Somogyi Múzeumok Közleményei 18: 63 67 Ka pos vár, 2008 A Proporcellio vulcanius (Verhoeff 1908) (Isopoda: Oniscidea) táplálékfogyasztása és tömeggyarapodása 1 1 Farkas Sándor & 2 Huczek Katalin 1,2 Kaposvári Egyetem Állattudományi Kar, Természetvédelmi Tanszék H-7400 Kaposvár, Guba S. u. 40., Hungary Farkas, S. & Huczek, K.: Food consumption and body mass gain of Proporcellio vulcanius (Verhoeff 1908) (Isopoda: Oniscidea). Abstract: The Mediterranean woodlouse species Proporcellio vulcanius was first found in Hungary in 2003. Its biology is totally unknown, only its distribution and morphology have been discussed in some papers. Because there are an increasing number of Hungarian occurrences, and this species is easily bred in laboratory, it seemed reasonable that some elements of its physiology are studied. In our experiment, the food consumption and body mass gain of specimens taken from a laboratory-bred population were measured, the experimental animals being fed with various types of food (fallen leaves from lime, maple, poplar, turkish hazel). The quality of the food had an influence on consumption rates: the highest uptake value was obtained for poplar (0,34 mg litter/day/wood louse body mass mg), whereas the lowest consumption rate was recorded for hazel (0,08 mg). When comparing these values with consumption rates of other woodlouse species it appears that P. vulcanius had considerably high food consumption. The rate of body mass gain, too, was found to be the highest when poplar leaf litter was used for feeding (0,87 mg/week). Our results suggest that Proporcellio vulcanius can be recommended for laboratory breeding and for being used in experiments, as well as its biological parameters can be measured. Keywords: Isopoda, Oniscidea, food analisys Bevezetés 1 Jelen dolgozat Huczek Katalin: Szárazföldi ászkarákok táplálékfogyasztásának vizsgálata c. diplomadolgozatára épül (Kaposvári Egyetem, ÁTK, 2008 1. ábra: A Proporcellio vulcanius (Ve r h o e f f 1908) Fotó: Farkas S. A nemrégiben Magyarországon is megtalált Proporcellio vulcanius (Verhoeff 1908) (1. ábra) egyelőre nem rendelkezik magyar fajnévvel. Biológiája kevéssé ismert, így pl. táplálkozásáról, tömeggyarapodásáról nem ismerünk publikált adatokat. Hazai felfedezéséig rendszertani státusza is zavaros volt. A fajt 1908-ban írták le először Szicíliában (Ve r h o e f f 1908) Porcellio vulcanius néven. Kilenc évvel később ugyanez a kutató Proporcellio quadriseriatus néven leírt egy új ászkafajt a Földközi-tenger térségében (Ve r h o e f f 1917). Azonban tévesen hitte új fajnak, mert mint később kiderült, ez azonos volt a P. vulcanius-szal. St r o u h a l (1937) görög szigeteken végzett gyűjtései során új ászkafajokat fedezett fel : a Porcellio kühnelti-t Santorini és a P. melios-t Milosz szigetén találta meg és írta le tudományra újként. Egyikük sem volt új faj: azonosak voltak a P. vulcanius fajjal (Ar c a n g e l i 1937). Sc h m a l f u s s és Sc h awa l l e r (1984) átvizsgálta az Égei-tenger szigeteiről származó gyűjtött anyagokat és megállapították, hogy a fent felsorolt négy faj konspecifikus, vagyis egyetlen fajhoz tartozik, melynek neve az ilyen esetekben érvényes elsőbbségi törvény szerint Proporcellio vulcanius. A faj a Mediterráneum területén általánosan elterjedt. Ismert lelőhelyei: Dél-Olaszország, Szicília, Pantellaria, Görögország, az Égei-szigetek, valamint a Közel-kelet országai, pl. Izrael. Magyarországon Fazekas Imre és Loksa István gyűjtötték először talajcsapdákkal egy Mecsekjánosi közelében fekvő felhagyott gyümölcsösben. A fajt 2003 telén Farkas Sándor azonosította. Ugyanezen év decemberében Székesfehérváron is előkerült néhány példánya a városi vidámpark egy rendezetlen területén. 2004-ben Farkas Madocsán találta meg egy falusi ház hátsó udvarán (Fa r k a s 2004). Nem ismertek lelőhelyadatai hazánk déli szomszéd országaiból. A legközelebbi természetes élőhelyei Dél-Olaszországban vannak, így valószínűtlen, hogy természetes szétterjedéssel, expanzióval került volna Magyarországra. Feltehetően behurcolták. A Kaposvári Egyetem ÁTK terresztris laboratóriumában 2004 óta van stabil tenyészete. Az eddig felkínált valamennyi táplálékféleséget (ezüst hárs, nemes nyár,
64 Farkas Sándor & Huczek Katalin török mogyoró, korai juhar, kocsánytalan tölgy) elfogyasztotta. Szapora faj, a kezdeti kb. 30 egyedből álló, induló populáció létszáma 2008-ra több ezerre duzzadt. Kezdetben egyetlen tenyésztőedényben élt, de ha teheti megszökik és más fajok számára fenntartott edényekbe is behatol, ott szaporodni kezd. Elképzelhető, hogy túlszaporodja és kiszorítja a másik fajt, de erre nézve nem végeztünk még vizsgálatokat. Megfigyeltük, hogy a tenyésztőedényből megszökött egyedeket a laboratórium pókjai összefogdossák és elfogyasztják. Tehát van olyan pókfaj, vagy fajok, melyek e faunaidegen ászkafaj populációit feltehetően a szabadban is féken tarthatják. Valamennyi állatfaj új élőhelyeken történő megtelepedését, elszaporodását alapvetően meghatározza a faj táplálékigényeinek és az új élőhely táplálékkínálatának komplementaritása. A P. vulcanius hazánkban egyre több helyen kerül elő, ami indokolttá teszi a gyors kolonizációt lehetővé tevő körülmények (pl. táplálékfogyasztás) vizsgálatát. Ennek érdekében tűztük ki célul, hogy megmérjük a faj táplálékfogyasztási rátáit, különböző táplálékokat alkalmazva. Ez egyben lehetővé teszi a tömeggyarapodási jellemzők vizsgálatát is. E konkrét célok megvalósításával egyben adatokat is nyerünk egy eddig teljesen ismeretlen biológiájú ászkafajjal kapcsolatban. Anyag és módszer Az állatok laboratóriumi tenyészeteinek leírása A mérésekhez szükséges kísérleti állatokat a folyamatosan fenntartott tenyészetek biztosították. A tenyésztőedényeket 10 db műanyag csíráztató edényből alakítottuk ki. Ezek két részből álltak: az alsó, tálcaszerű részbe (40 30 6 cm) lehullott faleveleket szórtunk 4 cm magasságban és vízporlasztóval rendszeresen nedvesítettük desztillált vízzel. Az avarréteg egy nap alatt átnedvesedett, felpuhult, ekkor helyeztük rá az ászkákat, minden edénybe 80-100 egyedet. Ezt követően hetente egy-két alkalommal nedvesítettük az edényeket és pótoltuk a leveleket a fogyasztástól függően. Az edények 15 cm magas, átlátszó plexi tetővel rendelkeztek, melyeken két, állítható szellőzőnyílás is volt. Ezek segítségével túlnedvesedés esetén kellően ki lehetett szárítani az edényeket a megfelelő nedvességviszonyok visszaállásáig. Az állatok táplálására az egyetem parkjában 2006 és 2007 őszén gyűjtött avar szolgált. Erre a célra ezüsthárs (Tilia argentea), korai juhar (Acer platanoides), törökmogyoró (Corylus colurna), nemes nyár (Populus canescens) és nyír (Betula pendula) leveleit használtuk fel. A táplálékfogyasztás és tömeggyarapodás mérése Húsz darab 10 cm átmérőjű petri csészét megszámoztunk, majd mindegyikbe 10 db, megközelítőleg azonos méretű ászkarákot helyeztünk. Az állatok tömegét lemértük. A kísérlethez kiválasztott növényfaj lehullott leveleit a kísérlet indítása előtt néhány napig a laboratóriumban szabad levegőn hagytunk. Ezt követően négy-öt levelet légszáraz állapotban lemértünk, majd desztillált vízzel benedvesítettük és a petri csészébe helyeztük. Mind a 20 petri csészébe leveleket raktunk, majd az összes edényt csíráztató dobozokba helyeztük, melyeknek aljára nedvesített itatós papírt fektettünk. Ezt követően visszatettük a csíráztató doboz tetejét, minimális szellőzőréssel. Az itatós papírokat 3-4 naponta ellenőriztük és szükség esetén újra nedvesítettük. Ezzel az elrendezéssel biztosítani lehetett, hogy a csészéket körülvevő tér relatív páratartalma állandóan 90-100 % legyen, így a petri csészék nem száradtak ki. Egy hét elteltével a leveleket eltávolítottuk a csészékből és egy újabb hétig szobahőmérsékleten szárítottuk a légszáraz állapot eléréséig. Ezt követően lemértük a tömegüket, de a mérés előtt egy ecsettel eltávolítottuk felületükről az esetlegesen odaragadt ászkaürüléket. A kísérlet indításakor, és a szárítás után mért tömegek különbsége adta az ászkák által elfogyasztott mennyiséget. Az ászkák tömegét is hetente, minden levélcsere alkalmával lemértük. A táplálékfogyasztási rátát úgy határoztuk meg, hogy az elfogyasztott táplálék tömegét elosztottuk a csészében levő ászkák össztömegével. Ez utóbbi azonban hétről hétre növekedett, ezért a ráta számításánál a két egymást követő héten mért tömeg átlagával számoltunk. A kapott érték egy hétre vonatkozott, ezért 7-tel osztva kaptuk meg az egy nap alatt egy mg ászkatömegre jutó elfogyasztott levéltömeget. Ezzel az eljárással hétről hétre 20 adatot kaptunk, melyek számtani átlaga adta az adott növényfaj levelére vonatkozó táplálékfogyasztási rátát. A tömegméréseket O Haus Explorer típusú precíziós analitikai mérleggel végeztük, mely 0,1 mg pontosságú méréseket tesz lehetővé. 1. táblázat: A táplálékfogyasztási ráta értékei
A Proporcellio vulcanius (Verhoeff 1908) (Isopoda: Oniscidea) táplálékfogyasztása és tömeggyarapodása 65 Eredmények és értékelésük Táplálékfogyasztás A P. vulcanius egyedei mind a négy fafaj avarját elfogadták táplálékul. A táplálékfogyasztási ráta kiszámításánál a kiugróan magas értékeket Dixon próbával kiszűrtük és az adatpopulációból kizártuk. Az értékeket az 1. táblázat tartalmazzák. Az ászkák legkisebb mennyiségben a török mogyorót fogyasztották: 0,08 (± 0,03) mg avart naponta, testtömeg-mg-onként. A legpreferáltabb tápláléknak a nemes nyár avarja bizonyult, amiből 0,34 mg-ot fogyasztottak (/nap/testtömeg mg). A két érték között négyszeres különbség van, tehát az elfogyasztott táplálék mennyiségét annak minősége nagyban befolyásolhatja. A nyír és a juhar szinte teljesen azonos mennyiségben fogyott: előbbiből 0,14-nek, utóbbiból 0,15 mg-nak adódott a ráta. Számos tanulmány ismeretes, melyekben szárazföldi ászkarák fajok táplálékfogyasztásáról esik szó. A tölgyesekben közönséges, nagy termetű Protracheoniscus politus táplálkozásával Gere Géza foglalkozott (1956). Kísérletében azt vizsgálta, hogy egyéves tölgy avarból mekkora mennyiséget fogyasztanak az említett ászkafaj egyedei. Mérései szerint ez az érték 0,024 mg/mg napnak adódott. Az egyik legismertebb európai ászkafaj, a Porcellio scaber fogyasztási rátája nyírfa avarral történő etetés esetén 0,062 (Da l l i n g e r 1977), míg fenyőtűlevél táplálék esetén 0,019-0,2 mg/mg nap (So m a et al. 1983) közé estek. Ugyanezen faj mediterrán növények levelei esetén (Eucaliptus, Citrus, Acacia fajok) 0,038-0,046 mg/mg nap fogyasztási értékeket produkált (Na i r et al. 1994). Ru s h t o n et al. (1983) az Armadillidium vulgare fogyasztását öt különböző növény levelein mérte és 0,001 0,05 mg/mg nap közötti értékeket kapott eredményül. Fa r k a s (1996) a P. scaber fogyasztást juharlevelekből (Acer pseudoplatanus) 0,0025 mg/mg nap értékűnek találta. Ugyanezen dolgozatban további ászkafajok (Armadillidium nasatum, Armadillidium vulgare, Oniscus asellus, Trachelipus rathkii) tölgyön, juharon és egy speciális, laboratóriumban kifejlesztett táplálékon mért fogyasztási rátáit is tartalmazza. Ezek az értékek 0,002 0,07 mg/mg nap tartományba estek. A felsorolt adatokkal összehasonlítva, a P. vulcanius fogyasztási rátái kifejezetten magasnak minősíthetők. A török mogyorón mért 0,08-as fogyasztási ráta volt kísérletünkben a legalacsonyabb érték, de még ez is meghaladja a legtöbb tanulmányban megadott adatokat. Egyedül a korábban hivatkozott So m a et al. (1983) adatai között szereplő 0,2-es érték azonos nagyságrendű saját vizsgálatainkban mért értékekkel. A P. vulcanius jellemzésénél említettük, hogy az eredetileg a Földközi-tenger körüli országokból ismert faj Magyarország több, egymástól távol eső pontjáról is előkerült. Feltehetően a szabadban is megél, képes átvészelni a telet. Terjedése kapcsolatban állhat a globális klímaváltozással, aminek következtében már több mediterrán elterjedésű faj is megjelent hazánkban. Ez azonban egyelőre feltételezés, mely még bizonyításra vár. Sikeres expanziójának további oka lehet jó étvágya is: kísérletünk során minden táplálékot elfogadott és az irodalmi adatokkal összehasonlítva feltűnően nagy mennyiségben fogyasztott. Tömeggyarapodás Az átlagos, hetenkénti tömeggyarapodás értékeit a 2. táblázat és a 2 5. ábrák szemléltetik. A legintenzívebb tömeggyarapodást a nemes nyár avarjával etetett egyedek produkálták. Ez párhuzamban áll a táplálékfogyasztási rátával, mert a legnagyobb mennyiségeket is ebből a táplálékból fogyasztották. A nyír és a mogyoró levele fele annyira sem bizonyult hatékony tápláléknak, mint a nemes nyár. Az ezeken a táplálékokon mért tömeggyarapodás a felét sem érte el a maximális értéknek. Az ászkarákok tömeggyarapodása logisztikus görbével írható le (Fa r k a s 1996, Sn id e r et al. 1980, Sta n d e n et al. 1973). A marsupium elhagyását követő első hetekben meredeken, exponenciális függvény mentén nő az egyedek tömege, később ez mérséklődik és lineáris görbébe megy át. A kifejlett egyedekre jellemző végleges testtömeg közelében a függvény meredeksége fokozatosan csökken, majd annak elérését követően már nem változik számottevően. A P. vulcanius maximális tömege 15 mg közelében van, tehát a kísérletbe vont egyedek már a végleges tömeg közelében voltak. Tömeggyarapodásuk üteme ennek megfelelően, feltehetően a logisztikus görbe harmadik, ellaposodó szakaszának felel meg. Ennek megerősítése érdekében további méréseket kell majd végezni, melyekben újszülött egyedek tömegét heti rendszerességgel mérjük végleges tömegük, esetleg pusztulásuk eléréséig. A Porcellionides pruinosus fiatal, 4 6 mg-os egyedeinek tömeggyarapodását mérte Na i r et al. (1989), miközben különböző táplálékokkal etette őket. Négy hét alatt az egyedek tömege 20 44,9%-kal növekedett. Az ivarérettség elérését követően szintén a tömeggyarapodás mérséklődését tapasztalták. Egy sivatagi ászkafaj, a Hemilepistus reamuri 380 mg-os egyedeinek tömeggyarapodása 30 nap alatt mindössze 4,9% volt. A saját vizsgálatainkban tapasztalt, juhar avarral etetett ászkák magas, 38 %-os tömegnövekedésének oka a megfelelő táplálék mellett feltehetően az ászkák fiatalabb kora, alacsonyabb induló tömege is lehet. A P. vulcanius biológiájára vonatkozó vizsgálatokat folytatni kell, így meg kell állapítani táplálékfogyasztási rátáit további növényfajokkal történő etetése esetén, pontos adatokat kell gyűjteni a faj szaporodásáról (pl. hány utódot hoz világra, ez a szám változik-e az egymást követő szaporodások során, hogyan befolyásolhatják külső tényezők a szaporodás jellemzőit, stb.), vizsgálni kell mortalitását és növekedését, tömeggyarapodását a születéstől kezdve az egyed pusztulásáig, valamint a fajra jellemző maximális életkort.
66 Farkas Sándor & Huczek Katalin 2. táblázat: A különböző táplálékokon mért tömeggyarapodási ráta értékei hetente, egy egyedre vetítve Összefoglalás Vizsgálataink alapján a P. vulcanius négy eltérő táplálékkal etetett egyedei táplálékfogyasztási rátáinak és tömeggyarapodásának meghatározására irányultak. A legmagasabb értékű fogyasztási rátát korai juhar avarral történő etetés esetén tapasztaltunk, mely két nagyságrenddel haladta meg az irodalomban más fajoknál tapasztalt rátákat. A legkisebb mértékben preferált táplálékforrásból (török mogyoró) is az irodalomban fellelhető legmagasabb adatokkal egyező nagyságrendű fogyasztási rátát tapasztaltunk. Más ászkafajok adataival történő összehasonlításban a P. vulcanius táplálékfogyasztási rátáit, magasnak minősíthetjük. Táplálékpreferenciája széles, legalábbis a kísérletekben alkalmazott táplálékokat kivétel nélkül fogyasztotta, holott eredeti élőhelyein (Mediterráneum) ezek a növényfajok nem jellemzőek. A táplálékfogyasztási ráta meghatározására irányuló vizsgálatok együtt jártak a kísérleti egyedek testtömegének rendszeres mérésével, így egyúttal a faj tömeggyarapodásáról is nyertünk információkat. A kísérletekben alkalmazott táplálék minősége befolyásolta a P. vulcanius tömeggyarapodását. A legmagasabb tömeggyarapodási rátát a nemes nyár esetén tapasztaltuk (0,87 mg/hét/egyed), míg a legalacsonyabb értéket a török mogyorón és nyíren mértük (0,35 és 0,32 mg/hét/egyed), azonban statisztikailag nem volt kimutatható különbség az adatsorok között. A P. vulcanius ászkafaj biológiájával kapcsolatban senki nem végzett kutatásokat, így a faj táplálékfogyasztásának és tömeggyarapodásának jellemzőiről elsőként szereztünk információkat. 2. ábra: A nyír avarral etetett egyedek átlagos tömeggyarapodása hetente 3. ábra: A nemes nyár avarral etetett egyedek átlagos tömeggyarapodása hetente
A Proporcellio vulcanius (Verhoeff 1908) (Isopoda: Oniscidea) táplálékfogyasztása és tömeggyarapodása 67 4. ábra: A korai juhar avarral etetett egyedek átlagos tömeggyarapodása hetente 5. ábra: A török mogyoró avarral etetett egyedek átlagos tömeggyarapodása hetente Irodalom Ar c a n g e l i, A. 1937: Nuovi contributi alla conoscenza della fauna delle isole italiane dell Egeo. VIII. Isopodi terrestri (2a nota). Bollettino del Laboratorio di Zoologia Generale e Agraria del R. Scuola Agrario in Portici 30: 75-86. Da l l i n g e r, R. 1977: The flow of copper through a terrestrial food chain III. Copper and nutrition in isopods. Oecologia (Berlin) 30: 253-264. Fa r k a s S. 1996: Isopodák standardizált tenyésztése és felhasználhatósága toxikus anyagok tesztelésére. Doktori értekezés. Pécsi Tudományegyetem, TTK. Fa r k a s, S. 2004: First record of Proporcellio vulcanius (Verhoeff, 1908) (= P. quadriseriatus) (Isopoda, Oniscidea: Porcellionidae) from Hungary. Acta Phytopathologica et Entomologica 39 (4): 399-404. Gere G. (1956): Erdei avarfogyasztó Diplopoda és Isopoda fajok humifikációs szerepének vizsgálata növénynevelési módszerrel. Állattani Közlemények 45(3-4): 71-78. Na i r, G.A., Na i r, N.B. & Na i r, T.V. 1989: Nutritional biology of Porcellionides pruinosus (Brandt, 1833) (Porcellionidae, Oniscoidea) with special reference to conversion efficiency. Monitore Zoologico Italiano (NS). Monorgrafia 4: 271-283. Na i r, G.A., Fat t i a, F.A. & Sa e i d, N.H. 1994: Food preference and growth rates of the woodlouse Porcellio scaber Latreille, 1804 (Isopoda, Oniscoidea, Porcellionidea). African Journal of Ecology 32: 80-84. Ru s h t o n, S.P. & Ha s s a l l, M. 1983: Food and feeding rates of the terrestrial isopod Armadillidium vulgare (Latreille). Oecologia (Berlin) 57: 415-419. Sc h m a l f u s s, H. & Sc h awa l l e r, W. 1984: Die Fauna der Agais- Insel Santorin. Teil 5. Arachnida und Crustacea. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde (Series A) Stuttgart 371: 1-16. Sn id e r, R. & Sh a d d y, J.H. 1980: The ecobiology of Trachelipus rathkii (Isopoda). Pedobiologia 20: 394-410. So m a, K. & Sa i t o, T. 1983: Ecological studies of soil organisms with references to the decomposition of pine needles. II. Litter feeding and breakdown by the woodlouse Porcellio scaber. Plant and Soil 75: 139-151. Sta n d e n, V. 1973: The life cycle and annual produktion of Trichoniscus pusillus pusillus (Crustacea: Isopoda) in a Cheshire wood. Pedobiologia 13: 273-291. St r o u h a l, H. 1937: Isopodi terrestri Aegaei. Acta Instituti et Musei Zoologici Universitatis Atheniensis. Athens 1: 198-262. Ve r h o e f f, K. 1908: Über Isopoden. 15. Aufsatz. Archiv für Biontologie. Berlin 2: 335-387. Ve r h o e f f, K. 1917: Über mediterrane Oniscoideen, namentlich Porcellioniden. Jahreshefte des Vereins für waterl. Naturkunde in Württemberg. Stuttgart 73: 144-173.
68 Farkas Sándor & Huczek Katalin