Mutualizmus Meghatározás: az a fajok közötti kapcsolat, amelyben a résztvevők kölcsönösen előnyhöz jutnak. O rth Ph op te t Th hira ra ys pte an ra He opt te era ro Ho pte m ra Le opt pi era do Co pte Hy leo ra m pte en ra op te r Si Di a ph pte on ra ap te ra Gyakori: A brit szigetek rovarfaunáján belüli mutualisztikus kapcsolatok mikroorganizmusokkal (Buchner 1965 és Price 1996 adatai alapján): Csoport Fajszám Mutualista fajok száma Orthoptera 39 8 Phthiraptera 308 308 Thysanoptera 183 183 100% Heteroptera 411 288 80% Homoptera 976 891 60% Lepidoptera 2233 1116 40% 20% nem Coleoptera 2844 709 mutualis ta 0% mutualis ta Hymenoptera 6224 2874 Diptera 3190 811 Siphonaptera 47 47
Típusai a.) résztvevők száma szerint: - két tagú: monofilikus pl. füge és fügedarázs - több tagú: oligo- (kevés) és polifilikus (sok tagú) pl. pollináció és magdiszperzió ebben az esetben valószínűleg koevolúció sem történt a résztvevők szervezetek esetében, inkább csak az egyik résztvevő adaptálódott, pl. a növény. b.) a kapcsolat kontaktusjellege szerint: - direkt fizikai kapcsolaton alapul - indirekt mutualizmus c.) a fiziológiai integráció alapján: - szimbionta, a résztvevők egymással állandó fizikai kontaktusban vannak - endoszimbionta az egyik résztvevő a másik belsejében él - exoszimbionta az egyik résztvevő a másik résztvevő külsején él - nem szimbionta: pl. pollinátorok és virágok d.) a kapcsolatban résztvevők függősége szempontjából: - fakultatív a résztvevők önállóan is megmaradnak, illetve a párok nem állandó faji összetételűek - obligát a résztvevők önállóan nem maradnak meg, illetve a párok állandó faji összetételűek
fügedarazsak Agaonidae 300 leírt faj obligát mutualizmus egyfajta endoszimbionta életmód gyakoriak a Ceratosolen fajok - nőstény: szárnyas - hím: szárnyatlan, hosszú, teleszkópos párzószervvel Fügedarazsak és fügék Kb. 750 fügefaj (Ficus spp.) áltermés: syconium, ami tulajdonképpen egy virágzat: egylaki és kétlaki fajok egyaránt léteznek. Beporzásukat mindig fügedarazsak, bár a Ficus carica parthenokarp
syconium szerkezete: - hím virágok, steril (rövid bibeszálú) és nem steril (hosszú bibeszálú) női virágok - ostiolum lemezes nincs kifele út - a lárvák a steril virágokban fejlődnek, ezek gubacsokká válnak - egylaki és kétlaki fajok
1. eset: hímek nyílást rágnak 2. eset: az ostiolum magától megnyílik pollináció eredetileg passzív, majd aktív, végül másodlagosan szintén passzív is lehet
Egylaki vs. kétlaki fajok ősi leszármaztatott
Evolúció egy-az-egyhez szabály ( one-to-one rule ): minden fügefajnak külön darazsa van, azaz minden darázsfajnak külön fügéje van. Adaptív jellegek: hímek szárnyatlanok, rövid csápúak, csökevényes szeműek / füge esetében a syconium ostioluma lemezes és gyorsan bezárul a nőstény behatolása után, így kevés nőstény juthat be, ami a túltelítődést gátolja meg (parazitizmus kiszűrése), de ugyanakkor a nőstények közötti kompetíciót fokozza. Kérdés: lehetnek-e konfliktusok a darazsak és a füge között? Valószínűleg igen. Koevolúció paradigma vagy valóság? A fügedarazsak és a fügék is monofiletikusak, amiből az következik, hogy a mutualizmus csak egyszer fejlődött ki az idők során, kb. 87 millió évvel ezelőtt feltételezhetően. Kérdés, hogy volt-e kospeciáció? az egy-az-egyhez szabály nem mindig érvényes: pl. a Ficus sur fajt Afrikában három Ceratosolen faj is látogatja. Két pollinátor/fügefaj szabály általánosabb. Mi az oka ennek? A darazsak generációs ideje 100x rövidebb a fügénél
Termeszek és szimbiontáik Az elfogyasztott fa útja: - a cellulóz, hemicellulóz és a lignin 1. kisebbik része az elő- és középbél enzimjei révén közvetlenül bomlik le és szívódik fel 2. nagyobbik része mikrobiális fermentáció révén, melyben főként egysejtűek (rengetegostorosok Polymastigina, pl. Spirotrichonympha bispira) játszanak közre. - a lebontás legfontosabb része a bélcsatornának azon speciális részén zajlik, amely többek között anaerob sokostorosokat, valamint baktériumokat tartalmazza. - a termelődő egyik legfontosabb végtermék az ecetsav, ezt az utóbél veszi fel. - fontos része a folyamatnak az ún. refekáció, azaz az ürülék elfogyasztása Spirotrichonympha sp.
A jukka és a jukkamoly - a jukkamoly nőstényei a talajban telelnek át, speciálisan kialakult ajaktapogatóikkal egy idegen jukkáról pollengolyót gyűjtenek, átrepülnek egy másik növényre, majd beporoznak egy virágot. - ugyanakkor iderakják petéiket is egy mások által nem kihasznált ováriumba. - egy ováriumban akár 17 lárva is, de 6 után aborció - az ugyanakkor bábozódott egyedek kelése akár 3 éves eltolódást is mutathat egymáshoz képest, ez úgy tűnik egy alkalmazkodás az időnként elmaradó virágzáshoz. - kb. 40 jukka (Yucca spp.) faj, ezek amerikaiak. Megtermékenyítésüket az ún. jukkamolyok (Tegeticula sp.) végzik, kb. 3 faj tartozik ide. - a jukkák részleges öninkompatibilitással rendelkeznek - ováriuma 3 kompartmentummal rendelkezik - a lárvák miatt a magkezdemények 3-45%-a is elpusztulhat.
A parazitizmus elkerülése? A jukka befolyásolja a jukkamoly populációdinamikáját, mivel kb. egy 5 napos periódus áll rendelkezésére a molynak, melyen belül a képződött magkezdemény kifejlődik, minden mást abortál. Az 5 napos ablak megjelenése nem prediktálható. Az összes virág kb. 6%-a képez csak termést, ami jelentős mértékben korlátozza a jukkamolyt. Csaló populációk? A Tegeticula yuccasella fajon belül csaló populációk jelennek meg, melyek nem végeznek beporzást, hanem egyenesen a termésbe rakják a petéket, s így őket az aborció nem érinti. Az ilyen stratégia megjelenése távlatilag destabilizálhatja a rendszert
A hangyák és összkomfortos gubacsaik A Pseudomyrmex fajok pl. Acacia fajok (Amerika) üreges szárában vagy tüskéiben élnek, a szállás mellett az összetett levelek levélkéinek végén létrejövő fehérjékben gazdag Belt-testekkel is ellátja őket a növény.
A hangyák, a gomba és az antibiotikum Atta és Acromyrmex fajok Amerikában: - gombatermesztők - levelek, mint zöldtrágya, eredetileg rovartetemek lehettek a tenyészet alapja - ősi kapcsolat: a gomba nem él meg nélkülük - szimbionta baktériumok és parazita gombák (Escovopsis spp.)
Levélvágó hangyafészek szerkezete
A pollinátorok A virágos növények sikeréhez úgy tűnik jelentős mértékben hozzájárult a rovarmegporzáshoz való alkalmazkodás. - legfontosabb beporzók: méhek, lepkék, bogarak, legyek - résztvevők: növény: nektárt szolgáltat + rovar: megporzó - adaptáció: a növény esetében egyértelmű, a rovarok esetében úgy tűnik ritka a specializálódás Paradigmaváltás szükséges: - régi szabály: x tölcsérhosszúságú virághoz x ormány vagy pödörnyelvhosszúságú méh/lepke - tények: a poszméhek eltérő ormányhosszúságúak, de mégsem csak az ennek megfelelő tölcsérhosszúságú növényeket látogatják. Haber és Frankie (1989): szender- és szenderbeporzású növényfajok vizsgálata Costa Rica-ban. Összesen 31 szenderbeporzáshoz alkalmazkodott virágot vizsgáltak, ezek speciálisan alkalmazkodtak, pl. a virágnyílás idejében, a virágszerkezetben, vagy a színben. Ugyanakkor a vizsgált 61 szender egyike sem mutatott különösebben speciális alkalmazkodást, pedig 1-20 cm között variált a pödörnyelv hosszúság. Emellett a szenderfajokon több mint 100 növényfaj pollenjére akadtak.
Az alkalmazkodás végletei: átverés vagy mutualizmus? 1. Méhek és orchideák Az orchideafélék (pl. Ophrys apifera bangó Európában) között nagyon pontos alkalmazkodás a megporzó, rendszerint hosszúcsápú méhek, rovarokra. Ilyen fajok elsősorban a trópusokon vannak. A mézajak a többi szirommal együtt általában egy faj nőstényét utánozza párzásra késztetve a hímet, majd a műpárzás során a hímre ragad a pollentok, ami egy másik növényre érkezik egy újabb műpárzás során. Adaptív formák: - a szín és az alak alapján lokális változatok is kialakulhatnak - a pollentok rovarraragadási helye alapján legalább 11 különböző helyet azonosítottak, ami lehetővé teszi a fajok szegregációját.
2. A kontyvirág (Arum maculatum) és a legyek A dögökre emlékeztető illatával hasonlóan vonzza magához a legyeket a szömörcsög (Phallus impudicus) és a tátorján (Crambe tataria) vonzza magához a legyeket, ezek a virág tölcsérén behatolva érintik a hím virágokat, majd a nőstényvirágokat is érintve beporozzák azokat. Kifele azonban már nem juthatnak a bejárat szűkületénél levő szőrök miatt. A bejárat csak akkor nyílik meg, amikor egy bizonyos idő eltelt a megtermékenyítéstől. Ez alatt a legyek akár el is pusztulhatnak.
Levéltetvek és hangyák - levéltetvek mézharmatot ürítenek: magas szénhidrátkoncentrációjú folyadék - a hangyák ezt begyűjtik: főleg Formicinae fajok adaptív formák: - Formicinae fajok tágulékony szociális gyomrához alkalmazkodott potroh - levéltetvek reakciója a hangyák csápolására haszon: - hangyáknak könnyű táplálék, lehetővé teszi a kolónia számbeli megnövekedését, territorialitást eredményez - levéltetveket védik a ragadozóktól és a parazitáktól - ennek ellenére a fajok többségénel fakultatív a kapcsolat, nem fajspecifikus, sőt, akár ragadozáshoz is vezethet, ha nem elég nyereséges a hangyák szempontjából a kapcsolat - kivétel: endogéikus Lasius fajok és gyökértetvek kapcsolata
Mikorrhizás kapcsolatok - mikorrhiza: egy gomba és a növényi gyökérszövet bensőséges kapcsolata, a gomba ásványi anyagokkal látja el a növényt, cserébe C-alapú termékeket kap a növénytől. - legtöbb magasabbrendű növénynek nincs gyökere, hanem mikorrhizája van. Két fő típus: 1. hüvelyképző ektomikorrhiza fák gyökerén főleg bazidiumos és aszkuszos gombák képeznek a gyökeren kívülről képződő bevonat ektomikorrhiza - feketefenyő
VAM (kukorica): 1 vezikula, 2 arbuszkula 2. vezikuláris-arbuszkuláris mikorrhiza (VAM) 80%-a a növényeknek. Elsősorban Glomeromycota fajok hozzák létre, ezek a növények gyökerébe, a sejtekbe hatolnak és finom arbuszkulákat (fonalrendszert) hoznak létre. A VAM lényegesen megnöveli a gyökér depléciós zónáját, a foszfát transzport akár 1-2,7 cm távolságról is lehetséges. Parazita tevékenység eredménye, amelyet a gazdanövény határok között képes tartani?
Bakteriális partnerek a gyökérgümők - N2-kötő baktériumok és növények - rhizóbiumok - baktériumok: Azotobacteriaceae, Rhizobiaceae, Bacillaceae, Enterobacteriaceae, Spirillaceae, Actinomycetes - növények: pillangósok (Rhizobioaceae-val), égerfélék (Actinomycetes) - a talajban szabadon élő Rhizobium fajok szaporodni kezdenek, amikor a gazdanövény egy speciális flavonoidot bocsájt ki. A baktérium kolónia megtelepszik a gyökéren és behatol a sejtekbe fertőzési fonal a gümő alapja. - a gümőbe a növény szállítónyalábot növeszt, fotoszintetikus termékeket szállítanak ide, s a fixált nitrogént elszállítják - a gümők belseje piros a két fél által előállított leghemoglobin miatt
Zuzmók - A kb. 70.000 gombafaj hozzávetőlegesen 25%-a él együtt 27 algarend tagjaival és/vagy cianobaktériumokkal (néha mindhárom tag együttél) = zuzmó (lichenológia), kb. 15.000 faj - az alga fotoszintetikus termékeket ad át, a gomba a teleptestet biztosítja (thallus), a fotoszintetikus réteg a thallus 7%-a - előnyök nem egyértelműek - vannak fakultatív és obligát szimbionta algák - a telepek növekedési formája megváltozik az együttélés hatására - a zuzmók különleges vonása a környezeti szennyezésre mutatott érzékenységű
Zuzmók - parazita vagy mutualisztikus kapcsolat? - tehén és a gazdája? - a gomba obligát együttélő (sok faj), az alga/cianobaktérium fakultatív (kevés faj)
Veszélyek: ha túl szorossá válik egy kapcsolat, akkor könnyen parazitizmussá fajulhat, ha az egyik résztvevő kezd a másik kárára gyarapodni. Thompson (1941): még interpropulációs szinten is nagy variabilitási lehetősége van annak, hogy egy kapcsolat antagonista vagy mutualista jellege dominál-e inkább. Így pl. a megvizsgált hangya-extraflorális nektárium kapcsolatok felében nem sikerült a növény számára semmiféle előnyt kimutatni.
Modellek Lotka-Volterra dn1 = N1( r1 b1n1 + c12 N 2 ) dt dn 2 = N 2 ( r2 b 2 N 2 + c 21N 1 ) dt - egy stabil pont - túl erős függés destabilizál - túl kevés egyed esetén kihalhatnak: Allee-effektus N2 r2/b2 + + + r1/b1 + N1
May (1976): - nagyon erős függés van a két faj között - instabil alsó egyensúlyi pont, stabil felső egyensúlyi pont N2 dn1/dt=0 dn2/dt=0 N1