A Péterfy Kórház és Baleseti Központ, Budapest közleménye. A kéz evolúciója. 450 millió év fejlődés a porcos halak mellúszójától az emberi kézig

A Péterfy Kórház és Baleseti Központ, Budapest közleménye A kéz evolúciója 450 millió év fejlődés a porcos halak mellúszójától az emberi kézig DR. JÓZSA LÁSZLÓ Érkezett: 2008. március 20. ÖSSZEFOGLALÁS A szerző áttekinti a mellső végtag és a kéz csontos vázának kialakulását a 450 millió évvel korábban kialakult porcos halaktól, a hüllőkön, kétéltűeken, primitív emlősökön át a főemlősök megjelenéséig. Az őskórtani leletekre támaszkodva a hominoidok és hominidák kezének struktúráját elemzi. A (kihalt) emberfajok és mai ember kezének csontozatát, izmait, azok beidegzését és működését foglalja össze. Foglalkozik az eszközhasználat és eszközkészítés faji sajátosságaival. Kulcsszavak: Antropológia, testi fejlődés; Evolúció; Emberiség; Kéz Anatómia/Hisztológia; Motorikus készségek Fiziológia; L. Józsa: The evolution of the human hand. 450 million years from the chordal fishes to the human hand The evolution of the human hand, as presently understood, is described. By the Devonian era, 350 million years ago the crossopterygian fish fossils demonstrate that some bony units has fused and others disappeared. 250 million years ago, the five fingers were already established. The primitive ape Notharctus hands had all five digits flexing in one plane. The fossile records of ancestral monkeys such as Aegyptopythecus and Propliopithecus whose thumbs were not opposable. Three million years ago the Australopithecinae, a precursor of Man was tool making. Its fingers were short, and the thumb was opposable. The evolution of the skeleton and intrinsic muscles of the hand in human species is discussed in detail (Homo habilis, H. erectus, H. neanderthaliensis, H. sapiens archaicus). Keywords: Anthropology, physical; Evolution; Hand Anatomy & histology; Motor Skills Physiology; BEVEZETÉS A karok a puhatestűek körében jelentek meg, legfejlettebbek a lábasfejűek (polipok) karjai, amelyek egyaránt szolgálják a helyváltoztatást, a test rögzítését és tárgyak, élelmiszer-állatok megragadását. Ez utóbbi műveleteket azonban nem az emlősöknél kialakult ujjak, hanem tapadókorongok végzik. A gerinchúrosok és porcos halak a kambrium korszakban, mintegy négyszázötven millió évvel napjaink előtt (= before present BP) jelentek meg. A mellső végtag, majd a kéz fejlődésének menetét vizsgálva a földtörténeti középkorig, csaknem fél milliárd évet kell visszanyúlnunk az időben. Ebben a beláthatatlanul hosszú periódusban, a fejlődés egyes szakaszait kísérlem meg röviden összefoglalni. A CSONTOS VÁZ KIALAKULÁSÁNAK FOLYAMATA (ŐSLÉNYTANI ADATOK) A Rhenaidák családjában mutatható ki először a mellúszó és a vállöv kezdeménye. A porcos halak közé sorolják a cápák és ráják mellett a devonban jelentkező (350 millió év BP) Crossopterygi (magyar elnevezésük nincsen) és Dipnoi (tüdőshalak) családját. Ezekben a fajokban ismerhető fel legkorábban két nagyobb és több kisebb porctelep, valamint distalisan azokhoz csatlakozó, sugaras elrendeződésű porcmagok (1. ábra). A porctelepek belső szilárd vázat képeznek a majdani végtagokhoz, s a porcos skeleton kialakulásával teremtődött meg Magyar Traumatológia Ortopédia Kézsebészet Plasztikai Sebészet 2008. 51. 3. 255

a szárazföldre kijutás lehetősége. Ehhez járult, hogy a tüdőshalak légzsákjaiból kialakult a tüdő. Ezek az ősállatok átmenetet képeznek a halak és kétéltűek között. A törzsfejlődés egyik vonalán kialakultak a csontos halak, a másikon (a csontozat kifejlődésével párhuzamosan) elkezdődött az ősóceánból a szárazföldre kijutás. Az Amphibiák (=kétéltűek) a devon korszak végén léptek az élet színpadára, lábnyomaikat és maradványaikat ismerjük. Az Amphibiák az első tetrapoda (=négylábú) élőlények (250 millió év BP), amelyek szárazon és vízen egyaránt biztonsággal mozogtak. Szervezetükben nemcsak a humerus, radius, ulna csontosodott el, hanem közöttük porcos ízületek képződtek. A carpalis, metacarpalis és phalangealis elemek azonban csak porcosak, ossificatiójuk nem következett be. Kétszáznegyven millió évre tekint vissza a pentadaktylia. Az ős-kétéltű és hüllő fajok többségén (az elülső végtagon) a legtöbb ujjperc a IV. ujjon volt, de hüvelykjük is (gyakran) három phalanxból állt (2. ábra). A Seymouriáknál mutathatók ki legkorábban a két sorba rendeződött carpaliák, proximalisan öt kéztőporc (beleértve a pisiformét), distalisan szintén öt elem. A proximalis sorban képződött az os centrale telepe, amely a további törzsfejlődés során az emlősök (olykor a főemlősök és ember) foetusaiban is fellelhető. A Seymouriák ujjperc-képlete: I. ujj 2 perc, II. ujj 3 perc, III. ujj 4 perc, IV. ujj 5 perc, V. ujj 3 perc. A triász és perm (földtörténeti) korok a Reptiliák (=hüllők) időszaka. A Dinosaurusok (=sárkánygyíkok) a triászban léptek fel és a kréta korszakban teljesen kihaltak. Százmillió évvel ezelőtt, két osztályuk képviselői, a ragadozó (húsevő) Tyrannosaurusok és a növényevő Iguanodonok két lábra álltak, erősen fejlett hátsó végtagjaikra és farkukra támaszkodtak. A két mellső végtag elcsökevényesedett, de egyúttal fel is szabadult a helyváltoztatás és súlyviselés alól, más funkciót nyert. A IV. és V. ujjuk visszafejlődött, a II. és III. ujj megerősödött, meghosszabbodott, ezzel kezük jellegzetes kapaszkodó és fogó taggá alakult. Az I. ujjuk oppositióra képtelen, (oppositio csak az alsó végtagok I. ujján volt kivitelezhető), ollózó mozdulattal közelíthették a fejlett II. és III. ujjhoz. A sárkánygyíkok keze fogásra, megragadásra alkalmas, de feltehetően képtelenek ujjaikat különkülön mozgatni. A napjainkban élő hüllők többségének elülső végtagján ugyanilyen eloszlású és funkciójú ujjakat találunk. Némely hüllő fajban tapadó korongok képződtek az ujjak volaris felszínén. A madarakkal nem foglalkozok, mert mellső végtagjaik más fejlődési irányt vettek. A kéz kialakulása az emlősök törzsfejlődése során követhető nyomon. Mellőzve az emlősök osztályainak részletezését az időben ötven millió évet ugorva a Primatesek (=főemlősök) ősét a mókus nagyságú, rovarevő Notharcust kell említenem. Ennek az őslénynek is öt ujja volt, hüvelykje két, többi ujja hárompercű. Kezükben megtalálhatók a (ma is ismert) kéztő, kézközép és ujjperc csontok. Tulajdonképpen a Notarthacusnál kifejlődött a kéz csontjainak, ujjaknak az az elrendeződése, ami kisebb-nagyobb alaki, de nem elvi módosulással azóta is változatlan a főemlősök (félmajmok, majmok, ember) körében (3. ábra). A félmajmok kezén még karom található, a valódi majmok utolsó ujjperceinek dorsalis oldalán megjelentek a körmök. Az emberszabásúak közé napjainkban öt fajt számítanak. Három, a gibbon, sziamang és az orangután Ázsiában, a csimpánzok és gorillák Afrikában sodródtak a kihalás szélére. A majmok és emberszabásúak között a genetikai, biokémiai stb. differencia nagyobb, mint az emberszabásúak és a mai ember között. Ellentétben sok más nyelvvel a magyarban nincsen külön szavunk az emberszabásúak megjelölésére, azokat is csak majomnak emlegetjük. Az újvilági majmok ollózva fognak, oppositióra képtelenek. Az óvilági majmok ősénél, 13 15 millió éve jelent meg az oppositio, s azzal egyidejűleg a köröm. A hominoidok (=emberszabásúak) őse az Aegyptopithecus és Propliopithecus harminc millió évvel ezelőtt alakult ki. Kezük hasonlított a ma élő emberszabásúakéhoz, de hüvelykjük nem volt opponálható. A húszmillió éve élt Proconsul africanus (a mai gorillák ősének tekintik) 256 Magyar Traumatológia Ortopédia Kézsebészet Plasztikai Sebészet 2008. 51. 3.

csaknem teljes kezét ismerjük. Az os trapesium és az I. metacarpus közötti hengerízülete, azt bizonyítja, hogy nem tudott opponálni. Csuklója és keze egyebekben hasonló a mai emberszabású majmokéhoz. Mind a majmoknál, mind az emberszabásúaknál a precíziós fogás és a színes térlátás biztosítja az eszközhasználatot. Az emberszabásúak és ember közös ősei, a Ramapithecus, Gigantopithecus (12 15 millió év BP) erőteljes fogásra képes eszközhasználók (a természetben talált tárgyakat, kő, faág stb. módosítás nélkül alkalmazták). Kezüket nemcsak a táplálék megragadására, felaprózására, hanem tárgyak cipelésére, kölykeik hordozására is használhatták. Sok más (itt nem részletezendő) hominoid (= emberszabású) és hominid (ember, vagy ember-szerű) faj jött létre. A három és félmillió évvel megjelent, Kelet-Afrikát kétmillió éven át benépesítő majomember az Australopithecus afarensis csaknem teljes csontvázát (beleértve a kéztő, kézközép és ujjperc csontokat is megtalálták (4. ábra). Az Australopithecus fajok (A. afarensis, A. africanus, A. robustus stb.) bipedálok, egyenes testtartásúak, megkövesedett lábnyomaik fennmaradtak. Az Australopithecus (két egyed 42 darab) talplenyomatát radiogrammetriás eljárással vizsgáltam, abban különböztek a (mai) emberétől, hogy lábboltozatuk nem mutatható ki, a sarki párna fejletlen (19). A kézujjaik rövidek, a phalanxok antero-posterior görbületet mutatnak, a thenar izomzata fejletlen, de ezekben a fajokban jelent meg (először a törzsfejlődés folyamán) a m. flexor pollicis longus (lásd a Kézizomzat kialakulása c. részt). A trapesium és I. metacarpus közötti nyeregízület biztosította a hüvelyk oppositióját, ujjaikat külön-külön mozgathatták, képesek lehettek ujjterpesztésre. A hüvelyk/index ráció valamivel elmaradt a mai emberé (65 %) mögött (5. ábra), a 61%-os érték viszont jóval magasabb a mai emberszabásúakénál (csimpánz: 43%, orángután 40%). A metacarpusok és ujjak, illetve ujjpercek hosszának aránya az Australopithecusok kezén, közel áll a H. sapiens kezében meghatározhatókhoz. Az Australopithecus afarensis és a H. sapiens felső végtag csontjainak rációja (ulna hossz/ujjak hossza, ulna hossz/metacarpus hossz, ulna hossz/kéz hossz stb.) csaknem megegyezik. Az alkarcsontok (testarányos) mérete hasonló, mint a H. sapiensnél (a gibbon és orangután ulnája testméreteihez képest sokszorosa, de még a csimpánz singcsontjai is arányaiban jelentősen hosszabbak, mint az Austarlopithecusé és a Homo sapiensé). A csimpánz metacarpusa megnyúlt az ulnához viszonyítva, ezzel szemben a mai ember és a megelőző emberfajok kézközépcsontja viszonylag rövid a singcsonthoz képest (8). Az Australopithecus, a H. habilis, és H. sapiens hüvelykje és I. metacarpusa (5 6. ábrák) szignifikánsan hosszabb (a kéz méreteihez képest), mint valamennyi ásatag és mai emberszabásúnál (2). Az Australopithecusok csúcsfogásra is képesek, azaz valamennyi olyan anatómiai élettani tulajdonsággal (oppositio, ujjterpesztés, csúcsfogás stb.) rendelkeztek, amelyek előfeltételei az eszközkészítésnek. Az Australopithecusok nemcsak eszközhasználók, hanem eszközkészítők is (ezt agyuk fejlettsége és tömege is megengedi), primitív kőeszközeiken kívül csont, fog, agancs, szarv (osteo-odonto-keratikus kultúra) és feltehetően fa szerszámaik voltak. Az Australopithecusokkal 2 millió évvel ezelőtt együtt élt Homo habilis (emberelőd, lehetséges ember) kéztő, kézközép és ujjperc csontjai, valamint a carpo-metacarpalis, metacarpophalangealis és interphalangealis ízületei csaknem azonosak a mai emberével. A végpercek szélesek, végük legyező-szerű. A m. flexor pollicis longus insertioja a hüvelyk végpercének távoli végére helyeződött. A Homo erectusnak (1,5 millió év 300.000 év BP) mindöszsze egyetlen kéztőcsontját ismerjük, de számos szerszáma, eszköze fennmaradt (12. ábra). Ezekből arra következtethetünk, hogy csúcsfogása erőteljes lehetett, és többségük jobbkezes volt. A Homo sapienst megelőző emberfaj, az utolsó jégkorszakot átvészelő, majd kihalt Homo neanderthaliensis (500.000 30.000 év BP) számos telephelyét, eszközeit, feltárták. Kő, csont, (szarv) és fa eszközöket készített, állati gerezdből ruhát varrt, agya fejlett, töme- Magyar Traumatológia Ortopédia Kézsebészet Plasztikai Sebészet 2008. 51. 3. 257

gét tekintve megegyezik, vagy nagyobb a modern emberénél. Szellemi képességeit mutatja, hogy halottait eltemette, megteremtette magának a túlvilág elképzelését, istenekben, szellemekben hitt. A neandervölgyiek keze durva és erős, de kisebb méretű a maiakénál. A metacarpusok teste keskeny, végeik vaskosak, szélesek. A kézcsontok alakjából arra (is) következethetünk, hogy flexor inaik erősek, vaskosak. A m. opponens pollicis insertioja széles, az interosseus izmai jól fejlettek. A phalanxok rövidek, tömzsik, a hüvelyk és index aránya azonos a modern emberével. A Homo habilis és a H. neanderthaliensis trapesoido-metacarpalis ízülete szignifikánsan laposabb, mint a H. sapiens kezén, amiből az következtethető, hogy a hüvelyk oppositiójának terjedelme és a hüvelyk index csúcsfogás erőssége, a hüvelyk stabilitása kisebb volt az előbbieknél. A 3 D analízis kimutatta, hogy a H. sapiens hüvelykje stabilabb és erőteljesebb csúcsfogásra képes mind a négy hosszú ujjal, mint a korábbi emberfajoké. Az Australopithecusok és Homo habilis III. metacarpusának bázisán nem alakult ki az a processus styloideus, amely a dorsalis oldalon a capitatum és os trapesoideum közé ízesülve, azokon megtámaszkodik, és ezzel biztosítja a III metacarpus stabilitását a tenyér felől jövő erőbehatással szemben. Hasonló csontnyúlványocska figyelhető meg a II. metacarpus basisán, amely viszont az os trapesium és trapesoidum között támaszkodik. Az afrikai emberszabású majmok kezén a III. metacarpus ventralis oldalán jelentkezik a processus styloideus, ami inkább gátolja a kézközépcsontok pronációját, semmint stabilizálná azokat a tenyér felőli erőbehatással szemben. Ennek az aprócska csontnyúlványnak az emberszabásúak kézhát támaszkodásában van szerepe, ugyanis ezek az állatok négy lábon járásuk közben a carpo-metacarpalis régióra lépnek. Nem ismeretes, hogy a korábbi emberfajok kezében a hüvelyk interphalangealis ízületének tokjában megvolt-e az a sesam csont (gyakorta sesamporc), amely a távoli ujjperc behajlításakor megtámasztja a m. flexor pollicis 1. ábra A rajz: Stegocephal, ősi kétéltű; B rajz: A bojtosúszós hal mellső végtagja. Rajzok Telegdi Róth könyvéből (52). 2. ábra Őshüllő mellső végtagcsontjainak rajza. Telegdi-Róth könyvéből (52). 3. ábra A fülesmaki (Galago), halálfejes majom (Saimiri), berbermajom (Macaca), csimpánz (Pan) és ember (Homo) keze és lába (36). 258 Magyar Traumatológia Ortopédia Kézsebészet Plasztikai Sebészet 2008. 51. 3.

4. ábra Az Australopithecus afarensis kézcsontjai és a leletet felszínre hozó tudós (Don Johansson) keze (27). 5. ábra A: gibbon; B: csimpánz; C: emberi kéz. (27) 6. ábra Az I. metacarpus alakja és méretei. A: mai ember; B: Paranthropus robustus; C: Homo erectus; D: Australopithecus afarensis; E: Csimpánz. Susman ábrája (49). longus inát és ezzel fokozza a végperchajlítás erősségét. Az emberi kéz egyedülálló az állatvilágban, a csontos váz kifejlődése évmilliókig tartott, amíg kialakult a Homo sapiens archaicus, a gondolkodó (ős)ember keze. A modern ember kezének felépítése, a csontok illeszkedése, az ízületek optimális formája és mérete, a rögzítő szalagok rendszere stb. az utóbbi 50.000 80.000 évben jött létre. Jól lehet a szellemi képességei a korábbi emberfajokat is alkalmassá tették volna finomabb eszközök készítésére, művészi alkotások előállítására, azonban kezük elemeinek harmóniája (és részben a csontozat morfológiája) elégtelennek bizonyult. Szemjonov már 1966-ban feltételezte (50), hogy a H. sapienst megelőző emberfajok tagjai azért voltak képtelenek precízebb, finomabb munkát igénylő alkotások előállítására, mert kezük csontozata alkalmatlan lehetett ilyen munka végzésére. A szovjet orosz tudós megsejtése helyes, az újabb negyven esztendő leletei és modern vizsgálatai bizonyították, hogy apró, de nem jelentőség nélküli változások következtek be a modern ember kezének felépítésében, szerkezetében. A KÉZIZOMZAT KIALAKULÁSA A kéz (és ujjak) harmonikus, összerendezett mozgatását több mint ötven extrinsic és intrinsic izom teszi lehetővé. Amint a csontok morfológiájában, éppúgy az izmok számában, fejlettségében, tapadási helyében is jelentős különbségek adódnak az emberszabásúak és az emberfajok kezei között. A legszembetűnőbb eltérés a mai (és kihalt) emberszabásúak izomzatában, hogy azoknak nincsen hosszú hüvelykhajlító izmuk, illetve inuk. Az emberszabásúak kezén a pollex hajlítása a flexor digitorum profundus (FDP) egyik (relatíve vékony) inával történik. Ez az ín a distalis phalanx közeli végén tapad. Mind az ín mérete, mind a tapadás helye arra utal, hogy a végperc flexiójának mértéke és a hajlítás ereje messze elma- Magyar Traumatológia Ortopédia Kézsebészet Plasztikai Sebészet 2008. 51. 3. 259

rad az emberétől (7. ábra). Az ínak szakítószilárdságának, terhelhetőségének indikátora a laktárdehidrogenáz enzim-aktivitásuk, ami a hajlítóinakban 50 100 százalékkal magasabb, mint az extensorokéban (57). Az Australopithecusok kezén jelenik meg a hüvelyk hajlítását végző m. flexor pollicis longus (FPL), amely már nem a távoli ujjperc proximalis részén, hanem kiszélesedő diaphysisén szétterülve tapad, jelentősen megnövelve az erőátviteli csontfelületet (7. ábra). Az izom erejét tömege és erőkarjának hossza határozza meg. A kontrakciós erőre az izom és inának keresztmetszeti területéből következtethetünk. Ezek, (t. i. az izom és ín keresztmetszete) eltérő emberben és emberszabásúakban, a különbség főként az intrinsic kézizmokon mutatkozik. A FPL ín tömege és szakítószilárdsága többszöröse a csimpánz FDP hüvelykhez menő ágáénak. A FPL erőkarját hasznosan módosította az a sesam csontocska, ami az interphalangealis ízület tokjában alakult ki (lásd a csontozatról szóló részt). Az emberszabásúak kezén nincsen mély feje a m. flexor pollicis brevisnek (FPB), a meglévő felületes fej az alapperc basisán, a m. abductor pollicis brevissel (APB) együtt tapad (7. ábra). Ezzel szemben az Australopithecusoktól kezdve valamennyi hominida fajban kimutatható a FPB mély feje, amely a (mai) embernél tömegében és erőkifejtésében többszöröse a felületes fejének. Az emberszabásúakon a m. adductor pollicis tapadása főként a metacarpuson helyezkedik el, az emberfajokon a proximalis ujjperc közeli végén. A hüvelykközelítő izom valamint az interosseus izmok (különösen az I. interosseus) fejlettsége és ezzel együtt erőkifejtése is lényegesen magasabb az embernél, mint az emberszabásúaknál. A kisujji oldalon nem észlelhetők az előbbihez hasonló markáns eltérések. A m. opponens digiti V. fejlettebb, tömegesebb és tapadása is distalisabban található, mint emberszabásúakban. Részben ennek köszönhető, hogy az V. metacarpus mérsékelten rotálható és ezzel szembefordítható az I. metacarpus fejecsével. Az izmok ereje, tömege jelentősen megváltozott az ember kialakulása folyamán, s ezzel együtt megnőtt az izmok afferentációja is. Az állandó idegi visszajelzés menetközben módosítja az izom tónusát, egyes rostkötegeinek kontrakcióját, s mindez nagymértékben fokozza a mozdulat kivitelezésének precizitását. Jelentősen eltér ezektől az efferentáció (amit most nem részletezek), a mozgató ideg végkészüléke (8. ábra). Emberi kézizmok ín izom átmenetét vizsgálva négyféle tenzió-receptort, valamint kevés szabad idegvégződést tudtunk kimutatni (18). Az ín oldalán a Golgi-típusú, az izom oldalán a Ruffini és Paccini testek (9. ábra) voltak többségben (21). Az izmok belsejében nem ezek, hanem az intrafuzális rostok, izomorsók (10. ábra) adják a tenzió-receptorok nagy többségét, egyéb végkészülék (Golgi, Ruffini, Paccini) alig mutathatók ki (17). Az emberi és emberszabású kézizmok tenzió-receptorainak összehasonlító vizsgálatára vonatkozó irodalmi adatot nem találtam, magamnak pedig nem volt módom ilyet végezni. Sathian és munkatársa (40) a mai ember és a csuklyás majom metacarpophalangealis ízületeinek tokjában elhelyezkedő tenzió-receptorokat vizsgálták, oldalisági eltérést nem találtak. Az ízületi tokban többnyire Paccini készülékeket, kisebb számban Ruffini receptorokat találtak, a Golgi végződések viszont teljesen hiányoztak. Sem számbeli, sem méretbeli különbséget nem észleltek az ember és csuklyásmajom ízületi tokjának tenzió-receptorai között. A nyomás és feszülés érzékelő végkészülékek rendkívül érzékenyek az izom funkciójára, ha az izom elveszíti tónusát (például ínátmetszés, ínsérülés, vagy gipszelés miatt), akkor pár nap alatt markáns morfológiai eltérések mutathatók ki (16, 17). Az izom funkciójának helyreállása után viszont hónapokig tart a tenzió-receptorok restitúciója. Ez a magyarázata annak, hogy hetekig tartó gipszrögzítést követően bizonytalan a mozgások kivitelezése. A bénult emberi izmokban viszonylag rövid idő alatt leépülnek, szövettanilag nem különíthetők el. Féloldali bénulás esetén csak a kóros oldalon pusztulnak el, az ép oldali kézizmokban viszont nem észlelhető 260 Magyar Traumatológia Ortopédia Kézsebészet Plasztikai Sebészet 2008. 51. 3.

morfológiai eltérés (hypertrophia, számbeli megnövekedés, átrendeződés stb.). A gerincvelő harántléziója alkalmával valamennyi receptor gyorsan elpusztul, jelezvén az izomfunkció és afferentáció kiesését (20). Amint korábban utaltam rá, a jobbkezesség, illetve az oldal-dominancia a H. erectus (1,5 millió év BP) idejében alakult ki. A jobbkezesség dominanciájának számos direkt (csonttani) és indirekt jelét (eszközök formája, az állatokon okozott sérülések lokalizációja) ismerjük (44, 45, 51). Úgy tűnik, hogy a balkezesség gyakorisága időről-időre változott (46), illetve voltak olyan népcsoportok, amelyekben a balogok száma és aránya elérte a népesség egynegyedét (22). A domináns kéz, illetve annak egyes alkotórészei 3 7%-kal nagyobb volumenűek, mint a nem dominánsé (58). Ismeretes, hogy szervezetünk összes izma kevert izom, azaz alapvetően kétféle izomrostból tevődik össze. Az 1. típusú (vörös) izomrostok vékonyabbak, anyagcseréjük miatt magas oxigén-igényűek, myofibrillaris adenozintrifoszfatáz (ATP-áz) enzimük és kontraktilis anyaguk szerkezete eltér a 2. típusú rostokban jelen lévőkétől. Lassan kontrahálódnak, de nehezen fáradnak, tartós munkavégzésre képesek. A 2. típusú (fehér) izomsejtek glikolitikus anyagcserével nyerik energiájukat, oxigén-igényük alacsonyabb, gyors összehúzódásra képesek, de hamar kifáradnak (11. ábra). Vizsgálataink azt mutatták, hogy az emberi kézizmok rostöszszetételében különbözőség mutatható ki, a domináns kéz izmaiban több a 2. típusú (gyors) izomrost, akár jobb, akár balkezes a vizsgált személy (14, 15). Korábbi megfigyeléseink arra utalnak, hogy a kézügyesség, a műveletek precizitása jelentősen függ a 2. típusú izomrostok mennyiségétől. (Egy elhunyt festőművész jobb kezének ujjmozgató izmaiban csaknem kétszerannyi gyors rostot találtunk, mint nem domináns kezében). Sajnos sohasem fog kiderülni, milyen lehetett a H. habilis, H. erectus, vagy H. neanderthaliensis kézizmainak rostösszetétele. Feltételezem, hogy amint az oldalisági dominancia kialakult, az megmutatkozott a rostösszetételben is. Az izmok, izomrészletek mozgás, vagy izometriás kontrakció alkalmával végzett erőkifejtése számos eljárással detektálható (3). Az izmok szinergista működésére, valamint az egyes kar kéz ujj helyzetekben végzett kontrakcióra vonatkozóan a legtöbb információt az EMG elektromos szignáljainak erőssége és formája, valamint (a kardiofonográffal detektálható) izomhang intenzitása és frekvenciája adja. Az őskori eszközök kísérleti előállítása (bevett módszer a paleoantropológiai kutatásokban, részletesebben lásd alább), közben végzett izomtevékenység EMG monitorizálása számos értékes információt szolgáltatott, nemcsak a kortárs személyek kézizom tevékenységére, hanem az őskori munkafázisok izom-igénybevételére is. A magkő (ez volt az eszközkészítés nyersanyaga ) megmunkálása során valamennyi intrinsic kézizom, valamint a m. flexor carpi radialis aktiválódik. A magkő megragadásakor a hüvelyki párna izmainak kontrakcióját a kisujji izmoké követi. A munkafázisok (megragadás, pattintás, retusálás) során a FPB és az I. interosseus izom végig maximális elektromos jeleket szolgáltatott. Nemcsak a szinergista, hanem az antagonista izmok is bizonyos erőkifejtést mutattak (32). A m. abductor pollicis aktivitását többféle mozgásban (a kéz dorsal és palmar flexiója, hüvelyk flexiója) szintén EMG-vel bizonyították (5). Az emberi és csimpánz kéz működésének összehasonlító kvantitatív EMG vizsgálatai a kezdet kezdetén tartanak (13, 30, 31, 54, 60). Ezekből próbálnak következetni az emberősök és ősemberek kézműködésére, az eszközhasználat és eszközkészítés izomműködésére. Az ujjak fogóképességének fontos alkati eleme a distalis phalanxok lágyrészeinek speciális szerkezete és működése. Az ujjbegyeken szivacs-szerű fibroadiposus struktúra alakult ki. Az ujjbegyek lágyrészeinek ilyen módosulása kizárólag emberi tulajdonság, sem a majmok, sem az emberszabásúak ujjain nem található meg. A distalis phalanx alakjának, Magyar Traumatológia Ortopédia Kézsebészet Plasztikai Sebészet 2008. 51. 3. 261

robuszticitásának fokozatos módosulása nyomon követhető az Australopithecus afarensistől, a H. habilison és a Neandervölgyi emberen át a H. sapiens archaicusig (47, 48). Az ujjperccsont változásából arra lehet következtetni, hogy talán már az Australopithecusnál, de a H. habilisnál bizonyosan kifejlődött a végperc volaris oldalán a fibroadiposus szerkezet. Az intrauterin magzatban nincs nyoma sem, s csak a kisdedben körülbelül egy éves kora körül alakul ki (26). Az ujjbegyek fibroadiposus szövete igen hasonló a sarokpárnáéhoz, nagy vonalaiban annak miniatürizált változata. Ezt úgy kell elképzelni, hogy a szivacs vázát vaskos kollagénrostok képezik, a váz üregeit pedig zsírszövet tölti ki. A kötőszöveti váz rostjai szalagokká szedődnek össze, amelyek az egész szerkezetet részben a bőrhöz, részben a körömperc tuberositásához, valamint a körömágyhoz rögzítik, az ujjbegyre ható erő nagy részét a köröm és a zsírszövet abszorbeálja, illetve ez utóbbi szétosztja (42). A különleges szerkezetű szövet megakadályozza a lágyrészek proximalis distalis és oldalirányú elmozdulását 8. ábra Mozgatóideg-végkészülék izomsejten. M. flexor digitorum profundus. Transzmissziós elektronmikroszkópos felvétel, 24.000 nagyítás. (Saját anyag) 7. ábra Az izmok és inak elhelyezkedése az ember és a csimpánz hüvelykujján. Susman ábrája (49). 10. ábra Tenzió-receptorok (intrafusalis rostok) a m. opponens pollicis-ben. A tokkal körülvett vékony rostok, különböző enzimreakciókat adnak. A: szukcindehidrogenáz; B: ATP-áz; C: citokróm oxidáz. 300 nagyítás. (Saját anyag) 9. ábra Tenzió-receptorok az ín izom junctioban. A: Ruffini test; B: Paccini test; C és D: Golgi receptor. A, B, C képek ezüstözési technikával készült, fénymikroszkópos felvételek (a mérték 100 μm-t jelöl). A D kép Golgi test scanning elektronmikroszkópos képe (800 nagyítás). A és B képek emberi m. palmaris longusból, a C és D képek m. flexor digitorum superficialis ín izom átmenetéből készültek. (Saját anyag) 262 Magyar Traumatológia Ortopédia Kézsebészet Plasztikai Sebészet 2008. 51. 3.

11. ábra M. flexor pollicis longus rostösszetétele. A sötéten festődő izomsejtek a gyors (2. típusú) izomrostok. ATP-áz reakció. 150 nagyítás. (Saját anyag) 12. ábra Őskőkori primitív, (H. erectus által készített), durván megmunkált kőeszközök Vértes L. után (59). 13. ábra Gondosan megmunkált, retusált élű kőeszközök (59). 14. ábra Művészien kidolgozott férfi portré. Dolni Vestonice (Csehország). Eredeti nagyság 80 mm. 26.000 22.000 BP. (Saját anyag) szorításkor, csúcsfogáskor, s ezzel növeli annak biztonságát és erejét. Ugyanilyen hatású a distalis phalanx passzív hyperextendálhatósága is, ami a gibbon kivételével hiányzik valamennyi főemlős kezén (56). AZ EMBER-ELŐDÖK ÉS EMBER-ŐSÖK ESZKÖZHASZNÁLATA ÉS ESZKÖZKÉSZÍTÉSE Engels a XIX. század második felében még azt állította (9), hogy kizárólag az ember képes eszközhasználatra és eszközkészítésre. Amint tudjuk, ez a tétel régen megdőlt, nemcsak a főemlősök (majmok), hanem olykor lényegesen alacsonyabb fejlettségű fajok is alkalmaznak eszközöket, a természetben talált tárgyakat. A főemlősök valamennyi fajánál megfigyelték, hogy miután egy-egy egyedük rájön az eszközkészítés fortélyára, rövidesen az egész csapat megtanulja azt. Főként a (vadon és fogságban élő) csimpánzok alakítgatják a természetben talált tárgyat (faág, tökhéj stb.) úgy, hogy az legjobban megfeleljen céljaiknak. Az emberszabásúak eszközkészítése azonban esetleges, képtelenek azok alakjának, méreteinek megtervezésére és hasonló eszközök megismételt előállítására. Az eszköz-típusok és formák rendszere csak az embernél (esetleg az Australopithecusoknál) alakult ki. A 2 millió éve élt H. habilis tömegével hagyta ránk apró, primitív megmunkálású szerszámait, amelyeket a szakirodalom kavicseszközöknek, kavics-kultúrának nevez. Ezek rendkívül egyszerűen, két kő erőteljes összeütése révén készültek, hosszméreteik 5 cm alattiak. Év százezredek teltek el, amíg a H. habilis és H. erectus néhány ütéssel kezéhez igazította a magkövet, annak valamelyes élt csinált (12. ábra), s újabb százezer évek után már retusálta, gondosan kialakította eszközeit (13. ábra). Ebben a periódusban már szerszámok arzenálja állt rendelkezésére, legalább 40 50 fajta eszközt készített (10, 59). A H. neanderthaliensis kezéből olyan finom darabok kerültek ki, mint a csonttű, de keze (talán ujjainak rövidsége és vaskossága, valamint a Magyar Traumatológia Ortopédia Kézsebészet Plasztikai Sebészet 2008. 51. 3. 263

trapezo-metacarpalis I. ízület lapossága miatt) még alkalmatlan volt arra, hogy a H. sapiens archaicus (a mai ember őse) teljesítményét, kézügyességét elérje. Az új emberfajban (t. i. H. sapiensben) a kéztő és kézközépcsontok és ízületek úgy módosultak, hogy nemcsak csiszolt, átfúrt stb. szerszámait tudta elkészíteni, hanem művészi alkotásokra is képes volt (14. ábra). Amint korábban említettem Szemjonov már 1966-ban feltételezte, hogy ha nem is minőségi, de olyan morfológiai változások következtek be a H. sapiens archaicus kezében, ami lehetővé tette a korábban sohasem észlelt aprólékos munkát. A régészetben, őslénykutatásban általánosan elfogadott technika az experimentális archeológia, ami azt jelenti, hogy korabeli eszközökkel, technikával készítenek a régmúltban használt tárgyakat (például íj), vagy eszközöket (kőszerszámok). Az ősemberkutatás kétféle experimentális módszert alkalmaz. Az egyik Napier (34, 35) eljárása, aki úgy kívánta utánozni az emberszabásúak kezét, hogy az erőszorítást behajlított ujjaival, oppositio nélkül végezte (mint a csimpánzok teszik). Kísérletéből kiderült, hogy a kőeszköz-készítéshez nincsen szükség sem precíziós fogásra, sem oppozicióra. Marzke és Shackley (29) saját kezükkel igyekeztek előállítani a kőkori szerszámok pontos mását. Mind a megmunkálandó magkő, mind a lepattintást végző kalapács szorítása mindig azonos kéz régióra hárult. Tóth Miklós (54) bostoni régész és munkatársai szerint a H. habilis szakócájával megegyező szerszámot 25 30 perc alatt lehet csinálni, két kő (t. i. a megmunkálandó magkő és kőkalapács) használatával. Legújabban Hallos (12) kísérelte meg a kőeszközök készítését, azt állítja, hogy 15 perc elegendő előállításukhoz. Az eszközök folyamatos finomodása, majd a műalkotások létrehozása bizonyítja, hogy nem csak a központi idegrendszer fejlettsége, kapacitása, hanem nagy mértékben a kéz mai struktúrájának létrejötte kellett ahhoz, hogy az utóbbi pár ezer évben sokkal többet tökéletesedtek a produktumok, mint korábban évmilliók alatt. ZÁRSZÓ A mellső végtag, majd a kéz kialakulása a földtörténeti középkorban, 450 millió évvel, szinte felfoghatatlan hosszú idővel ezelőtt kezdődött. A főemlősök kezének szerkezete mintegy 30 millió éve fejlődött ki (tulajdonképpen ettől az időtől beszélhetünk kézről), s amint a törzsfejlődés egyre gyorsuló ütemben haladt, a 2 3 millió éve megjelent ember-elődökön, majd ember-ősökön tökéletesedett, amíg elérte mai formáját. Úgy vélem, távol vagyunk attól, hogy tökéletesen ismerjük kezünket, mind az evolúcióra, mind a H. sapiens kezére vonatkozó kutatások napjainkban is töretlenül folynak. Nagy vonalaiban áttekintettem a kéz anatómiájának és működésének módosulásait, de számos, kizárólag humán funkciót nem érintettem. Az emberi kéz nemcsak a legfinomabb műszer, hanem számos egyéb feladatot is ellát (24). Gondoljunk a szavainkat, érzéseinket kifejező, követő mozdulatra, beszédünket kísérő gesztikulációra, az áldó és átkozó, a simogató és büntető, a gyógyító és sérülést okozó kézre, a kézmozdulatok és kéztartás szimbolikájára, a lelki élet rezdüléseit kifejező kezekre. Könyvtárnyit írtak a kézzel kapcsolatos valós és balhiedelmekről, alakjából, arányaiból, vonalaiból levonható babonás következtetésekről, az ujjak mitológiai szerepéről, nyelvünk kifejezéseiről, az ezernyi közmondásban szereplő kézről. Mindezek taglalása messze meghaladná egy fejlődéstörténeti természettudományos összefoglaló kereteit. IRODALOM 1. Aiello L. C.: Thumbs up for our early ancestors. Science, 1994. 265: 1540-1541. 2. Alba D. M., Moya-Sola S., Köhler M.: Morphological affinities of the Australopithecus afarensis hand on the basis of manual proportions and relative thumb lenght. J. Human Evol. 2003. 44: 225-254. 264 Magyar Traumatológia Ortopédia Kézsebészet Plasztikai Sebészet 2008. 51. 3.

3. Amundsen L. R.: Muscle strength testing. New York etc., Churchill & Livingstone, 1990. 4. Beurlen K., Lichter G.: Kövületek. Bp. Magyar Könyvklub, 1997. 5. Brandsama W. J., Oudenaara E.: Oostendorp R.: The abductor pollicis muscles. Clinical considerations based on electromyographical and anatomical studies. J. Hand Therapy, 1996. 9: 218-222. 6. Case D. T., Hill R. J., Merbs C. F., Fong M.: Polydactyly in the prehistoric American Southwest. Int. J. Osteoarcheol. 2006. 16: 221-236. 7. Corballis M. C.: From mouth to hand: gesture, speech, and the evolution of right-handedness. Behav. Brain. Sci. 2003. 26: 199-208. 8. Drapeau M. S., Ward C. V.: Forelimb segment length proportions in extant hominoids and Australopithecus afarensis. Am. J. Phys. Anthropol. 2007. 132: 327-343. 9. Engels F.: A család, az állam és a magántulajdon kialakulása. Bp. Kossuth K. 1972. 10. Gábori M.: A késői paleolitikum Magyarországon. Bp. Akadémiai K. 1965. 11. Gibbson A.: Tracing the identity of the first toolmakers. Science, 1997. 276: 32, 12. Hallos J.: 15 minutes of fame : exploring the temporal dimensions of middle Pleistocene lithic technology. J. Human Evol. 2005. 49: 155-179. 13. Hamzik M. W., Churchill S. E., Smitt D., Hylander W. L.: EMG of the human flexor pollicis longus muscle: implication for the evolution of hominoid tool use. J. Human Evol. 1998. 34: 123-138. 14. Józsa L., Demel S., Vándor E., Réffy A., Szilágyi I.: Spezifische Fasern Zusammensetzung der menschlichen Hand- und Armmuskeln. Handchirurgie, 1978. 10: 153-156. 15. Józsa L., Demel Zs., Réffy A.: Fibre composition of human hand and arm muscles. Gegenbaurs Morphol. Jahrbuch (Leipzig), 1980. 127: 34-38. 16. Józsa L., Kvist M., Kannus P., Jārvinen M.: The effect of tenotomy and immobilisation on muscle spindles and tendon organs of the rat calf muscles. A histochemical and morphometrical study. Acta Neuropathologica, 1988. 76: 465-470. 17. Józsa L., Kannus P., Järvinen M., Kvist M., Lehto M.: Denervation and immobilisation induced changes in the myotendinous junction. Comparative histological, histochemical and immunohistochemical study on the muscle-tendon units of human and rats. Eur. J. Exper. Musculoskelet. Res. 1992. 1: 105-112. 18. Józsa L., Bálint B. J., Kannus P., Järvinen M., Lehto M.: Mechanoreceptors in human myotendinous junction. Muscle & Nerve, 1993. 16: 453-457. 19. Józsa L.: Az emberi láb evoluciója. Anthropológiai Közlemények, 1995. 37: 159-176. 20. Józsa L., Kannus P., Järvinen T. A. H., Bálint B. J., Jarvinen M.: Number and morphology of mechanoreceptors in the myotendinous junction of paralysed human muscle. J. Pathology, 1996. 178: 195-200. 21. Józsa L. G., Kannus P.: Human tendon. Anatomy, physiology and pathology. Champain, Human Kinetics, 1997. 22. Józsa L.: Orvoslás a Bibliában. Bp. Móra Kiadó, 1997. 23. Kemble H. J. V.: Man s hand in evolution. J. Hand Surg. 1987. 12-B: 396-400. 24. Koch H. A.: Die Hand, Kleinhod und Ehre der Menscheit. Handchir. Mikrochir. Plast. Chir. 1997. 29: 4-9. 25. Kuman K., Clarke R. J.: Stratigraphy, artefact industries and hominid associations for Sterkfontein, member 5. J. Human Evol. 2000. 38: 827-847. 26. Landsmeer J. M. F.: Atlas of anatomy of the hand. New York, Churchill & Livingstone, 1976. 180. p. és 242. p. 27. Leakey R. E., Lewin R.: Fajunk eredete. Bp. Gondolat, 1986. 28. Lewis O. J.: Functional morphology of the evolving hand and foot. Oxford, Clarendon Press, 1989. 29. Marzke M. W., Shackley M. S.: Hominid hand use in the Pliocene and Pleistocene: Evidence from experimental archeology and comparative morphology. J. Human Evolution, 1986. 15: 439-460. 30. Marzke M. W., Wullstein K. L.: Chimpanzee and human grips: a new classification with a focus on evolutionary morphology. Int. J. Primatology, 1998. 17: 117-139. 31. Marzke M. W., Toth N., Schick K., Reece S., Steinberg B., Hunt K., Linscheid R. L., An K. N.: EMG study of hand muscle recruitment during hard hammer percussion manufacture of Oldowan tools. Am. J. Phys. Anthropol. 1998. 105: 315-332. 32. Marzke M. W., Marzke, R. F.: Evolution of the human hand: approaches to aequiring analysis and interpereting the anatomical evidence. J. Anat. 2000. 197: 121-140. 33. Moya-Sola S., Köhler M.: A Dryopithecus skeleton and the origins of great-ape locomotion. Nature, 1997. 397: 156-159. 34. Napier J. R.: Prehensility and opposability in the hands of primates. Symp. Zool. Soc. 1961. 5: 115-133. 35. Napier J. R.: Hands. New Yersey, Princeton Univ. Press, 1993. Magyar Traumatológia Ortopédia Kézsebészet Plasztikai Sebészet 2008. 51. 3. 265

36. Passingham R. E.: Az emberré vált főemlős. Bp. Gondolat. 1988. 37. Peachey L. D., Takeuchi M., Nad A. C.: Muscle fiber types and innervation of adult extraocular muscles. In: Milhorat A. T. (Ed.): Exploratory concept in muscular dystrophy. Vol. 2. Amsterdam, Excerpta Medica, American Elsevier. 1974. 246-257. p. 38. Putz R. V., Tuppek A.: Evolution der Hand. Handchir. Mikrochir. Plast. Chir. 1999. 31: 357-361. 39. Riklan D. E.: Functional anatomy of the hand of Australopithecus africanus. J. Human Evol. 1987. 16: 643-664. 40. Sathian K., Devanandan M. S.: Receptors of the metacarpophalangeal joints: a histological study in the bonnet monkey and man. J. Anat. 1983. 137: 601-613. 41. Shrewsbury M. M., Johnson R. K.: The fascia of the distal phalanx. J. Bone Joint Surg. 1975. 57-A: 784-788. 42. Shrewsbury M. M., Johnson R. K.: Form, function and evolution of the distal phalanx. J. Hand Surg. 1983. 8-A: 475-479. 43. Smith S. L.: Metrical variation in the thumb, index and middle finger among four samples of both sexes. Skeletal Radiol. 1991. 20: 353-362. 44. Spennemann D. R.: Rechts und Lingshandigkeit. Ein Beitrag aus der Sicht eines Archäologen. Schwerpunktmedizin, 1962. 6: 55-56. 45. Spennemann D. R.: Handedness data on the European neolithic. Neuropsychologia, 1964. 23: 613-615. 46. Spennemann D. R.: Sex and Handedness. Male and female dimorphism. The incidence of left-handedness and the socio-cultural enviroment. Anthropologie. 1965. 23: 219-221. 47. Susman R. L.: Comparative and functional morphology of Hominid fingers. Am. J. Phys. Anthropol. 1979. 50: 215-236. 48. Susman R. L.: Hand function and tool behaviour in early hominids. J. Human Evol. 1998. 35: 23-46. 49. Susman R. L.: Fossil evidence for early hominid tool use. Science, 1994. 265: 1570-1573. 50. Szemjonov J. I.: Hogyan keletkezett az emberiség? Budapest, Kossuth K. 1973. (Az eredeti mű: Ю. И. Семенов: Как возиикло человечество. Москва, Изд. Наука, 1966.) 51. Tasnádi Kubacska A.: Paleopathologia. I. Az ősállatok paleopathologiája. Budapest, Medicina. 1962. 52. Telegdi Róth K.: Ősállatok. 2. kiad. Budapest, Tankönyvkiadó, 1959. 53. Tocheri M. W., Marzke M. W., Liu D., Bae M., Jones G. P., Williams R. C., Razdan A.: Functional capabilities of modern and fossil hominid hands: Three-dimensional analysis of trapezia. Am. J. Phys. Anthropol. 2003. 122: 101-112. 54. Toth N., Schick K., Savage Rumbaugh S., Segal R. A., Rumbaugh D. M.: Pan the toolmaker: Investigations into the stone tool-making and tool-using capabilities of the bonobo (Pan paniscus). J. Archeol. Sci. 1993. 20: 81-90. 55. Trinkaus E.: Olduvai hominid 7: trapezial metacarpal I articular morphology: contrast with recent humans. Am. J. Phys. Anthropol. 1989. 80: 411-416. 56. Tuttle R. H.: Quantitative and functional studies on the hand of the Anthropoidea. J. Morphol. 1969. 128: 309-364. 57. Vándor E., Józsa L., Bálint B. J.: The lactate dehydrogenase activity and isoenzyme patterns of normal and hypokinetic human tendons. Eur. J. Appl. Physiol. 1982. 49: 63-68. 58. Velze C. A., Kluever I., Merwe van der C. A., Mennenm U.: The difference in volume of dominant and nondominant hands. J. Hand Therapy, 1991. 4: 6-9. 59. Vértes L.: Az őskőkor és az átmeneti kőkor emlékei Magyarországon. Budapest, Akadémiai Kiadó, 1965. 60. Westergaard G. C., Suomi S. J.: Capucin monkey (Cebus apella) grips for the use of stone tools. Am. J. Phys. Anthropol. 1997. 103: 131-135. Prof. Dr. Józsa László Péterfy Kórház és Baleseti Központ 1081 Budapest, Fiumei út 17. E-mail: jozsalg@freemail.hu 266 Magyar Traumatológia Ortopédia Kézsebészet Plasztikai Sebészet 2008. 51. 3.