A vázrendszer, az izomkontrakció alapjai, az izomsejtek típusai és működésük
Az ember csontváza és izomrendszere belső csontos váz vázizomrendszer a vázizmokat beidegző idegek eredete
A csontok típusai hosszú, csöves csontok (pl. felkarcsont) lapos csontok (pl. szegycsont) szabálytalan csontok (pl. csigolyák) rövid, köbös csontok (pl. kéztőcsontok) mag alakú csontok (pl. térdkalács-csont)
A csontok felépítése, funkcióik A csontok általános szerkezete A csöves csontok felépítése A csöves csontok növekedése A lapos csontok felépítése
Varratos kapcsolódás A csontok kapcsolódása Kötőszövetes kapcsolódás Porcos kapcsolódás - hialinporc vagy üvegporc Összeolvadás - kollagénrostos porc csigolyatest porckorong Az izületek felépítése, mozgási lehetőségei rezgéscsillapítás henger- tojás- gömbizület
A koponya csontjai A csontváz elemei A gerincoszlop felépítése nyakcsigolyák (7) hátcsigolyák (12) A szegycsont és a bordák ágyékcsigolyák (5) keresztcsont (5) farokcsont (4-6)
A végtagok csontjai A felső végrag csontjai Az alsó végrag csontjai medencecsont keresztcsont kulccsont lapocka combcsont felkarcsont térdkalács sípcsont orsócsont singcsont szárkapocscsont kéztőcsontok kézközpcsontok ujjpercek lábtőcsontok lábközpcsontok ujjpercek
Az izomszövet szövettanilag eltérő típusok (sima, váz- és szívizom), de azonos összehúzódási mechanizmus: aktin-miozin rendszer Vázizom Szívizom Simaizom (testtartás- és mozgásszabályozás, légzőizmok, arc mimikai izmai, külső záróizmok, szemizmok, stb...)
A vázizom felépítése vázizom: ínnal csonthoz rögzül izomköteg: izompólya (kötőszövetes burok + erek, idegek) borítja izomrost: sokmagvú izomsejt (szincíciális) - szarkolemma burkolja - szarkoplazma (izomsejt citoplazmája) - belsejében összehúzódásra képes fehérjerendszer miofibrillum: szarkoméra szerkezet, harántcsíkolat miofilamentum: aktin (vékony) és miozin (vastag) filamentumok csont izomköteg ín izompólya izomköteg izomrost (izomsejt) miofibrillum mozgató ideg kapilláris kötőszövetes burok sejtmag izomrost (izomsejt) harántcsíkolat szarkoplazma szarkolemma miofibrillum filamentum (testtartás- és mozgásszabályozás, légzőizmok, arc mimikai izmai, külső záróizmok, szemizmok, stb...)
A vázizomsejtek felépítése az izom teljes hosszában nyúló, sokmagvú sejt (szinciciális sejt) kötőszövetes burok szarkolemma (sejthártya) burkolja, belsejében mitokondrium szarkoplazma retlen mioblaszt sejtek fúziója (citoplazma) sejtmag miofibrillum izomrost szarkolemma szarkoplazma szarkolemma betüremkedések: T-tubulus rendszer + szarkoplazmás retikulum sok mitokondrium, hosszanti rendezettségű egy izomköteg részlete miofibrillumok T-tubulus szarkoplazmás retikulum mitokondrium miofibrillum szarkoplazma szarkolemma sejtmag vastag filamentum (miozin) vékony filamentum (aktin) miofibrillum egy izomrost (izomsejt) részlete szarkomer Z-vonal
A miofibrillum felépítése, a szarkomera harántcsíkolat: hossztengely mentén anizotróp (A, kettős fénytörő, sötét) és izotróp (I, gyengén fénytörő, világos) sávok váltakozása szarkomer: 2 Z lemez közötti egység glikogén szemcsék miofibrillumok Z-korong vastag fil. vékony fil. M-vonal (miozin) (aktin) Z-korong M-vonal M-vonal Z-lemez Z-lemez Z-lemez szarkomer I-sáv I-sáv I-sáv A-sáv A-sáv Z-korong vékony fil. (aktin) vastag fil. (miozin) M-vonal titin Z-korong szarkomer szarkomer szarkomer rövidülés iránya I-sáv átfedő szakasz H-sáv A-sáv átfedő szakasz I-sáv
A miofilamentumok szerkezete vastag filamentum: miozin molekulák - "golfütő": hosszú farok, két fej (ATPáz aktivitás) - 2 irányú rendeződés, középen M vonalhoz rögzül miozin farok M-vonal miozin fej vékony filamentum: aktin molekulák Z-korong M-vonal vastag fil. vékony fil. (miozin) (aktin) Z-korong - gyöngysorszerű struktúra - miozin kötőhelyet alapállapot-ban a tropomiozin fedi - tropomiozinhoz a troponin kapcsolódik (Ca 2+ szint érzékelés) titin molekulák Z-korong - a szarkomera rugója; Z vonal és M- vonal között aktin troponin tropomiozin szarkomer miozin kötőhely (tropomiozin fedi) vékony fil. (aktin) vastag fil. (miozin) M-vonal titin Z-korong
Az izomkontrakció alapja: a szarkomera rövidülése az A sáv változatlan, míg az I sáv rövidül Z vonal I sáv A sáv Z vonal Z vonal M vonal Z vonal aktin elernyedt izom miozin I sáv A sáv I sáv részlegesen összehúzódott izom teljesen összehúzódott izom
Az izomkontrakció alapja: a Ca 2+ szint szabályozása a citoplazmában T tubulus T tubulus szarkoplazmás retikulum plazmalemma szarkoplazmás retikulum: belső Ca 2+ raktár Ca 2+ feszültség függő Ca 2+ csatorna citoplazmában nyugalomban alacsony Ca 2+ szint: folyamatosan működő ionpumpák aktin Ca 2+ ionpumpa miozin troponin aktinon a miozin kötőhelyeket a tropomiozin fedi tropomiozin
Az izomkontrakció alapja: a Ca 2+ szint szabályozása a citoplazmában T tubulus T tubulus ingerület -> izomsejt membránján akciós potenciál szarkoplazmás retikulum akciós potenciál plazmalemma feszültség-függő Ca 2+ csatornák nyitnak intracelluláris Ca 2+ szint emelkedik troponin + tropomiozin elmozdul miozinfej aktinhoz köt, összehúzódás feszültség függő Ca 2+ csatorna helyreállítás: Ca 2+ ionpumpák visszaszállítják a Ca 2+ ionokat a szarkpl. retikulumba aktin Ca 2+ Ca 2+ + troponin Ca 2+ Ca 2+ ionpumpa miozin tropomiozin
Az összehúzódás mértéke (a maximum %-ában) Az izomösszehúzódás ereje A nyugalmi hossz %-a
Az ideg-izom szinapszis motoros egység: egy mozgató neuron által beidegzett izomsejtek összessége érző neuron hátsó gyökér agy gerincvelő mozgató neuron mellső gyökér érző ideg mozgató ideg ideg-izom szinapszis izomsejt érző receptor
összehúzódás mértéke Az izom aktivációja, rángási görbe ideg-izom áttevődés maximális összehúzódás mozgató rostok nyugalom összehúzódás elernyedés idő (msec) Összehúzódási típusok: izometriás összehúzódás izotóniás összehúzódás
Ingerületátvitel az ideg-izom szinapszisban mozgató ideg ideg-izom szinapszis szinaptikus vezikula acetil kolin (ACh) izomsejt Na + akciós potenciál acetil kolin receptor (AChR) beidegző motoneuronon akciós potenciál axon végbunkóban feszültségfüggő Ca 2+ csatornák nyílnak vezikulákból ACh ürülés ACh izomsejt membránján az AChR-hoz köt lokális Na + beáramlás, EPSP kialakulás EPSP elegendő mértéke esetén az izomsejt membránján akciós potenciál terjed végig [Ca 2+ ] IC nő az izomsejtben izomösszehúzódás
membrán potenciál Az akciós potenciál és az izomkontrakció időbeli lefutása a vázizomban időbeli késleltetés: 1. akciós potenciál (~1-5 ms) 2. intracelluláris Ca2+ szint emelkedés (~5-20 ms) - visszaállítását Ca 2+ pumpák végzik 3. egyedi rángás, izomösszehúzódás (~100-300 ms) négyszögingerlés membránpotenciál vált. vázizom akciós potenciál izom kontrakció erő szívizom Sejten belüli Ca ++ konc. izomösszehúzódás időkalibráló jel (100 ms) idő (ms)
Az izomösszehúzódás összeadódása többszörös inger a beidegző motoneuronon összeadódó intracelluláris Ca 2+ szint emelkedés gyakori akciós potenciál az izomsejten egyre nagyobb mértékű izomösszehúzódás ha az egyes összehúzódások között részleges elernyedés van: inkomplett tetanusz ha az egyes összehúzódások között nincs elernyedés: komplett tetanusz (görcsös összehúzódás) izomösszehúzódás - a vázizom normális működése alatt is! egyedi rángás részleges összeolvadás (inkomplett tetanusz) teljes összeolvadás (komplett tetanusz) akciós potenciál (motoneuron) egyedi inger egymást követő akciós potenciálok idő (ms)
A motoros egység érző neuron hátsó gyökér agy egy izomrosthoz egy motoneuron tartozik, de egy motoneuron több izomrostot láthat el - szinkronizált működés 1 akciós potenciál - minden beidegzett izomsejten 1 rángás gerincvelő izomsejt mozgató neuron ideg-izom szinapszis mellső gyökér érző ideg mozgató ideg érző receptor beidegzési arány változó: külső szemizom-10; kéz-100; láb-2000 izomrost/motoneuron egy motoros egység egyféle rostból áll, de egy izomrostot (mind beidegzési arány, mind ingerküszöb szerint) többféle motoros egység építhet fel az izomfeszülés szabályozása, a változtatható mértékű izommozgás alapja a szervezetben: az ingerlés frekvenciájának változtatása - tetanuszos összehúzódás mértékének/időtartamának beállítása toborzás (recruitment) - további motoros egységek bevonása; a feladattól függően más-más típusú rostok aktiválódhatnak
A vázizom energetikája fő energiaigény: miozin ATPáz aktivitása vér izomsejt Ca 2+ pumpák (intracelluláris Ca 2+ szint visszaállítása) glükóz kreatin-foszfát kreatin-foszfát (rövid ideig) aerob glikolízis: szabad zsírsavak, aminosavak és glükóz oxidatív lebontása (nyugalomban és kisebb munkavégzésnél) anaerob glikolízis: piruvátból tejsav (intenzív munkavégzés; izomláz; O 2 - adósság) anaerob glikolízis piruvát tejsav terminális oxidáció kreatin mitokondrium kreatin energiaraktár ATP, foszfokreatin-raktár kimerülése: ld. hullamerevség
Az izomrostok típusai ST FT 1 FT 2 Az izomrosttípusok jellemzői ST (lassú, oxidatív) FT 1 (gyors, oxidatív, glikolitikus) FT 2 (gyors, glikolitikus) Mitokondrium tartalom nagy kicsi kicsi Protoplazma mennyiség nagy kicsi kicsi Vastagság kicsi nagy nagy Szarkoplazmatikus retikulum Ca 2+ felvevő és leadó képesség Mitokondriális oxidatív anyagcsere Mitokondriális glikolitikus anyagcsere az edzés hatására történő átalakulás kicsi közepes nagy nagy közepes kicsi kicsi közepes nagy Kontrakció sebesség kicsi nagy nagy Fáradékonyság kicsi közepes nagy
A szívizomszövet "specialitásai"
A munkaizomrostok egy sejtmagvú, "valódi" sejtek, Y alak dezmoszómák elektromos szinapszis = gap junction; funkcionális szincícium (pitvarok - kamrák!) mitokondrium SER kevésbé, T tubulus jobban fejlett, mint vázizomban akciós potenciál indítása az ún. pacemaker (ritmusgeneráló) sejtekből akciós potenciál hatására Ca 2+ szint emelkedés nemcsak a szarkoplazmás retikulumból, hanem a szövet közötti térből is izomrost sejtmag szarkolemma T tubulus Eberth-féle vonal T tubulus nyílása gap junction SER az aktin/miozin kontrakció mechanizmusa a vázizomhoz hasonló
A munkaizomrostok akciós potenciálja membránpotenciál (mv) -90 mv nyugalmi membránpotenciál (1) gyors depolarizáció: Na + beáramlás Cl - be- és K + kiáramlás Ca 2+ be- és K + kiáramlás (2) gyors repolarizáció: Cl - be- és K + kiáramlás (3) plató szakasz: Ca 2+ beáramlás és K + kiáramlás egyensúlya refrakter stádium Na + beáramlás 4 K + kiáramlás (4) repolarizáció: K + kiáramlás összehúzódás refrakter stádium refrakter stádium összehúzódás abszolút relatív összehúzódás refrakter stádium összehúzódás elhúzódó refrakter stádium (~250 ms: abszolút refrakter stádium) a szívizomszövet nem tetanizálható
A vázizom és a munkaizomrostok akciós potenciálja vázizom akciós potenciál izom kontrakció szívizom (munkaizomrost) akciós potenciál plató szakasz izom kontrakció abszolút refrakter stádium relatív refrakter stádium
A pacemaker (ritmusgeneráló) sejtek módosult (nodális) szívizomszövet szinusz (SA) csomó bal pitvar ingerületképző rendszer: szinusz (SA) és pitvar-kamrai (AV) csomó pitvar-kamrai (AV) csomó jobb pitvar His köteg bal kamra Tawara szálak - spontán diasztólés depolarizáció: ritmusgenerálás, akciós potenciál kiváltása Purkinje rostok jobb kamra - nincs nyugalmi membránpotenciál - akciós potenciál: ~ 100 ms (1) szivárgási kation csatornák (prepotenciál / pacemaker potenciál) (2) depolarizáció: Ca 2+ beáramlás (3) repolarizáció: K + kiáramlás küszöbpotenciál Ca 2+ be(2) (3) K + ki (1) Na + be
A simaizomszövet "specialitásai"
A simaizomszövet nem harántcsíkolt; aktin filamentumok a plazma sötét testjeihez vagy a membránhoz kapcsolódnak rés kapcsolatok csak az ún. egyegységes simaizomban szarkolemma sötét test sejtmag miozin aktin szarkoplazmás retikulum gyengén fejlett; kevesebb mitokondrium, általában nagyon lassú kontrakció bélidegrendszer sejtmag aktiváció pacemaker sejtek, hormonok, lokálisan felszabaduló mediátorok hatására izomsejt zsigeri (egyegységes) simaizom sokegységes simaizom nincs gyors Na+ csatorna, akciós potenciál nem mindig alakul ki; kontrakció a citoplazmás Ca 2+ szint növekedése miatt
A simaizom típusai fázisos - alap állapotban elernyedt, az üreges szerv térfogat-növekedésére (ingerre) húzódik össze (nyelőcső, húgyhólyag) tónusos - ált. összehúzott állapotban (záróizmok, légutak, erek) motilitás biztosítása: zsigerek 1. működés szerint - általában akciós potenciál váltja ki az összehúzódást - ált. nincs akciós potenciál; az összehúzott állapot fenntartásához alacsony energia-igény 2. funkció szerint üreges szerv alakjának, térfogatának biztosítása: pl. húlyhólyag
sokegységes önálló sejtek külön-külön beidegzéssel külső és hormonális beidegzés pl. pupilla - iris izmai; vas deferens autonóm vagy bélidegrendszer 3. működés/felépítés szerint egyegységes sokegységes elektromos szinapszis (gap junction) - összehangolt összehúzódás beidegzés csak a sejtek egy részére hat közvetlenül belső szervek falában (méh, bél, húgyhólyag) kapilláris hormon receptor egyegységes bélidegrendszer sejtmag bélidegrendszer sejtmag izomsejt om sokegységes simaizom parakrin hatás, diffúzió keringő hormonok, diffúzió ingerületterjedés rés kapcsolatok varikozitások (transzmitterek) neurotranszmitter receptor izomsejt zsigeri (egyegységes) simaizom izomösszehúzódás szabályozását ld. tápcsatorna fejezetben