három puhaszemű genotípust (Aegilops biuncialis (UM), Triticum turgidum ssp. Turgidum (AB), Aegilops cylindrica (DC)) és több olyan törzset azonosítottunk, amelyek tartalmaztak puroindolin géneket, annak ellenére, hogy hiányzik belőlük a D genom. Ez egy korábbi feltételezést támaszt alá, mely szerint a puroindolin gének nem csak a búza D genomján találhatók meg. A tetraploid fajokban a puroindolin-b szekvenciájában deléciót illetve pontmutációt azonosítottunk, melyek a fehérje expresszió hiányát illetve a puroindolin fehérjék szerkezetének és lipidkötő képességének a 12

megváltozását eredményezik. Ennek hatására pedig kemény endospermium szerkezet jön létre. Vizsgálataink alapján deléciót tartalmaz például a tetraploid T. petropavlovsky (AB) puroindolinb génje. A deléció következtében fehérje nem expresszálódik, ezért kemény szemtípust kapunk. Az UM genommal rendelkező tetraploid Aegilops biuncialis puroindolin-b szekvenciája és a róla expresszálódó fehérje a T. aestivumétól jelentős mértékben különbözik, jelenléte puha endospermium szerkezetet eredményez. A kontrollként használt búzával rokon vad fajok a genetikai diverzitás növelésének eszközei lehetnek a búzanemesítésben, endospermium szerkezetükkel a szemek mérete és az ezerszemtömeg adták a legnagyob korrelációt. 4.3 A keményítő tulajdonságainak diverzitás vizsgálata a beltartalmi tulajdonságok variabilitásának növelésére A régi magyar búzafajták és tájfajták szintén fontos forrásai lehetnek a búza genetikai diverzitásának növelésében. A Bánkúti 1201 régi magyar búzafajta populációt HMW glutenin alegység összetétel alapján törzseire bontottuk és ezen törzsek keményítőjének tulajdonságait tanulmányoztuk. Vizsgálataink alapján nagy variabilitást találtunk a törzsek amilóz tartalmában (14.4%- 24.2%), az RVA-vel mért viszkozitás értékekben (232-372 RVU, csúcsviszkozitás), és a gélesedéshez szükséges energia értékében ( H= 8.3 és 16.3 J/g) is. Néhány Bánkúti 1201 törzs amilóz tartalma alacsonyabb volt a részlegesen waxy genotípusénál, markerszelekcióval azonban 13

megállapítottuk, hogy a Bánkúti 1201 valamennyi törzse tartalmazza mindhárom waxy allélt. Még nem ismert azonban, hogy vajon mindhárom allél aktív-e a különböző törzsekben, illetve tartalmaznake mutációtn, amelyek befolyásolják a GBSS aktivitását. Ezen felül más a keményítő szintézisében szerepet játszó enzim is hatással lehet az amilóz mennyiségére. A törzsek közötti különbözőségek megállapítására Hierarhikus Klaszter analízist végeztünk a HPLC, RVA és DSC-vel mért keményítő tulajdonságok alapján. Az eredmények szerint a Bánkúti törzsek öt csoportját különböztettük meg és megállapítottuk, hogy a HMW glutenin összetétel alapján heterogén Bánkúti 1201 populáció keményítő tulajdonságait tekintve is heterogén. A magas amilóztartalmú törzsek között egyaránt előfordulnak 2* B alegységet tartalmazó és/vagy 1Bx7 túltermelő genotípusok és normál tartalékfehérje öszetételű törzsek. Ennek megfelelően mód van a régi magyar búzafajták nemesítésben való alkalmazásakor egy kétdimenziós mátrixhatás alapján kiválasztani a legmegfelelőbb tulajdonságpárral rendelkező törzseket. Mind a fogyasztó, mind az ipar igényeit kielégíteni kívánó új búzafajták nemesítésekor a gabonakémia komplex eszközrendszerét szimultán, egymás mellett kell alkalmazni, és egymástól független géncsoportoknak a kémiai összetételre és morfológiai tulajdonságokra gyakorolt hatását kell követni, hogy a megfelelő keresztezésekkel a kívánt tulajdonság kombinációt végül létre tudjuk hozni. 14

5 ÚJ TUDOMÁNYOS EREDMÉNYEK 1. A B73-6-1 búzatörzsben a transzgén és a transzgén hatására létrejött funkcionális tulajdonságok generációról-generációra stabilan öröklődtek 2. Az 1Dx5 glutenin gének extra kópiáitól független, genetikailag meghatározott különbséget találtunk a szem keménységében és a szem átmérőjében. A bevitt géntől független tulajdonságbeli változásokra további transzformációs kísérletekben is számítani kell 3. Az 1Dx5 glutenin gének extra kópiáival összefüggésben a transzformáció hatására szignifikánsan megnőtt a HMW/LMWglutenin/gliadin-, és az x/y arány, valamint az LMW-gluteninek és a gliadinok mennyisége 4. A B73-6-1 transzgénikus búza nagy tésztaerősséggel és kis nyújthatósággal rendelkezik ezért gyengébb sikér-minőségű lisztek minőségének javítására alkalmas 5. 1Bx7 alegységet túltermelő kanadai búzatörzs felhasználásával keresztezési programban olyan túltermelő utódokat hoztunk létre, melyek 1Bx7 promótere tartalmazza a túltermelőkre jellemző 43 bp inszerciót és a túltermelést fehérje alapon is bizonyítottuk 6. Az 1Bx7 glutenin fehérjealegység túltermelése az 1By8 alegység együttes jelenlétével párosult genetikailag meghatározott tulajdonság 7. Az 1Bx7 promóterre tervezett marker alkalmas a Bánkúti típusú túltermelő törzsek azonosítására. Vizsgálataink alapján 15

valamennyi törzs, amely tartalmazta a 43 bp-os inszerciót túltermelő volt 8. A keménység növekedésével általában javultak a törzsek vizsgált technológiai tulajdonságai, a szemkeménység ezért alapja lehet a sütőipari minőségre történő indirekt szelekciónak 9. Az elmúlt ötven év köztermesztésbe került fajtái mind tartalmazzák a puroindolin-a és b géneket, szemkeménységük tehát nincs összefüggésben a puroindolin-a hiányával 10. Gly(46)-Ser(46) mutációt azonosítottunk a Bánkúti 1201 populációban és Cys(29)-Arg(29) mutációt a B73-6-1 transzformáns törzsben 11. A diploid fajok között azonosítottunk keményszemű a tetraploidok között pedig puhaszemű törzseket 12. Két pontmutációt azonosítottunk a T. sinskajae diploid faj törzsében, mely puha szemtípust eredményez 13. Több olyan tetraploid fajt azonosítottunk mely tartalmazta a puroindolin géneket 14. Deléciót azonosítottunk a T. petropavlovsky tetraploid faj puroindolin-b génjében, melynek következtében fehérjét nem expresszál 15. Nagy variabilitást találtunk a Bánkúti 1201 régi magyar fajtapopuláció keményítő tulajdonságaiban, amilóz tartalmában, RVA és DSC paramétereiben 16

6 A TÉMÁVAL KAPCSOLATOS PUBLIKÁCIÓK JEGYZÉKE KÖNYV, KÖNYVFEJEZET: Szerkesztett könyvben cikk: Bedő Z., Láng L., Juhász A., Rakszegi M.: Kemény endospermium szerkezetű, jó malom- és sütőipari minőségű búza kutatása Martonvásáron. A jó minőségű, keményszemű búza termesztése (Szerkesztő: Bedő Zoltán), MTA Mezőgazdasági Kutatóintézete, Martonvásár, KITE Mezőgazdasági Szolgáltató és Kereskedelmi Rt., Nádudvar, Gabonatermesztési Kutató Közhasznú Társaság, Szeged, 35-56, 2001 LEKTORÁLT FOLYÓIRATCIKKEK: Külföldi idegen nyelvű publikáció: 1. Rakszegi M., Tamás C., Szűcs P., Tamás L., Bedő Z.: 2001. Current Status of Wheat Transformation. Journal of Plant Biotechnology 3: 67-81. 2. Rakszegi M., I. Batey, Vida Gy., Juhász A., Bedő Z., M.K. Morell.: 2003. Starch properties in different lines of an old Hungarian wheat variety, Bánkúti 1201. Starch/Starke 55, 397-402. 3. Rakszegi M., Békés F., Láng L., Szűcs P., Tamás L., Shewry P.R., Bedő Z.: 2004. Technological quality of transgenic wheat expressing an increased amount of a HMW subunit of glutenin. J. of Cereal Sci. (lektorálás alatt) 17

4. Tamás C., Szűcs P., Rakszegi M., Tamás L., Bedő Z.: 2004. Effect of combined changes in culture medium and incubation conditions on the regeneration of elite winter wheat cultivars. Plant Cell, Tissue and Organ Culture (in press) Hazai idegen nyelvű publikáció: 1. Rakszegi M., Kárpáti M., Lászity R., Bedő Z.: 1999. Study of the LMW glutenin subunits of some old Hungarian wheat cultivars. Cereal Research Communications 27, 293-299. 2. Rakszegi M., Scholz É., Kárpáti M., Ganzler K., Lásztity R., Bedő Z.: 2000. Study of the LMW glutenin composition of some old Hungarian wheat cultivars using capillary electrophoresis. Cereal Research Communications 28, 417-424. Hazai magyar nyelvű publikáció: 1. Rakszegi M., Juhász A., Láng L., Bedő Z.: 2000. Eltérő endospermium szerkezetű búzafajták reológiai tulajdonságainak vizsgálata, Növénytermelés 49, 599-606. 2. Láng L., Juhász A., Rakszegi M., Bedő Z.: 2001. A búza keménységmérés ismételhetősége búzában, Növénytermelés 50, 497-503. 3. Rakszegi M., Láng L., Juhász A., Bedő Z.: 2002. Egyes technológiai tulajdonságok és a szem endospermiumszerkezetének változása eltérő generációkban a búzánál (Triticum aestivum L.), Növénytermelés 51, 627-637. 4. Rakszegi M., Szűcs P., Tamás C., Tamás L.: 2003. Búzatranszformáció, Növénytermelés 52, 103-118. 18

NEM LEKTORÁLT FOLYÓIRATCIKKEK: Idegen nyelvű: 1. Bedő Z., Szunics L., Láng L., Szunics Lu., Veisz O., Karsai I., Juhász A., Rakszegi M., Vida Gy., Szűcs P.: 2001. Items from Hungary: Wheat breeding. Annual Wheat Newsletter, 47, 56-59. 2. Bedő Z., Szunics L., Láng L., Szunics Lu., Veisz O., Karsai I., Juhász A., Rakszegi M., Vida Gy., Szűcs P.: 2002. Items from Hungary: Wheat breeding. Annual Wheat Newsletter, 48, 48-72. 3. Bedő Z., Láng L., Szunics L., Veisz O., Vida Gy., Karsai I., Mészáros K., Juhász A., Rakszegi M., Szűcs P., Puskás K., Kuti Cs., Megyeri M., Gál M., Nagy I.: 2003. Items from Hungary: Wheat breeding. Annual Wheat Newsletter, 49, 31-34. Magyar nyelvű ismeretterjesztő folyóiratban: 1. Kárpáti M., Lásztity R., Rakszegi M.: 1999. Milyen fehérjékből épül fel a sikér? A magyar pék 2/6. 2. Vida Gy., Rakszegi M.: 2002. A minőségi búzatermesztésről aszályban. Agrofórum 13/9. 3. Rakszegi M., Vida Gy., Láng L., Bedő Z.: 2003. Amit az alveográfról tudni kell. Agrofórum 14/8. NEMZETKÖZI KONFERENCIA KIADVÁNYÁBAN IDEGEN NYELVŰ POSZTER ÉS ELŐADÁS Lektorált előadás összefoglaló, előadás: 1. Rakszegi M., Békés F., Juhász A., Láng L., Tamás L., Bedő Z., P.R. Shewry.: 2002. Technological quality of a transgenic wheat expressing extra HMW glutenin subunits. ICC Conference 2002, 19

Novel raw materials, technologies and products - New challenge for the quality control (Salgó A., Tömösközi S., Lásztity R. eds.), Budapest, Hungary pp. 89-95. 2. Rakszegi M., Békés F., Juhász A., Szűcs P., Láng L., Tamás L., Shewry P.R., Bedő Z.: 2001. Technological quality of a transgenic Australian spring wheat variety under Central European conditions. Cereals 2000, Proceedings of the 11th ICC Cereal and Bread Congress and of the 50th Australian Cereal Chemistry Conference (M. Wootton, I.L. Batey, C.W. Wrigley eds.) Melbourne, Australia pp. 261-264. Magyar nyelvű konferencia előadás: 1. Rakszegi M., I. Batey, Juhász A., Láng L., Bedő Z., M.K. Morell.: A keményítő tulajdonságainak variabilitása egy régi magyar búzafajta populációban, IX. Növénynemesítési Tudományos Napok 2003. március 5-6. Bp., Összefoglalók, p68. 2. Rakszegi M, Békés F, Juhász A, Láng L, Tamás L, P. R. Shewry, Bedő Z. 2002. HMW-gluteninnel transzformált tavaszi búzafajta minőségi vizsgálata, VIII. Növénynemesítési Tudományos Napok 2002. február 12-13. Bp., Összefoglalók, p21. 3. Tamás C., Rakszegi M., Szűcs P., Tamás L., Bedő Z. 2001. Őszi búza éretlen embrió kallusz regenerációjának optimalizálása transzformáláshoz, VII. Növénynemesítési Tudományos Napok 2001. január 23-24. Bp., Összefoglalók, p23. 4. Rakszegi M., Juhász A., Láng L., Bedő Z. 2000. Eltérő endospermium összetételű búzafajták reológiai tulajdonságainak 20

vizsgálata. VI. Növénynemesítési Tudományos Napok 2000. március 8-9. Bp., Összefoglalók, p28. 5. Juhász A., Kárpáti M., Vida Gy., Rakszegi M., Láng L., F.J. Zeller, S.L.K. Hsam, Bedő Z. 2000. Régi magyar búzafajták populációinak elemzése új genetikai források előállítására. Az Agrobiodiverzitás megőrzése és hasznosítása szimpózium Jánossy Andor emlékére. 2000. május 4-5. Bp. 67-71. Idegen nyelvű poszter: 1. Tamás C., Rakszegi M., Szűcs P., Tamás L., Bedő Z.: 2000. Tempreature, light and medium optimisation for plant regeneration of winter wheat varieties. 6 th International Wheat Conference, Budapest, Hungary, p308. 2. Rakszegi M., Karsai I., Szűcs P., Kovacs G., Rampling L., Pedler A., Appels R., Morell M., Bedő Z.: 2004. Diversity analysis of an old Hungarian wheat variety population. 12th ICC Cereal and Bread Congress, Harrogate, UK, p65. Magyar nyelvű poszter: 1. Rakszegi M., Kárpáti M., Ganzler K., Bedő Z.: 1999. Régi magyar búzafajták LMW-glutenin spektrumának vizsgálata, V. Növénynemesítési Tudományos Napok Összefoglalók, Bp. p101. 2. Rakszegi M., Scholz É., Kárpáti M., Ganzler K.: 1998. Gabonafehérjék elválasztása kapilláris elektroforézises módszerrel. Elválasztástudományi Vándorgyűlés 98, Lillafüred, p27. 21