Sokféleség becslése i) nincs általános mérőszám ii) összehasonlításban értelmezhető Fajgazdagság: egy adott területen élő fajok száma (összehasonlíthatóság?) (összes faj vagy az egyes taxonok fajszáma?) Faj-egyed diverzitás: fajok száma és relatív gyakorisága egy adott területen. (összehasonlítandó n-ek egyformák legyenek!) reciprok Simpson index D=1/Σp 2 i D D max =S Egyenletesség E= D max Shannon-Wiener index H =-Σp i ln(p i ) p i = az i-edik faj egyedeinek aránya az összes egyedhez képest H max = lns, ( S a fajszám ) Egyenletesség J= H H max A minta B minta n=8 n=8 Az eltérés szignifikanciája?? S D E H J A minta 3 1,69 0,56 0,74 0,67 B minta 2 2 1 0,7 1 1
Fafajok faj-egyed diverzitása az USA keleti részén található lombhullató erdőkben (Monk 1967) /domborzat módosít/ Sokféleség mintázatai < i) Miért kell ismernünk a mintázatot? - előrejelzés (minimum két időpont mintázatából) - a leghatékonyabb in situ védelem kialakítása ii) Mik a mintázatot kiváltó tényezők? -???? 2
Gaston K.J. (2000) a földrajzi szélesség és a sokféleség kapcsolata az elérhető energia és a sokféleség kapcsolata a lokális és a regionális sokféleség kapcsolata taxonok mintázatának kovarianciája * sokféleség időbeli mintázata A biodiverzitás időbeli mintázata Fossziliák alapján Szilárd váz 600 millió éve jelent meg Messel-tó, Germany, 2009 47 millió éves i) Az eddig élt fajoknak csak kevesebb mint 1%-áról vannak fosszilis leletek. ii) A maradványok legtöbbször csak a szervezet piciny részét jelentik. iii) A váznélküli élőlények messze alulreprezentáltak a leletekben. iv) A leletek 95%-a tengeri, a ma élő organizmusok 85%-a viszont szárazföldi. Darwinius masillae 1861 Báró Nopcsa Ferenc Dickinsonia costata (Ediacara) 3
A biodiverzitás időbeli mintázata /tömeges kihalás (Fajok alapján) A hatodik A 600 millió év alatt növekedett a taxonszám (vízi élőhelyeken) 5+1 nagy kihalási periódus volt Napjainkban a kihalási ráta: 1:4, vagy 1:100 vagy 1:1000 A biodiverzitás időbeli mintázata /kipusztulások 400 év alatt kb. 1000 (ismert) faj pusztult ki Turnover-t nem ismerjük (fajkeletkezés sebessége?) (Eddig élt fajok 95%-a már kipusztult) 150 éve gyorsult fel a folyamat (tengeren túli kolonizációk) Nukupuu/Hawaii Huja Növény 596 faj Mollusca 202 Arthropoda 65 Amphibia 2 Reptilia 23 Aves 117 Mammalia 62 4
Becslések 1. Becslések 2. (tenegri div. talán védettebb?) Több állattörzs Több magasabb taxon Kevesebb faj/alacsonyabb taxon Lassabb evolválódás ~ 12 my (McKinney 1988, Diversity and Distribution 4: 3-8.) ~ 2 my 5
44 838 (57517) faj alapján (az ismert fajok 2,7 %-a csak!!) 869 (1159) gyakorlatilag kihalt (lehetségesen kihalt fajok) 3246 súlyosan veszélyeztetett (4224) 4770 veszélyeztetett (6243) 8912 sebezhető (10463) Σ 16928 faj (20930) Veszély fenyegeti: Kétéltűek 33 %-át, Madarak 12 %-át, Emlősök 25 %-át. IUCN RED LIST /2008 és 2013 (durva becslés) 2008-ban közel 450 emlősfajt tartottak nyilván veszélyeztetettként, köztük a tasmán ördögöt (Sarcophilus harrisii), amelynek populációja az elmúlt évtizedben 60 %-kal csökkent. A biodiverzitás időbeli mintázata /kipuszt.kockázat A térkép a különböző területek várható természetvédelmi kockázatát jelöli a vöröstől a sötétzöldig terjedő színskálával. Néhány terület adata az ott élő ritka kétéltű-, hüllő-, madár- és emlősfajok (összegzett) számáról. 6
A Föld 380 000 növényfajának digitális veszélyeztetettségi térképe (IUCN, Royal Botanical Garden, Kew és a londoni Natural History Museum) /2010. Szeptember 29./ A növényfajok 22%-a veszélyeztetett! Előrejelzés 2050-re 7
A biodiverzitás időbeli mintázata /kipuszt.becslése Kihalási ráta becslése fajszám-terület összefüggésből S = CA z (később még beszélünk róla) z 0,3 (range: 0,15-0,45) a terület 90%-kal csökken, a fajszám 50%-kal Pl. a trópusi esőerdők területe évente 1,8%-kal csökken, akkor a fajszám ~0,54%-kal csökken kipusztulás 16 000 faj/év trópusokon (??) (mérsékeltebb becslés: 0,1-0,3%/év) A biodiverzitás időbeli mintázata /kipuszt.előszele Fajok átlagos élettartama (!?) változik (pl. madarak) evolúciós időben: 1-5 millió év jelenleg: 10 ezer év közel jövőben: 200-400 év Nemzeti Biodiverzitás Monitorozó Rendszer (Leltározás) Egyedszám csökkenése, populációk/szubpopulációk kipusztulása DE ismernünk kell elterjedést: core vagy satellit metapopulációs dinamikát közösségi kapcsolatrendszereket (?) életmenetet: pl. lassú vagy gyors DE általában ezeket nem ismerjük!! Több faj együttes változási trendje figyelmeztet! 8
Haris Európában 195 madárfajnál (33 %) figyelmeztető a trend! Nyaktekercs Háttérmagyarázatok a tömeges kipusztulásokra Extraterresztriális hatások (üstökös becsapódás) Tengerszint ingadozás (tengeri élőhelyek csökkenése, pl. sekélytengerek) Klimatikus változások (lehűlés, albedo változása) Óceáni anoxia (nem globális) Kontinensvándorlások Megnövekedett vulkáni aktivitás Magnetikus átfordulások (?) A biodiverzitás időbeli mintázata /háttérmagyarázatok 9
Kipusztulást prediktáló változók Nagy testméret Alacsony pop. növekedési ráta (r) és populációméret (N), nagy fluktuáció Ritka vagy időleges forrásokhoz kötődés (specializáció) Kis mozgékonyság/diszperziós képesség Szűk elterjedés, endemizmus Trópusi (vagy szigetlakó) élőlényeknél együtt jelentkezik a specializáció, a kisebb area és a szűk tűrőképesség A kevésbé diverz taxonok rövidebb életűek (megfigyelés) A biodiverzitás időbeli mintázata /prediktáló változók A biodiverzitás időbeli mintázata /szárazföldön 10
A biodiverzitás időbeli mintázata /egysejtű+növény A biodiverzitás időbeli mintázata /kovariancia Észak-Amerika, Emlősök (ragadozók és növényevők), 44 millió éves intervallum, 25 periódus. 11
Magyarázatok a diverzitás evolúciós léptékű növekedésére A növekedés nem egyetlen okra vezethető vissza! kontinensvándorlások klímaváltozások élőhelyek architekturális komplexitásának növekedése diverzebb taxonok gyakoriságának a megnövekedése verseny és niche-elkülönülés növekedése (mutációs ráta növekedése speciáció felgyorsulása) DE: régebbi fossziliák megtalálási esélye kisebb! A biodiverzitás időbeli mintázata /eltérő speciáció Fajok száma Eutheria csoportnál Rendek fajgazdagsága Családok (Rodentia) fajgazdagsága Genusok (Mókusfélék) fajgzdagsága Genusok 12
Gaston (2000) a földrajzi szélesség és a sokféleség kapcsolata az elérhető energia és a sokféleség kapcsolata (máshol tárgyalták részletesen) a lokális és a regionális sokféleség kapcsolata taxonok mintázatának kovarianciája * sokféleség időbeli mintázata A biodiverzitás térbeli mintázata A fajok eloszlása a Földön nem egyenletes! Fontos a skálázás! Fajszám terület kapcsolat (Lásd szigetbiogeográfia bővebben) Lumbricidae fajok Európában Növényfajok ausztrál szigeteken 13
A biodiverzitás térbeli mintázata /skálázás z S CA C taxonra, abundanciára és lokalitásra jellemző állandó A S z terület nagysága fajszám állandó (kolonizáció sebességét, a sziget topográfiai heterogenitását jellemzi) Rozenzweig (1995): 4 az 1-ben hatást vet fel i) kis területeknél (azonos biótánál) eltűnik a fajszám területfüggése ii) nagy területeknél habitat hatás tüntetheti el a fajszám területfüggését iii) valódi szigeteknél a habitat hatás keveredik a bevándorlás/kihalás hatásával iv) nagyon nagy területeknél zavaró a speciáció magasabb és a kihalás alacsonyabb rátája Egyéb zavaró hatások: Eltérő biomok mintavételezése (eltérő földrajzi szélesség) (fajszám-terület összefüggés becslésénél!) (Costa Rica-Nagy Britannia: terület 1:6-hoz, nagylepkék 30-1-hez!!!) Humán perturbációk erősödése és eltérő eloszlása (napjaink problémája) Fragmentálódás, foltosság, izolálódás stb. Változik: víz- és tápanyag fluxusok, konnektivitás, stb Eredmény: nehezebb becsülni a fajszámot ( Tudjuk ugyanis, hogy a biológiai patalógiák java része kifejezetten az ember bűne, ezért nem egyszerűen a biom-tiszteletet kell megkövetelnünk, hanem a prehumán, azaz az ember által nem bolygatott biomok tiszteletét. Juhász-Nagy Pál) 14
A biodiverzitás térbeli mintázata /kovariancia A biodiverzitás térbeli mintázata/tenger/szárazföld Tenger és szárazföld összehasonlítása Tenger Szárazföld Állattörzsek száma sok kevés Kizárólagos előfordulás 2/3 csak itt Onychophora csak itt Fajgazdagság kisebb nagyobb (rovarok) Ismert fajok eloszlása 15 % 85 % A mintázat háttere (May 1994) o o o o o Élet vízi eredetű Kontinentális környezet heterogénebb, mint a tengeri A partszakaszok kevésbé architekturáltak, mint a szárazföld A herbivória mintázata jelentősen különbözik a két nagy élőhely típusban (tenegerben több a generalista?) A testméret eloszlás különbözik a két nagy élőhely típusban (kis méretek gyakoribbak) 15
A biodiverzitás térbeli mintázata/szárazföld, általános Biogeo régiók Papillionidae Odonata Indotropikus 40 26 Neotropikus 29 27 Afrotropikus 9 16 Palearktikus 11 12 Óceániai 8 11 Nearktikus 3 8 (százalékos megoszlás a régiók között) Mintázat 1) A hat régióból 3 trópusi, ott él a szárazföldi fajok 2/3-a 2) Neot., Indot., Afrot. irányban csökken a diverzitás, az első kettő inkább hasonlít, a harmadik kisebb 3) Neotrópus: legnagyobb a diverzitás 4) A mintázat nem konzisztens a toxonómiai csoportok között A biodiverzitás térbeli mintázata/tenger, általános Kevesebb barrier ismert, de nem homogén a tenger!!! Hőmérséklet, vagy áramlások alapján kategorizálnak A fajok 2 %-a él csak a víztestben 98 % az aljzaton vagy benne!!!!! (mélytengeri vizsgálatok módosíthatják) Az összes faj 1/4-e ill. a halfajok 1/5-e a korallzátonyokon él Legnagyobb a sokféleség (Indo-Western-Pacific Regio) Indiai-óceáni és Nyugat- Csendes-óceáni térség 16
A biodiverzitás térbeli mintázata/finomabb skálán Megadiverz országok 6-12 országban található a fajgazdagság 50-80 %-a Madagaszkár Ausztrália Kína India Indonézia Malájzia Thaiföld Mexikó Brazilia Kolumbia Ecuador Peru Virágos növények alapján (sajnos a becslés nem területegységre vonatkozik) Endemizmusok/általános mintázat 52 biogeográfiai régióban a növ.faj és endemikus növ.fajok Mintázat: i) szigeteken általában magas az endemikus fajok száma (pl. Hawaii) ii) a terület méretével nő az endemikus fajok száma iii) a fajok számával nő az endemikus fajok száma iv) endemikus fajok száma nő a sarkoktól trópusok felé A Föld felszín 4,5 %-a A veszélyeztetett fajok 73%-a Módszer: legalább két endemikus faj areája, terület < 50 000 km2, n = 218 17
Endemikus (bennszülött) egy faj, akkor ha egy adott régióban alakult ki és areája ma is erre a (viszonylag szűk) területre korlátozódik. (Sokszor kevés paleontológiai bizonyíték van a kialakulásra!!) Nagyobb elterjedés is lehet pl. vendégízületesek (Xenarthra) Biodiverzitás horizontális mintázata Legegyöntetűbb és legrégebben megfigyelt mintázat! Humboldt et Bonpland (1807), Wallace (1853), Bates (1862) EMLŐSFAJOK ELOSZLÁSA A FÖLDÖN (Davies T J et al. PNAS 2008;105:11556-11563) (a) A folytonos vonal a fajszám mediánját mutatja; a szürke sáv interquartilisek sávját; a fajszámot (100 km széles) szélességi sávonként becsülték. (b) Fajszám-térkép 100 100-km négyzetekre, mélykéktől (minimum = 0 faj) pirosig (maximum = 258 faj). (c) Az átlagos elterjedési terület; egyebek, mint az a. ábrán /i) Fajszám nő a trópusok felé haladva/ 2008 by National Academy of Sciences 18
Biodiverzitás horizontális mintázata/emlősök Európában (12 km 2 kvadrátokban a fajok száma, 0-79 faj) Biodiverzitás horizontális mintázata/madarak Falconiformes (Sólyomalkatúak) rend fajgazdagsága. /i) Fajszám nő a trópusok felé haladva/ 19
Biodiverzitás horizontális mintázata/madarak É-Am-ban Biodiverzitás horizontális mintázata/kétéltűek /i) Fajszám nő a trópusok felé haladva/ 20
Biodiverzitás horizontális mintázata/általános + példák i) Fajszám nő a trópusok felé haladva genusokra, családokra is igaz! ii) Meredekség változik fajok között pl. lepkék inkább trópusiak mint a madarak (meredekebb a változás) (kétszer annyi lepke van mint madár a Földön) iii) Meredekség É és D között különbözik iv) Kovariancia a taxonok között v) Maximum az Egyenlítőtől északra van Újvilági madárfajok eloszlása (611 000 km 2 ) Papillionidae fajok eloszlása az Újvilágban /i) Fajszám nő a trópusok felé haladva/ Biodiverzitás horizontális mintázata/papillionidae,általános /i) Fajszám nő a trópusok felé haladva, kovariancia a földrészek között/ 21
Biodiverzitás horizontális mintázata/aszimmetria Termesz genusok a földrajzi övekben 611 000 km 2 kvadrátokban becsült értékek alapján (1 legészakibb előfordulás, 9-10 között az egyenlítő, 18 legdélibb előfordulás) /ii) az egyenlítőtől távolodva az É. és D. mintázat eltérő/ Gaston (2000) a földrajzi szélesség és a sokféleség kapcsolata az elérhető energia és a sokféleség kapcsolata (máshol tárgyalják részletesen) a lokális és a regionális sokféleség kapcsolata taxonok mintázatának kovarianciája * sokféleség időbeli mintázata 22
Biodiverzitás horizontális mintázata/taxon-kovariancia (Családok száma 611 000 km 2 kvadrátokban) Magvas növények Kétéltűek Hüllők Emlősök /i) Faj(család)szám nő a trópusok felé haladva, de a szórás jelentős lehet iv) Kovariancia a taxonok között/ Biodiverzitás horizontális mintázata/taxon-kovariancia/2 23
Biodiverzitás horizontális mintázata/taxon-kovariancia/3 240x240 km kvadrátok Ausztrália Erszényes fajok és a a) madarak fajszáma, b) békák fajszáma, c) kígyók fajszáma Erszényesek Biodiverzitás horizontális mintázata/kivételek SZÁRAZFÖLD Fordított mintázat ritka Pl: levéldarazsak, levéltetvek, gombák, fürkészek, törpefürkészek (Braconidae), ill. Ausztráliában egyes területek között levéldarazsak TENGER Jobban megkérdőjelezhető a mintázat Két ok: i) zavaró a tengermélység hatása ii) kis mintaszám Nincs mintázat: korallhalaknál (a korallok melegtengeriek), problémás még a pelágikus élőlényeknél (Mélytengeri és parti sáv élőlényeinél kifejezettebb a mintázat) (Egyenlítő) 24
Biodiverzitás horizontális mintázata/tengerek Kagyló fajok Kagyló genusok Földrajzi szélesség (Pelágikus élettér, 0-2000 m-ig Észak-Atlanti régió, Angel 1993) Biodiverzitás horizontális mintázata/nagy lépték A horizontális mintázat (föld)történetileg is helytálló Zárvatermők előfordulási százaléka a krétai palynoflorában Crane & Lidgard 1989 Arabidopsis (lúdfű) pollen 25
Biodiverzitás vertikális mintázata/szárazföld (a harmadik dimenzió ) Mintázat i) nagy léptéknél nem számolnak vele ii) magassággal/mélységgel csökken a biodiv. iii) területre standardizálni kell Biodiverzitás vertikális mintázata/szárazföld ( iii) területre standardizálni kell) Rahbek 1995, Dél-Amerika, trópusi madarak a) terület nem standard b) területre standardizálva, eloszlás púpos (Crax fasciolata, csupaszarcú hokkó) 26
Biodiverzitás vertikális mintázata/szárazföld (Barlangok és aljzat) Mintázat i) keveset tudunk (kevés adat a mintázathoz) ii) barlangok mélyén kemoszintetizáló baktériumok (hasonlóak a tengeri hidrotermális övekben élőkhöz) iii) földfelszín alatt 4000 m mélyen szintén élnek baktériumközösségek iv) szintenként akár 62 típust is találtak, de a típus-gazdagságnak nincs vertikális mintázata Biodiverzitás vertikális mintázata/tenger Mintázat i) a bentikus és pelágikus formáknál eltérő lehet a mélység-mintázat ii) biodiv. nő ~1500 m (pelágikus fajoknál) ~2000 m (megabentikus fajoknál) ~3000 m (makrobentikus fajoknál) Megabentos fajokra (halak, dekapodák, tengeri csillag, t. uborka) 27
A biodiverzitás térbeli mintázata/háttérváltozók Korrelációk környezeti változókkal (nincs közvetlen okozati kapcsolat!) Átlagos nyári ºC és a költő madarak száma (Nagy-Britannia) Tenger felszín átlagos nyári ºC és a tengeri csigafajok száma (Csendes-óceán) Epicauta (Meloidae) bogárfajok száma és az evapotranszspiráció (É-Am) Fafajok száma és a primer produkció (É-Am) A biodiverzitás térbeli mintázata/mechanizmusok háttere Korrelációk környezeti változókkal a) Csapadék- fák (D-Afrika) a) Ragadozó emlősök b) Csapadék- kétéltűek (Ausztrália) (Texas, 4100 km2) c) Hőmérséklet ingadozás- madarak (É-Amerika) b) Fafajok d) Fagymentes napok száma- gyíkok (É-Amerika, sivatagok) (Amerika és Kelet-Ázsia, 72000 km2) 28
A biodiverzitás térbeli mintázata/mechanizmusok Potenciális okok (?): Kompetíció Mutualizmus Predáció Foltosság/mozaikosság Környezet stabilitása Környezet prediktálhatósága Produktivitás Élőhelyek sokfélesége Ökológiai idő Evolúciós idő Szoláris energia Léptéktől függ Kis lépték: fajkeletkezés, kipusztulás, kiés bevándorlás Nagy lépték: fajkeletkezés, kipusztulás Jablonski (1993) Post-Paleozoikumi tengeri rendek alapján Szignifikánsan több új (rend) előfordulás volt a trópusi vizekben Jó bizonyíték a trópusokon várható magasabb fajszámra Korreláció keresés (ökológiai?) Integrált történeti biogeográfia Trópusi konzervatívizmus hipotézis i) Magas trópusi fajgazdagság trópusi eredetre utal (ha átkerül a mérsékeltövbe, kisebb a fajgazdagság (kevesebb idő a speciációra) ii) A taxonok többsége trópusi eredetű, mert azok nagyobb kiterjedésűek voltak (30-40 mil. éve szűkült a területük, akkor jelent meg a mérsékeltövi zóna) iii) Sok taxon specializált a trópusokon, ehhez hosszabb idő kellett. Trópusi niche konzervativizmus tarthatja fenn a fajgazdagság különbségeket. (A vörös szín árnyalatai a légköri hőmérsékletre utalnak) (Wiens és Donoghue 2004 TREE) 29
Összefoglalás 1. nincs pontos globális térkép a biodiverzitásról (elvi és gyak. okok miatt), de vannak mintázatok kambrium óta növekszik a biodiverzitás (idő) terület nő fajgazdagság nő (szigetbiogeográfia) helyi regionális fajgazdagság pozitív korreláció szárazföld tenger összehasonlítás szárazföld: kevés törzs, de nagy variáció (pl. rovarok) tenger: egy kivételével összes állattörzs, de kevés faj (15%) szárazföldi biogeográfiai régiók: trópusok magas diverzitás (2/3-a a fajoknak) tropikus régiók közül a Neotrópus a legdiverzebb tengeri régiók mások, mint a szárazföldiek korallzátonyok a legdiverzebbek (1/4-e a fajoknak) legnagyobb diverzitás: Indiai-Nyugat-Csendes-óceáni térségben mélytengerek diverzitása alig ismert diverzitás eloszlása egyenetlen: 12 megadiverz ország (fajok 50-80 %-a) Összefoglalás 2. endemizmusok trópusok felé nő a számuk fajszám endemikus fajok száma + korreláció horizontális mintázat sok taxonnál, okok nem ismertek mintázat történeti időben is látható a két féltekén aszimmetrikus a mintázat vertikális mintázat szárazföldön a diverzitás csökken felfelé és lefelé tengerekben a mintázat konvex (domború) taxonok együttmozgása variál korreláció környezeti faktorokkal (probléma az időskála) a korreláció nem okozat!!!) integratív hipotézis: trópusi (niche) konzervativizmus 30
Egy rossz megközelítés! Miért kell foglalkozni a biodiverzitással Brüsszel szerint! Gazdasági szemszögből a biológiai sokféleség az ökoszisztéma-szolgáltatásokon keresztül hajt hasznot a jelen és a jövő generációi számára. E szolgáltatások közé tartoznak az élelmiszerek, a tüzelőanyag, a rostanyagok és a gyógyszerek előállítása, a víz, a levegő és az éghajlat szabályozása, a talaj termékenységének fenntartása, valamint a tápanyagok körforgása. Nehéz pontos pénzbeli értékeket tulajdonítani e világszerte jelen lévő szolgáltatásoknak, de a becslések arra utalnak, hogy értékük eléri a több száz milliárd eurós nagyságrendet évente. Brüsszel, 22.5.2006 COM(2006) 216 A BIZOTTSÁG KÖZLEMÉNYE A BIOLÓGIAI SOKFÉLESÉG CSÖKKENÉSÉNEK MEGÁLLÍTÁSA 2010-IG ÉS AZON TÚL Az ökoszisztéma-szolgáltatások fenntartása az emberi jólét érdekében És egy-két jó megközelítés! Juhász-Nagy Pál Heidegger azt mondta, hogy a modern kor egyik legnagyobb bűne, hogy elvette az emberektől a titokra-nyitottságot, s helyébe a számító gondolkodást tette. Azt gondolom, a természettel szemben is vissza kellene szereznünk az ősi-eredeti titokra-nyitottságot. A bírvágy annyira uralja közgondolkodásunkat, hogy sokszor észre sem vesszük. Például azt mondják: "természeti kincseink". Micsoda bornírt dolog ez! Ugyan ki adta azokat nekünk? Zsolnay László Én egy megújított franciszkánus metafizika mellett kardoskodnék, amelyben a biomok és az emberi közösségek egymás mellé rendeltek. A biomoknak ortológiai elsőbbségük van az emberekkel szemben, ami nemcsak azt jelenti, hogy hamarabb jöttek létre az embernél, hanem azt is, hogy ők fönnmaradhatnak az emberek nélkül, fordítva viszont ez nem áll, mert az emberek nem létezhetnek a biomok nélkül. Az emberek persze szellemileg felülmúlják a biomokat, hisz tudatos énjük van, és képesek absztrakt gondolkodásra. Én ebben a kettős aszimmetriában tökéletesen meg tudok nyugodni. 31