Növénytan 2011 Pearson Education, Inc. 4. előadás nka ( Cuscuta ességüket: yek n élősködnek. Mi jellemzi a növényeket? 1. A növényekre általában jellemző a fotoszintézis. 2. Ennek helyszíne a növényi sejtekben a kloroplasztisz. 3. Közös morfológiai sajátosság a sejteket burkoló cellulóz anyagú sejtfal. 4. A növényi sejt másik jellegzetes része a központi vakuólum. 5. Szaporodásukra általánosan jellemző a nemzedékváltakozás (az ivaros és ivartalan forma váltakozása). A növények (Plantae) felölelő országa. A n növényzete együttvé A színtestek saját ö határolt, eukarióták sejtalkotók. 1
A növényi sejtek morfológiája lak SEJT MAG Sejtmaghártya Magvacska Kromatin Durva felszínű endoplazmatikus retikulum Sima felszínű endoplazmatikus retikulum Riboszómák lasztisz Golgi apparátus Központi vakuólum Mikrofilamentum Intermedier filamentum Mikrotubulus SEJT VÁZ fontosabb tápláléka. ióka, édesburgonya, Mitokondrium Peroxiszóma Plazma membrán Kloroplasztisz inoplasztisz jét raktároznak Sejtfal Plazmodezma gból és a útján történő elválik a zik be, amikor a r a vakuólumok oz nyomják. hoz, csökkenése Vakuólum v. sejtnedvüreg A citoplazmától tonoplaszt (határhártya) határolja el Mérete az öregedéssel nő A sejtnedvüreg szerepe: 1. a pillanatnyilag felesleges anyagok raktározása 2. ártalmas anyagok gyűjtő- és közömbösítő helye 3. vízfelvétel elősegítése (mivel töményebb a talajoldatoknál) endozmózis 4. a sejtek turgorállapotának kialakítása 5. a protoplaszt megemésztése pusztuló sejtekben From A. W. Galston, P. J. Davies, Green Plant, 3d ed., Prentice-Hall, 2
anták pedig sűrű balzsamok a áratokban osak az ergyártásban és a for). A terpentinolajat ják. am is a antája oswellia fajokból ra fajok kérgének ból nyerik vízgőz- Vakuólum v. sejtnedvüreg A sejtnedv anyagai ásványi sók: (turgor, endozmózis) szénhidrátok (kivéve keményítő!): gyümölcsök (szőlő- és/vagy gyümölcscukor) cukorrépa, cukornád (szacharóz) nektáriumok festékanyagok alkaloidok: koffein, morfin, kokain, sztrichnin, szkopolamin (mandragóra), nikotin, lizergsav-dietilamid (LSD), kolchicin illóolajok: virágillat, fűszerek (pl. majoránna, kömény, kámfor) gyanták (terpentin, tömjén, mirha, kámfor) A borostyán fosszilis gyanta. tejnedvek (kaucsukfa, gumifa, ópium). Glikozidok A kék és a vör pedig az antox jától függ: sav (muskátli búza A fehér virágs módosulatai m határfelületei A vérbükk és a bőrszövetükbe parenchimaszö okozza. A polifenolok sok növény szö szerepet. Sér vakuólumokból polimerizáció v Néhány növény fordulnak elő. timol. A tejnedv (latex) különböző oldo növények közü és a gumipityp zapotafa megs ínű ER rotoplasztjait yúlnak a A növényi sejtfal A növények protoplasztját veszi körül. Funkciója: 1. szilárdít (szárazföldi növények elterjedése) 2. ellenáll a turgornyomásnak 3. véd a kórokozókkal, kártevőkkel, mechanikai behatásokkal szemben 4. kapcsolatot biztosít a környezettel (plazmodezma) Elsődleges sejtfal: A mitózist követően a sejtosztódás során alakul ki. Víz (kb.50%); Fehérjék: enzim és szerkezeti; Cellulóz; Hemicellulóz; Pektin A sejtfa középlemez sejtfal sejtmembrán 3
Másodlag ások A növényi sejtfal Másodlagos sejtfal: A sejtfal vastagodása a sejtméret végleges kialakulása után. Anyagai: ua. mint az elsődleges sejtfal anyagai (> fehérje, < cellulóz) + Lignin, Kallóz, Para (szuberin), Kutin, Viasz stb. A másodlagos sejtfalvastagodás típusai: a mintázat faji sajátosság Centripetális/ a fal befelé vastagodik Centrifugális/ a fal kifelé vastagodik más sejtek belsejében keletkezett sejteken (pl.: pollenek, spórák) a könnyebb megtapadást biztosítják tracheák gyűr fűzfa ág bélszövet: helyenkénti: csap részleges: csator teljes: lemezes, s /pollen.jpg Növényi szövetek és szövetrendszerek űködésű, de étrejövő) et összehangolva, övet- és Sejt Szövet Szerv Szervezet akú és működésű nchima, szállító elemeinek Gyökérszőr-sejt Rhizodermisz Gyökér Növény lódott (többnyire ben található 4
Az osztódó szövetek (merisztémák) Funkció: Az állandósult szöveteket hozzák létre Morfológia: Sejtjei kicsik, sejtfaluk vékony, sejtmag nagy. részét alkotó ek zma helyének. Az állandósult zerves anyagok szilárdításra, stb.) ny sejtfalú, ejtek csoportja. Helyzet alapján: csúcs-, oldal- és interkaláris merisztéma Eredet és funkció alapján: 1. Ősmerisztéma promerisztéma: Az embrió őssejtjeiből erednek. 2. Elsődleges merisztéma: A promerisztémasejtek utódai. Elkötelezettek egy-egy szövet irányában. 3. Másodlagos merisztémák: A növényi szövetek újra osztódóképessé válásával jönnek létre. Bőrszövetrendszer Elsődleges bőrszövet Hajtáson: epidermisz Gyökéren: rhizodermisz Másodlagos vastagodás során: Másodlagos bőrszövet: periderma Harmadlagos bőrszövet: rhitidóma Bőrszövet: A növény borított sejtrétege. vízvesztés csökkenté Funkció: 1. Védelem a környezeti hatásokkal szemben (UV, mechanikai hatások, magas/alacsony hőmérséklet, savas eső, kártevők/kórokozók stb.) 2. szabályozás (vízháztartást és hőmérsékletet) 3. tápanyagfelvétel (gyökér) 4. ingerfelvétel 5. kiválasztás (mirigyek) 5
Az epidermisz Morfológia: 1. A sejtek felszínei hullámosak, sejtközötti járatok nincsenek. 2. A sejtfala kutin tartalmú. A kutikularéteg nagyon ellenálló. Sokszor található a bőrön viaszréteg is. 3. Jellegzetes képletei a gázcserenyílások 4. Egyéb képletek: szőrők, emergenciák stb. Az emergenciák oly nemcsak a bőrszöv alattuk húzódó sej csalánszőr. Funkció: 1. Védelem: UV sugárzástól, vízvesztéstől, parazitáktól. 2. Gázcsere, párologtatás, fotoszintézis (gázcserenyílás) 3. Kiválasztás (mirigyek) Fridvalszky szemlelteto/ http://www.tankonyvtar.hu/hu/tart ellegzetes képletei Egy vagy többsejtűek, elhalt vagy élő sejtek. Fedőszőrök: melegtől, hidegtől, vízvesztéstől véd (uborka, ezüstfa) Serteszőrök: állatok általi rágástól védenek Repítőszőrök: termések szél általi terjesztése (pitypang, fűzfa) Kapaszkodó szőrök: horgas végűek, termések állatok általi terjesztése (bogáncs) vagy függőleges felületeken való kúszás Rhizodermisz Papilla: felületnagyobbító kitüremkedés, a szirmok bársonyossága Érzőszőr, felszívó szőr: rovarfogó növények (vénusz légycsapója, harmatfű) Mirigyszőr: illó olajok, keserűanyagok kiválasztása Morfológia: Tentákulum: váladékot termelő mirigy-emergencia. Tüske: 1. Sejtfalai kemény vékonyak, szúrós emergencia-képletek nagy központi vakuólummal 2. Gázcserenyílást nem tartalmaz 3. Nem alakul ki rajta viasz, vagy kutikularéteg 4. Képződményei a sejtek kitüremkedésével képződő gyökérszőrök. Funkció: 1. A víz és ionok felszívása. http://www.cls.zju.edu.cn/sub/fula Peter v. Sengbusch -b-online@bot 6
Alapszövetszendszer Az alapszövetek a bőrszövetek és a szállítószövetek közötti teret töltik ki. Sejtjeik között gyakoriak a sejtközötti járatok. 1. Valódi alapszövetek (parenchima) 2. Szilárdító (mechanikai) alapszövetek rbe nem tartozó 3. Kiválasztó és váladéktároló alapszövetek sejtekből álló töltő szerepe van, aktározás, stb. vet zövet öktörzs Parenchima Morfológia: 1. Élő sejtek, vékony sejtfal 2. Nagyjából egyforma méretű, kevéssé specializálódott sejtek 3. A sejtek közötti kapcsolatban nagy szerepe van a pektinnek. Könnyen regenerálódnak (dedifferenciáló) Funkció: 1. Térkitöltő 2. Lágyszárúakban hozzájárul a szilárdításához. 3. Típustól függően (1) Asszimiláció (2) Tápanyagraktározás (3) Víz, (4) levegő tárolása sek, magvak. fel. 7
élő sejtekből álló mechanikai ó, többnyire elhalt sejtekből epithem sejtek dákkal. A vízben kből jönnek létre, t xiláris rostoknak, az ak nevezzük., Egyenként, ehetnek élő sejtek is. ésű vagy ülönféle ki a sejtből n. yűjtő dák ly A szilárdító vagy mechanikai alapszöveteknek nagy szerepük volt a szárazföldek növények általi meghódításában. Szilárdságot és ugyanakkor rugalmasságot is biztosítottak. Szilárdító alapszövetek Kollenchima: 1. Élő, egyenlőtlenül vastagodott falú sejtekből áll 2. Sejtfalai főleg pektint és cellulózt tartalmaznak 3. Fiatal, növekvő szervekben és lágyszárúak idősebb szerveiben fordul elő. 4. Szélnek vagy más mechanikai hatásnak kitett szövetekben erősebben fejlett. Szklerenchima: 1. Elhalt vagy élő, teljes felületén másodlagosan megvastagodott falú sejtekből áll tejcső 2. Gyakran faanyagot (lignin) is tartalmaz. 3. Fásszárú növények, idősebb kétszikűek és egyszikűek szilárdító szövete. 4. Rostok vagy szklereidák Fenyő gyantajárat Kiválasztó alapszövetek Magányos sejtek, vagy sejtcsoportok. Funkció: 1. Nem hasznosítható vagy veszélyes anyagok (=exkrétum) eliminálása. 2. Védekezés, csalogatás (szekrétum) A kiválasztás történhet: 1. Szervezeten belülre! sejteken belülre (vakuólumba) idioblasztok sejteken kívülre mirigyek v. sejt közötti járatok 2. Szervezeten kívülre ozmoforák, nektáriumok, hidratodák Sarkos k (H A növényekbe ezért a kivála Kivéve magas sómirigyek A kiválasztott anyagok Néha a védekezésben, m Hasznosuló anyagok: sz oxalát kristály). (A raktározás is tk. any A sarkos kollenchimában találkozik egymással. Pl. A lemezes kollenchimába vastagszanak Az ozmofórák meg. Pl. a zá fe illatú illóolajokat k A nektáriumok vag megporzó rovaroka mirigyei. Csalánszőr: Az epide érintésre letörik. A h képező üregből az ür szintetizált anyagok Kamélia nektárium cseréből való umban gyűlik össze. kul, agy felszívódik A magányos elhelyezkedésű, a környező sejtektől feltűnően eltérő morfológiájú sejtek az idioblasztok. Aloe idioblaszt 8
tószövet egyike. yökértől a hajtás állítószövet ok (különösen a Edénynyaláb: Kötegekbe rendeződött növényi szállítószövet. A nyalábok a differenciációs zónában feldarabolódó prokambiumkötegekből képződnek. Különösen a lágyszárú növényekre jellemző. Szállítószövetrendszer: A magasabbrendű növényekben a vizet és a tápanyagokat a növényi testen belül szállító szövet. Farészből és háncsrészből áll. Nyílt: ké többsége Szállítószövetszendszer Alkotórészei: Farész (xilém): víz, szervetlen anyagok a gyökér felől Háncsrész (floém): szerves anyagok az előállítás/raktározás helyétől a felhasználás helyéig Edénynyalábok A szállítószövetrendszer elemei kötegekbe rendeződnek Egyszerű az edénynyaláb, ha a fa- és a háncselemek külön alkotnak nyalábokat. Nyílt az edénynyaláb, ha osztódószövetet (kambium) is tartalmaz. Lem korp jellem erális kus kus Xylém 1.Vízszállító sejtek (tracheidák): Ferde, lyukacsos harántfalaikkal egymásba nyúló, vastag falú, elhalt hadrocentrikus sejtek. például a páfrányok gyöktörzsében 2.Vízszállító csövek (tracheák): a köztes sejtfalak megszűnésével jöttek létre nagyobb átmérő (0.05 0.08 mm) gyűrűs és spirális sejtfalvastagodás. Tracheák Tracheidák 100 m leptocentrikus például a gyöngyvirág rizómájában Tracheidák (SEM) 3.Faparenchimák, bélsugárparenchimák: kisebb átmérőjű, vékony sejtfalú, élő sejtek funkció: szállítás és raktározás 4.Szilárdító farostok, szklereidák: vastag falú, élettelen elemek perforált lemez Tracheák, perforált végfalakkal A háncs- és farészeik különböztethető meg. valamennyi tagjára jell Egyszerű az edénynya gyökerében fordul elő. Kollaterális nyílt nyalá lágyszárú kétszikűek s Koncentrikus edénnyal Másik elnevezés: Hadrocentrikus =Amfi Leptocentrikus =Amfiv Kambium nincs A leptocentrikus edény jellemző. 9
Floém 1. Rostasejtek harasztok, nyitvatermők ferde, lyukacsos harántfalaikon keresztül plazmakapcsolatban álló, vastag falú, élő sejtek. 2. Rostacsövek zárvatermők több sejt fúziójával alakul ki végfalai rostalemezt alkotnak az érett rostacsőben sejtmag feloldódik, csak a fal mellett van citoplazma, közepét sejtnedv és nyálka tölti ki (mixoplazma). 3. Kísérősejtek: rostacsőtaggal közös anyasejtből képződnek A sejtalkotók mindkét sejtet kiszolgálják. 4. Háncsparenchima, bélsugárparenchima: vékony sejtfalú, élő sejtek, szállító és raktározó funkció. Plazmodezma Rostalemez Rostacső elemek Kísérő sejt Rostacső elemek keresztmetszet (EM) Rostacső elemek: hosszanti nézet (LM) 30 m 3 m 15 m Rostalemez pórusokkal (LM) 5. Szilárdító háncsrostok: vastag falú, nem élő, ipari rostok (len, kender) Ellenőrző kérdések 1. A növényi sejtek morfológiája (elsősorban a speciális szervek: színtest, vakuólum, sejtfal) 2. A növényi szövetek (felsorolás, jellemzés) 3. Alapszövetek (típusok, funkciók, jellemzés) 4. Bőrszövetek (epidermisz, rhizodermisz, mirigyek) 5. Szállítószövetek (xylém, floém) 10
Szervnek nevezzük azokat a szövetcsoportulásokat, amelyek anatómiailag és funkcionálisan egy bizonyos tevékenységre specializálódtak. ek embriójának övény ást biztosító éltelen, szártagok valamint a víz- és eltérő, más jlődnek. hajtáseredetű kerekével. Növényi szervek A növények a szervezetük felépítéséhez nélkülözhetetlen anyagokat a földből és a levegőből nyerik. A szerveik ennek megfelelően alakultak ki. Föld feletti rész: hajtás Föld alatti rész: gyökérzet Hajtásos növények: harasztok, a nyitva- és a zárvatermők szárcsomó szártag reproduktív hajtás (virág) Léggyökerek: A hajtáseredetű, pozitív geotropizmust csúcsrügy mutató, különböző hajtás hónaljrügy funkciók ellátására módosult növényi részek. Valódi léggyökér: A levegő páratartalmából nyél levél történő vízfelvételt (és lemez tápanyagfelvételt) szolgáló, fotoszintézisre is képes léggyökér. Főként szár epifita növényekre jellemző. Kapaszkodó léggyökér: Kúszónövények főgyökér hajtását támasztékához rögzítő léggyökér (általában a jobb fénykihasználás érdekében kúsznak). gyökérzet A gyökér oldalgyökerek Táplálékszállító léggyökér: talajszint felett eredő, de a talajban végződő járulékos gyökér, szerepe a tápanyagfelvétel a talajtól távol eső növényi részek számára. Támasztó léggyökér:. a tengelyből, esetleg az alsó ágakból eredő hajtáseredetű léggyökér,amely a növény alátámasztását, rögzítését szolgálja. Légzőgyökér: (NEM léggyökér!) A mocsári növényekre jellemző. A gyökérsejtek anyagcseréjéhez biztosítják a szükséges oxigént. Szöveteik nagy része átszellőztető szövet, aerenhima. Funkció: 1. a növény rögzítése 2. víz- és ásványianyag-felvétel 3. raktározás 4. egyéb funkciók (módosult gyökerek): raktározógyökér, gyökérgumó, szívógyökér, gyökérgümő, légzőgyökér, léggyökér Eredet szerint: Rendes gyökerek: A gyököcske (radikula) csúcsmerisztémájából Járulékos gyökerek: Másodlagos merisztémákból fejlődnek. Gyökérzettípusok: Főgyökérzet Mellékgyökérzet (hajtás eredetű járulékos gyökerek!) Mindkettő elágazásokat képez. A legvégső elágazások, a gyökérszőröket is viselő hajszálgyökerek. kukorica pányvázógyökere (támasztó léggyökér) borostyán kapaszko Gyökérz Főgyökérzet: A nyitvatermők és a kétszikűek gyökérrendszerének tengelyét a gyököcske megnyúlásával kialakuló főgyökér képezi. Ezen alakulnak ki az oldalgyökerek, további elágazódásokkal a teljes gyökérrendszer. Mellékgyökérzet: Sok egyszikű faj főgyökerének fejlődése hamar abbamarad, és szerepét a szárból eredő mellékgyökerek (járulékos gyökerek) veszik át. (Ezek szintén elágazódnak és hajszálgyökereket 11
Tipikus egyszikű gyökér ek, mechanikai és nkció Rhizodermisz Kéreg Endodermisz Szín kód Bőr- Alap- Az oldalg lizált sejtekből álló tos szerepet tölt ában. Központi henger Periciklus Szállítószövet Kialakulófélben levő oldalgyökér Kéreg szállítás. nyalábok, pszövet nkciója: képzés és ahol ásodlagos Parenchima sejtek Xilém Floém 100 m Sztéle 1 Tipikus kétszikű gyökér rásodik, szigetel. ősejtek. sodlagos vastagodás éle bok, középen el Rhizodermisz Kéreg Endodermisz Központi henger Periciklus Xilém Floém Szín kulcs Bőr- Alap- Szállítószövet 100 m 12
során sejtjei álnak. et A gyökérzónák Gyökérsz régi, elhalt gyökérszőrök elágazási zóna (fejlődő oldalgyökér) szállítási zóna gyökérszőrök ési helye amatosan pusztulnak andó távolságra van a felszívó zóna újonnan képződő gyökérszőrök gyökérsüveg megnyúlási zóna osztódási zóna A gyökércsúcs szövetei Kéreg Rhizodermisz Gyökérszőr Sztéle Felszívási zóna Színkulcs Bőrszövet Alapszövet Szállító szövet téma ák: ő kaliptrogén, etet létrehozó gen), kialakító riblema) és rmáló. Megnyúlási zóna Osztódási zóna Gyökérsüveg mitotikus sejtek: ősmerisztéma: iniciálisok elsődleges merisztémák: peribléma kéreg pleróma központi henger dermatogén bőrszövet kaliptrogén kaliptra 100 m Gy sü 13
sszárú zárvatermők astagodik. z egyszikűek gyökere ásodlagosan. (kivéve kűek általában nem, ivétel pl lucerna) A gyökér másodlagos vastagodása Nyitvatermők, fásszárú zárvatermők gyökere erősen vastagodik. A harasztok és az egyszikűek gyökere nem vastagszik másodlagosan. Lágyszárú kétszikűek általában nem, vagy csak alig. (kivételek persze akadnak ) endodermisz primer floém primer xilém endodermisz periciklus perikambium perikambium primer floém primer xilém perikambium szekunder floém primer floém periderma parakambium primer xilém szekunder xilém A vastagodás követke periciklus kambium kia működve másodlagos b A fásszárú növények g is kialakul. A nyalábok közötti szövetek dedifferenciációjával egy hullámvonal alakú kambiumgyűrű (hullámkambium, perikambium) alakul ki. A hullámkambium forrásai: a nyalábok közötti parenchimasejtek fanyalábok melletti periciklussejtek A háncsnyalábok alatt működve, befelé másodlagos xilémelemeket (kifelé másodlagos floémelemeket) hoz létre, így fokozatosan kisimul gyűrű alakúvá. Az elsődleges fanyalábok fölött alapszövetet képez a bélsugarakat gyarapítva. Ellenőrző kérdések 1. A gyökér definíciója, gyökérzet-típusok 2. A gyökér funkciói 3. Módosult gyökerek 4. A gyökér szövettana (kétszikű és egyszikű) 5. A gyökérzónák és funkcióik 6. A gyökér szöveteit képező merisztémák 7. A gyökér másodlagos vastagodása 14
Palkaszár: palkaszár törpe szártagú egy erősen megnyúlt szártaggal. képeznek. bambusz Szalmaszár: szártagjai szalmaszár hosszúak, vékonyak, belül üregesek. Oldalelágazások inkább csak a szár tövén. Nódusz: A növén levelek, valamint oldalhajtások - e (szártagok) válas A (lágy) szár Funkció: 1. tartja a felszín feletti szerveket 2. megszabja a növény alakját 3. anyagokat szállít a gyökerek és a levelek között 4. emellett speciális funkciókat is elláthat (módosult szárak) Föld alatti: szárgumó, hagyma, hagymagumó, gyöktörzs, tarack Föld feletti: inda, kacs, levélág, tövis A szár részei: szártag / internodium szárcsomó / nódusz Az oldalhajtások és a főhajtás alkotják együttesen a hajtásrendszert. A szárcsomók közti távolság függvényében van: hosszú-, rövid- és törpehajtás. l Másodlagosan nem vastagodó (lágy)szárak: dudvaszár, szalmaszár, palkaszár, tőszár, tőkocsány Föld alatti módosult szárak tarack (szaporodás) tarackbúza A kétszikű hajtás elsődleges szöveti szerkezete szárgumó (tápanyagraktár) burgonya Endodermisz helyett keményítős hüvely. hagyma (tápanyagraktár) vöröshagyma hagymagumó (tápanyagraktár) sáfrány gyöktörzs (tápanyagraktár) gyömbér A nyalábok összetettek, körben helyezkednek el. epidermisz kéreg sztéle elsődleges bélsugár xilém floém szklerenchima (rostok) A szárcsomók a szár A főhajtás (főszár, f Az edénnyaláb-gyűr alapszövet a kéreg, henger, az nyalábok az elsődleges bélsug Endodermisz nincs, sejtjei sok keményít ezt az részt kemény nevezik. A külső kéregben az szilárdítószövetek v belső alapszövettől elkülöníthetők, a rét hipodermának nevez edény nyaláb Sok növényben a központi henger helyén idővel üreg jön létre. 1 mm Szín kód Bőr- Alap- Szállító- szövet 15
A egyszikű hajtás elsődleges szöveti szerkezete A nyalábok összetettek, az alapszövetben szórtan helyezkednek el. Általában kívül több k edénynyaláb helyezke Az epidermisz alatti k körül szilárdító szöve Szín kód Bőr- Alap- Szállítószövet Alapszövet Epidermisz 1 mm Edény nyalábok A pázsitfüvekben kialakul központi henger (endodermisz nincs), amit a szártagokban a gyors növekedés során üreg vált fel. osztódási helye. A ögzül. A hajtáscsúcs tenyészőkúpja A szár folyamatosan növekszik. A nóduszoknál interkaláris merisztémák, a hajtáscsúcsokon csúcsmerisztémák. Iniciálisok (ősmerisztémák): Tunika Korpusz primordium protoderma prokambium zamosan ónaljában új,. alap merisztéma helye. alapszövet (parenchima) edény nyalábok epidermisz zból) zónában l edénynyalábok 16
gy éves oldalág oldalrügyből fejlődött) A rügy Részei: 1. rügytengely ( szár ) 2. hajtáscsúcs 3. levélkezdemények és oldalhajtás-kezdemények 4. rügypikkelyek Fedett rügy: ha a rügyet rügypikkelyek borítják, csupasz rügy: ha nincsenek rügypikkelyek Helyzet szerint Terminális: az ág végén Axilláris: oldalt (pl. levélhónaljban) Járulékos: egyéb helyen Funkció szerint Levélrügy ha leveles hajtás, virágrügy ha virág, vegyes rügy, ha mindekettő fejlődik belőle Az hajtás rövid rügy. szorosan egymá teljesen ráborul szövetet képző mbium képez, lyezkedő osztódó gítja. A rügytengelyből lesz a szár úgy, hogy a levélkezdeményeket tartó szárcsomók közötti zóna megnyúlik, kialakulnak a szártagok. A rügyek az évelő növényekben a nyugalmi időszak átvészelését is szolgálják. Ezekben a téli rügyekben a merisztematikus aktivitás átmenetileg szünetel. A hajtás alsóbb részein inaktív rügyek, ún. alvó rügyek helyezkednek el, amelyek csak a felsőbb rügyek sérülésekor (pl. metszéskor) hajtanak ki. Másodlagos vastagodás A nyitvatermők és fásszárú zárvatermő kétszikűek hajtásaira és gyökereire jellemző. Nem képes rá: ma élő harasztok, egyes kétszikűek, egyszikű növények többsége. hajtáscsúcs (csúcsmerisztéma) epidermisz kéreg primer floém nyalábkambium parakambium oldal merisztémák periderma központ henger primer xilém szekunder xilém primer xilém központ henger parakambium kéreg primer floém szekunder floém kambium A kambiumot a prokambium eredetű nyalábkambium és egyes alapszöveti sejtek dedifferenciációjával kialakuló nyalábközi kambium alkotja. A vastagodás során az epidermisz felreped, alatta másodlagos merisztéma, parakambium alakul ki a kéregparechima dedifferenciálódásával. Részei: A parakambium befelé élő parenchimasejtekből álló fellodermát (paraalapszövet) képez, kifelé az erősen vastagodott falú, szuberin- 17
Polikambiális vastagodás: egyre újabb összefüggő kam Tilia-típus: A prokambium nem daraboló folyamatosan működik, befe néhány fás- és lágyszárú ké vetképződés ár típusai san elágazó, erősen agodott. agú száron már a talaj felszínén aminek következtében zse. éha a cserje ájaként használják. A k alak-kategóriának Eszerint a cserjék en bokor formájúvá k, a fák pedig júak. Egyes fás szárúakból lő metszéssel mindkét alakítható. Végül egyes ú növények alakja ti körülményektől is függ. s növényekre kapaszkodó,, fásszárú növény (pl. n). eszár: Alsó része rövid, fás, áttelelő, felső osszú, lágyszárú kal. Többéves faág vastagodása epidermisz elsődleges kéreg primer floém prokambium primer xilém központi henger Fás szárak parakambium szekunder floém szekunder xilém kambium periderma rhitidóma erdeifenyő aranyvessző központi henger primer xilém prokambium primer floém elsődleges kéreg epidermisz kambium szekunder xilém szekunder floém parakambium másodlagos bőrszövet (periderma) rózsa Kakukkfű (félcserje) parakambium fakéreg rhitidóma datolyapálma A másodlagos vastag szilárdító szövetek m anyagcseretermékek Az évről évre vastag képződő parakambiu alakul ki, és így az ál háncselemek is belek A rhitidóma a fás nö jön létre, ha a parak és így az általa létre háncselemek is megj Ricinus A másodlagos vastagodás típusai A kambiumgyűrű többféleké Ricinus-típus: Az elsődleges szállítószöve záródik. A zárt kambiumgyű bélkorona és háncskorona f A legtöbb lágyszárú és a leg polikambiális ricinus típus Helianthus- v. napraforgó A nyalábközi kambium alaps határolnak. Ez a típus a lágyszárú kétsz Farkasalma- v. lián-típus: A nyalábközi kambium csak vastagodó egyszikűek napraforgó típus Vastagodó egyszikűek: Pl. yukka, aloé, dracaena: A másodlagos merisztéma a tília típus lián típus Napraforgó Arisztolochia- (lián) 18
A fatörzs szerkezete fatest fakéreg évgyűrű geszt szijács kambium háncstest periderma A szíjács a fatest külső élő része. Az alatta elhelyezkedő geszt a fa elhalt sejtjeiből áll. keményfák: tölgy, bükk, cseresznye, dió, kőris, akác puhafák: fenyő, hárs, éger, fűz, nyár A mérsékeltövi fák évgyűrűit az évszakok váltakozása okozza. A tavaszi vagy korai pászta az intenzív tápanyagfelvétel idején képződött lazább szövetekből áll. Az őszi vagy kései pászta tömörebb. A fák és a cserjék s alakul ki. A fatest mellett vis központi bélszövet, A mérsékelt övi fák kialakulásukat az év évgyűrűben két pász korai pászta a tavas tápanyagfelvétel ide áll, a nyáron létrejö tömörebb. A trópusi fafajokna csapadékosabb és s gyakran azokhoz ha A szíjács a fatest k Az alatta elhelyezke A szíjács általában szíjácsa a legtöbb e felhasználás szempo geszt. A fatest minősége a mennyiségétől függ: keményfák ( tölgy, puhafák rosttartalm nyár). Ellenőrző kérdések 1. A hajtás funkciói 2. Módosult hajtások 3. A (lágy) szár részei, lágyszár-típusok 4. A hajtáscsúcs elsődleges szöveti szerkezete 5. Nyalábtípusok 6. A rügy (definíció, típusok) 7. A hajtás másodlagos vastagodása, típusok 8. A fatörzs szerkezete, fás szárak 19
Növénytan A levéllemez osztottsága és széle A levéllemez széle fűrészes fogas csipkés A levéllemez osztottsága 5. előadás Photo by Alan Bryant Összetett kedésű és g) hosszúkás k) pajzs alakú A levél részei: ép osztott karéjos tenyeresen hasadt szeldelt tenyeresen karéjos hasadt Levelek 1. A levélalap a lomblevél szárhoz ízesülő része. 2. A levélnyél összeköti a levéllemezt a levélalappal. Ha hiányoznak: ülő levél Módosulások: pálhatövis (akác), levélhüvely (fűfélék) 3. A levéllemez a levél végső, többnyire ellaposodó része. Változatos morfológia Összetett levél: A levéllemez tagoltsága olyan mértékű, hogy a levélnyél ágazik el, a levéllemez levélkékre tagolódik. Egyszerű levél páratlanul szárn (d Összetett levél ) szárnyasan hónalj rügy levélnyél hónalj rügy sulásai Ha a levélrészek közül hiányzik valamelyik, a levél hiányos: Nyeletlen: levélnyél nélküli Ülő: levél, a sem levélnyéllel, sem pedig levélalappal nem rendelkezik Átnőtt: ha vállával teljesen körbenövi A levelek hosszúhajtás és rö A levélalap módosulásai: 20
Ált. csökevényes, tartalmaz. a viráglevelek tája háj raktározó levél k és víz tárolására Levéltípusok: Levelek 1. Allevél: rügypikkely, pikkelylevél (hagyma) 2. Lomblevél 3. Fellevél: murva, toklász, pelyva, kupacs stb Levélállás Funkció: 1. Fotoszintézis, gázcsere A levélállás számlálója és nevezője a váltakozó Fibonacci-számoknak 2.A levélmódosulásnak megfelelő speciális funkciók megfelelően alakul. 1. Védelem - levéltövis (1,1,2,3,5,8,13,21 ) 2/5: minden 6. 2. levél Raktározás van raktározó levél az első felett, spirális 3. közben Kapaszkodás levélkacs, levélkekacs 2x körbefordul (144 ) 4. Tápanyagfelvétel rovarfogó levél, gyökérszerű levél 5. Szaporodás - VIRÁG Fellevel örvös: a gátlási zóna c átellenes mogyoró vagy keresz kupac szórt (spirális vagy vá spirális 1/3-os: minden negye 2/5-ös: minden hatod körbefordultunk (144 állásban árnyékolják váltakozó (1/2-es, 180 A levélállás számlálój (1,1,2,3,5,8,13,21 ) örvös Rovarfogó növények átellenes keresztben átellenes harmatfű i tenyészterület Levélfelület-index, levélállás Levélfelületi-index: A levélfelület és a növény alatti tenyészterület méretének aránya. rence Az érték függ: Levélállástól A levelek irányultságától Az elágazások mennyiségétől Külső tényezőktől (tápanyag- és vízellátottság, stb.) kancsóka Vénusz légycsapója Levélállás: szórt, spirális, váltakozó, átellenes, örvös A hajtáscsúcsból és a levélkezdeményekből eredő gátlás miatt a levelek egymáshoz viszonyított helyzete nem véletlenszerű. gátló hatás Aktívan, hormonálisan Elszívva a tápanyagokat Egyszerűen elfoglalva a rendelkezésre álló helyet levélfelüle (levélfelüle Irányultság: Gyenge fényben horizontális, így maximálisan hasznosíthatják a fényt. Erős fényben vertikálisabb helyzetű, így önmagát védi a túl erős fénytől, az alsóbb leveleknek is juttatva belőle. Elágazások: A magasabb termet csökkenti, az terebélyesség növeli a levélfelületindexet. A növény a kettő optimalizálására törekszik. A kladoptózis (hajtás v. levélledobás) során a növény aktívan ledobja azokat a 21
A levél szövetei Ugyanolyan szövetekből épül fel, mint a szár, csak az eltérő funkcióknak megfelelően a szövetek elrendezése más. 1. nagy felület (szár: oszlopszerű) 2. nincs másodlagos vastagodás 3. A bőrszövet jellegzetes képletei a gázcserenyílások. Legtöbbször a fonáki epidermiszben (hiposztomatikus). A víz színén úszó leveleknek csak a színi oldalán (episztomatikus). A pázsitfüvek levelein mindkét oldalon (amfisztomatikus levelek). 4. Alapszövetek: mechanikai szövetek kisebb aránya nincs raktározó szövet A levél szövetei 4. Alapszövetek: asszimiláló parenchima bifaciális: oszlopos felül, szivacsos alul (mérsékelt övi ált.) unifaciális levél: két oldalt oszlopos, középen szivacsos (pázsitfüvek) 5. Szállítószövet: kolletarális zárt nyalábok. farész többnyire a színi, háncsrész a fonáki oldal felé összefüggenek a szár szállítóelemeivel A levél erezete egyszikűekben párhuzamos, kétszikűekben elágazó (főeres). egyben a levél vázát is képezik: a leveleket az edénynyalábokhoz kapcsolódó, és egyben a levélereket is alkotó kollenchima vagy szklerenchima (nyalábhüvely) merevíti. Ezt a nyalábhüvelyt a C4-es növényekben sugarasan rendeződött oszlopos parenchima veszi körül. A szárazságt mindkét oldal csak szivacso homogén (fag 22
100 m 50 m A levél szövetei Szín kód Bőr- Alap- Szállító szövet Szklerenchima rostok Kutikula Sztóma Nyaláb hüvely sejt Xilém Ér Floém Záró sejtek (a) Levélszövet metszeti rajza felső epidermisz oszlopos mezofillum szivacsos mezofillum alsó epidermisz Kutikula Záró sejtek Sztóma Epidermisz sejt (b) Pletyka (Tradescantia) Ér Zárósejtek Légjáratok (c) Orgona (Syringa) k.m. Ellenőrző kérdések 1. A levél szövetei miben más, mint a szár az egyes szövetek jellegzetességei 2. A levelek morfológiája Részei, alakja, osztottság (összetett/egyszerű), Módosult levelek (példákkal) 3. Levéltípusok (allevél, fellevél) definíciók Allevél és fellevéltípusok, példákkal 4. Levélállás 5. Levélfelületi index 23
10 m (SEM) A gyökér víz- és ásványianyagfelvétele A gyökérszőrök zónájában történik. A gyökérszőrök egyben felületnagyobbító elemek is. A szárazföldi növényfajok többsége szimbiózisban (kölcsönösen előnyös társulásban) él a talajlakó gombákkal. Ezt a társulást mikorhizának nevezzük. és egyes talajlakó ). A gyökereket körülvevő gombafonalak tovább növelik a vízfelvételhez rendelkezésre álló felületet. A gomba cserébe szerves anyagokat kap a növénytől. Mikorhiza Rhizodermisz Kéreg Endodermisz 1.5 mm gombaköpeny Ectomycorrhizae gombafonalak a sejtközötti járatokban (LM) 50 m Gomba fonal Rhizodermisz Kéreg Endodermisz Gyökér szőr Endomycorrhizae Plazma membrán (LM) 24
Az középtávú anyagszállítás útvonalai Sejtfal Citoplazma Plazmodezma Plazma membrán Apoplaszt útvonal Szimplaszt útvonal Transzmembrán útvonal Kulcs Apoplaszt Szimplaszt Apoplazmatikus útvon a sejtfalon keres extracelluláris té Szimplazmatikus útvo a citoplazmán és dezmoszómákon k Transzmembrán útvo sejtről-sejtre vá sejtmembránt és átlépve Anyagtranszport a sejtmembránon keresztül Passzív: Diffúzió Facilitált diffúzió : pl. akvaporinok Szelektív ioncsatornák Aktív: A növényekben a membránpotenciált nem K + /Na + pumpa, hanem H pumpa tartja fenn. A növények ezt a protongrádienst használják fel az aktív transzport során. H kotranszporterek és aniporterek (a) H + és membrán potenciál CITOPLAZMA ATP H + H + EXTRACELLULÁRIS TÉR + H + + Hidrogén ion + H + H + /cukor + cukor kotranszporter + (semleges oldat) (c) H + és ion kotranszportja + H + H + + H + H + + H + H + Nitrát H + H + + H + H + H + H + + H + Proton pumpa + H + (b) H + és semleges oldat kotranszportja + H + H + + H + H + + H + H + H + NO 3 kotranszporter + + H + + H + H + H + H + H + 25
Az endodermisz szerepe Figure 36.10 Caspary csík endodermisz sejt plazma membrán szimplazmatikus útvonal apoplazmatikus útvonal gyökér szőr xilém elemek rhizodermisz endodermisz központi henger kéreg A gyökérszőrök zóná vízre áteresztő. A víz apoplazmatikus módon egyaránt száll A kéregből a központ szimplamatikusan, az A hidrofób anyagokk apoplazmatikus trans Az endodermisz-sejt ásványi anyagok szele Hosszútávú anyagszállítás a fatestben A központi hengerbe jutva az anyagok a tracheidákba és trachákba kerülve szállítódnak. A szállítás tömegáramlással történik. A víz az ozmotikus nyomáskülönbség irányába mozog Viszi magával a benne oldott ásányi anyagokat Mi okozza a nyomásgrádienst: a levelek párologtatásából származó szívóerő vagy a gyökerekből származó nyomóerő? A gyökérnyomás (pozitív, energiaigényes) Párologtatás (negatív, nem igényel energiafelhasználást) 26
r úgy is képes vizet ni, ha a lombozatot n eltávolítjuk, vagy ikor az még ki sem fejlődött A gyökérnyomás Aktív transzport hozza létre megszűnik, ha a gyökérsejtek ATP-termelését bénítjuk -pl. KCN-oldatba helyezéssel-, vagy ha ionmentes közegbe helyezzük a gyökeret. kicsi (értéke alig haladja meg a légnyomásét) Elsősorban a csíranövények számára fontos, amíg nincsenek saját leveleik. Emiatt "könnyeznek" a tavasszal frissen metszett szőlőtőkék. Valószínűleg a kifejlett növények éjszakai vízfelszívásában is szerepet játszik, hiszen ilyenkor a levelek párologtatása jóval kisebb fokú. A pozitív gyökérnyomás okozza egyes növényekben a guttációt. Gyökérnyomás: A gy megnövelt ozmotikus a víz felvételét. Guttáció: A növénye (un. hidatódákon) ke gátolt, például nagyo llemző részei, a eleken fejlődnek, Párologtatás A gyökerek víz- és tápanyagfelvételét a leveleken keresztül zajló párologtatás által létrehozott ozmotikus szívóerő teszi lehetővé. A levelek általában nagy felület/térfogat indexszel rendelkeznek. Ez növeli a fotoszintézis és párologtatás hatékonyságát. A párologtatás a gázcserenyílásokon keresztül zajlik (95%- ban). 100-300 sztóma/mm 2 A gázcserenyílások sűrűsége genetikai és környezeti tényezők függvénye. A vastag sejtfal ellenáll a negatív nyomás nak. A tömegáramlás nem igényel energiabefektetést! A párologtatás révén vé tömegáramlást is a nap fenn. 27
nyitásával és értékét. Gázcserenyílások = sztómák A gázcserenyílásokat un. zárósejtek képezik. A zárósejtek szabályozzák a gázcsere és a párologtatás mértékét a köztük lévő nyílás átmérőjének szabályozásával. A zárósejtek sztómaanyasejtekből képződnek kettéosztódva létrehozza a két zárósejtet közöttük intercelluláris járat keletkezik hasadással. A bőrszövetben csak a sztómákban vannak zöld színtestek. A melléksejtek a sztómákat szabályosan körülvevő epidermisz-sejtek. melléksejtek zárósejtek zárósejtek melléksejtek Gázcserenyílások működése A zárósejtek bab alakúak, turgor csökkenésekor a hasi oldalak közelednek egymáshoz és a légrés bezárul. A turgor változása a K + aktív transzportjának következménye. Sejt fal K H 2 O Radiális cellulóz-rostok vakuólum H 2 O Zárósejt A turgor nő a légrés nyitott H 2 O H 2 O H 2 O A turgor csökken a légrés záródik H 2 O H 2 O H 2 O H 2 O H 2 O A zárósejtek felé irányuló transzport előidézői: 1. Fény Éjszaka a nyílások zárva vannak a vízveszteség csökkentése miatt. A magas hőmérséklet és a szél nappal is zárja a légréseket a fokozott vízvesztés elkerülése miatt. A párolgás azonban hűti is a leveleket, meggátolva a hőérzékeny fehérjék denaturációját. Dilemma 1. CO 2 hiány 2. A zárósejtek belső órája. Minden eukarióta sejben van belső óra, ami cirkadian ritmusban működik. 28
Vízpotenciál-grádiens esztmetszet idermisz ma Epidermisz záraz Leander virágok edves évszakban zteséget. ket, a gázcsere Az párologtatás szerepe A vízvesztés miatt az ozmotikus nyomás nő. légtér -100 MPa A sejtek vizet szívnak el szomszédaiktól. A folyamat a xilémen keresztül a gyökérsejtekig lehúzódik. levél -1 MPa A gyökér sejtjei a talajból pótolják a vizet A folyamatot az adhézió és kohézió segíti: törzs -0.8 MPa A vízmolekulák adhéziója a trachea falához csökkenti a gravitációs visszahúzó erőt. A vízmolekulák egymáshoz is kötődnek hidrogénhidak lévén, ez egy összefüggő vízoszlopot hoz létre. gyökér -0.6 MPa levél xilém gyökér Ha a növény az elpárologtatott talaj vizet nem tudja pótolni a talajból elhervad: -0.3 a MPa sejtekben csökken a turgornyomás. xilém sztóma légtér mezofillum sejtfal kohézió adhézió (H-kötések) gyökérszőr víz talajrészecske m a jszerv en mézharmat A szeparált szájszerv végén továbbra is kiválik a mézharmat Tápanyagok útja a háncstestben A floémnedv transzportja a forrásoktól (ahol a szénhidrátok keletkeznek vagy tárolódnak) a nyelőkig (a felhasználás helyéig) halad. Az anyagáramlás kétirányú. A raktározó szerv lehet forrás (télen) és nyelő (nyáron) is.. A szállítás sebessége: átlagosan 1m/h Aktív cukortranszport a forráshoz közeli rostacsövekbe. A cukor transzportját a víz passzívan követi (a xilémből is). A víz beáramlása növeli a turgornyomást. Pozitív hidrosztatikai nyomás mozgatja a floémnedvet a forrástól a nyelőig. A szállított vegyület újra aktív transzporttal kerül ki a felhasználás helyén. A víz visszakerül a xilémbe. xilém H 2 O H 2 O floém szacharóz H 2 O forrás (levél) nyelő (raktározó gyökér) szacharóz 29
A Münch-hipotézis (tömegáramlási modell) sejtfal plazma membrán plazmodezma Kulcs apoplaszt szimplaszt A cukor (főleg szacharóz!) a termelődés helyén (asszimiláló parechimasejt) nagy koncentrációban van jelen. Koncentrációgrádiansének megfelelően - szimplazmatikusan, vagy apoplazmatikusan - áramlik a floem felé. Az apoplazmatikusan szállított cukor a rostacsövekbe aktív transzporttal jut be. magas H koncentráció proton pumpa H kotranszporter cukor S A protonpumpa álta H + gradiens rovásár kotranszporttal. mezofillum nyalábhüvely kísérősejt rostacső parenchima sejt Floém ATP H H S Ásványi anyagok A növények normális fejlődésükhöz 17 elemet igényelnek (esszenciális elemek). 9 makroelem, azaz viszonylag nagy mennyiség kell belőle C,O,H: levegőből és vízből N,P,S,K,Ca,Mg: a talajból, vízben oldott ionok formájában mikroelemek (nagyon kevés kell belőle) Többnyire enzim kofaktorok Cl, Fe, Mn, B, Zn, Co, Ni, Mo, Na (C4-es és CAM Egészséges növények) A: Az oldat minden ásványi anyagot tartalmaz Foszfát-hiányos B: Az oldat K-hiányos Kálium-hiányos A B Nitrogén-hiányos 30
dor ya vicsorgó a fagyöngy A növényi tápanyagfelvétel speciális formái Epifiták Más növényekre települnek A vizet és ásványianyagokat az esővízből nyerik Paraziták A paraziták más növények fa- vagy háncstestéből nyerik a vizet/ásványianyagot vagy kész tápanyagokat. Ragadozók Nitrogénforrásként csapdába ejtett rovarokat fogyasztanak. Hüvelyesek szimbiózisban élnek N fixáló Rhizobium baktériumokkal A növény oxigénnel és cukorral látja el a baktériumot, cserébe a fixált nitrogénért. Epifiták Szarvasagancs A baktériumok szerepe a N- forgalomban LEVEGŐ N 2 N 2 N 2 LEVEGŐ Nitrogén-fixáló baktériumok TALAJ H (talajból) Denitrifikáló baktériumok Nitrát és N-tartalmú szerves anyagok szállítása a fatestben a hajtáshoz NH 4 TALAJ Ammonifikáló baktériumok NH 3 (ammónia) NH 4 (ammónium) Nitrifikáló baktériumok NO 3 (nitrát) Szerves anyagok (humusz) gyökér A légkör 78%-a nitrogén, de ezt a növények nem tudják hasznosítani. A növények csak nitrátot (NO 3 ) vagy ammóniumot (NH 4 ) képesek felvenni. Nitrogén fixáció: A nitrogén ammóniává alakítása A nitrogén fixáló baktériumok képesek rá Redukció: N 2 8e 8H 16ATP 2NH 3 H 2 16ADP 16P i 31
esek családjába i nitrogén ktériumokat Baktériumok a vezikulákban A gyökérgümők keletkezése 1 Kémiai anyagok vonzzák a baktériumokat gyökérgümő szállítószövet bakteroidok fertőzött gyökérszőr 2 bakteroidok képződnek osztódó sejtek a kéregben osztódó sejtek az endodermiszben bakteroidok leváló gyökérszőr A gyökérgümők a hüv A Rhizobium baktériu vezikulumaiban helye A mezőgazdaság is ki hüvelyeseket felváltv ben 5 m szklerenchima sejtek 5 A kifejlett gyökérgümő átmérője sokszorosa a gyökérének bakteroidok 3 Kialakul a gyökérgümő 4 A gümőben szállítószövet képződik Ellenőrző kérdések 1. A gyökér víz- és tápanyagfelvétele (mikorhizák ) 2. A középtávú anyagszállítás módjai 3. A hosszútávú anyagszállítás a xylémben (gyökérnyomás, tömegáramlás, párologtatás) 4. A tápanyagok útja a floémben (Münch-hipotézis) 5. Makro és mikroelemek, a nitrogén körforgása 6. A tápanyagfelvétel speciális módjai 32
Növénytan 6. előadás tjelenség, amely t hoznak létre. ásnak ód egyedeket ése nélkül. rodást biztosító, ializálódott szélsőséges otban levő. A szaporodásnak ító ivarsejt ítéskor. A szaporodás módjai Ivartalan (aszexuális) szaporodás Vegetatív Szakosodott szaporítósejtek (spórák) általi Vegetatív szaporodáskor az utód a szülőegyed testének egy olyan részéből keletkezik, amely nem kifejezetten csak szaporodást szolgál. Ivaros (szexuális vagy generatív) szaporodás Az ivartalan szaporodás előnyei: - nem kell energiát/időt áldozni az ellentétes nemű fajtárs megtalálására - nincs anyag- és energiaelhasználás gaméták képzésére - rövid idő alatt nagy számú új egyed; - a környezetéhez jól alkalmazkodott szülő tulajdonságai az utódokban megőrződnek Az ivartalan szaporodás hátrányai: - egyöntetű (azonos igényű) populáció kimeríti az élettér tápanyagforrásait; - a környezet megváltozásakor nincs szelekciós kínálat, ami fenntarthatná a populációt. 33
Tetrabaena socialis (www.microscopy-uk.org.uk) Sarjhagymák, Sarjgumók, Levélsarjak: Föld feletti szárak levélhónaljában, virágzatában, ill. a levél szélein fejlődő módosult rügyek. vox (zöldmoszat) nk Fox, www.mikro-foto.de ntia polymorpha (májmoha) gonstate.edu/dept/nursery-weeds/) Az vegetatív szaporodás típusai Osztódás (mitózis) Bimbózás Telep feldarabolódása Vegetatív növényi részek a hajtás feldarabolódása levélsarjak, sarjhagymák, sarjgumók inda, tarack raktározó szervek: gyöktörzs, gumó, hagyma Mesterséges szaporítás dugványozás, bujtás, tőosztás, oltás, szemzés Spóraképzés Mitospóra (gombákra jellemző, növényekre nem) Meiospóra: az nemzedékváltakozás során keletkezik inda földieper (Fragaria sp.) Mitotikus osztódásaival a növényt sporofiton (haploid) nemzedékét (vagy inkább állapotát) hozza létre. Ilyen értelmezésben az ivaros szaporodási folyamat része tarack tarackbúza (Agropyron repens) Inda, Tarack: Gyors vegetatív terjedést szolgáló, heverő, föld feletti s: az új egyed a régi testén A nemzedékváltakozás (inda) vagy föld alatti (tarack) hajtás. és csak egy adott fejlettségi Kérdés, hogy minden gyökeres hajtás egy egyed-e, vagy a szaporító n válik jellemző el tőle szárakkal összekötött részek egyetlen szervezetet képviselnek... szok szabályos Meiotikus spóraképzés mesterséges vegetatív szaporítás alapja a teljes regenerációs képesség, aminek tulajdoníthatóan a növény A spórák spóraképző testrészei leveleken teljes (=sporofillum) szervezetekké kialakuló fejlődnek. spóratokokban Dugványozás: (=sporangium) A hajtást késztetjük keletkeznek. gyökér fejlesztésre. Bujtás: A gyökereztetni A kívánt spórából szárrészt haploid nem választjuk növény le (gametofiton) az anyanövényről a járulékos gyökerek megjelenéséig. A Tőosztás: spóra osztódásai Egy teljes során növényt előbb veszünk egy többsejtű, kettő, vagy többfelé. haploid Oltás, teleptest Szemzés: jön létre, d teleptest. Két növényegyed ez az előtelep részeinek vagy protallium. összenövesztése A keletkezett végtermék az oltvány. Az oltvány gyökerét/törzsét adó rész az alany, az erre ráoltott rész seli. Gamétaképzés mitózissal a nemes. Az előtelepen különülnek ki a női és hím haploid ivarszervek (=gametangium), ahol majd létrejönnek a női és hím gaméták. A hím gamétát képező az anterídium A női gamétát létrehozó az archegónium. Megtermékenyítés A zigótából diploid növény (sporofiton) sarjhagyma saltaboglárka (Ranunculus fic (Solanum raktározó gyökér torma (Armoracia rustican gyöktörzs, nőszirom (Iris Raktározó szervek: a k raktározása mellett rü Gyöktörzs (rizóma): lucerna) -ekkor lefe Szárgumó megvastag módosulata. A gyöké Hagyma tápanyag-ra növényi rész.. Segít túlságosan ki van fej 34
A nemzedékváltakozás típusai Izomorf: a két nemzedék nagyságban, alakban, élettartamban megegyezik A hím és női zoospórák és gaméták aktívan mozognak Heteromorf: a két nemzedék alakban és/vagy élettartamban nem egyezik meg haplonta: csak a zigóta diploid diplonta: csak a gaméta haploid A meiozissal keletkező ivarsejtek egyben spórák is. diplo-haplonta, haplo-diplonta: mindkét nemzedék jelentős uca (tengeri saláta) teridium s Lombosmohák - Diplo-haplonta fita Diploid sporofita nemzedék Haploid gametofita nemzedék MEIÓZIS Spóra előtelep Pete Sporofita Sporangium Gametofita Gametofita Gametofita Anterídium Spermium Embrió Pete Spermium MEGTERMÉKENYÍTÉS Arhegónium Pete Gametofiton dominál Heterogaméták: hím és női ivarsejtek. A női nagyobb, kevesebb, helytülő, a hím kisebb, több, ostoros mozgást végez. Megtermékenyítés esőcseppben. A sporofiton a gametofitonon élősködik 35
A női ivarsejt nagyobb, helytülő, a hím kisebb, ostoros mozgást végez. Megtermékenyítés esőcseppben. Haraszt növény (diploid) levelei a fotozintézisben és a spóraképzésben egyaránt részt vesznek: trofosporofillumok Polypodium vulgare (édesgyökerű páfrány) Haplo-diplonta Diploid sporofita nemzedék Haploid gametofita nemzedék Sporofita Spóra csírázás Levél Spóratartó tokok Gyöktörzs MEIÓZIS Gametofita Gyökerek Sporangium Anterídium Sporofita Sporák Spermium Gametofita Gyökér MEGTERMÉKENYÍTÉS Pete Arhegónium A virágos növények szaporodása k korlátolt elő szaporító dő ében a maghéjjal található. A spóraképző levelek (sporofillumok) és az őket védő fellevelek külön szervet, a virágot képezik. A fenyőfélék virága a toboz két féle toboz: porzós, termős A gametofiton nemzedék erősen redukált A női gametofita nem önálló, a sporofiton testéből soha nem kerül ki. A zigótából kifejlődő embrió körül női előtelep -eredetű (haploid) táplálószövet primer endospermium és anyanövény-eredetű (diploid) maghéj alakul ki. Ez a mag. 36
Pinus (fenyő) - Haplo-diplonta Sporofillum Sporofillum Érett sporofita termős toboz Makrosporangium (magkezdemény) Makrospóraanyasejt Sporofillum porzós toboz Mikrosporangium MEIÓZIS Pollen szemcsék MEIÓZIS ly Steril fellevél magkezdemény Táplálószövet (gametofita eredetű) Embrió (új sporofita) Magonc Fenyő mag Maghéj (szülői sporofitából származik) MEGTER- MÉKENYÍTÉS Pollentömlő Petesejtmag Spermium női előtelep Túlélő makrospóra (=emriózsáksejt) Arhegónium Pete Megtermékenyítést végző pollen Fenyő pollen A virágos növények gametofiton nemzedéke Hím gametofiton A mikrospórák = pollen a porzós toboz sporofillumain képződnek (sok). Mindössze két mitózis (4db sejt) a spóra sejtfalán belül! 2 prothalliális+1 tömlősejt: előtelep ; 1 generatív sejt: ivarszerv. A megporzás után a generatív sejtből 2 db ivarsejt. Női gametofiton A termős toboz sporofillumain mindössze két spóraképző szerv (makrosporangium = magkezdemény) és bennük egy-egy spóraképző sejt alakul ki. A meiózis csak a beporzás után zajlik le! Csak egy-egy utódsejt (makrospóra = embriózsáksejt) marad meg. Osztódásai alakítják ki az előtelepet és az ivarszerveket Lehet, hogy több petesejt is megtermékenyül, de végül csak egy zigóta marad meg. 37
Zárvatermők (idealizált) virága porzó portok porzószál termő bibe bibeszál magház A kocsány a virág ha kapcsolatát biztosítj A vacok a kocsány ki folytatása, melyen a levelek ülnek. A takarólevelek: csé sziromlevél Ivarlevelek: porzótá A (feltehetőleg) sziromlevelek legősibb virágtípus: Spirális a virágelemek szabadon állnak, számuk sok kocsány a termőtáj felső állású (pl. boglárkafélék) A fejlettebb virágtípus: csészelevelek a virágelemek koncentrikus körökbe rendeződnek a virágelemek száma állandó (pl. trimer virágokban körönként 3) a virágelemek egyre inkább összenőttek egymással, a termőtáj pedig közép- vagy alsó e ú levelek; r: vacok) ennyire süllyed a A virág morfológiája A komplett virág az összes szervet tartalmazza A redukált virágból hiányoznak részek A virágszerkezet leírása a virágképlettel Jelezik a szimmetriát és az ivart. Spirális, sugaras, kétoldali, biszimmetrikus, aszimmetrikus Porzós Termős Kétivarú Ezt követik alkotórészek nevének kezdőbetűi alulról felfelé haladva K:csésze; P:lepel; C:párta, A:porzó; G:termő jelezve a tagok számát viszonyaikat: szabadon áll v. összenőtt a magház helyzetét: felső-, közép- vagy alsóállású Szimmetria: Spirális Sugaras ( Kétoldali Biszimme Aszimmet 3+3: összesen 6 (3): 3 darabbó [P 5 A 5 ]: a lepel é 38
oportosulása egy Fejecske ernyő llaposodott, ett. kocsányai sen álló an ernyős ok ülők. zetett fürt. ai más-más es virágok domború ednek el. nyírfa Virágzatok Fürtös virágzatok A virágzat főtengelye folyamatosan nő. elnevezés a kocsányok helyzete és hossza és a virágzati tengely alapján fürt, sátor, füzér, toboz, barka, torzsa, fészek, ernyő, fejecske Bogas virágzatok A virágzati főtengelyt túlnövik az oldalágak. A főtengely virágban végződik. bog, forgó, kunkor Egyszerű virágzat Összetett virágzat a jellemző alakzat ismétlődik vagy kétféle virágzat keveredik buga, sátorozó buga, dupla ernyő stb. Bogas virágzatok A zárvatermő hím gametofiton Kettősbog pollen zsák = mikrosporangium sporocita pollen = mikrospórák (4) Generatív sejt = hím ivarszerv (2 spermiumot képez) 75 m (LM) Kunkor 20 m Hím gametofita (a pollenben) MEIÓZIS Vegetatív sejt = előtelep parlagfű pollen (SEM) MITÓZIS Forgó porzó = mikrosporofillum Kulcs Haploid (n) Diploid (2n) Fürtös v Fürt Toboz Bogas virágzatok: Kettősbog többesbo két oldalán egy-egy o átellenesen. Többesb főtengely mellett ket oldalág fejlődik egysz Forgó: Pollenzsákok Olyan bog, parench mel főtengely sporogén egyszerre szöveti sej c oldalágat osztódnak fejleszt, és végül ma m oldalág négy pollenszemcse is elágazik, de k irányban. Pollenszemcse További Máso elá ismétlődnek. vastagodott falú hap Kunkor: A pollenfal Az oldalágak legjelleg mindig anyaga, az mely azonos fokozot olda meg. ellenállással rendelke sporopollenin. A pollenfal egyes any szervezet antigénekk A pollen mitózissal k Vegetatív sejt = elő maradvány a pollentömlő kia irányításában ves Generatív sejt = h A pollentömlőben mit kialakítja a két sperm 39
100 m krosporát képező nucelluszt, csak a sákjában lévő gfelelője. sákjában a erősen redukált zsákjának közepén A zárvatermő női gametofiton Kulcs MEIÓZIS MITÓZIS Haploid (n) Diploid (2n) Magház termő = makrosporofillum(ok) Magkezdemény = makrosporangium Nucellusz Integumentum Mikropyle Túlélő makrospóra = primer embriózsáksejt Ellenlában sejtek(3) = női előtelep Vegetatív mag (2) Pete (1) Szinergidák (2) = női ivarszerv Embriózsák (LM) embriózsák = női gametofita Bibeszál: Ha hiányzik bibéről beszélünk. A nucellus egyik megn sejtje, makrospóra-a A makrospóra-anyase osztódik, de három u elpusztul. Primer embriózsák-s makrospóra Az embriózsák sej mitózissal osztódik sejtmag a sejt fels alsó övezetében he Mindkét négyes cs egy sejtmag közép ahol összeolvadnak A kettős megtermékenyítés A bibe cukros váladékot választ ki, amely a beleragadó pollent tömlőhajtásra indítja. A bibe tehát nektáriumnak tekinthető. A pollentömlő citoplazmaáramlása szállítja a magház üregébe majd az embriózsákhoz a spermatidákat. bibe pollen tömlő spermium bibeszál magház pollen szemcse magkezdemény központi mag petesejt szinergidák spermiumok mikropile endospermium mag (3n) zigóta (2n) A génamplifikáció miatt a sejtek nagyobbak és több tartalék tápanyagot képesek felhalmozni. Pektinázok szekréci előrehaladását. Az embriózsákhoz é sejt feloldódik. 1. Az egyik hímiva petesejttel és zigóta. 2. A másik hímivar embriózsák dip egyesül. Triploi (magfehérje, e Evolúciós előny 40
Ellenőrző kérdések: 1. Az ivartalan szaporodás (és szaporítás) formái, (magyarázattal, példákkal) 2. A nemzedékváltakozás fogalma, típusai. ozása 3. A mohák, harasztok és nyitvatermők életciklusa 4. A virág részei, morfológiai tulajdonságai 5. Virágzatok (definíció, típusok: mindegyikre legalább 3 példa) 6. A zárvatermő hím és női gametofiton A porzó részei, a pollen és az ivarsejtek kialakulása A termő részei, a magkezdemény, az embiózsák és a petesejt kialakulása Az egyes szervek/sejtek a gametofita mely részeivel homológok 7. A kettős megtermékenyítés lú virágok Önmegporzás pro és kontra PRO Valamennyi magkezdemény megtermékenyülhet több mag (hisz a magoknak csak egy töredékéből lesz új növény). SŐT! Apomixis: szűznemzés, diploid sejtekből kiinduló aszexuális magképzés. KONTRA a genetikai változatosság csökken. A pollen lehetőleg térben távol élő fajtársról származzon Stratégiák önmegporzás ellen: 1. Kétlaki növények: porzós és termős virágok külön egyedeken. 2. A porzó és a termőtáj eltérő időben érik meg 3. Olyan elrendezésben helyezkednek el, ami megakadályozza 4. Autoinkompatibilitás v. Önmeddőség: a növény elutasítja a saját pollen próbálkozását zárvatermők kb. 40%-a A pollen-bibe felismerési reakcióban specifikus glikoproteidek vesznek részt (az antigén-antitest immunreakcióhoz hasonlóan). 41
gyermekláncfű látható fényben és UV fényben Megporzás közvetítői 1. Víz mohák és harasztok, egyes vízi virágos növények 2. Szél nyitvatermők és egyes zárvatermők (fűfélék, fák) dísztelen virág, virágzatba tömörülve, sok és apró virágporszemcse. 3. Állatok zárvatermők kevesebb pollen is elég ezt nem önként és ingyen teszik méhek, lepkék, legyek, madarak, denevérek, stb. A virág mérete és alakja igazodik megporzójához. Az evolúció során egymáshoz igazodva fejlődtek. Lepke-porozta virágok: nagy, rózsaszín-levendula színű, illatos, főleg nektár (a lepkék nem esznek pollent) a csöves virágok mélyén a nektárt pödörnyelvével eléri. Madár-porozta virágok: nagy, piros-naracs színű, szagtalan, nappal nyíló, sok, híg netár Denevér porozta virágok: nagy, harang alakú, fehér világos színű, erős szagú, éjjel nyíló, sok nektár, nagy méretű Haploid pollen gametofita nemzedék Haplo-diplonta nemzedékváltakozás sporofita Diploid sporofita nemzedék szirmok virág mikrosporangium pollen L Barna-piros szín dögszagot árasz St mikrospórák gametofita porzó portok porzószál termő MEIÓZIS MITÓZIS magház magkezdemény csírázás makrosporangium makrospórák embriózsák gametofita By M embrió endospermium maghéj pollentömlő embriózsák MEGTERMÉKENYÍTÉS 42
Haplo-diplonta nemzedékváltakozás portok Magház Magkezdemény Érett pollen szemcse (hím gametofita) Pollen tömlő Embriózsák (női gametofita) Érett növény Kulcs Haploid (n) Diploid (2n) Pete Spermium Megporzás Zigóta Csírázó mag Mag Egyszerű gyümölcs Embrió Embriogenezis Magkezdemény Endospermium magja Zigóta Proembrió Szuszpenzor Zigóta Csúcsi sejt Alapi sejt 43
felületi sejtréteg klevel(ek) kalizálódnak. ti része. A i része. zövetet az Embriogenezis Proembrió - gömbstádium Szuszpenzor Sziklevelek rügyecske gyököcske Szuszpenzor maghéj Endospermium Szív-stádium Torpedó-stádium A termőtáj A magkezdemények (= makrosporangium) a magházat képező termőlevelek un. maglécén (placentán) fejlődnek ki. A termőlevelek száma és összenövései fajra jellemző termőtájat alakítanak ki. (monokarp) Eddig: egy termőben De! Egy virágban több te Egy termő több term Egy termőlevélen töb feltétlenül lesz minde (apokarp) (szünkarp) (parakarp) (lizikarp) Egy termőlevélből eg Egy termőlevélből eg Több termőlevélből t Több termőlevélből e A termőlevelek a s (tökféle) A külön-külön össze megmaradnak (több A válaszfalak felol 44
cske embrió perispermium gyököcske endospermium maghéj Az érett mag szerkezete A fejlődő embrió a csírázáshoz szükséges tápanyagokat a körülötte kialakuló táplálószövetből veszi fel. A táplálószövet többféle eredetű lehet: 1. A másodlagos sejtmagból képződő másodlagos endospermium (3n) 2. Az embrió szöveteiből kialakuló sziklevel(ek) (2n) 3. A nucelluszból kialakuló perispermium (2n) Perispermiumos magv kardamom, cukorrépa Endospermiumos mag ricinus, paprika Mindekettő van: tök, Sziklevel(ek): bab, b A bab esetben a szik biztosítják a csírázó a tápanyagokat. A ricinus esetben a tartaléktápanyagot f endospermium biztos sziklevél rügyhüvely gyökérhüvely termésfal+maghéj (összenőtt) endospermium epikotil hipokotil gyököcske maghéj epikotil hipokotil sziklevelek gyököcske A fűfélékben a fiatal sziklevélből képződő (koleoptil), a fiatal gy gyökérhüvely (koleor Néhány növényben a nucelluszból képződik (perispermium), pl. a cukorrépa magja láth rv, mely a zárt asztásra alkalmas A termés A megtermékenyítés után a virág részei elfonnyadnak, elhalnak - a magház kivételével. A magház a benne lévő magokkal együtt terméssé alakul. - sejtosztódás, - nyúlás, növekedés, - tápanyagok (pl. cukor) felhalmozódása. A termésfal részei Külső (exokarpium) Bőrszövet, gyakran kutikula borítja vastag viaszréteggel, ritkán elparásodik, elfásodik Középső (mezokarpium) Parenchima, húsos termésekben lédús, száraz termésekben az érés folyamán elhal, kiszárad. Belső (endokarpium): Vékony, bőrszövet-jellegű / kősejtes mechanikai szövet (csonthéjasok) / lédús szőrökké fejlődik (citrusfélék) / eltűnik (egyes bogyótermésekben). 45
pl. pimpó, iszalag)., rméshéjjal gy alsó állású rmés (csak egy gy virágtengelyből égyesével k)., két oldalán, a háti alán, a hasi arkaláb)., két kopáccsal élékre jellemző. agházból fejlődő, ák, pipacs). A termések csoportosítása 1. Száraz termés: termésfala kevés vizet tartalmaz aszmag, szem, makk, makkocska, kaszat, ikerkaszat, lependék, ikerlependék, hüvely, tüsző, becő, tok 2. Húsos termés: termésfala sok vizet tartalmaz 1. Egyszerű: csak egyetlen termőből képződik csonthéjas, bogyó, kabak 2. Csoportos: apokarp termőtájú virágból képződik csoportos csonthéjas füge,ananász 3. Terméságazat: virágzatból jön létre 1. Valódi termés: Kialakításban csak a termő vesz részt. 2. Áltermés: A termés kialakításában más virágrész (csészék vagy a vacok) is részt vesz. szamóca, csipkebogyó, alma Egyszerű húsos termések Csoportos csonthéja termések halmaza Szamócatermés: ap melyek az elhúsos Csipkebogyó: Apoka az elhúsosodó vac láthatók (pl. vadr Almatermés: Általá Húsos fala a vaco tekinthető (pl. alm Fügetermés: Serleg zárja magába az e Ananásztermés: Elh Figure 38.10a A termések csoportosítása Áltermések, termők porzók virág Hüvelytermés bibe szirom termők Becőtermés porzók borsó virág mag magház bibe mag málna virág bibe magház porzók porzók magház csésze mag alma virág csészelevelek porzók ananász virágzat málna termés ananász termés Egyszerű, húsos termések: borsó termés minden szegmens mag terméshús Csonthéjas termés: Egy magvú (monokarp, felső állású magházból). Külső a virágzat egy-egy virágjából alakul ki termésfala bőrnemű, középső termésfala leveses-húsos, alma gyümölcs belső termésfala kősejtekből felépülő csonthéj (a) egyszerű termés (b) csoportos termés Bogyótermés: Több magvú (szünkarp), belső termésfala (c) almatermés is húsos, lédús, (d) ebben Terméságazat ülnek magvak. A narancstermést is ide soroljuk. Kabak: Több magvú (pericarp, ált. három termőlevélből), nagy méretű, külső termésfal kemény-húsos, középső termésfala leveses-húsos, belső termésfal elhúsosodott válaszfalakból. 46
. kókuszdió) Kókuszdió uhar) kkal mozgékonyabbak. uk sokkal lad a tápcsatornán. stb.) k (pl. áfonya,, könnyen erjedők. os-olajos részeiket ozzák, gyakran va a vízi növények tnak. A magok elterjedése 1. Aktív szétszórás (Dinamochor növények) hidrosztatikai nyomáskülönbség, vagy mechanikai feszültség 2. Víz által Ne nedvesedjen át, ne merüljön el. légzsákok (pl. tavirózsa), kis fajsúlyú mezokarpium (pl. kókuszdió) 3. Szél által könnyű, nagy relatív felületű Repítőberendezés a termésfalból (pl. juhar), csészelevelekből (pl. pitypang), maghéjból (pl. nyárfa). 4. Az állat testében: Emészthetetlen, kemény maghéj vagy termésfal védi a csírát illatosak, színesek, könnyen erjedők. 5. Az állatok testéhez rögzülve ragacsos (pl. útifű), kapaszkodószőrös (pl. galaj), tüskés csésze- és fellevelek (pl. Bogáncs) A magok terjedése állatok által Nyugalmi periódus okai Lehetővé teszi, hogy a csírázás a növény számára legoptimálisabb időben és helyen következzék be. 1. Fizikai akadály termésfal/maghéj speciális, vízre átjárhatatlan, és ezt csak fagyhatás, hőingadozás vagy a talajoldat savas kémhatása szünteti meg idővel. 2. Kémiai akadály A termésfalban/maghéjban csírázásgátló vegyületek (pl. abszcizinsav) vannak. Magok medveürülékben 3. Morfológiai akadály Királydinnye termése Fejletlen embrió, mely fejlődése befejezéséhez hosszabb időt igényel. 4. Külső tényezők A mag fröccsuborka (Ecballium elater Az érett termések l 1. Pl. föccsuborka: a kilövelli a magokat Pl. nenyúljhozzám dobják a magokat Pl. A trópusi Hura kíséretében akár 47
agban lévő Csírázás fázisai A csírázás feltételei: víz oxigén megfelelő hőmérséklet (A fény csak egyes fajoknál szükséges.) 1. Duzzadás a mag vizet vesz fel, a maghéj megreped. 2. Enzimaktiváció Fokozódik a mag oxigénfelvétele, beindul a tartalék tápanyagok lebontása. Egy része energiatermelésre (ATPszintézis) fordítódik. Másik része beépül az embrióba. 3. A gyökér és hajtásrendszer kialakulása A lomblevelek megjelenésével elindul a növény fotoszintézise. A mag tartalék tápanyagai elfogynak Csírázás (a) Bab Hip Hipokot Gyökö M cskéből gyökér, a Kétszikűek: A gyököcske bú A hipokotil eme lévő rügyec A rügyecskéből A sziklevelek né máskor lee Ellenőrző kérdések: 1. A megporzás Virás és megporzója (hogyan alkalmazkodnak egymáshoz) Az önmegporzás előnye és hátránya. Taktikák az önmegporzás elkerülésére 2. Embriogenezis 3. Termőtáj-típusok 4. A mag táplálószövetének eredete 5. A termés (definíció, típusok:valódi- és áltermés, egyszerű és összetett, terméságazat stb. Példákkal) 6. Stratégiák a magok elterjesztésére 7. A nyugalmi periódus okai 8. A csírázás 48
Növénytan 7. előadás A növényi érzékelés Az érzékelés a környezetben zajló változások detektálása, a viselkedés pedig ezekre a változásokra adott válasz. Ilyen értelemben a növények is viselkednek. Az inger-válasz kapcsolat három lépése: SEJT FAL CITOPLAZMA 1 Recepció 2 Transzdukció 3 Reakció receptor másodlagos hírvivő folyamatok Ca++ csatornák nyitása/ zárása és cgmp-szint változtatása sejtválasz Kinázokat aktiválnak, vagy a génátírást befolyásolják hormon vagy környezeti inger plazma membrán receptorok : speciális fehérjék, amik az inger hatására megváltoznak. 49
A növényi érzékelés A növények érzékelik a fényt, a gravitációt, mechanikai hatásokat stb. A viselkedés mozgások formájában valósul meg. A növények többsége helyváltoztató mozgásra nem képes, csak un. helyzetváltoztató mozgásra. Ennek hátterében pedig nem izomműködés, hanem növekedés (megnyúlás, sejtosztódás) áll. Tropizmusok Gravitropizmus Fototropizmus A tropizmus olyan he hatására következik A fototropizmus a h fordulása, növekedés A gravitáció érzékelése A gyökér a gravitációs erő irányába mozdul, a hajtás ellenkezőleg. Mindkét esetben az auxin újraeloszlása váltja ki a reakciót. A gyökér esetében a gyökérsüvegben elhelyezkedő (sztatociták) keményítőszemcséinek elmozdulása hatással van a sejtből az auxint kifelé mozgató transzporterfehérjék működésére. (a) kukorica gyököcske gravitropizmusa A sztatociták a gyök tartalmazó helyzetér sztatolitok (b) sztatolitok a gyökérsüveg sejtjeinek legalsó részén gyűlnek össze 50
ékelni képes a fény ttani folyamat frekvenciájú leg kék és ülönféle növényi A fény érzékelése A növények érzékelik a fény meglétét/hiányát hullámhosszát, intenzitását, irányát a megvilágítás időtartamát és napi ritmusát A fény kettős szerepe: Energiaforrás A környezet állapotáról informáló jel A receptorok fényérzékeny csoportot tartalmazó fehérjék. Vörösreceptorok: fitokrómok, Kékreceptorok: fototropinok, kriptokrómok A fény serkenti a fotopigmentek a fotoszintézis enzimjeinek a növekedést, virágzást, csírázást (stb.) befolyásoló hormonok (stb.) szintézisét. A fitokrómok működése sejt fal 1 Recepció 2 Transzdukció (jelátvitel) 3 Reakció fény CITOPLAZMA plazma membrán Fitokróm cgmp másodlagos hírvivő protein kináz 1 protein kináz 2 transzkripciós faktor 1 SEJTMAG P transzkripciós faktor 2 P transzkripció transzláció Ca 2 csatorna válasz proteinek pl. de-etioláció (zöldülés) Ca 2 51
us hatékonyság Phaseolus A fitokrómok működése A vörös fény serkenti, de az infravörös gátolja a csírázást. 650nm sötét 650nm 680nm sötét sötét (kontroll) 650nm 680nm 650nm sötét 650nm 680nm 650nm 680nm Szintézis P r vörös Távoli vörös P fr válasz: pl. csírázás Cirkadián lassú konverzió sötétben Enzimatikus lebontás A fény által szabályozott fiziológiai folyamatok Délben aob.oxfordjournals.org 1. Csírázás 2. Árnyékkerülés 3. De-etioláció 4. Fototropizmus 5. Színtestek mozgása, gázcserenyílások szabályozása. 6. A cirkadián óra beállítása Az 1-4 pontok együtt: fotomorfogenezis. 7. Nappalok hosszának érzékelése Árnyékkerülés: Növ dominancia miatt a n oldalhajtások száma A sötétben tartott n levéllemez csökevény klorofillszintézis sin etiolált növény morf optimális irányba vál A cirkadián ritmus a kb. 24 órás ciklus, m szinkronizáló stimulu legfontosabb közülü tropizmus 1.0 0.8 436 nm Etioláció (zöldülés) 0.6 0.4 Fény indukálta etioláció (zöldülés) sötétben kicsírázott burgonyagubóban 52
hosszúnappalos növény rövidnappalos növény sa, melyet a ív hossza Fotoperiodizmus Leggyakrabban a virágzás időpontja függ a nappalok hoszától. rövidnappalos rosszúnappalos és fotoperiodikusan semleges növények. 24 óra fény sötét fényimpulzus 2 A fotóperiódust levelekben lévő fitokrómok érzékelik. A virágzásra ösztönző jelet ( florigén szingnál ) a rügy felé továbbítják. Válasz: levélrügy-virágrügy átalakulás fényimpulzus A fotoperiodizmus kulcsa, hogy egy éjjelente szintetizált fényérzékeny fehérjéből a rövid nappalokon kevesebb bomlik el, így lassan felszaporodva a virágzást beindíthatja/gátolhatja. Egyes növényeknek egyetlen megfelelő hosszúságú megvilágítás is elegendő, mások többszöri megerősítést igényelnek. Megint mások a fényen kívül más környezeti tényezőt is figyelnek. A vernalizáció pl. a virágzást serkentő hideg-kezelés K 24 hours 24 hours 24 hours Növényi hormonok DE! A növényi hormonok NEM specializált szövetben termelődnek, NINCS Rövidnappalos szigorúan meghatározott Hosszúnappalos hatóhelyük Hosszúnappalos és többnyire növény növény növény NINCS csak rájuk jellemző, rövidnappalosra kizárólagos specifikus hatásuk. oltva Hagyományosan öt főtípust különböztetünk meg: 1. Auxinok 2. Giberellinek 3. Citokinek 4. Etilén 5. Abszcizinsav 6. Egyéb: jázmonsav, szalicilsav, nitrogén-monoxid (NO) Hormon: Olyan in alacsony koncent szervekben/sejte 53
A növényi hormonok felfedezése Darwin megfigyelte, hogy a köles koleoptilja* egyoldali megvilágítás hatására elgörbül a fény felé. Ha a koleoptil csúcsára egy vékony fémfóliát helyezett vagy levágta a csúcsot, a görbülés elmaradt. Ezekből arra következtetett, hogy a koleoptil csúcsában olyan ismeretlen anyag képződik, amely hatással van a növekedésre. A fény egyenlőtlen anyageloszlást idéz elő. fény DARWIN KÍSÉRLETE (1850) BOYSEN-JENSEN KÍSÉRLETE (1913) kontrol csúcs levágva átlátszatlan sapka átlátszó sapka átlátszatlan köpeny zselatin (áteresztő) vaj (nem áteresztő) *Pázsitfüvek embriójának rügyecskéjét védő hüvely. Auxin (Indolecetsav) Serkenti a sejtek nyúlásos növekedését. A hajtáscsúcsban termelődik és bazális irányban vezetődik. Hatásmechanizmus: Valószínűleg a protonpumpát serkenti. A sejtfal ph-ja csökken, ez aktiválja a sejtfal struktúráját meglazító expanzinokat, lehetővé téve a megnyúlást. fény megvilágított oldal árnyékos oldal Egyéb hatások A levélállás meghatározása. (apikális dominancia, ld. citokinek) Abszcisszió (leválás) gátlása (ld. etilén) A járulékos gyökerek képzése Nagy dózisban gyomirtó Auxin ha Poliszacharidkeresztkötések Cellulóz rost H ATP 54
Ép csúcsrüggy (a csúcsrügy n A citokininek A citokin g, hogy egy növény oldalágaknál. A sejtosztódást serkentik, a differentációt szabályozzák. Aktívan növekedő részeken (gyökér- és hajtáscsúcs, gyümölcs, embrió, kambium) termelődik. Hatásaikat az auxinokkal együtt fejtik ki. Az arányuk számít. Az auxinok gátolják, a citokinek serkentik az oldalrügyek fejlődését. Az auxin gyökérképzést, a citokin hajtásképzést serkent. Egyenlő mennyiségben differenciálatlan szövet marad. tele s ukrok A gubacsdarázs petéi citokininek termelésével késztetik a növényt sejtosztódásra, gubacsképzésre, cukor-mobolizációra. A levél többi része öregedésnek indul. Tavasszal a kifejlett rovar elhagyja a gubacsot és új levelet keres. Gibberellinek Növekedési hormon A transzport nem poláris. Serkentik a nyúlásos növekedést és sejtosztódást Hatásait főleg a szaporodással kapcsolatban fejti ki. Serkentik a rügyek kihajtását és növekedését, Serkentik a virágzást, a terméskötést, termésérést. Serkentik a magvak csírázását 1 2 endospermium 3 A gibbe GA -amiláz cukor víz sziklevél GA gyököcske (a) Levélrózs Gibberell megnyúlá 55
Az abszcizinsav Abszcisszió = leválás Lehullott levelekben sok van belőle DE nem a hormon okozza a levélhulást! A nyugalmi állapot indukciója és fenntartása 1. Általában gátolja a rügyek növekedését. A tél közeledtével a csúcsrügyben termelődik. A növekedést megállítja, a csúcsrügy alvó állapotba kerül (a levélkezdemények rügypikkelyekké alakulnak). 2. Sok fajban késlelteti a magvak csírázását (amíg kedvezőtlenek a környezeti körülmények). 3. Stressz elleni védekezés pl. sztómazáródás száraz környezetben Az abszc 0.5 mm sziós réteg vélnyél Az etilén (C 2 H 4 ) Az első gáznemű növényi hormon 1. Termésérés Füstölő hatása a gyümölcsérésre Éretlenül leszedett gyümölcsök utóérlelésére használják 2. Abszcisszió (leválás) az auxin és az etilén aránya számít ősszel levélhulláskor 3. Sztressz elleni védekezés tigmomorfogenezis Tigmom 0.00 Et Tigmomorfogenezis: növekedése megáll, h sejtfalak megerősíté 56