A növényélettan tárgya és jelentısége Növényélettan Phytophysiologia Tárgya: Az egyes életfolyamatok vizsgálata (fotoszintézis, vízgazdálkodás, növekedés, fejlıdés, szaporodás, mozgás, légzés, ingerlékenység, változékonyság, átörökítés) Az életfolyamatok közötti összefüggések vizsgálata A növény és a környezet kapcsolatának vizsgálata Részterületei: Anyag- és energiacsere élettana Fejlıdési folyamatok élettana Ingerélettan Társtudományai: biofizika, biokémia, genetika, ökológia A környezet és a létfeltételek hatása a növények életfolyamataira A kardinális pontok függnek a növényfajtól, a fejlıdési állapottól és a szervek korától. 1. Létfeltételek: az élılények életében nélkülözhetetlen Az optimumgörbe lefutását a serkentı és gátló folyamatok környezeti tényezık. Típusai: eredıje adja. Általános / generális: hımérséklet, víz, tápanyagok Alkalmazása pl.: növényhonosítás esetén. Különleges / speciális: oxigén, fény Életképesség: kedvezıtlen körülmények átvészelése maradandó károsodás nélkül. A növényi élet lehet aktív, látens (lappangó) vagy anabiotikus (szunnyadó). 1. ábra: Az életfolyamatok intenzitását és a hımérséklet közötti összefüggést bemutató optimumgörbe 2. Kedvezıtlen környezeti tényezık hatása: stresszhatások Pesszimum: a növekedés és fejlıdés külsı tényezık által korlátozott idıszaka. Stressztényezık: kedvezıtlen hatást kiváltó tényezık, a környezeti tényezık korlátozott vagy túlzott jelenléte. Stresszhatás: a stressztényezık által kiváltott válaszok összessége. A növényfaj / fajta lehet toleráns (ellenálló) vagy szenzibilis (fogékony, érzékeny). 2. ábra: A diffúzió Sejtélettan 1. Az ozmózis 3. ábra: Az ozmózis jelensége 1
3. A növényi sejt vízviszonyai 4. ábra: Az ozmózis jelensége 2. A vízpotenciál fogalma - 25 ºC-os, 100 kpa nyomású tiszta víz vízpotenciálja nulla ψ = P π τ ψ: vízpotenciál P: fali potenciál / nyomáspotenciál: hidrosztatikai nyomás π: ozmotikus potenciál: oldott anyagok, ionok által meghatározott τ: mátrix potenciál: kolloidok, kapillárisok által megkötött hidratációs víz Sejtfal (1.): vízpotenciálját alapvetıen a mátrixpotenciál határozza meg. Citoplazma (2.): víztartalmának 5-10%-a hidratációs víz, ez nélkülözhetetlen, csökkenése a sejt halálához vezet. A víz jelentısebb része a citoplazma tereit tölti ki, diffúzióját az oldott vegyületek által meghatározott ozmotikus potenciál szabályozza. Sejtorganellumok (3.): a legmozgékonyabb vizet tartalmazzák. Kloroplasztisz (4.): a leggyorsabban telítıdik, a dehidratációnak rendkívül ellenáll. Sejtnedv (5.): vízpotenciálja a benne oldott anyagok függvénye. A citoplazma és a sejtnedv vízpotenciálja többé-kevésbé egyensúlyban van. 3. 4. 2. 5. 1. 4. A sejt vízviszonyainak változása Ha a sejt vízzel telített, a fali nyomás és az ozmotikus potenciál kiegyenlíti egymást a sejt vízpotenciálja nulla lesz. ψ = P π P = π ψ = 0 Ha a sejt víztartalma csökken, a nyomáspotenciál fokozatosan megszőnik, végül nulla lesz a vízpotenciál az ozmotikus potenciállal egyenlı. ψ = P π P = 0 ψ = π Ez az állapot még nem okoz tartós károsodást, ha a környezet vízpotenciálja megnı, a sejt vizet vesz fel. Ψ sejt < Ψ környezet 5. ábra: A sejt vízpotenciáljának eredete, a vízvesztés során lejátszódó változások 5. Szöveti feszültség: a szomszédos sejtek nyomásának összegzése. Szerepe: alaktartás, mechanikai szilárdság. 6. ábra: A vízpotenciál relatív értékei 7. ábra: Szöveti feszültség: 1. gyermekláncfő tıkocsánya hosszában széthasítva, 2. ugyanaz vízbe helyezés után, 3. napraforgószár bélrésze a kéregrészbıl kitolódik, ha erısen megnedvesítjük, 4. fiatal faágról lehántott kéreg összezsugorodik, és az ágra visszahelyezve azt nem borítja be teljesen 2
6. Ozmoreguláció: a szervezet számára optimális vízpotenciál fenntartása. Típusai: anatonózis: a vízpotenciál süllyesztése az ozmotikus potenciál csökkentése által (felvett sók, szerves anyagok, ill. poliszacharidok elbontása segítségével) katatonózis: a vízpotenciál növelése az ozmotikus potenciál növelése által (sók, szerves anyagok leadása, ill. monoszacharidok polimerizációja segítségével). A növények vízgazdálkodása 1. A víz biológiai és fiziológiai jelentısége A citoplazma szerkezetképzı eleme Az anyagcsere folyamatainak közege Tápanyag: a fotoszintézis kiindulási anyaga Oldószer: az ásványi anyagok csak oldott állapotban vehetık fel. Anyagmozgató és szállító Biztosítja a sejtek, szervek alaktartását Részt vesz az oxidációs és redukciós folyamatokban Hıszabályozást biztosít Szaporodási folyamatokban vehet részt 2. A vízgazdálkodás alapfogalmai Vízforgalom: vízfelvétel + vízszállítás + vízleadás Vízmegtartó képesség: képesség a víz megırzésére vízellátási zavarok esetén vízleadás Vízháztartás: a vízfelvétel, vízvisszatartás, vízfelhasználás és a vízleadás vízszállítás kapcsolata Vízgazdálkodás: a vízforgalom aktív szabályozása Vízmérleg: egy adott idıpontban a vízfelvétel vízfelvétel és vízleadás aránya 8. ábra: A növények vízforgalma 3. A növények csoportosítása vízgazdálkodási típusuk szerint Poikilohidratúrás növények: víztartalmuk és vízforgalmuk erısen függ a környezet vízviszonyaitól vízmegtartó képességük gyenge a kiszáradást jól tőrik pl.: egysejtőek, sejttársulások, telepesek. Homoiohidratúrás növények: vízgazdálkodásuk révén a környezet víztartalmának nagyobb ingadozásait is képesek hosszabb ideig elviselni. a kiszáradást nem tőrik, pl.: hajtásos növények. 4. A növények víztartalma és vízszükséglete Víztartalom a növényi sejtben: Citoplazma: átlagosan 55-89% Sejtorganellumok: kb. 50% Sejtfal: kb. 50% Víztartalom a növényi szervekben: magvak: 10-14% húsos termések: 80-95% levelek: vízi növények: 90% közepes vízellátottságú növények: 80% szárazságtőrı növények: 50-60% törzs: átlagosan 51% A növények a felvett víz 98-99%-át elpárologtatják és csak 1-2%-ot építenek be a szervezetükbe. 5. A növények vízfelvétele A talaj növény légtér rendszerben állandó vízpotenciál különbség van. Ez szabályozza a vízfelvétel, vízszállítás és vízleadás folyamatait. A legnagyobb vízpotenciál különbség a hajtás és a légtér között van a hajtás vizet ad le a légtérbe a hajtás vízpotenciálja süllyed a növényi testben vízpotenciálgradiens alakul ki a gyökér vizet vesz fel. A gyökerek vízfelvételre akkor képesek, ha vízpotenciáljuk a talajénál negatívabb. 3
alacsony vízpotenciál légtér ψ levél ψ gyökér ψ talaj ψ 6. A talaj vízkészlete Higroszkópos víz: a talajrészecskék felszínéhez kötött, a növények számára nem felvehetı víz. Kapilláris víz: a talaj kapillárisaiban található, a növények számára felvehetı víz. Gravitációs víz: a nehézségi erı hatására gyorsan a talaj alsóbb rétegeibe vándorló víz, egy része a növények számára sok csapadék esetén felvehetı. magas vízpotenciál 9. ábra: A vízpotenciál-gradiens alakulása a talaj és a légtér között 11. ábra: A vízbe helyezett leveles ágrész a kívül lévı ágrészt vízzel látja el. (Hales 1747) 10. ábra: a talaj víztartalma, homok- és agyagtalaj vízpotenciál görbéje, a különbözı vízfrakciók, s a növények által felvehetı vízkészlet Az idıegység alatt felvehetı víz (V) mennyisége függ: a gyökérszırök vízfelvevı felületétıl (F) a talaj vízpotenciáljától (ψt) a gyökérszırök vízpotenciáljától (ψgy) a vízfelvétellel szembeni ellenállások összegétıl ( r) V = F ψt ψgy r 7. A vízfelvételt befolyásoló tényezık A gyökérrendszer jellege: extenzív: nagy területet hálóz be, de térfogategységenként a gyökerek száma csekély. intenzív: kis területet hálóz be, de térfogategységenként a gyökerek száma nagy. A növény egyedfejlıdési állapota: meghatározza az anyagcsere intenzitását, ez kihat a párologtatás mértékére. A föld feletti szervek szervesanyag-termelése: nagyobb fotoszintetizáló felület elısegíti a gyökerek növekedését. Gyökérnyomás: a gyökerek aktívan ásványi anyagokat vehetnek fel, ezáltal csökken a vízpotenciáljuk. gyökérnyomás? A talaj tulajdonságai: fizikai tulajdonságok: tömött, cserepes talajokban a vízfelvétel akadályozott. hımérséklet: alacsony hımérsékleten a víz migrációja lassul, magas hımérsékleten a gyökerek kiszáradhatnak, elhalhatnak. oxigénhiány és széndioxid felszaporodás: gátolja a vízfelvételt. ásványianyag-tartalom: a kálium és a foszfor javítja, a nitrogén labilissá teszi a vízfelvételt. 4
8. A vízszállítás folyamata A szállítás irányát a vízpotenciál-gradiens határozza meg, mozgatója a párologtatás és a gyökérnyomás. A vízszállítás történhet: sejtrıl sejtre = rövid távú szállítás párologtatás? a xylém elemein keresztül = hosszú távú szállítás. A rövid távú szállítás diffúzióval megy végbe, történhet: szimplazmás úton: citoplazmáról citoplazmára apoplazmás úton: a sejtfalak mikrokapillárisaiban. A vízszállítás folyamata: gyökérszırök által felvett víz kéregparenchima (apoplazmás út) endodermisz (szimplazmás út) áteresztı sejtek központi henger: hosszú távú szállítás a tracheákban (kondukció) levélerek mezofillum (apoplazmás út) szivacsos parenchima sejtközötti járatai sztómák légtér A vízszállítás sebességét befolyásolja: a vízszállító rendszer összfelülete a szállítóedények vezetıképessége (fenyık: 1-1,5m / óra, lombos fák: 20-30m / óra) a lombozat terjedelme. tracheida és trachea 12. ábra: A talajból felvett víz útja a gyökér szöveteiben, szpl: szimplazma, szh: szabad hely (apoplazmatikus tér), v: vakuolum. 13. ábra: A talajból felvett víz útja a gyökér szöveteiben 9. A vízleadás A növények párologtatása (transzspiráció) Jelentısége: vízfelvétel csak vízleadással valósítható meg vízfelvételt és vízszállítást serkent hıszabályozó A transzspiráció módjai: sztómákon keresztül: zárósejtek mőködése által szabályozott, kutikuláris vagy perisztómás: 3-35% peridermális: csekély mértékő A sztómák mőködése: a nyitódás és záródás oka: a zárósejtekben bekövetkezı turgorváltozás. folyamata: a zárósejtek hidrosztatikus nyomása nı a sejtfalak kitágulnak a sejttérfogat nı sztómanyitódás 15. ábra: A sztómanyitódás menete keményítı foszfoenol-piroszılısav (PEP) oxálecetsav (oxálacetát) almasav (malát) dikálium-malát vízbeáramlás 5
légtér ψ = -10-100 MPa levél ψ = -1,0 MPa levél xylém mezofillum sztóma vízmolekula légtér törzs ψ = -0,8 MPa vízpotenciál grádiens xylém adhézió sejtfal kohézió gyökér ψ = -0,6 MPa talaj ψ = -0,3 MPa gyökér vízmolekula gyökérszır talajrészecske víz 6