(31) ARANYI N. R., 1 SZAKÁCS É., 2 HOFFMANN B., 1 LÁNGNÉ MOLNÁR M. 2 Búza-árpa addíciós vonalak terméselemeinek alakulása tenyészedényes vizsgálatokban Study of yield components of wheat-barley addition lines in pot experiment aranyi.nikolett@gmail.com 1 Pannon Egyetem Georgikon Kar, Keszthely 2 MTA-ATK Mezőgazdasági Kutatóintézete, Martonvásár Összefoglaló Munkánk során az MTA-ATK Mezőgazdasági Kutatóintézetében létrehozott Triticum aestivum L. Hordeum vulgare L. addíciós vonalakon (2H, 3H, 4H, 6HS és 7H) vizsgáltuk az idegen fajú kromoszómák hatását az őszi búza fejlődésére és agronómiai tulajdonságaira. Az addíciós vonalakat és a szülőpartnereket a martonvásári üvegházban állítottuk kísérletbe. Kimutattuk, hogy a morfológiai és termést befolyásoló tulajdonságokban a vizsgált addíciós vonalak szignifikánsan különböznek. A virágzás és az érés időpontjában a legkorábbi 7H és a legkésőbbi 4H vonal között üvegházi körülmények között 30 nap különbséget tapasztaltunk. A legnagyobb kalásztömöttséget a 3H vonal esetében kaptuk, ugyanakkor ennek a vonalnak a kalászai voltak a legrövidebbek. A kalász tömöttség, a növényenkénti szemszám és a termés a 7H vonalnál volt a legkisebb. Azonban ez a vonal adta az egyik legnagyobb ezerszemtömeget. Bevezetés és irodalmi áttekintés A búza (Triticum aestivum L) és az árpa (Hordeum vulgare L.) a két legfontosabb és legértékesebb gabonanövényünk. A különböző fajok keresztezésének lehetősége régóta foglalkoztatja a kutatókat. A búza rokonsági körébe tartozó termesztett és vad fajok kedvező agronómiai tulajdonságokkal rendelkeznek, emiatt értékes génforrást jelentenek a búzanemesítés számára. Az árpa számos rezisztenciagénnel rendelkezik (pl.: szárazság- és sótolerancia) így potenciális forrást jelent a búza stressztűrő képességének javításában. Az első búza és árpa keresztezéséből származó hibridet Kruse (1973) hozta létre, ahol az árpa volt az anyai partner. Islam és mtsai. (1978) tavaszi búza ( Chinese Spring ) és tavaszi árpa ( Betzes ) keresztezéséből előállított addíciós sorozatot hoztak létre. A lehetséges hét árpa kromoszóma közül hatnál (2H, 3H, 4H, 5H, 6H és 7H) sikerrel hoztak létre disszómás addíciós vonalakat. A nemesítés sikerességét nagyban befolyásolják a keresztezésre felhasznált fajták tulajdonságai. A Chinese Spring az egyik legjobban keresztezhető búza genotípus, mert 3 kr gén (kr1, kr2, kr3) található az ötös homeológ kromoszómán (Jiang et al. 1994). Azonban a Chinese Spring búza számos előnytelen agronómiai tulajdonsággal rendelkezik. Molnár-Láng és mtsai (1996) sikerrel vitték át a recesszív kr1 keresztezhetőségi allélt a Chinese Spring tavaszi búza fajtából a Martonvásári 9 őszi búza fajtába, és hoztak létre addíciós sorozatot (2H, 3H, 4H, 7H, 1HS, 6HS) az Mv9 kr1 és Igri őszi árpa keresztezéséből (Molnár-Láng és mtsai. 2000, Szakács és Molnár-Láng, 2007,2010). Az előállított néhány búza-árpa addíciós vonalat (Islam és Shepherd, 1992; Koba és mtsai, 1997; Molnár-Láng és mtsai, 2000) nagyrészt csak citológiai szempontból értékelték és főleg fertilitásukat vizsgálták. Az addíciós vonalak alkalmasak arra, hogy vizsgáljuk az árpa kromoszómák hatását a búza morfológiai és agronómiai tulajdonságaira, és azonosítsuk a különböző biotikus és abiotikus rezisztenciákért felelős 12
géneket. Az utóbbi években több publikációban is beszámoltunk (Aranyi és mstai. 2012a; Hoffmann és mtsai. 2009) szabadföldi kísérleteink eredményéről. Jelen közleményben az addíciós vonalak termeléselemeinek alakulását mutatjuk be tenyészedényes vizsgálataink eredményei alapján. Anyag és módszer Az MTA-ATK Mezőgazdasági Kutatóintézetében létrehozott Triticum aestivum L. Hordeum vulgare L. előállított diszómás addíciós vonalakat (2H, 3H, 4H, 7H, 6HS), valamint a szülőpartnereket (Mv9 kr1 őszi búza, és Igri őszi árpa) vizsgáltuk. Az addíciós vonalakat és a szülőket a martonvásári fűtött üvegházban állítottuk kísérletbe (1. ábra). Genotípusonként 50-50 db szemet csíráztattunk, majd 6 hét, 0-4 C-on történő jarovizáció után 1,5 l-es kertiföld és homok keveréket tartalmazó tenyészedénybe 30-30 db növény került kiültetésre 2011. október 17-én. A földkeverék szántóföldi és maximális vízkapacitását előzetesen a Pannon Egyetem Georgikon Kar Növénytermesztéstani és Talajtani Tanszékén bemérettük. A növényeket a tárolóedény, a betöltött föld és a növény súlyával korrigálva a szántóföldi vízkapacitás 60%-áig súlyra öntöztük hetente két alkalommal. A növények egyedfejlődése során négy alkalommal (szárbaszökés alatt, zászlóslevél megjelenésekor, érés elején és betakarításkor) mértük a növények friss tömegét. Felvételeztük a növények fejlődési ütemét, a produktív bokrosodást, a növénymagasságot, a növényenkénti szemszámot, az ezerszemtömeget, a kalászok hosszát, és a kalásztömöttséget. A disszómás addíciós vonalak és a kontroll Mv9 kr1 búza szülő mért tulajdonságainak variancia analízisét SPSS 20.0 statisztikai programmal végeztük. 1. ábra: Búza-árpa addíciós vonalak és a szülőpartnerek a martonvásári üvegházban a szárbaszökés kezdetén. 13
Eredmények és értékelésük A virágzás időtartalma 3-4 nap volt, az addíciós vonalak virágzási idejükben szignifikáns különböztek egymástól és az Mv9 kr1 búza szülőtől is (1. táblázat). A vonalak közül legkorábban virágzott a 7H. Az Mv9 kr1 az eddigi eredményektől eltérően korábban virágzott a 7H addíciónál. A 4H vonal virágzott legkésőbb. A két addíciós vonal közötti 30 napos virágzáskori különbség az érés idejére felére csökkent. Az agronómaiai tulajdonságok alakulását és statisztikai elemzését (ANOVA) a 1. táblázat mutatja. A vizsgált tulajdonságokban az addíciós vonalak és a kontroll búza szülő szignifikánsan különböznek. A hibridek közül legalacsonyabb növény a 3H (46,56 cm), a legmagasabb a 2H (71,44 cm) vonal volt. A 6HS addíciós vonal szignifikánsan alacsonyabb (49,67 cm) volt a 7H addíciós vonalnál (59 cm). Az Mv9 kr1 búza szülőnél a 2H vonal kivételével mindegyik genotípus szignifikánsan alacsonyabb volt (2. ábra). Ez különbözik Szakács és Molnár-Láng (2007) korábbi megfigyeléseitől, miszerint a 7H addíciós vonal szignifikánsan magasabb a búza szülőnél. A produktív bokrosodás tekintetében a 7H vonalnál tapasztaltunk szignifikánsan több kalászszámot az Mv9 kr1 szülőhöz képest. Az idei kísérletben a növények gyengén bokrosodtak, így a kalászszám tekintetében kisebb különbséget tapasztaltunk. Korábbi szabadföldi és tenyészedényes kísérleteinkben a 2H és a 3H addíció is szignifikánsan több kalászt érlelt be az Mv9 kr1 szülőnél (Aranyi és mstai. 2012b). A szemtermés nagyságában szerepet játszó komponensek a produktív bokrosodás (kalászok száma), a kalászonkénti szemszám és az ezerszemtömeg. A kalász tömmöttségét a Neergard-viszonyszámmal fejezzük ki, amelyet a kalászorsó egységnyi hosszúságán (100 mm) található kalászkák számával adunk meg. Ezek a paraméterek a 7H vonal esetében bizonyultak a legalacsonyabbnak. A 7H vonal fertilitása szignifikánsan kisebb volt az Mv9 kr1 szülőhöz képest. A 3H kalásztömöttsége pedig meghaladta az addíciós vonalak és a búza szülő értékét is. Az alacsony szemszám következtében 7H vonal adta a legnagyobb ezerszemtömeget. Az addíciós vonalak közül a 2H-nak volt a leghosszabb, a 3H-nak a legrövidebb kalásza (1. táblázat). A kalászok alakváltozatait a 2. táblázat foglalja össze. A búza-árpa hibridek kalászalakjukat tekintve is jól megkülönböztethetőek, pl. a 2H kalászai hosszúak, lazák, rövid szálkacsonkkal, míg a 3H kalászai tömöttek, bunkós alakúak. A 7H és a 6HS kalászai felfele keskenyedőek. A 4H kalászai az Mv9 kr1 búza szülőére hasonlítanak. A 4H vonal esetében tízből hat növény kalászain tapasztaltunk abnormális kalászka képződést (3. ábra), ami un. számfeletti kalászkákat (supernumerary spikelet, SS) eredményezett. A normál kalászkákon ülő plusz kalászkák (multiple sessile spikelets, MSS) száma 3 és 5 között mozgott, bennük 0-2 db kisebb szem volt. A korábbi kísérleteinkkel szemben (Aranyi és mstai. 2012b) ezekben a kalászokban azonban nem találtunk több szemet. 14
2. ábra: Búza- árpa addíciós vonalak és a szülőpartnerek a martonvásári üvegházban az érés fenofázisában. A genotípusok érésidő és magasságbeli különbsége jól látható. Genotípus 1. táblázat: Búza-árpa addíciós vonalak és az Mv9kr1 búza szülő agronómiai tulajdonságainak összehasonlítása. Virágzási Kalászszám/ Növénymagasság, Kalászhossz, Kalásztömöttség, Szemszám/tő, idő, tő, cm cm db db nap db Termés/tő, g 1000szemtömeg, g 2H 144±4 d 71,44±8,08 c 10,57±0,74 c 20,03±1,68 b 2,67±0,5 c 62±16,64 bc 2,35±0,60 bc 38,45±0,70 b 3H 142±3 d 46,56±7,29 a 9,44±0,3 a 25,42±2,5 d 2,00±0,5 ab 62±7,81 bc 2,39±0,23 bc 38,91±0,49 b 4H 162±4 e 57,11±6,01 b 10,21±0,64 bc 23,16±1,41 c 1,44±0,53 a 57±18,06 b 2,08±0,60 b 36,60±0,37 a 6HS 139±2 c 49,67±4,53 a 10,13±0,74 bc 19,10±0,68 ab 1,78±0,44 ab 72±11,83 cd 2,61±0,35 c 36,71±0,60 a 7H 131±1 b 59,00±8,05 b 9,69±0,37 ab 18,42±0,67 a 3,33±1,12 d 14±5 a 0,64±0,25 a 46,70±0,16 d Mv9kr1 128±1 a 61,89±4,43 b 10,21±0,38 bc 19,93±0,66 b 2,22±0,44 bc 76±13,24 d 3,36±0,29 d 42,46±0,53 c Átlag 141 57,61 10,04 21,01 2,24 57,09 2,24 39,97 A különböző betűk a genotípusok közötti szignifikáns különbséget jelzik P<0,05 szinten, Duncan teszt alapján. 1. táblázat: Búza-árpa addíciós vonalak és a szülőpartnerek kalász jellemzői. Genotípus Kalász alakja Kalász szálkázottsága 2H párhuzamos rövid szálkacsonk 3H bunkós rövid szálkacsonk 4H félig bunkós rövid szálkacsonk 6HS gúla rövid szálkacsonk 7H gúla rövid szálkacsonk Mv9kr1 párhuzamos rövid szálkacsonk Igri párhuzamos hosszú szálka 15
3. ábra: Búza-árpa addíciós vonalak és a szülőpartnerek kalászai. Következtetések, javaslatok A Martonvásáron létrehozott búza-árpa introgressziós vonalak agronómiai tulajdonságainak részletes vizsgálata fontos feladat a genetikai anyag további hasznosításához. A faj-, illetve nemzetségkeresztezések a hosszú távú nemesítési programoknak fontos részét képezik, mert módot adnak a rokon donor fajokban előforduló stressz tolerancia átvitelére, az alkalmazkodó képesség növelésére, vagy más, értékes tulajdonság hasznosítására. Jelen közleményben bemutatott vizsgálati eredmények értékes információt adnak az egyes árpa kromoszómák termést befolyásoló hatásairól. A búza-árpa addíciós vonalak valamennyi vizsgált tulajdonságban szignifikásan különböztek. Erős bokrosodási erélye és a tömött kalásza miatt a 3H vonal értékes forrás lehet a termésnövelést célzó nemesítésnek. A 4H vonalnál tapasztalt számfeletti kalászkák képződését az irodalom bizonyos környezeti hatásokhoz (hőmérséklet, fotoperiódusos idő) köti (Peng és mtsai, 1998). Ez a jelenség további vizsgálatokat igényel. Felhasznált irodalom ARANYI N. R. - MOLNÁR-LÁNG M. - HOFFMANN B. (2012a) Búza-árpa introgressziós vonalak agronómiai tulajdonságainak vizsgálata. Növénytermelés 61 (2): 5-19. ARANYI N. R. - MOLNÁR-LÁNG M. - HOFFMANN B. (2012b) Az árpa kromoszómák hatása a búza terméselemeire búza-árpa addíciós vonalakon vizsgálva. In: XVIII. Ifjúsági Tudományos Fórum, 2012. 04. 19. Keszthely. ISBN: 978-963-9639-45-4 Teljes terjedelemben, CD kiadvány. HOFFMANN B. - ARANYI N. - HOFFMANN S. - MOLNÁR-LÁNG M.(2009) Possibilities to increase stress tolerance of wheat. Cereal Research Communications, 37:2, 93-96. ISLAM, A.K.M.R. SHEPHERD, K.W. (1992) Production of wheat-barley recombinant chromosomes through induced homoeologous pairing. 1. Isolation of recombinants involving barley arms 3HL and 6HL. Theor. Appl. Genet. 83: 489-494. JIANG J. FRIEBE B. GILL B.S. (1994) Recent advances in alien gene transfer in wheat. Euphytica, 73: 199-212. 16
KOBA, T. TAKUMI, S. SHIMADA, T. (1997) Isolation, identification and characterization of disomic and translocated barley chromosome addition lines of common wheat. Euphytica, 96: 289-296. KRUSE, A. (1973) Hordeum Triticum hybrids. Hereditas, 73: 157-161. MOLNAR-LÁNG M. - LINC G. - SUTKA J. (1996) Transfer of the recessive crossability allele kr1 from Chinese Spring into the winter wheat variety Martonvásár 9. Euphytica, 90:301-305. MOLNAR-LÁNG M. - LINC G. - LOGOJAN A.- SUTKA J. (2000) Production and meiotic pairing behaviour of new hybrids of winter wheat (Triticum aestivum) winter barley (Hordeum vulgare). Genome 43, 1045-1054. SZAKÁCS, É.- M. MOLNÁR-LÁNG, (2007) Development and molecular cytogenetic identification of new winter wheat/winter barley (Martonvásári 9 kr1/igri) disomic addition lines. Genome 50, 43-50. SZAKÁCS, É.- M. MOLNÁR-LÁNG, (2010) Identification of new winter wheat winter barley addition lines (6HS and 7H) using fluorescence in situ hybridization and the stability of the whole Martonvásári 9 kr1 Igri addition set. Genome 53, 35-44. PENG Z. S. YEN C. YANG J. L. (1998) Chromosomal location of genes for supernumerary spikelet in bread wheat. Euphytica, 103: 109-114. 17