Bevezetés a növénytanba Növényélettani fejezetek 4. Dr. Rudnóy Szabolcs Növényélettani és Molekuláris Növénybiológiai Tanszék (rsz@ttk.elte.hu) www.novenyelettan.elte.hu
Fejezetek a növényi fejlődésélettanból A virágzás élettana
Néhány érdekesség a virágzással kapcsolatban, amely elhangzott az órán (1): Blossom Trail (Kalifornia) rózsaszín és piros virágú barackfák, ill. fehér virágú mandula, alma, és citrusféle fák alkotják, amelyek egyszerre virágoznak, főként február március hónapokban. Idegenforgalmi látványosság. Cseresznyevirágzás Japánban a legismertebb, de a japán fajtákat meghonosították az Egyesült Államokban is, pl. a fővárosban: szintén egyszerre virágoznak a fák, egyedülálló látványt nyújtva. Bambuszvirágzás a bambuszok a fűfélék közé tartoznak, noha méretükben messze meghaladhatják a nálunk ismert fajokat, sokat közülük épületek állványozására is használnak Ázsiában. A kisebb termetű fajok virágzása a szokásos módon zajlik, a nagy termetű fajok közt azonban vannak, amelyek 40, 60, vagy akár 120 évenként virágoznak, függetlenül attól, hogy az adott növény az eredeti élőhelyén maradt-e. Ennek az élettani háttere egyelőre kevéssé ismert. Tulipán-mánia a tulipánok a XVI. században kerültek a Török Birodalomból Európába, Németalföldön (a mai Hollandia területén) pedig 1635-37-re akkora népszerűségre tettek szert, hogy valóságos vagyonokért cserélt gazdát egy-egy keresettebb hagyma. A világ első tőzsdekrachja (Amszterdam, 1637) is a tulipánláz miatt következett be.
Néhány érdekesség a virágzással kapcsolatban, amely elhangzott az órán (2): Az orchideák szintén különleges szépségű virágaikról híresek. Valószínűleg a legfajgazdagabb növénycsaládról van szó, amelyben sokféle virágszerkezet ismert és a híres trópusi virágszépségek mellett, amelyek között sok fán lakó faj van, mint pl. a vanília, érdemes beszélni a hazai, terresztris (földön lakó) orchideákról is, amelyek között szintén szép számmal akadnak nagyon szép virágú fajok, pl. a bangók, melyek virágjának színei és formája az őket megporzó rovart utánozza (légybangó, méhbangó). A hazai orchideák egyik képviselője az úszólápokon élő hagymaburok (Liparis loeselii) is, amelynek kutatása tanszékünkön is folyt. A hazai terresztris orchideák szinte mindig valamilyen (vagy inkább több) gombafajjal élnek szimbiózisban ez az orchid mikorrhiza. A Föld legnagyobb virágú növényei közé tartoznak a Rafflesiaceae család egyes tagjai, a Rafflesiák. Ezeken a növényeken a levél, a gyökér és a szár is hiányzik, a tápanyagokat más növények szöveteiből szerzik meg, vagyis parazita életmódot folytatnak. Óriási virágaik akár 1 m átmérőjűek és 7 kg tömegűek is lehetnek és mivel legyek porozzák be, jellegzetesen dögszagú bűzt árasztanak. A tápanyagok felvételéhez felszívószőröket (hausztóriumokat) bocsátanak a gazdanövénybe. Parazita növények a mi klímánkon is élnek, ilyen pl. a vicsorgó, vagy a fagyöngy, de utóbbi képes fotoszintetizálni, ellentétben a leveleket nem és így színanyagokat sem hordozó Rafflesiákkal. A hazai orchideák közt is vannak a fotoszintézist részben, vagy teljesen nélkülöző, többnyire gombapartnerükre utalt fajok.
Virágzás indukciója, szezonalitás Hogyan lehetséges az év azonos időszakában történő virágzás? Mely belső és külső tényezők szabályozzák a virágzást?
Vegetatív hajtáscsúcs kép: Arabidopsis thaliana hajtáscsúcsi osztódószövete és a belőle kialakuló reproduktív osztódószövetek Reproduktív virág Összetett genetikai és morfológiai változások. Virág kifejlődése: a hajtás csúcsi osztódószövetében.
Arabidopsis thaliana (lúdfű) Antirrhinum majus (tátika) A virágzás élettani hátterének megértésében nagy szerepe volt két növény tanulmányozásának. Az egyik a lúdfű (Arabidopsis thaliana), amely az első olyan növény, melynek genomja teljes sejtmagi DNS-állománya ismertté vált. A lúdfű számos mutánsa segítségével térképezték föl a virágzásban kulcsszerepet játszó géneket és jelútvonalakat. A másik, virágzásbiológiai szempontból fontos növény a tátika, vagy oroszlánszáj (Antirrhinum majus).
Virágzás idejének szabályozása 1. Szinkronizált virágzás populációk között: keresztbeporzás lehetséges 2. Magérlelés ideje kedvező környezeti feltételek között legyen
Csírázás Vegetatív fázis Reproduktív fázis Csírázás Juvenilis vegetatív fázis Reproduktív fázis Érett vegetatív fázis A virágzást megelőzi egy vegetatív fázis általában. Juvenilis állapotban nem képes virágozni a növény, érett állapotból igen. Belső és néha külső morfológiai változások is kísérhetik az átmenetet. Az átmenet a juvenilis állapotból az érett állapotba gyakran a vegetatív jellegek megváltozásával jár együtt (tüskésség, gyökeresedés, levélelrendezés) főleg fákra jellemző. Acacia heterophylla: összetett levél jellemzi a juvenilis állapotot, a levélnyélből kialakuló lapos, levélszerű képlet (egyszerű levél) az érett fázist. Szintén ismert példa a juvenilis és érett állapotú növény leveleinek különbségére a borostyán (Hedera helix).
Juvenilis vegetatív fázis Érett vegetatív fázis Reproduktív fázis Virág Vegetatív fiatal érett növény Virágzó növény
Lényeges, hogy az egyes fázisok általában nem az egész növényen változnak meg, hanem csak bizonyos részeken és általában átfednek. Pl. kukorica esetére kidolgozott modell alapján (ld. előző dia): Térben elkülönülő fázisok egy növényen belül, a juvenilis a hajtás alján. Gyorsan növő lágyszárúaknál alig van jelen, míg fás növényeknél jelentős lehet. Növekedést gátló környezet (tápanyaghiány, kevés fény, vízstressz, levélvesztés, alacsony hőmérséklet) meghosszabbítja a juvenilis állapotot, vagy akár rejuvenációt is okozhat. Növekedést serkentő környezet serkenti az érett fázis kialakulását. A vegetatív fázis a kialakulása után elég stabil. Borostyán esetén ha az alsó juvenilis részről vágunk le egy darabot, abból legyökerezés után újra juvenilis állapotú növény lesz, de ha a felső érett részről, akkor a juvenilis állapot nem is jelenik meg. Hasonlóan nyírfa esetén, ha a juvenilis részről oltottak át ágat egy csemetére, az nem virágzott évekig, de az érett részről származó igen!
Vegetatív növekedés virágzás előtt 1. Virágzás rögtön csírázás után (gyomok) 2. Virágzás akár évekkel csírázás után (fák) Általában egy bizonyos hosszúságú vegetatív növekedés szükséges a virágzás előtt. A ritkábbik eset az, amikor a virág már a csírázás után rögtön elkezd differenciálódni. Ez jellemző néhány gyors növekedésű gyomnövényre. De az évelő növények sok évig is növekedhetnek első virágzásuk előtt, pl. bükk: 30-40 év.
1. Virágzás rögtön csírázás után (gyomok) 2. Virágzás akár évekkel csírázás után (fák) 1. Determinált növekedés (napraforgó, búza) 2. Indeterminált növekedés (paradicsom, bab) Determinált: a vegetatív csúcs generatívvá alakul, a növekedés befejeződik Indeterminált: a két szakasz párhuzamos, persze a virágok egy megelőző vegetatív szakasz után jelennek meg, megfelelő fejlettségi állapotban, az oldalhajtásokon, míg a csúcs tovább nő és vegetatív fázisban marad.
A virágzás indukciójának belső szabályozó tényezői Növény kora Növény mérete (nóduszok száma) Egyéves - kétéves - évelő Ha a virágzás csak belső faktorok által szabályozott: Autonóm szabályozás ritka, pl.: az egynyári közönséges aggófű (Senecio vulgaris)
A virágzás indukciójának külső szabályozó tényezői Külső jelek Obligát, vagy kvalitatív A legfontosabb külső jelek: Fakultatív, vagy kvantitatív válasz a környezeti jelekre Fotoperiodizmus: megvilágítás hossza Vernalizáció: hideghatás Megvilágítás mértéke Vízellátottság, hőmérséklet, stb.
Kompetencia és determináció A dohányon végzett kísérletek szerint a csúcsrügynek két jellegzetes fejlődési stádiumon kell keresztülmennie a virágzáshoz. Az első, hogy a rügynek kompetensnek kell lennie, vagyis képesnek kell lennie reagálnia a virágzási szignálra. Ha ez megtörtént, akkor a rügyet átoltva egy virágzó hajtásra, a rügy képes lesz virágot hozni, ellenkező esetben (vagyis ha túl fiatal, még nem kompetens) nem. A második ilyen fázis, amikor a rügy már determinált, vagyis megkapta a virágzási szignált, ilyenkor egy vegetatív hajtásra átoltva is virágozni fog, noha az túl fiatal ahhoz, hogy virágzást indukáljon rajta. Kísérlet egy nem-fotoperiodikus dohánynövénnyel: 41 levél után virágzik a csúcsrügy. Oldalrügyek virágzási képességének vizsgálata. A: 34. levél fölött vágás: rügy képes virágozni, azaz kompetens, de még nem determinált, kell neki a 41 levél (41 nodusz) mindenképpen. Az oldalrügy befejezi a 41 levél létrehozását. Elültetve, vagy levéltelen szárra oltva létrehozza mind a 41 levelet. B: 37. levél fölött a rügy már determinált, a fennmaradó 4 levél kell már csak neki, akár in situ, akár újraültetve. Azaz már valamiképpen rögzítve van benne, hogy megvolt előtte a 37 db levél (nodusz), vagy más szóval: már determinált. (Természetesen ez a determinált rügy kifejezés nem azonos a néhány diával korábban használt determinált növekedés fogalommal).
Nappal (megvilágítás) hosszának mérése Kronobiológia, biológiai órák Cirkadián ritmus Circa diem pl. sztóma 24 órás endogén ritmus (Nappal nem zár be sötétben és éjjel nem nyit ki fényen teljesen) Nappal nyit Átmeneti Éjjel nyit Az élőlények általában ki vannak téve a fény és sötét napszakos váltakozásának, és ritmikus viselkedéssel reagálnak is rá. Ilyenek pl.: egyes gombák növekedési mintázata, egyes állatok aktivitási ritmusa, Drosophila lárvák kikelésének időpontja, ritmikus levél- és szirommozgások (nappali és éjszakai állás), sztómaműködés, fotoszintetikus és légzési folyamatok ritmusa, stb. Ha a normál körülmények közül folyamatos sötétbe kerülnek, sok ilyen folyamat még napokig fennmarad. E ritmus normál periódusideje 24h körüli. Circa diem: latin nagyjából egy nap (Vannak más periódusú oszcillációk, ritmusok is)
Cirkadián ritmus Élettani folyamatok Endogén oszcillátor
Cirkadián ritmus A cirkadián óra olyan jelzőrendszer, amely a környezet és a szervezet élettani folyamatai között létesít kapcsolatot. Külső jelek indítják, állítják be a cirkadián órát, az pedig élettani folyamatokat szabályoz az időben (pl. génexpresszió, Ca ++ -szint, enzimaktivitások). Hosszabb időskálán ez az alapja a virágzás szabályozásának is. A cirkadián oszcillátor önszabályozó negatív visszacsatolásos körfolyamat. Amplitúdó, periódus, fázispontok. A természetben a fény-sötét átmeneti pontok révén a ciklus beáll többé-kevésbé pontosan 24 órára. Ha folyamatos sötétben tartjuk az élőlényt (szabadfolyás), beáll egy endogén periódusra, ami eltér a 24 órától. Hosszú ideig homogén fényen vagy sötétben csökken az amplitúdó és le is állhat a ritmus, amit újraindíthat egy fény-sötét átmenet. Ilyenkor nem ez endogén molekuláris oszcillátor áll le, csak a kapcsolat a mért élettani folyamathoz. Fáziseltolódás: Sötétben egy fényimpulzus újraindítja az oszcillációt: ha ez akkor történik, amikor elvileg a sötét szakaszban tart, akkor úgy értékeli, mintha ez lenne a nappal tényleges vége és beáll erre. (Ha a feltételezett nappali szakaszban történne, akkor ezt a nappal kezdetének tekinti és arra állítja a ciklust.) AZAZ: változó fény-sötét periódusokhoz is alkalmazkodik a rendszer --- hajnal és szürkület.
Fotoperiodizmus Nappal hosszának érzékelésére való képesség Szezonalitás Sokféle reakció: virág fejlődése, raktározó szervek képzése, nyugalmi állapot alakítása. Minden fotoperiódusos reakciónál az alapvető folyamat az idő múlásának mérése.
Virágzás idejének függése a nappal hosszától 1.Rövidnappalos növények: rövid nappalok serkentik a virágzást < kritikus naphossz 2. Hosszúnappalos növények: hosszú nappalok serkentik a virágzást > kritikus naphossz A fotoperiódusos növényekre létezik egy adott kritikus nappalhossz, amely alatt, ill. fölött nem virágoznak.
Virágok száma (maximum %-a) 100 Hosszúnappalos növények (HN) Rövidnappalos növények (RN) 50 0 Nappalhossz 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24
12 és 14 óra nappal között mindkét típus virágozna, ezért egy adott növény esetén több nappalhossz esetén kell megállapítani a virágzás meglétét, hogy eldönthessük, RN vagy HN. Önmagában a nap hossza nem elég az évszak megállapításához, ezért egyéb szignálokat is kapcsolnak a fotoperiodizmushoz. Pl. hőmérséklet (vernalizáció): az őszi búza nem reagál a fotoperiódusra, ha nem érte hideghatás. Egyes növények pedig a napok rövidülését vagy hosszabbodását képesek érzékelni. Azaz hosszú nappalokat követő rövid nappalok esetén (késő ősszel, pl. krizantém) virágoznak, vagy fordítva (kora tavasszal). Vannak a nappal hosszára érzéketlen növények, itt a virágzás autonóm reguláció alatt áll. Ezek közül sokan az Egyenlítő közelében evolválódtak, pl. a bab (Phaseolus vulgaris) és egyes sivatagi növények. Lényeg, hogy minél gyorsabban csírázzon, nőjön és virágozzon, amíg elegendő a víz.
RN növények Kender Krizantém Dália Napraforgó Dohány Szója HN növények Vöröshagyma Zab Cékla/Cukorrépa Kerti saláta Mák Beléndek
24 h Nappal Éjjel Éjszaka hosszának érzékelése!! Rövidnappalos (hosszúéjszakás) kritikus éjszaka hosszúság Hosszúnappalos (rövidéjszakás) Megvilágítás
1 2 3 4 5 6 Megvilágítás 24 h Virágzás RN HN
Hogyan méri a növény a sötét periódus hosszát? Óra hipotézis: endogén cirkadián oszcillátor Fényérzékeny és nem fényérzékeny szakaszok váltakozása. Éjszakai megvilágítás hatására való érzékenység cirkadián ritmust követ. Az óra hipotézis szerint a sötét periódus hosszának mérése endogén cirkadián oszcillátortól függ, ahol a fotoperiódus, vagyis a nappalok és éjszakák aránya, viszonya állítja be a ritmus fázisát.
Fény 16 óra sötét szakasz Fényérzékenység Fény-érzékenység Maximális virágzás százaléka Virágzás (RN) Fényimpulzus adása 64 óra sötét
kép: fényérzékenység az oszcilláció különböző pontjain és virágzási % összefüggése Kísérlet: 8 órás megvilágítás után 64 óra sötét. Éjszakai megvilágítás (night break) a 64 óra különböző pontjain, azaz a fényérzékenység cirkadián változásának különböző fázisaiban. Egy rövidnappalos növény esetén, ha az éjszakai megvilágítás a fényérzékeny szakaszra esik, akkor kiváltja a hosszú éjszaka megbontásán át a virágzás gátlását. Ellenben ha a megvilágítás a nem fényérzékeny szakaszra esik, nincsen gátlás. Hosszúnappalos növény esetén pont fordítva lenne: a megvilágításnak a fényérzékeny szakaszra kellene esnie, hogy virágozzon.
Fotoperiodikus indukció Fény Fotoreceptor Levélben virágzási szignál: kémiai vegyület?? FLORIGÉN Floém Növény csúcsa: virágindukció
A fotoreceptor: fitokróm rendszer A fitokróm egy összetett fehérje: fényabszorbeáló molekulát tartalmaz (kromofór) Fotoreverzibilitás (650-680 nm) vörös fény P 660 P 730 (710-740 nm) távoli vörös fény P 660 : inaktív, P 730 : élettanilag aktív forma Fényen több P 730, sötétben több P 660
A fotoreceptor: fitokróm rendszer P660 P730 irányú átalakulás kisebb energiaigényű, ezért kevert fényben a folyamat jobbra tolódik. Napfény hatása ugyanaz, mint a vörös fényé. Fényen tehát a P730 van többségben, sötétben viszont visszaalakul P660-ná (sötétreverzió).
24 h Rövidnappalos kritikus éjszaka hosszúság V TV V V TV V TV V TV V Hosszúnappalos
Vernalizáció Az a folyamat, amikor a megduzzadt mag vagy növény hidegperióduson való átesése segíti elő a virágzást. Hajtáscsúcsi osztódószövet érzékeli. Hidegperiódus: 1-7 o C, általában több hét. A vernalizáció eredménye a virágzásra való képesség. Általában fotoperiodizmussal kapcsolt (HN). Az a folyamat, amikor a megduzzadt mag, vagy növény hidegperióduson való átesése segíti elő a virágzást. Hajtáscsúcsi osztódószövet érzékeli. Hidegperiódus: 1-7 (0-10) C, általában több hét. A vernalizáció eredménye a virágzásra való képesség. Általában fotoperiodizmussal kapcsolt (HN). Az egyes növények más-más időpontban érzékenyek a hideghatásra, vagyis vernalizálhatók. A legtöbb őszi gabona a késő őszi téli időszakban, még csírázás előtt, már a mag hidratált állapotában, míg a kétéves növények (mint pl. a káposztafélék, köztük az Arabidopsis) el kell hogy érjenek egy minimális méretet, mielőtt érzékennyé válnak az alacsony hőmérsékletre. A hatás növekszik a hidegkezelés hosszával. A vernalizációra érzékeny rész a hajtáscsúcsi merisztéma. Tipikus példa a búza.
Általában a vegetatív generatív átmenetet (a virágzást) többféle szignál és reakcióút szabályozza: fotoperiodizmus, autonóm jelek, vernalizáció, szénhidrát-anyagcsere, hormonok. A több szabályozási út egymásra hatása teszi lehetővé a növények számára, hogy rugalmasan reagáljanak a környezeti feltételekre, s így növelhessék evolúciós sikerüket.