Az ürge (Citellus citellus) mikrohabitat használata Bugacpusztán Katona Krisztián Eötvös Loránd Tudományegyetem Természettudományi Kar Etológia Tanszék, Göd, Jávorka S. u. 14., 2131 Témavezető: Dr. Altbäcker Vilmos Szakdolgozat 1997.
Tartalomjegyzék I. Összefoglaló 2 II. Bevezetés 3 2.1. Az állatok térbeli eloszlásának környezeti paraméterei 3 2.2. Az üreglakó növényevők mikrohabitat választását és azon belüli területhasználatát meghatározó tényezők 5 2.3. A fajtársak hatása, az ürgék territorialitása 6 2.4. Lyukhasználat 7 III. Célkitűzések 9 IV. A vizsgálatok ismertetése 10 4.1.Anyag és módszer 10 4.1.1.A vizsgálati terület 10 4.1.2. A vizsgált faj 12 4.1.3. Alkalmazott módszerek 13 4.2. Eredmények ismertetés 15 Lokális populációdenzitások vizsgálata ürgelyukszámlálással 15 Ürgelyukak számának időbeli változása 19 Ürgelyukak elhelyezkedésének időbeli változása 21 Lehetséges kompetítor fajok vizsgálata 23 Az egyedek mozgásának vizsgálata jelölés-visszafogással 25 Az egyedek mozgásának vizsgálata rádiótelemetriával 29 Egy ürgevár szerkezete 31 A teodolitos bemérések pontosságának vizsgálata 33 Lyukszámlálások pontosságának vizsgálata 34 Fűmagasság és a talált lyukak száma közötti kapcsolat vizsgálata 35 V. Általános értékelés 37 VI. Köszönetnyilvánítás 44 VII. Irodalomjegyzék 45 1
I. Összefoglalás Egy állatfaj elterjedését befolyásoló környezeti tényezők több léptékben tanulmányozhatók. Az a tény, hogy ezen tényezők mértéke még az élőhelyen belül sem állandó, lehetőséget nyújt arra, hogy összehasonlító vizsgálatokat végezzünk az adott tényező szempontjából különböző területek között, és a faj környezeti igényeire a lokális denzitásból következtessünk. Mi Bugacpusztán (Kiskunsági Nemzeti Park), ahol hazánk egyik legjelentősebb ürgepopulációja található, kerestük arra a választ, hogy milyen fő tényezők befolyásolhatják az ürgék élőhelyen belüli eloszlását. Az egyedsűrűségi mintázatokat lyukszámlálással, vizuális megfigyeléssel, csapdázással és rádiótelemetriás lokalizációval határoztuk meg. Eredményeink szerint kevesebb ürgelyuk található a szikes növényzetű területeken, mint a nemszikes növényzetűn. A nemszikes növényzet típusai szerint is változik az ürgelyukak száma. A felszántott és lucernával ill. paréjjal bevetett területekkel szemben több ürgelyuk található a műveletlen homoki pusztagyep társulásokon. Egy adott gyeptípuson belül az ürgelyukak száma magasabb a mikrodomborzat kiemelkedő részein, mint a mélyedésekben. Mindezek a növényzet és a talaj adottságainak fontosságát mutatják az ürge szempontjából. Adott terület abszolút egyedszámának becsléséhez vizsgáltuk a lyukhasználatot, lyuktérképeket készítettünk, és csapdázási adataink alapján lyukszám / egyedszám arányt állítottunk fel. Vizsgálataink szerint a lyukak száma az ürgék éves aktivitása szerint változik. 2
Az ürge (Citellus citellus) mikrohabitat használata Bugacpusztán II. Bevezetés 2.1.) Az állatok térbeli eloszlásának környezeti paraméterei Az élőlények nem találhatóak meg Földünk bármely pontján, hanem minden fajhoz körbehatárolható elterjedési terület (area) rendelhető. A probléma különböző léptékekben tekintve egyaránt érvényes marad. A kontinensek élővilágának eltérő fajösszetétele magyarázható azzal is, hogy a kontinensvándorlások következtében, mely a migrációt korlátozta közöttük, a törzsfejlődési folyamatok az egyes földrészeken elszigetelten zajlottak, bennszülött fajok jöhettek létre stb. Dolgozatomban azonban az okok egy más csoportját szeretném középpontba helyezni. Ha egy kontinensen belül nézzük a fajok elterjedését, vagy egyre inkább növelve a felbontást, akár csak egy élőhelyen belül vizsgáljuk a fajok populációinak lokális egyedsűrűségeit, változatlanul tapasztaljuk, hogy az élőlények megtalálhatósága nem véletlenszerű. Így végülis eljutunk az ökológia központi problémájához: Egy populációra milyen mértékben és miért hamis az az állítás, hogy térben és időben randomizáltan fordul elő? (Hortobágyi & Simon, 1981). Mik lehetnek azok a kényszerek, melyek korlátozzák egy populáció elterjedését? A külső lehetséges tényezők közül adott viszonylatban ténylegesen hatók a környezeti vagy korlátozó tényezők, azaz az adott populáció környezete. Ebből következően a környezetfogalom relatív. A környezeti tényezőket két csoportra oszthatjuk: élő (biotikus) és élettelen (abiotikus) tényezők. Biotikus tényező a populációk egymásra hatása, míg abiotikus pl. a fény, hőmérséklet és a talaj. Minden fajnak minden tényezőre van egy tűrőképességi (tolerancia) tartománya, ami a fajra jellemző. A toleranciatartomány maximum és minimum értéke között található a legkedvezőbb optimum és a még elviselhető, de kevésbé kedvező pesszimum tartomány. Aszerint, hogy a tényező értékváltozásait milyen határok között viseli el a faj, szűk- és tágtűrésű fajokról beszélünk. A jelenség általánosabb leírását a niche-koncepció segíti. Ez egy olyan n- dimenziós hipertérben ábrázolja egy faj lehetséges környezeti státuszait, ahol minden egyes tengely egy-egy ökológiai tényezőt jelöl. Ezen, a populáció életfeltételeit biztosító 3
pontok összessége a populáció fundamentális niche-e. A niche tehát az ökológiai (és nem a valóságos topográfiai) térnek azon része, melyet egy populáció a jelenlétével kitölt. Ám a populációk általában nem tudják elfoglalni a teljes fundamentális nichet, hanem csak az annál kisebb realizált nichet töltik be. Ennek oka, hogy a fajok fundamentális nichei tekintélyes mértékben átfednek és az átfedési részeken végbemehet a kompetitív kizárás. A realizált nichek átfedődése esetén nem megy végbe, vagy még nem ment végbe a kompetitív kizárás, és koegzisztencia áll fenn. Számos vizsgálat utal arra, hogy az állatok viselkedését, életben maradását és szaporodását a környezetük ténylegesen befolyásolja. Gunnison prérikutyákon (Cynomys gunnisoni) kimutatták, hogy a termékeny, kedvező táplálékellátottságú élőhelyeken a populáció egyedsűrűsége, az egyedek növekedési rátája, a fiatalok téli túlélése és az átlagos alomméret egyaránt magasabb, mint a terméketlenebb élőhelyeken (Rayor, 1985). Barash (1974) különböző mormota fajok esetén (Marmota monax, M. flaviventris, M. olympus) negatív korrelációt figyelt meg az élőhely termékenysége, ill. a szétszéledési életkor és a társas kapcsolatok szintje között. Hasonló összefüggést tapasztalt Holekamp (1984) Belding ürgék (Spermophilus beldingi) eltérő tengerszint feletti magasságokban élő és így különböző hosszúságú termékeny időszakkal rendelkező populációinál. Ezek a kutatások kisebb felbontásban vizsgálták a populációkat érő és szabályozó környezeti hatásokat. Részletesebb tanulmányozásra ad módot, ha az élőhelyen (habitat) belül vizsgáljuk a faj egyedeinek eloszlását. Mivel a környezeti tényezők lokális mértéke változó, ezért az egyedek eloszlása nem lesz véletlenszerű, hanem a tényezőkét követi a fajra specifikus módon, azaz az élőhely különböző foltjait (mikrohabitat) az állatok nem egyenlő mértékben használják. Így az egyedek megtalálhatósága az általuk elfoglalt topográfiai tér ökológiai minősége alapján utal arra, hogy mely környezeti tényezők milyen mértéke alakítja ki a faj számára kedvező élőhelyet. Tulajdonképpen tehát a populáció lokális denzitásvizsgálatával a faj ökológiai igényeit tapogathatjuk le. Legegyszerűbb módszer erre szabályozható szeminaturális vagy mesterséges körülmények között megfigyelni az egyedek elhelyezkedését és mozgását. Ilyen laboratóriumi kísérletet végeztek pl. egy fehérlábú egérfajon (Peromyscus maniculatus bairdii) is, mely a környezet által meghatározott, egyenlőtlen területhasználatot mutatott ki az élőhelyen belül. Egy széles arénában élő egerek szignifikánsan többet használták a felszínileg struktúrált periférikus helyeket, mint a nyílt, központi részt (Brillhart & Kaufmann, 1991). 4
2.2) Az üreglakó növényevők mikrohabitat választását és azon belüli területhasználatát meghatározó tényezők A problémakör vizsgálatának kiváló alanya lehet az ürge (Citellus citellus), mivel jól átlátható területeken él (lapos alacsonyfüvű helyek), kolóniális, diurnális, könnyű csapdázni és jelölni, és gyorsan megszokja a megfigyelő jelenlétét. A faj esetében a környezeti igények kutatása két szempontból is aktuális. Egyrészt az ürge 1993. óta védett állat, éppen ezért az élőhelyeinek megóvása elsőrendű feladatunk kell, hogy legyen. Másfelől az ürge, mint a kerecsensólyom (Falco cherrug) és a parlagi sas (Aquila heliaca) fontos zsákmányállata is igen jelentős, így e ragadozómadarak megmentésére végzett ürgeáttelepítések sikerességét is elősegíthetik az ilyen irányú vizsgálatok. Tekintsük át, milyen fő tényezőket szükséges számításba venni az ürgék mikrohabitat használatának vizsgálatakor. Talajba ásott üregekben élő állatoknál, életmódjukból következően meghatározó jelentőségűek a talaj különböző tulajdonságai. A talajtípus eleve meghatározza, hogy fizikailag lehetséges-e az ásás. Üreginyulaknál (Oryctolagus cuniculus) kimutatták, hogy homokba ásott váraikat elsősorban a boróka gyökerei közé építik (Parer & Libke, 1985; Altbäcker et al., 1997). Az így készült búvóés menekülőhely sokkal időtállóbb, mint pl. a tengerparti homokdűnékbe ásott várak (Vitale, 1989). A mélyen a föld alá nyúló járatoknak a talajvíz szintjétől biztonságos távolságban kell maradniuk. Ezért a magasabb helyek preferenciája szintén nem ismeretlen egyes lyukásóknál (Nyéki, 1991). Az elöntés elkerülését nehezíti, hogy a kisemlősüregek mintegy 20 % -kal növelik a vízbeszivárgást a talajba (Laundre, 1993). A növényzeti borítás több szempontból is jelentős lehet az ürgék számára. Mivel az ürge növényevő, ezért fontos feltétel, hogy a területén a megfelelő tápnövényei álljanak rendelkezésre. Townsend ürgéknél (Spermophilus townsendii) írták le, hogy egy területen az állatok egyedszáma nagymértékben függ a növényzet fajösszetételétől és negatív korrelációban áll az időszakosan elszaporodó egynyári növényekkel - amelyek részaránya az étrendben viszont az ilyen helyszíneken igen jelentős (Yensen & Quinney, 1992). Az alacsony növényzet elősegítheti a ragadozók idejében való észrevételét. Így a fűmagasság fontos szempont lehet az ürgék számára. Alátámasztják ezt McCarley (1966) adatai, melyek szerint a tizenháromcsíkos ürgék (Citellus tridecemlineatus) alacsony számban voltak jelen a magas növésű Andropogonnal borított részeken, és nagy számban a kaszált helyeken, ill. Balphé (1984), aki szintén a nyílt területek 5
preferenciáját tapasztalta Uinta ürgéknél (Spermophilus armatus). Krystufek (1993) szintén azt találta macedóniai felmérése során, hogy az ürgék (Citellus citellus) a bozótosok közötti, a lovak által legelt gyepfoltokon telepedtek meg. Fontos tényezőként kell beszámítanunk az emberi tevékenységek erőteljes átformáló hatását is. A mezőgazdasági munkálatok - boronálás, kaszálás, szántás - és a legeltető állattartás jelentősen megváltoztathatják egy élőhely adottságait. A kaszálás és a legeltetés az ürge számára előnyös beavatkozást jelentenek valószínűleg, hiszen a ragadozóelkerülés hatékonysága alacsony fűben megnövekedhet. A boronálás és a szántás viszont a talaj szerkezetének átalakítása, az üregek szétrombolása miatt ártalmasak az ürgére nézve. A beszántott részek bevetése megváltoztathatja a domináns növényfajok arányát, mely elsősorban a táplálékigény szempontjából érdekes, és kedvező vagy kedvezőtlen feltételeket egyaránt teremthet. Az állatok területhasználatának vizsgálatakor más állatfajok szerepét is figyelembe kell venni. Mint arról már volt szó, ha két faj populációjának a realizált niche-e átfed közöttük versengés, interspecifikus kompetíció alakul ki. Ennek oka az, hogy az önfenntartáshoz minden egyednek szüksége van a megfelelő erőforrásokra, úgy mint pl. a búvóhely vagy a táplálék. Mivel ezek csak korlátozott mennyiségben állnak rendelkezésre, ezért a birtoklásukért verseny alakul ki, melynek eredményeképpen az egyik fél előbb-utóbb kiszorul. Egy egyednek nemcsak egy másik faj egyedeivel kell harcban állni az erőforrások birtoklásáért, hanem fajon belüli versengés is kialakul. Ezt a fajtársak közötti küzdelmet nevezzük intraspecifikus kompetíciónak. Az intraspecifikus kompetíció szélsőséges esete a territorialitás. 2.3) A fajtársak hatása, az ürgék territorialitása Az erőforrások fajtársak közötti felosztásának extrém formája a territorialitás, amelyben látszólagosan a terület, valóságban a területhez tartozó források exkluzív birtoklása a cél. Az erősebb egyedek territóriumot szereznek, amelyet a fajtársaktól védenek és a területen megtalálható erőforrásokat feltétel nélkül használják (Szentesi & Török). Dobson (1984) az ürgék territorialitását helyspecifikus intraszexuális dominanciaként definiálja. Ez azt takarja, hogy a két nemnek külön-külön territorialitási rendszere van, melyek egymástól azért nem függetlenek. A legtöbb aszociális üreglakó mókusfélénél - amilyen az ürge is - a nőstények filopátriát mutatnak, azaz a rokonok egymás közelében maradnak; a hímek pedig általában elvándorolnak a szülőterületről 6
(Holekamp, 1984). Csányi (1994) szerint ennek oka a poligámia, amikoris a nőstények képeznek állandó csoportokat, és a hímek ezek között vándorolva igyekeznek szaporodási lehetőséget találni. A helyben maradó nőstények általában rokonai egymásnak, és közöttük altruista vselkedés alakul ki, ami magában foglalja pl. a territórium átörökítését anyáról lányára, vagy a nőstények egymást védő riasztójelzéseit. Amerikai ürgefajokon végzett kutatások alapján mindkét nem esetén csak időszakos territorialitásról beszélhetünk az év során. Michener és McLean (1996) Richardson ürgéknél (Spermophilus richardsonii) számol be arról, hogy a hímek csak a párzási időszak végéig territoriálisak, míg a nőstények a fiatalok előjöveteléig. A home range-k a párzási időszak alatt a legnagyobb kiterjedésűek mindkét nemnél. Ortega (1990) sziklai ürgék (Spermophilus variegatus) vizsgálata során azt találta, hogy a territóriumok mindkét nemnél átfedőek és a hímek territóriuma jelentősen nagyobb a nőstényekénél. Davis és Murie (1985) viszont Richardson ürgéknél jól elkülönülő territóriumokat figyelt meg. Balph (1984) szerint a nőstények territorialitása Uinta ürgéknél mind a táplálkozóhely, mind az utódok közvetlen védelme miatt jelentős. A hímek territorialitását McLean (1983) az idegen hímek kölyökgyilkosságának kivédésével magyarázza sarki ürgéknél (Spermophilus parryii). Üreglakó állatokról lévén szó, a territóriumokon található egyik legfőbb erőforrásnak az üregek tekintendőek. A sárgahasú mormoták (Marmota flaviventris) hímjei pl. egy kedvező territóriumon épített üregeikkel csalogatják a nőstényeket (Downhower & Armitage, 1971). Mivel kutatásaink során maguk az üregek is fontos információkat szolgáltattak, ezért röviden szólok az ürgék lyukhasználatáról is. 2.4) Lyukhasználat Az ürgék életük nagy részét a föld alatt töltik. Itt vészelik át a teleket, itt éjszakáznak, és a nappalok jelentős részét is itt töltik. Fészkeiket is a föld alatt készítik el. Üregeik mind szerkezetileg, mind funkcionálisan változatosak lehetnek. Rongstad (1965) tizenháromcsíkos ürgéknél az üregek 3 típusát különítette el: fészek-, menekülőés hibernációs üregek. Egy-egy üreg funkciója megváltozhat, pl. a fészeküreget később hibernációs üregként használhatja az állat. Az üregrendszerek struktúráját a funkción kívül befolyásolhatja a ragadozóhatás és a társas kapcsolatok szintje is. Harper és Batzli (1996) pockoknál (Microtus ochrogaster és M. pennsylvanicus) kimutatta, hogy predátor hiányában kevesebb az üregek bejáratainak száma és kevesebb az egyszerű 7
üreg (menekülőjárat) is. Mankin és Getz (1994) eredményei szerint az előbb említett pocokfaj (Microtus ochrogaster) kiterjedt társas csoportjainak üregrendszerei nagyobbak és komplexebbek, mint az egyszerű hím-nőstény pároké. Az ásási aktivitás mindkét nemnél sokkal intenzívebb a párzás utáni időszakban (Michener & McLean, 1996), ám a nőstények üreggel kapcsolatos aktivitása jelentősebb a hímekénél (McLean, 1983) Richardson ill. sarki ürgéken vizsgálva. 8
III. Célkitűzések Az 1995-1996. folyamán végzett megfigyeléseink során, melyeket mindkét évben április elejétől október végéig folytattunk, a következő problémakörök vizsgálatát és azon belül felmerült kérdések megválaszolását tűztük ki célul: Változik-e az ürgepopuláció lokális denzitása egyes tényezők megváltozásával, azaz - Hogyan változik az ürgepopuláció denzitása a szikes jellegű és nem szikes növényzetű területek között? - Hogyan változik az ürgepopuláció denzitása a beszántott és bevetett, ill. a műveletlen területek között? - Hogyan változik az ürgék lokális egyedsűrűsége a mikrodomborzat szerint? Vannak-e időbeli változások az ürgelyukak számában és elhelyezkedésében, tehát - Változik-e az egyazon területegységen talált lyukak száma az év során? - Változik-e az egyazon területegységen talált lyukak elhelyezkedése az év során? Vannak-e fajok közötti kompetícióra utaló jelek az ürge esetén, azaz - Hogyan változik a pocokpopuláció denzitása a beszántott és bevetett, ill. a műveletlen területek között? - Gyakrabban találhatóak-e a pocoklyukak az ürgelyukak közelében, mint attól távolabb? Hogyan jellemezhető az egyes egyedek területhasználata a populáción belül, azaz - Mekkora területet és hány lyukat használ egyetlen egyed? Milyen az egyes módszereink megbízhatósága, azaz - Milyen a teodolitos bemérések pontossága? - Milyen a lyukszámolások pontossága adott területegységeken újraszámolva? - Van-e kapcsolat a talált lyukak száma és a növényzet magassága között? 9
IV. A vizsgálatok ismertetése 4.1. Anyag és módszer 4.1.1) A vizsgálati terület 1. ábra 10
Vizsgálati területeinket a Kiskunsági Nemzeti Park Bócsa - Bugac buckavilága és a homokpuszta törzsterületén fekvő Bugacpusztán jelöltük ki (1. ábra, 1 : 10000 méretarányú térkép). Az első és legfőbb kutatási helyszín (istállói terület, az ábrán látható az ott kijelölt grid határa is) 200 x 500 m (10 ha) alapterületű homoki pusztagyep társulás (1. kép). A növényzet a már több évszázada fennálló intenzív legeltetés (magyar szürkemarha, rackajuh, ló) hatására rövidre rágott. A századfordulóig az egész bugacpusztai terület hasonló képet mutathatott, amit a jelenlegi 200 helyett kb. 80 000 szarvasmarha legeltetése biztosított (Tóth, 1979). Ma a csorda, a nyáj és a ménes napjában többször is keresztülvonul a pusztán. 1. kép : Az istállói terület látképe 1996. júliusában A második terület (iskolai terület), a KNP Kutatószállástól (régi iskola) északészaknyugatra fekvő 350 x 600 m (21 ha) kiterjedésű sík puszta, melyen 10-15 évvel ezelőttig szikes tavakban gyűlt fel a víz. Az utóbbi években a talajvízszint csökkenésével ezek kiszáradtak. A növényzet azonban jelenleg is őrzi szikes jellegét. A mezőgazdasági tevékenység itt az időszakos kaszálásban merül ki. A harmadik helyszín, mely a fenti két terület között fekszik (közti terület), 3 tagra osztható. Az egyik mintegy 400 x 600 m (24 ha) kiterjedésű, homoki gyep vegetációval borított, lovakkal és marhákkal rendszeresen legeltetett, minden évben tavasszal boronált, nyáron kaszált terület. A másik 400 x 900 m (36 ha) alapterületű 11
rész, melynek kezelése megegyező az előzőével; azonban ezt a területet 10 évvel ezelőtt felszántották és lucernával (Medicago sativa) bevetették. A lucerna itt azóta is domináns faj, de jellemzőek a homoki gyep típusnövényei is. A két területet egymástól egy mintegy 10 méter széles földút választja el a hosszanti oldaluk mentén. A harmadik, 650 x 150 méteres (9.75 ha) tagon, mely a legelsővel közvetlenül érintkezik, ugyancsak szántottak 10 évvel ezelőtt, ezt azonban paréjjal (Amaranthus sp.) vetették be a föld trágyázásának céljából. Ez a kezelés félbeszakadt, így napjainkig ez az alacsony értékű gyomtársulás maradt fenn. A fűmagasság, a kaszálás és a legeltetés miatt, mindhárom tagon alacsony. Bugacpuszta átlagos tengerszint feletti magassága 109 méter 1-2 méteres ingadozásokkal. 4.1.2) A vizsgált faj Az ürge a rágcsálók (Rodentia) rendjébe tartozó 22-24 cm hosszú, karcsú testű, 7 cm farokhosszúságú állat (2. kép). Fülei aprók, bundája a hátán sárgásszürke alapon világos pontokkal tarkított, a hasoldalon rozsdasárga, a nyakon pedig fehér. Mellső végtagjai satnyábbak a hátsóknál. Európa középső és délkeleti vidékein él (Petzsch, 1969, Schmidt, 1981), Magyarország elterjedésének nyugati határvonala, ezen túl csak egy bécsi parkban található meg egy mesterséges populációja. 2. kép : Egy rádióadós ürge közelről 12
Hazánkban elsősorban a nyílt homokpuszták lakója. Itt a talajba ássa több méter hosszúságú, egy vagy több kijárattal rendelkező üregrendszereit. Noha kolóniákban fordul elő, mégsem igazi társas lény. A nemek csak a kora tavaszi párzás idejére létesítenek egymással kapcsolatot. Ezután a hímek saját territóriumot tartanak, nem segítenek az utódgondozásban. A nőstények egyedül nevelik fel a májusban megszülető 3-8 utódot. A fiatalok nyár végére már szétvándorolnak a fészeküregtől és távolabb onnan saját járatrendszert készítenek. Augusztus-szeptember folyamán az egyedek téli álomra vonulnak gondosan elzárt üregeik mélyén. Ezt az időszakot a nyár folyamán felhalmozott barna zsírszövetük felélésével vészelik át. A hibernációból a hímek ébrednek hamarabb - március elején -, s mire a nőstények is előbújnak ők már meg is vívták párviadalaikat a legjobb territóriumokért. Az ürge növényevő, főleg magvakkal, levelekkel, virágokkal táplálkozik; de elfogyasztja a rovarokat és a madártojást is. Nappali állat, egy erőteljes délelőtti és egy elnyújtottabb délutáni aktívitáscsúcs jellemzi (Váczi, Katona, Altbäcker, 1996). Veszély esetén éles füttyöt hallat. Az ürgét, bár korábban mezőgazdasági kártevőként tartották számon, élőhelyének összeszűkülése és egyedszámának drasztikus lecsökkenése miatt 1993-ban védetté nyilvánították (Magyar Közlöny, 1993/36). A faj jelentősége abból is adódik, hogy az ugyancsak védett kerecsensólyom legfőbb zsákmányállata. 4.1.3) Alkalmazott módszerek Feltett kérdéseinkre a következő módszerek felhasználásával kerestük a választ. Kijelöltük vizsgálati területeinket, majd a mintavételi egységek pontos lokalizálhatósága céljából mind az istállói, mind az iskolai területen teodolitos kiméréssel kikaróztunk egy gridet. Ez az istállói területen 50 x 50 m-es, míg az iskolai területen 100 x 100 m-es egységekből áll, de utóbbinál a mintavételi helyszíneken ezeket is felosztottuk 50 x 50 m- es kvadrátokra. A karók azonosítása koordinátájukkal történik (x, y). Az 1. ábrán jelölt istállói griden pl. a bal alsó sarok karójának koordinátája (0.00, 0.00), míg a jobb felsőé (5.00, 2.00). A sziki növényfajok arányában eltérő helyszíneken (istállói ill. iskolai terület) az ürgék lokális egyedsűrűségét lyukszámlálással becsültük. Mivel a lyukszámlálást 3 különböző relatív magassági kategóriában végeztük el az istállói és az iskolai területen is, ez lehetőséget nyújtott a mikrodomborzat hatásának vizsgálatára az ürgék elterjedésére. 13
Hasonlóan lyukszámlálásos egyedsűrűség vizsgálatot végeztünk a közti terület beszántás és bevetés miatt eltérő adottságú 3 tagján. Az istállói területen kijelölt állandó kvadrátokban havonta megismételt lyukszámlálást és teodolitos lyuktérképezést végeztünk, a lyukak számának és elhelyezkedésének időbeli változásának vizsgálatára. Lehetséges hasonló igényű kompetítor fajok felderítésére pocoklyuk számlálást végeztünk a közti területen a paréjos ill. a beszántatlan tagon. Ezenkívül szintén a közti területen a beszántatlan tagon vizsgáltuk a pocoklyukak számát az ürgelyukakhoz közel, ill. attól távolabb. Az ürgék populáción belüli mozgásának és területhasználatának vizsgálatára csapdázásokat végeztünk az istállói területen, ill. rádiótelemetriás méréseket is folytattunk. A fogási koordináták utaltak a fogások közt megtett távolságokra, a lyukból fogott állatok adataiból pedig a lyukszám / egyedszám arányt becsültük. A telemetriás mérések szintén tájékoztatást nyújtottak az elmozdulásokról és az egyedek lyukhasználatáról. Az iskolai területen kiástunk egy ürgevárat, hogy némi képet kapjunk annak lehetséges szerkezetéről, a lyukak (bejáratok) föld alatti összeköttetéseiről. Metodikáink pontosságát külön kísérletekkel mértük fel. A teodolitos beméréseink pontosságát adott pontok ismételt bemérésével ellenőriztük. Ugyanazon kvadrátokban elvégzett megismételt lyukszámlálásokból következtettünk a lyukszámlálások során elkövetett hibánkra. A növényzet magasságának a lyukak megtalálhatóságával való kapcsolatára a havonkénti lyukszámlálással párhuzamosan végzett fűmagasság mérés alapján felállított korreláció utalt. 14
4.2. Eredmények ismertetése Lokális populációdenzitások vizsgálata ürgelyukszámlálással Az irodalmi adatok alapján az üreglakó rágcsálók elterjedését befolyásolják a növényzeti feltételek, a talaj adottságai és a mikrodomborzat. Vizsgálatainkkal az ürge esetén próbáltunk összefüggést találni a növényzeti és talajviszonyok ill. az ürgék lokális egyedsűrűsége között, és igazolni a mikrodomborzat hatását ennél a fajnál is. Kérdéseink tehát a következőek voltak: Hogyan változik az ürgepopuláció denzitása a szikes jellegű és nem szikes növényzetű területek között? Hogyan változik az ürgepopuláció denzitása a beszántott és bevetett, ill. a műveletlen területek között? Hogyan változik az ürgék lokális egyedsűrűsége a mikrodomborzat szerint? Az ürgék egyedszámbeli különbségét különböző minőségű területek között az állatok közvetlen megfigyelésével és megszámolásával elég nehézkes és főleg hosszadalmas lenne kimutatni. Ehelyett egy olyan egyszerűbb és kevésbé időigényes módszert használtunk, mely bár az abszolút egyedszám meghatározására nem alkalmas, ám jó mutatója az egyedsűrűség különbségeknek a különböző területekre vonatkozóan. Mindhárom vizsgálati területen mintavételi egységeket fektettünk le véletlenszerűen, majd ezekben ürgelyuks zámlálást végeztünk. A módszer roppant egyszerű és nem igényel különleges eszközöket. A négyzet alakú mintavételi terület egyik oldalán a saroktól kezdődően felsorakoztunk egymás mellett, majd együtt haladva elindultunk a szemközti oldal irányába. A saroktól legtávolabbi ember maga mellé egy jelölőkarót szúrt le, neki ehhez kellett majd visszaérkeznie. A menetközben észrevett lyukakat feltűnő színű sárga táblákkal jelöltük, hogy elkerüljük egy lyuk kétszeri megszámolását. A túloldalra érve a kiinduláskor a saroktól legtávolabb álló egyén helyben maradt, míg a többiek átálltak a túloldalára, és így indultunk el visszafelé. A legszélső (a kezdetben a saroknál álló) ember ezen az oldalon is jelölőkarót tűzött le. A terület végére érve összeszedtük és megszámoltuk a lehelyezett táblákat. Mivel az ürgejáratok kijáratainak száma üregrendszerenként változó, és így 1-nél több is lehet, ill. elképzelhető, hogy egy egyed több járatot is használ, ezért az adott területen talált lyukak száma nem feleltethető meg az ott élő ürgék abszolút egyedszámával. Mindenesetre azzal feltétlenül arányban áll, tehát a nagy relatív eltéréseket az egyedszámok között biztosan jelzi. Korábbi vizsgálatok is megerősítik a 15
metodika helyességét. Harper és Batzli (1996) pockoknál mutatott ki pozitív korrelációt a lyukszám és az egyedszám között. Hasonló módon vizsgálta Townsend ürgék élőhelypreferenciáját Yensen és Quinney (1992) is. Előzetes tapasztalataink szerint az istállói terület általánosan magas lyukszámú, ill. az egyes térszínek magasságai lokálisan gyorsan változók voltak (dimbes-dombos terület). Emiatt 7-7-7 egyenként 10 m sugarú kört (0.03 ha körönként) fektettünk le relatíve magas, közepes és alacsony térszíneken. A kategória határokat önkényesen húztuk meg: magas - a 0 m relatív magasságú pontnál magasabban, közepes - 0 m - -0.6 m között, alacsony - -0.6 m-nél alacsonyabban lévő területek. A mintaterületek magasságát a középpontja magasságával jellemeztük, melyet két fix, ismert relatív magasságú pontból teodolittal mértünk meg. A kör alakú mintavételi egységek a számolást könnyítették meg, mivel a középpont körül 10 m-es sugárban forogva felvételeztünk. A mintaterületek mérete a várható magasabb lyukszámok miatt megfelelő volt. Az iskolai, szikes növényzetű területen a magassági kategóriák között előzetesen tapasztalt nagyobb lyukszámkülönbségek miatt 5-5-5 területet elegendőnek ítéltünk meg, viszont 50 x 50 m-es kvadrátokat (0.25 ha négyzetenként) használtunk az alacsony lyukszámok miatt. A közti terület mindhárom tagjában 10 darab 10 m sugarú körben számoltuk a lyukakat azonos relatív magasságú helyszíneken. Itt a magas mintaszámot az egyes tagok közötti várható kis különbségek indokolták. A lyukszámlálást az összehasonlítandó területeken azonos időben végeztük, hogy kiküszöböljük a lyukszámok időbeli változása által okozott torzítást. Minden egyes lyukszámértéket 1 ha-ra normáltunk az összevethetőség miatt. A kapott gyakoriság adatokat Kruskal - Wallis féle nemparametrikus varianciaanalízissel értékeltük ki. A páronkénti összehasonlítás elvégzéséhez a Mann - Whitney U- próbát alkalmaztuk. EREDMÉNYEK Felméréseink a következő eredményeket hozták. Az istállói és az iskolai területeken végzett felmérések szerint szignifikánsan kevesebb ürgelyuk található a szikes növényzetű területeken, mint a nem szikes növényzetűeken (Kruskal-Wallis teszt : H=18.63, df=1, p<0.001). Mindkét területen a lyukszámok jól elkülönültek a mikrodomborzat magassági kategóriái szerint is (Kruskal-Wallis teszt : H=9.79, df=2, p<0.01; ill. H=10.2, df=2, p<0.01), (2. ábra). A szikes, iskolai helyszínen az alacsony 16
magasságú helyeken szignifikánsan kevesebb lyuk található, mint a másik két kategóriában (Kruskal-Wallis teszt : H=5.58, df=1, p<0.05), melyek lyukszámai egymástól nem különböznek lényegesen (Kruskal-Wallis teszt : H=2.50, df=1, p=0.1). Az istállói területen páronkénti összehasonlításban csak a magas térszínek lyukszámai mutatnak szignifikáns eltérést a másik kettőtől (Kruskal-Wallis teszt : H=5.36, df=1, p<0.05), a közepes és alacsony helyek lyukszámai között kisebb, nem szignifikáns a különbség (Kruskal-Wallis teszt : H=2.24, df=1, p=0.1). A közti terület 3 más-más mezőgazdasági kezelésben részesült tagjának lyukszámai is határozott eltérést mutatnak egymástól (Kruskal-Wallis teszt : H=13.6, df=2, p<0.01). A Mann-Whitney U-próbával végzett páronkénti összehasonlítás szerint szignifikánsan több lyuk található mind a beszántatlan, mind a beszántott, lucernás területen a beszántott, paréjoshoz képest (N=10, U=179.5, p<0.01; ill. N=10, U=84, p<0.05), míg a beszántatlan és a beszántott, lucernás terület lyukszáma egymástól nem különbözik szignifikánsan (N=10, U=117.5, p=0.4), (3. ábra). 17
18
Ürgelyukak számának időbeli változása Ha a lyukak száma az év során az ürgék éves aktivitásmintázata szerint is változik, akkor a területek közötti összehasonlító lyukszámlálásos egyedszámbecslések során hibát okozhat, ha a számlálásokat a különböző helyszíneken nem azonos időben végezzük el. Ezért a következő kérdés megválaszolását is fontosnak tartottuk: Változike az egyazon területegységen talált lyukak száma az év során? A lyukszámok időbeli változását havonként megismételt, egyazon mintaterületeken elvégzett lyukszámlálással regisztráltuk. Az istállói területen egy 200 x 500 m-s, 50 x 50 m-s egységekből álló gridet jelöltünk ki karózással. Itt áprilistól októberig 1995-ben kéthavonta, 1996. folyamán pedig havonta, 8 db állandó 50 x 50 m- s kvadrátban számoltuk a lyukakat. Mindig felírtuk azt is, hogy a talált lyuk előtt van-e a járatból kihordott földkupac. A lyukszámok időbeli változására vonatkozó adatokat ismételt méréses ANOVA segítségével értékeltük ki, a csoportonkénti összehasonlítást post-hoc Tukey-próbával végeztük el. EREDMÉNYEK Egyazon területegységeken talált lyukak száma a megismételt számlálások alapján az év során változik (4. ábra): áprilistól júniusig csökken, július-augusztusban maximumot mutat, majd októberig ismét csökken. Ismételt méréses ANOVA segítségével végzett statisztikai kiértékelés szerint az egyes hónapok lyukátlagai egymástól mind 1995-ben, mind 1996-ban szignifikánsan különböznek (F=19.11, df=3, p<0.001; ill. F=18.70, df=6, p<0.001). 19
20
Ürgelyukak elhelyezkedésének időbeli változása Az ürgék éves aktivitásmintázata szerint a lyukak száma mellett a lyukak elhelyezkedése is változást mutathat. Ennek vizsgálata az egyedek lyukhasználatáról érdekes információkat szolgáltathatott nekünk, ezért az alábbi kérdésre kerestük a választ: Változik-e az egyazon területegységen talált lyukak elhelyezkedése az év során? A havonkénti lyukszámlálás 8 db állandó istállói kvadrátjában 1995-ben áprilisban és augusztusban, 1996-ban pedig áprilistól szeptemberig minden hónapban lyuktérképet is készítettünk, és figyeltük a lyukak elhelyezkedésének változását, meghatároztuk, hogy mennyi új lyuk keletkezik havonta, mennyi tűnik el, ill. hány marad meg. A lyuktérképezés két sarokpontból végzett teodolitos (MOM Budapest gyártmányú) szögméréssel történt (háromszögeléses módszer), ahol a lyuk helyzetét egy a lyukba helyezett karóval jelöltük, és a teodolit célkeresztjét ennek a földhöz lehető legközelebb eső (a sarokpontból a teodoliton keresztül még látható) részéhez állítottuk be. Ez azért fontos, mert a karó állásának a függőlegestől való eltérése bemérési hibát okoz, mely a karó teteje felé egyre nő. A bemérésnél ügyeltünk arra is, hogy mindig ugyanazon sarokpontokból mérjünk, ill. egy állandó sarokpontra fixáljuk a 0 -t. Sajnos ez 1995-ben még nem történt meg, így ez a grid kijelölésekor elkövetett apró pontatlanságok (azaz, ha egy oldal nem pontosan 50 m) miatt kisebb eltéréseket okozhat, ami 0-0.08 -t jelent. Ez 0-4 cm közötti eltérésnek felel meg (ld. később). A sarokpontok által kijelölt alapvonallal bezárt szögek alapján a lyukak koordinátái matematikai úton könnyen számolhatóak voltak. EREDMÉNYEK Két egymást követő hónap lyuktérképének egymásra fektetése alapján a lyukak térbeli eloszlása is jelentősen változik az időben (5. ábra). Bár átfedő lyukak is vannak, sok lyuk eltűnik, és igen sok új keletkezik. Gyakori az, hogy egy betömött vagy betömődött lyukat több hónappal később ismét kiásnak. A keletkezett lyukak száma az év során hasonló lefutást mutat, mint az összesen talált (megmaradt és keletkezett) lyukaké (6. ábra), azaz májusi minimumot és július-augusztusi maximumot mutat. Az eltűnt lyukak száma viszont éppen fordítva változik, tehát májusi csúccsal, júliusi minimummal rendelkezik, majd a görbe szeptemberig ismét emelkedik. A megmaradó 21
lyukak száma áprilisban, ill. augusztus-szeptemberben magasabb, míg a köztük lévő időszakban egy alacsonyabb viszonylag állandó értéket mutat. 22
Lehetséges kompetítor fajok vizsgálata Ha két faj környezeti igényei átfednek, akkor ez egyben az előfordulási területeik átfedését is jelentheti. Ezeken a közösen elfoglalt helyeken, a mindkettőjük számára nélkülözhetetlen erőforrásokért a két faj között versengés jöhet létre. Mi az interspecifikus kompetíció vizsgálatának kapcsán két pocoklyuk számolással végrehajtott megfigyelést végeztünk a következő kérdések alapján: Hogyan változik a pocokpopuláció denzitása a beszántott és bevetett, ill. a műveletlen területek között? Gyakrabban találhatóak-e a pocoklyukak az ürgelyukak közelében, mint attól távolabb? Első kérdésünk megválaszolásához a közti terület paréjjal bevetett, ill. felszántatlan és bevetetlen tagján ürgelyukszámoláshoz lehelyezett mintaterületeken megszámoltuk a pocoklyukakat is. A vizsgálatokhoz fontos volt a két faj üregeinek egyértelmű elkülönítése, ezért definíciókat alkottunk. Az elsődleges és kizáró kritériumunk a nyílás átmérője, mely ürgelyuk esetén minimum 4 cm, pocoklyuk esetén ennél kisebb. Az ürgelyuk jellemzője ezen kívül, hogy a föld alatt közvetlenül nem elágazó, és általában függőlegesen haladva indul a föld alá. Az ürgelyukak egy része előtt a járatokból kihordott földmennyiség kupacokban van felhalmozva. A pocoklyukak viszont inkább szinte vízszintesen indulnak lefelé, és mintegy 0.5-1 m-en belül további pocoklyukakhoz csapahálózattal kapcsolódnak. Ezeket a definíciókat használtuk fel az eddig részletezett vizsgálatokban is, ill. segítették a másik mintavételezésünket is, ahol a pocoklyukak ürgelyukakhoz való asszociáltságát vizsgáltuk. 10-10 db 1.5 m sugarú, kör alakú (0.0007 ha) mintavételi egységet helyeztünk el ürgelyukakhoz centralizálva, ill. ürgelyukaktól távolesően a közti terület beszántatlan tagján, majd megszámoltuk bennük a pocoklyukakat. A pocoklyuk számlálásos összehasonlító vizsgálatok statisztikai kiértékelését kétmintás t-próbával végeztük el. EREDMÉNYEK A pocoklyukszámlálásos vizsgálataink a következő eredményeket hozták (7., 8. ábra). A pockok az ürgékhez hasonlóan elkerülték a felszántott és paréjjal bevetett területeket, és jóval magasabb számban fordultak elő a beszántatlan helyeken (kétmintás t-próba: t=2.2, df=18, p<0.05). A pocoklyukakat jóval nagyobb valószínűséggel találtuk 23
meg az ürgelyukak közelében, mint véletlenszerűen kiválasztott ürgelyukaktól távolabb eső foltokon (kétmintás t-próba: t=2.48, df=18, p<0.05). 24
Az egyedek mozgásának vizsgálata jelölés-visszafogással Az egyedek populáción belüli mozgásának és lyukhasználatának vizsgálatára csapdázásokat végeztünk, amelyek során feljegyzett fogási koordináták alapján próbáltuk megválaszolni azt a kérdést, hogy: mekkora területet és hány lyukat használ egyetlen egyed? Az istállói terület gridjén belül, ill. a griddel határos helyszíneken 1996. július 24 - augusztus 10. között folytattunk intenzív csapdázást. Naponta végeztük a csapdázást, általában 7.00-18.00 óra között, igazodva az ürgék napi aktivitásmintázatához. Mintegy 40 db élvefogó billenőajtós rácscsapdát helyeztünk ki reggelenként, melyek egy része lyukra boruló kiterjesztéssel lett ellátva, a másik részét pedig egyszerűen közvetlenül a lyuk elé helyeztük egy csapára. Csalinak friss répát használtunk. A griden belül szisztematikusan haladtunk az 50 x 50 m-es kvadrátokban, azaz naponta lefedtünk egy teljes kvadrátot és a mellette levő szomszédos felét. A következő nap haladtunk egy kvadrátot, így az előző napon félig lecsapdázott kvadrátokban biztosított volt a helyben való visszafogás lehetősége. Emellett mindig lehelyeztünk csapdákat 100-150 m-rel odébb is, hogy a nagyobb mozgásokat is rövid időn belül észlelhessük. Mivel az egész istállói gridnek csak az ¼ részét használtuk csapdázásra az egyéb vizsgálatok zavartalansága érdekében, ezért egy-egy kvadrát többször is sorra került a 18 nap alatt. A befogott állatok oldalára fekete hajfestékkel sorszámot festettünk, bőrük alá azonosító jelzőt (PITtag) ültettünk. A PITtag (Passive Integrated Transponder) használata lehetővé tette a visszafogott állatok azonosítását a festékjel lekopása után is. A PITtag egy apró üvegkapszulába zárt antennatekercses mikrochip, mely egy egyéni 10 karakteres kódra van programozva. Ez a passzív rendszer egy leolvasó készülékkel (Trovan) közvetlen közelről (tehát csak csapdázott állatnál használhatóan) elektromágnesesen aktíválható, és a kód kiíródik a leolvasón. Ezt a technikát sikeresen lehet alkalmazni pl. demográfiai vizsgálatokban, mivel a PITtag elvesztési valószínűsége igen alacsony. Schooley és munkatársai (1993) Townsend ürgéken végzett mérései alapján az 1 éven belüli elvesztési ráta 0.05-nél kisebb. Minden elfogott állatnak felvettük az életkorát (fiatal-felnőtt), ivarát, tömegét, szexuális, vedlési és parazitáltsági állapotát jelző adatait, lemértük a test-, talp-, farokés fejhosszát. Felírtuk az egyed már meglévő vagy friss azonosítóit és a fogás helyét is. A fogott állatok kezelését megkönnyítendő, az ürgéket a csapdából egy tépőzáras zsákba futtattuk be, ahol viszonylagos nyugalomban (kevésbé stresszes állapotban) 25
viselték el a helyzetet. Az állatokat az adatok felvétele után a fogási helyen engedtük el. A csapdákat ½ órás időközönként ellenőriztük a hőség okozta túlhevülés elkerülése végett. A csapdázás során gyűjtött fogási koordináták alapján felrajzoltuk az egyedek megtalálhatóságát a populációban nem és életkor szerint. A visszafogási adatokból egyedenkénti maximális elmozdulást számoltunk, ami a két legtávolabbi fogási hely távolságát jelenti. Hasonló adatok alapján becsülték kisemlősök mozgáskörzetét Gentry és munkatársai (1971) is. Az elmozdulási adatok nemenkénti és a felnőttek-fiatalok közötti összehasonlításához Mann-Whitney U-tesztet alkalmaztunk. A 3 legintenzívebben csapdázott 50 x 50 m-s területre lyukszám / egyed arányt számoltunk az adott területen közvetlen a csapdázások befejezése után talált lyukak száma és az ott a 18 nap alatt összesen megfogott állatok száma szerint. Az eredményeket egy másik úton kapott értékekkel hasonlítottuk össze. Mivel az ürge a járatrendszeréből a földet valószínűleg egyetlen kupacba a főbejárat előtt hordja össze, ezért a kupacos lyukak száma megfeleltethető az üregrendszerek számának, és így végülis az ürgék abszolút egyedszámának adott nagyságú területen; feltételezve, hogy minden példány csak egy üregrendszert használ. Az összes lyuk / kupacos lyuk arány ennek megfelelően az összlyukszám / egyedszám arányt jelentheti. Rövidebb periódusban (2-3 napok) csapdáztunk még 1996. májusában, augusztus végén és szeptemberben, ill. 1997. márciusában is, ezek további kiegészítő adatokat szolgáltattak számunkra. EREDMÉNYEK A csapdázások során lyukból fogott állatok fogási koordinátái alapján az egyedek megtalálhatóságát vizsgáltuk a populációban nem és életkor szerint (9. ábra). Az ábrán minden egyedet különböző számmal jelöltem. Látható, hogy e területen az egyedek viszonylag egyenletesen oszlanak el ivaruk és életkoruk szerint a populációban. A fogási koordináták is igazolják, hogy egy egyed több lyukat is használhat (több egyedet 3 lyukból is kifogtunk), ill. hogy minden lyukban csak egyetlen ürge lakik (egy lyukból egyetlen eset kivételével mindig csak egyetlen egyedet fogtunk ki). 26
Az egyedek lyukainak egymástól való átlagos távolsága az egyes nem-, és korcsoportokon belül felnőtt hímeknél 65 m, míg a többi csoportnál 110-125 m között mozog. Ezek azonban statisztikailag még nem kiértékelhető adatok. A visszafogási adatok lehetővé tették átlagos egyedenkénti maximális elmozdulás kiszámolását (10. ábra). Ez hímeknél 19.45 m, nőstényeknél 16.39 m; míg felnőttekre 23.68 m, fiatalokra pedig 17.66 m adódott. A lehetséges kategóriák szerint a legmagasabb átlagos elmozdulást a felnőtt hímek mutatták (24.55 m) míg a legalacsonyabbat a fiatal nőstények (16.27 m). A legmagasabb távolságot egy fiatal hím tette meg, 81 m-t. A Mann-Whitney U-teszt szerint sem ivar, sem életkor szerint nem szignifikánsak az eltérések (N(1,2)=37 és 19, U=345, p=0.5; ill. N(1,2)=7 és 49, U=168, p=0.5). 27
A csapdázási adatok és a lyukszámlálás összevetésével kapott eredményünk, hogy a lyukszám / egyed arány szerint egy egyedhez átlagosan 6 lyuk tartozik (területenként rendre 82 / 12, 101 / 16, 75 / 16), 1 ha-n ez mintegy 60 egyedet jelent. Az erre vonatkozó összehasonlító számolások szerint a kupacos lyukak átlagos száma az év során 50 x 50 m-es területen 11, az összlyukszám / kupacos lyukak száma arány pedig 3.3. 28
Az egyedek mozgásának vizsgálata rádiótelemetriával Az egyedek populáción belüli mozgásának és lyukhasználatának vizsgálatára végzett csapdázások mellett az egyedek területhasználatát és az általuk használt lyukak számát telemetriás mérésekkel is vizsgáltuk Az 1996. júl. 24 - aug. 10. közötti csapdázás során az első néhány nap fogott állatai közül 8 db-ra - melyek között 2 fiatal és 3 felnőtt hím, ill. 2 fiatal és 1 felnőtt nőstény volt -, rádiótelemetriás adót (TELEVILT TX-1) tettünk fel, melyet a vizsgálat végén levettünk róluk. Az adót halotánnal való kábítás után helyeztük fel az állatok nyaka köré, ill. vettük le onnan 14-16 nap múlva. A rádióadók 9 g-t nyomtak, ami az állatok átlagos nyári testtömegének kevesebb, mint az 5 %-a. Frekvenciájuk 148-150.000 MHz közé esett. Az egyedeket változó számú (2-7 közötti) alkalommal mértük be naponta egyszer este 19.00-21.00 vagy reggel 5.00-6.30 óra között. Ez az ürgék föld alatti tartózkodási helyének egy TELEVILT (Rx900 Ver. 2.0, Ser: D036, C modell) típusú vevőhöz csatlakoztatott összezárható 4 elemes Yagi antennával, ill. egy botantennával történő aktív megkeresését jelentette. A kevés számú bemérés oka a párhuzamosan folyó egyéb vizsgálataink zavartalansága, melyek az ürge időbeli aktivitására vonatkoztak (ld. Váczi, 1997). A megtalálási koordinátákat térképre vezetve vizsgáltuk az egyes egyedek által használt lyukak számát és azok távolságát. E 8 db állaton kívül még 2-re egy másik fajta (de szintén TELEVILT) rádióadót szereltünk fel kipróbálásuk céljából, mely szemben az előzővel fix és nem állítható nyakméretű volt, ezért az állatok hátára csatolható bőrhámmal egészítettük ki, hogy ne bújjanak ki belőle. Sajnos ezek közül a vizsgálat végén az egyiket egy üregben találtuk meg, míg a másik rádióadós egyed valamikor a vizsgálat folyamán elpusztult. Adataikat tehát az értékelésből kizártuk. EREDMÉNYEK Telemetriás méréseink (11. ábra) szintén igazolják, hogy egy egyed több lyukat is használhat (több egyedet is bemértünk legalább 2 különböző lyukból). A hímek által megtett távolságok itt is magasabbak voltak a nőstényekénél, akár az 50 m-t is elérték. 29
30
Egy ürgevár szerkezete Kutatásaink során feltártunk egy ürgevárat, hogy annak szerkezetét szemügyre vehessük. A feltárás 1996. augusztus 5-én történt a szikes növényzetű iskolai területen. A várat lakatlannak tekintettük a kiásás előtt, mivel a bejáratoknál ürüléket vagy lábnyomot nem találtunk, és egyetlen csapát sem fedeztünk fel a környékükön. Az ásást kislapáttal és kézzel végeztük, és egy segítőtárssal 3-4 órát vett igénybe. Az üregrendszer struktúrális adatait (teljes hossz, ágak hossza, mélység, kamrák helyzete, magassága, kijáratok száma) feljegyeztük. EREDMÉNYEK Az ürgevár feltárás (12. ábra, ill. 3. kép) azt mutatta, hogy egy üregrendszernek valóban több kijárata lehet. A feltárt ürgevár 4 nyílással rendelkezett, melyek közül 3 egymáshoz viszonylag közel helyezkedett el, és köztük egy 75 x 90 cm alapterületű, 13 cm magas kupac volt található.a járatok átmérője 4-5 cm között változott. Az üreg a föld felszíne alatt mintegy 80 cm-rel futott végig. Teljes hossza 8 m, az egyes ágak hossza egy központi csomópontból kiindulva 80, 80, 90 és 550 cm volt. A csomópont egyik falában 35 cm mélyen egy kamrát találtunk, ami 12 x 20 x 15 cm méretű volt. A leghosszabb ág falában is találtunk egy kisebb bemélyedést, esetleg ez egy másik kamra lehetett. 12. ábra 31
3. kép : A feltárt ürgevár felépítése Az előtérben a 3 rövidebb ág találkozásánál a kamra látható 32
A teodolitos bemérések pontosságának vizsgálata A lyukak elhelyezkedésének változását csak akkor tekinthetjük az ürgék által okozott változásnak, ha igazoljuk, hogy a bemérési hibánk nagysága azzal nem összemérhető, hanem jelentősen kisebb. Bemérési hibánk megállapítása ahhoz is szükséges volt, hogy eldöntsük, hogy az egymás utáni hónapok lyuktérképein mit tekinthetünk azonos, megmaradt lyukaknak. A teodolit bemérési pontosságát külön vizsgálattal ellenőriztük. Eszerint a bemérési ponttól 1, 5, 10, 15, 20, 25, 30, 35, 40, 45, 50, 75 és 100 méterre eső fix pontokra lehelyezett karók helyzetét mértük be 5-ször egymás után egy állandó karóra nullázva. Mindegyik 1-től 100 m-ig terjedő szögmérési sorozat előtt a teodolitot elmozdítottuk, majd újra beállítottuk a helyben maradó bemérési pont fölé. EREDMÉNYEK A teodolitos bemérés kontrollkísérlete szerint a bemérési távolság növekedésével változik az adatok szórása (13. ábra). Kísérletünk alapján akkor tekintettem két egymás utáni hónap lyuktérképén két lyukat azonosnak, ha a koordinátáik egyik tengely (x,y) mentén sem különböztek egymástól 0.2 m-nél jobban. Ez a határ az egyes lyuktérképek alapján jóval alatta van az egyes lyukak legközelebbi lyuktól való átlagos távolságának. 33
Lyukszámlálások pontosságának vizsgálata A teodolitos beméréseknél említett probléma, tehát, hogy a módszerünk hibájával okozott eltérés kisebb legyen a tényleges, vizsgált különbségeknél a lyukszámlálásos vizsgálatainkra is érvényes. Ezért fontos volt megválaszolni azt a kérdést is, hogy: milyen a lyukszámlálások pontossága adott területen újraszámolva? A lyukszámlálás pontosságának meghatározásához az istállói területen erre a célra kijelölt 60 x 60 m-es kvadrátban, mely 9 db 20 x 20 m-es mintaegységet tartalmazott, ötször egymás után megszámoltuk a lyukakat, mindig különböző oldalról elindulva, ill. utoljára az egyik oldalról ismételve, majd az egyes számolások eredményeit Friedman nemparametrikus ANOVAval összehasonlítottuk. EREDMÉNYEK A lyukszámlálás pontosságának vizsgálatára végzett kontrollkísérlet eredményei szerint az 5 egymás utáni számlálás értékei egymástól nem különböznek (Friedman nemparametrikus ANOVA : χ 2 =2.91, df=4, p=0.57). Az egyes területek átlagai ezzel szemben szignifikáns különbséget mutatnak egymástól (Friedman nemparametrikus ANOVA : χ 2 =29.09, df=8, p<0.001). 34
Fűmagasság és a talált lyukak száma közötti kapcsolat vizsgálata A lyukak megtalálását befolyásolhatja a terület fűmagassága is, hiszen a lyukak láthatósága a magasabb növényzetben valószínűleg csökken. Ezért tettük fel azt a kérdést, hogy: van-e korreláció a talált lyukak száma és a növényzet magassága között? A növényzet magasságát a havonkénti lyukszámlálások során minden esetben regisztráltuk, méghozzá minden egyes kvadrát véletlenszerűen kiválasztott 9 pontján mért lokális fűhosszúság átlagaként. Azért a fűhosszúság és nem a fűmagasság mérését végeztem el, mert bár ez a két adat legtöbbször egyező, ám előfordulhat, hogy a fűcsomók lelapulva, lehajolva a lyukakat eltakarják, függetlenül az alacsony fűmagasságtól. A lyukszámok és a fűhosszúság áprilistól októberig megrajzolt görbéinek lefutása közötti kapcsolatot Spearman-korrelációval vizsgáltuk. Az összes növényzet magassága-lyukszám adatpárunk (minden hónapban tehát kvadrátonként egy adatpár) pontjaira lineáris regressziót hajtottunk végre. EREDMÉNYEK A fűhosszúságnak a lyukak észrevehetőségét befolyásoló hatása nem kizárható, mivel a fűhosszúság és a lyukszámadatok egymással negatívan korrelálnak (14., 15. ábra). A kapcsolat a Spearman-korreláció szerint szignifikáns (N=56, R= -0.53, p<0.001). A lineáris regresszió a pontok erős illeszkedését mutatja a regressziós egyeneshez (R 2 =0.24, N=56, p<0.001). 35