TÁJIDEGEN EKTOMIKORRHIZA-KÉPZŐ GOMBÁK A FÜLÖPHÁZI HOMOKPUSZTAGYEPBEN

Átírás

1 Mikológiai Közlemények, Clusiana 49(1 2): (2010) TUDOMÁNYOS DOLGOZATOK RESEARCH ARTICLES TÁJIDEGEN EKTOMIKORRHIZA-KÉPZŐ GOMBÁK A FÜLÖPHÁZI HOMOKPUSZTAGYEPBEN SERESS Diána és KOVÁCS M. Gábor Eötvös Loránd Tudományegyetem, Biológiai Intézet, Növényszervezettani Tanszék, 1117 Budapest, Pázmány Péter sétány 1/c; seressdia@gmail.com Tájidegen ektomikorrhiza-képző gombák a fülöpházi homokpusztagyepben. Jelen munkában a Fülöpháza (Kiskunsági Nemzeti Park) mellett található ültetett fenyőerdő és innen a homokpusztagyepbe betörő fenyőegyedek ektomikorrhiza-képző gombáit vizsgáltuk. Arra voltunk kíváncsiak, hogy vannak-e a területen tájidegen, a fenyővel ektomikorrhizakapcsolatban élő gombafajok. Részletesen jellemeztük az ún. suilloid gombák által képzett ektomikorrhizákra hasonlító mikorrhizák morfológiáját és anatómiáját, majd molekuláris taxonómiai módszerekkel azonosítottuk az azokat képző gombákat. A molekuláris taxonómiai azonosítás során a sejtmagi riboszómális DNS ITS-régióját amplifikáltuk és szekvenáltuk. A területen egyértelműen sikerült kimutatni a Rhizopogon és a Suillus nemzetségekbe tartozó tájidegen gombafajok jelenlétét, melyek specifikusan fenyők ektomikorrhiza-partnerei. Ezek ektomikorrhizáit rendszeresen megtaláltuk a homokpusztagyepbe betörő fenyőegyedek gyökerein is. Mindkét gombanemzetség a fokozottan védett homokpusztagyepben egyértelműen tájidegennek tekinthető, jelenlétük kizárólag a betelepített fenyőknek tulajdonítható. Arról nincsenek ismereteink, hogy milyen mértékben befolyásolják ezek a gombák a homokpusztagyep őshonos ektomikorrhiza-képző gombaközösségét és a talaj (mikro)biótáját. Alien ectomycorrhizal fungi in a semiarid sandy grassland area near Fülöpháza (Great Hungarian Plain). In the present investigation the ectomycorrhizal (ECM) fungi of the planted Pinus nigra-pinus sylvestris forest near Fülöpháza and the ECM of pine trees invading the grassland were studied. Our main aim was to explore the presence of any alien fungi connected with the pine trees introduced into this area. The morphological-anatomical characterisation and the molecular taxonomic analysis of the suilloid-like ECM were carried out using appropriate methods. In the course of the molecular taxonomic identification of the ECM the ITS region of the nrdna was amplified and sequenced. Both the sporocarps and the ECM of the members of the pine-specific genera Rhizopogon and Suillus were detected in the area. These species are absolutely alien fungi in this strictly protected semiarid grassland area. We found the ECM of these fungi on the roots of pine trees invading the grassland as well as in the forest. We have no information how these fungi effect and influence the indigenous ECM fungal and microbial community of the grassland. Kulcsszavak: ektomikorrhiza, Pinus nigra, P. sylvestris, Rhizopogon, suilloid, Suillus, tájidegen gomba Key words: alien fungi, ectomycorrhiza, Pinus nigra, P. sylvestris, Rhizopogon, suilloid, Suillus BEVEZETÉS A 19. század vége óta folynak olyan mesterséges erdőtelepítések, amelyek során feketefenyőt (Pinus nigra) és erdeifenyőt (Pinus sylvestris) ültetnek Magyarország különböző területeire (TAMÁS 2003). Kezdetben a telepítések célja a Duna Tisza Mikológiai Közlemények, Clusiana 49(1 2), 2010 Magyar Mikológiai Társaság, Budapest

2 130 SERESS D. és KOVÁCS M. G. közi futóhomok megkötése, illetve a talajerózió megakadályozása volt. Később, a II. világháború után az ipari hasznosítás céljából is történtek telepítések főleg dolomit- és mészkőkopárokra (TAMÁS 2003). Az erdeifenyő hazánkban az ország egyes nyugati részeiben (Őrség, Göcsej, Kőszegi-hegység) őshonos (JÁRÓ 1962). Egyesek szerint a Zalai-dombság, Belső-Somogy, Zselic és Fenyőfő környékén is vannak természetes állományai (JÁRÓ 1962, REUTER 1962), bár erről is sok vita folyt (FEKETE és BLATTNY 1913, JÁRÓ 1962, REUTER 1962, ROTH 1935). A feketefenyő őshonos elterjedési területe Kis-Ázsia és Délkelet-Európa. Hazánkhoz legközelebb a Déli-Kárpátokban az Al-Duna mentén, a Domogled-hegységben, a Szinice melletti területen és Herkulesfürdő környékén vannak ennek a fafajnak természetes állományai (ROTH 1935). A Pinus fajok obligát ektomikorrhizás növények. Gyökereik szőrözöttsége és elágazási rendszere gyengén fejlett, gombapartnerük nélkül nem tudják felvenni a szükséges vizet és tápanyagokat (SMITH és READ 2008). Hazánkban többen vizsgálták a két fenyőfaj ektomikorrhiza-partnereit mind ültetvények, csemetekertek kapcsán (SZÁNTÓ 1995a, b, 1996, 1997), mind terepi mintavételek során (JAKUCS és mtsai 1998, SOMOGYI 2003), valamint inokulációs kísérletekben is (BENCZE és KISS 1960, BOKOR 1959). Vannak olyan gombafajok, amelyek a Pinus fajok gyakori és egyben specifikus ektomikorrhiza-partnerei. Ilyen gombák az egymással közeli rokonságban álló Rhizopogon (istrángos-álpöfeteg) és a Suillus (gyűrűstinórú) nemzetségekbe tartozó fajok (DAHLBERG és FINLAY 1999, MOLINA és mtsai 1999). Ezek a gombák eredetileg csak az északi féltekén honosak, de több fajukat növénypartnereikkel együtt a déli félteke egyes részeire is behurcolták, elterjedési területük fokozatosan nő (MO- LINA és mtsai 1999). A Rhizopogon vulgaris var. intermedius feketefenyővel képzett ektomikorrhizájának részletes anatómiáját magyarországi gyűjtésből írták le (JAKUCS és mtsai 1998). A Rhizopogon roseolus, R. luteolus és R. rubescens gombák ektomikorrhizáját több más fenyő mellett erdeifenyőről is leírták (FONTANA és CENTRELLA 1967, RAIDL és AGERER 1998, UHL 1988a). A Suillus granulatus ektomikorrhizáját Pinus densiflora fenyőről írták le (YAMADA és mtsai 2001), a Suillus collinitus-ét pedig a Pinus sylvestris fenyőfajról (UHL 1988b). A Fülöpháza melletti homokterület egy jellegzetes kiskunsági homokpusztagyep, mely Magyarország botanikai szempontból egyik legintenzívebben kutatott élőhelye. A területen mikorrhizákra irányuló kutatások is folytak. Mikorrhizáltsági státuszvizsgálat során 89 növényfajt tanulmányoztak a területen (KOVÁCS és SZIGETVÁRI 2002). Az ékes napvirág (Helianthemum ovatum) ektomikorrhiza-partnereként írták le az aszkuszos gomba által képzett, még azonosítatlan Helianthemirhiza hirsuta -t (KOVÁCS és JAKUCS 2001) és Helianthemirhiza latihypha -t (KOVÁCS 2002). A naprózsa (Fumana procumbens) az Inocybe heimii (MAGYAR és mtsai 1999) és a Hebeloma ammophilum (JAKUCS és mtsai 1999) gombafajokkal képzett ektomikorrhizáit szintén a fülöpházi területről írták le. A Fülöpháza melletti homokpusztagyepet egy ültetett fenyőerdő (Pinus nigra- Pinus sylvestris) határolja. A fenyőket éve telepítették a területre, nem számoltak azonban a fenyők agresszív betörésével a fokozottan védett gyepbe (TAMÁS

3 Tájidegen ektomikorrhiza-képző gombák a fülöpházi homokpusztagyepben ). A területen korábban már történt fenyőektomikorrhiza-vizsgálat, melynek során hat ektomikorrhiza-morfotípust különítettek el, ebből kettő morfotípus gombapartnerét sikerült molekuláris taxonómiai módszerekkel azonosítani, ezek a Cenococcum geophilum és a Thelephora terrestris fajok voltak (SOMOGYI 2003). Egy hosszabb távú vizsgálatban a telepített erdőben lévő és a gyepbe betörő fenyők ektomikorrhiza-képző gombáinak összehasonlítását végezzük. Ezen munka során több esetben találtunk olyan ektomikorrhizákat a gyepbe betörő fenyők gyökerein is, melyek morfológiailag hasonlóak voltak a korábban leírt Rhizopogon és Suillus fajok ektomikorrhizáihoz (AGERER , AGERER és mtsai , JAKUCS és mtsai 1998, TORRES és HONRUBIA 1994). Célul tűztük ki ezeknek az ektomikorrhizáknak a részletes vizsgálatát, hogy eldönthessük, valóban ezeket a kizárólag fenyőket kolonizáló ektomikorrhiza-képző gombákat találtuk-e meg. ANYAG ÉS MÓDSZER Mintavétel Mintavételi területünk a Kiskunsági Nemzeti Park kezelésébe tartozó, Fülöpháza melletti homokterületen volt. A terület részletes jellemzése korábbi munkákban megtörtént (KOVÁCS 2002, KOVÁCS és SZIGETVÁRI 2002, KOVÁCS-LÁNG és mtsai 2000, VÁRALLYAI 1993). A gyökérmintákat a telepített fenyőerdőből és a szomszédos homokpusztagyepbe betörő fenyőegyedek alól gyűjtöttük október és július között. A betörő fenyők törzsétől számított 0,5 1 méteres körzetben különböző mélységben fenyőgyökereket gyűjtöttünk, míg az erdei minták esetében a talajból 15 cm 15 cm-es kockákat vágtunk éles bárd segítségével. A gyepbe betörő fenyők eltérő fekvésű oldalai között feltételezhető talaj- és talajbióta-különbségek okozta torzulások kiküszöböléséhez egy mintavételkor minden fenyőegyed esetében több oldalról vettük a mintákat, melyeket aztán együttesen kezeltünk. A talajmintákat nejlonzacskóba helyezve szállítottuk laboratóriumba, ahol feldolgozásukig 4 C-on tároltuk. Morfológiai vizsgálatok A talajmintákat legfeljebb 4 nap tárolás után csapvízben kiáztattuk, a gyökereket víz alatt csipesszel szétbontottuk, és ecsettel megtisztítottuk. Sztereomikroszkóp (Nikon SMZ 1000) segítségével morfológiai alapon típusokat különítettünk el, az egyes morfotípusokat lefotóztuk (Q-Imaging digitális kamera), és a további vizsgálatokhoz mindegyik típusból néhány ektomikorrhiza-véget 70%-os etanolban fixáltunk. Részletes ektomikorrhiza-leírásaink Agerer módszereit és nevezéktanát követik (AGERER 1991, JAKUCS 1996). Jellemeztük az ektomikorrhizák elágazási típusát, a gyökérvégek alakját, a gombaköpeny felszínét, a rhizomorfákat, és megállapítottuk az ektomikorrhizák színét. Milliméterpapír segítségével lemértük az ektomikorrhizák hosszát, valamint az el nem ágazó végek hosszát és átmérőjét. Sztereomikroszkóp alatt az ektomikorrhizákat bonctű segítségével megnyúzva köpenypreparátumokat készítettünk. A köpenydarabokat tárgylemezen, 24 32

4 132 SERESS D. és KOVÁCS M. G. mm-es fedőlemezzel PVLG-ben (poli-vinil-alkohol-tejsav-glicerol) fedtük le, majd fénymikroszkóppal (Olympus BX51), Nomarski-féle optikát (DIC) használva vizsgáltuk. A köpenypreparátumok szerkezetét a fénymikroszkópra szerelt Olympus digitális kamerával dokumentáltuk. Molekuláris taxonómiai vizsgálatok A molekuláris taxonómiai vizsgálatok során a 70%-os etanolban fixált mikorrhizákból és termőtestekből izoláltunk teljes genomiális DNS-t EZNA Fungal DNA Mini Kit segítségével (OMEGA Bio-Tek) a cég protokollját követve, egy kisebb módosítással: a minták homogenizálása az FG1 pufferben történt. Polimeráz láncreakcióval (PCR) felszaporítottuk a sejtmagi riboszómális RNS gén (nrdns) 5.8S rrns gént is magába foglaló ún. ITS-régióját az ITS1F és ITS4 primerpárral (GARDES és BRUNS 1993, WHITE és mtsai 1990). A PCR-hez BIOMET- RA TGradient PCR-készüléket használtunk a következő programmal: 5 perc denaturáció 94 C-on, ezután 35 cikluson keresztül 30 másodperc denaturáció 94 C-on, 30 másodperc annealing (primer kötés) 52 C-on, 90 másodperc extenzió (lánchosszabbítás) 72 C-on. A ciklusok után 10 perc végső lánchosszabbítás következett 72 C-on. A PCR-készülék fűtési-hűtési sebességét 1,5 C/s-re állítottuk. A PCR-termékeket etídium-bromidot tartalmazó 1,5%-os agaróz gélen TBE-pufferben futtattuk (BioRad Mini Sub Cell GT), és a géleket UV-átvilágítással, BioRad géldokumentációs rendszerrel ellenőriztük. Sikeres amplifikáció esetén a megfelelő méretű PCR-termékeket Viogene PCR terméktisztító kittel (PCR-M TM Clean Up System, Viogene, USA) tisztítottuk a cég protokollját követve. A tisztított terméket 1,5%-os agaróz gélen futtattuk meg. A szekvenálási reakcióhoz az ABI 3.1 BigDye (Applied Biosystem) kitet használtuk a gyártó utasításait követve, az amplifikációhoz használt primereket alkalmazva. A minták futtatását az MTA SzBK szekvenáló laborjában végezték ABI 3100 (Applied Biosystem) készülékeken. A szekvenciák kromatogramjait Staden-programcsomag segítségével ellenőriztük (STADEN és mtsai 2000). A szekvenciákat az NCBI BLASTN (ALTSCHUL és mtsai 1990) kereséssel ( vetettük össze a nyilvános adatbázisokban elhelyezett szekvenciákkal. EREDMÉNYEK A homokpusztagyepben talált ektomikorrhizák közül három morfotípus a tájidegen Rhizopogon és Suillus fajokra jellemző koralloid elágazásrendszerrel (1A, C. ábra) és világos, fehéres-rózsaszínes köpenyszínnel rendelkezett. A mikorrhizák felszíne gyapjas, melyekbe nagyszámú homokszemcse tapad, sokszor szinte teljesen elfedve a gyökérvégeket. Az el nem ágazó végek hossza 0,9 1,2 mm, átmérőjük 0,4 0,5 mm. A fő ágak átmérője 0,5 0,6 mm. A fent említett három morfotípus köpenye plektenchimatikus szerkezetet mutat. A hifák lefutása szabálytalan, nincs jellegzetes mintázat, a hifák olykor zselatinszerű rétegbe ágyazódnak (1B, D. ábra). Ez a köpenyszerkezet az Agerer-féle eredeti besorolásban a B vagy C típusú gomba-

5 Tájidegen ektomikorrhiza-képző gombák a fülöpházi homokpusztagyepben 133 köpenyeknek felel meg (AGERER 1991, JAKUCS 1996). Gyakran találtunk rhizomorfákat, melyek az erősen differenciált, ún. boletoid rhizomorfatípusba tartoznak (AGE- RER és IOSIFIDOU 2004). A rhizomorfák (1B. ábra) sokszor jól láthatóan kapcsolódnak a gombaköpenyhez, elágazóak, hifáik csak ritkán csatosak, színük a köpenyhez hasonló, világos. Kiágazó hifák nagy számban találhatók mind a köpeny, mind a rhizomorfák felületén, főleg a fiatal ektomikorrhizákon. 1. ábra. A Rhizopogon roseolus és a Suillus collinitus ektomikorrhizái és gombaköpenye. A = R. roseolus ektomikorrhiza (mérce = 1 mm); B = R. roseolus gombaköpeny- és rhizomorfa-szerkezete (mérce = 10 µm); C = S. collinitus ektomikorrhiza (mérce = 1 mm); D = S. collinitus gombaköpeny-szerkezete (mérce = 10 µm). Fig. 1. Ectomycorrhizae and fungal mantles of Rhizopogon roseolus and Suillus collinitus. A = R. roseolus ectomycorrhizae (scale bar = 1 mm); B = Fungal mantle and rhizomorpha of R. roseolus (scale bar = 10 µm); C = S. collinitus ectomycorrhizae (scale bar = 1 mm); D = Fungal mantle of S. collinitus (scale bar = 10 µm). A három morfotípust képző gomba molekuláris taxonómiai vizsgálata során az ITS-szakaszokat nyilvános adatbázisokkal összevetve az egyik morfotípus a Rhizopogon roseolus fajjal mutatott egyértelmű szekvenciabeli hasonlóságot. A másik két ektomikorrhiza-morfotípust csak nemzetségszinten sikerült azonosítani, az egyik Rhizopogon fajnak, a másik Suillus fajnak bizonyult (a szekvenciák további vizsgálatok után a GenBank-ba kerülnek elhelyezésre). A Suillus collinitus és a S. granulatus termőtesteit a munkánk során csak a zártabb fenyőállományokban találtuk meg, míg a Rhizopogon roseolus termőtesteit nyíltabb részeken, a homokpusztagyepben is. A termőtesteket klasszikus (BÁNHEGYI és mtsai 1953, BOHUS és mtsai 1951) és molekuláris taxonómiai módszerekkel azonosítottuk. A Rhizopogon mikorrhizák jelen voltak a gyepben található fenyők és a telepített erdőben lévő fenyők gyökereiről felvett összes mintában. A Suillus ektomikorrhizák egyetlen mintában voltak jelen, melyet érdekes módon éppen egy, az ültetett erdőtől több száz méterre található betörő fenyő alól gyűjtöttünk.

6 134 SERESS D. és KOVÁCS M. G. EREDMÉNYEK ÉRTÉKELÉSE A fenyőspecifikus Rhizopogon és Suillus nemzetségbe tartozó gombafajok képezte ektomikorrhizák jelenlétét kétséget kizáróan sikerült igazolnunk a fülöpházi homokpusztagyepbe betörő fenyők gyökereiről. Az ektomikorrhizák morfológiája (1A, C. ábra) hasonló volt a megfelelő nemzetségek korábban leírt ektomikorrhizáihoz (AGERER , JAKUCS és mtsai 1998, TORRES és HONRUBIA 1994). Korábbi, termőtestekre alapozott vizsgálatok is beszámolnak több Rhizopogon és Suillus faj előfordulásáról a Kiskunság területén (BABOS 1999, NAGY 2004, NAGY és GORLICZAI 2007), jelezve mind a R. roseolus, mind a S. granulatus és a S. collinitus előfordulását a tájegységben. Mindkét gombanemzetség a fokozottan védett homokpusztagyepben ami részben UNESCO-magterület egyértelműen tájidegennek tekinthető, jelenlétük kizárólag a betelepített fenyőknek tulajdonítható. Ezeket az ektomikorrhizákat rendszeresen megtaláltuk a homokpusztagyepbe betörő, az erdőtől akár több száz méterre lévő fenyőegyedek gyökerein is. Felvetődhet a kérdés, hogy miként kerülhettek a területre ezek a gombák, illetve hogyan terjedhetnek? Ismeretes, hogy különösen természetes fenyőállományok környékén működtetett csemetekertekben könnyen történik spontán Rhizopogon-kolonizáció. Habár nincsenek ismereteink arról, hogy honnan, milyen rhizoszférával került telepítésre a gyepet határoló erdő, ez elképzelhető inokulumforrás lehetett a későbbiekben a Rhizopogon gyepbe való betöréséhez. Egyes ektomikorrhiza-képző gombafajok esetében egyedi azonosítást lehetővé tevő molekuláris markerekkel vizsgálták a gombaegyedek által képzett genetek méreteit. A Rhizopogon vesiculosus esetében akár 20 méteres genetátmérő is előfordult (BEILER és mtsai 2010), míg Suillus variegatus esetében hasonló nagyságrendű, 27 méteres genetkiterjedést mutattak ki (DAHLBERG 1997). Habár a Rhizopogon fajok eltérést mutatnak a genetképző tulajdonságaikban (BEILER és mtsai 2010), az irodalmi adatok alapján néhány tíz méteres genetmérettel számolhatunk ezeknél a gombáknál. Az erdőtől néhány tíz méterre található fenyőegyedek esetében elképzelhető, hogy így adódhatott át a kolonizáció, de az ültetett erdőtől több száz méterre lévő fenyők esetében melyeken szintén megtaláltuk a Rhizopogon és a Suillus mikorrhizákat ez kizártnak tekinthető. A Rhizopogon és a Suillus fajok speciális terjedési és propagulum-túlélési módszerrel rendelkezhetnek, amelyek lehetővé teszik számukra olyan élőhelyek benépesítését, ahol növénypartnerük eredetileg nincs jelen (COLLIER és BIDARTONDO 2009). Inaktív formában, például spóraként vagy szkleróciumként hosszabb időt is átvészelhetnek a megfelelő gazdanövényre várva (TORRES és HONRUBIA 1997). Suillus fajok esetében megfigyelték, hogy Pinus sylvestris gyökérkivonat, Pinus gyökér közelsége, vagy abietic savak serkentik, indukálják a bazídiospórák csírázását (FRIES 1988, FRIES és mtsai 1987, THEODOROU és BOWEN 1987). Rhizopogon fajoknál szintén igazolták, hogy a Pinus rhizoszféra (THEODOROU és BOWEN 1987), vagy Pinus növények táptalajba kiválasztott metabolitjai serkentik, indukálják a spórák csírázását (KAWAI és mtsai 2008).

7 Tájidegen ektomikorrhiza-képző gombák a fülöpházi homokpusztagyepben 135 Feltételezhetjük, hogy a gombák spóráiról indult el az erdőtől jelentős távolságra lévő fenyőegyedek gyökereinek kolonizációja. Ismert tény, hogy Rhizopogon fajok terjedésében a mikofág kisemlősöknek nagy jelentősége van (MASER és mtsai 1978, MOLINA és mtsai 1999), ezen a módon elterjedhettek az erdőtől jelentős távolságokra is a gomba propagulumai. Termőtestek fogyasztásával a szarvasok is igazoltan fontos szerepet játszhatnak suilloid gombák terjesztésében, ahogy ezt Suillus és Rhizopogon fajokról kimutatták (ASHKANNEJHAD és HORTON 2006). A Rhizopogon fajokat az erdőkben gyenge kompetítornak tartják, annak ellenére, hogy sokszor domináns spórabankalkotók. Ezzel szemben élénk kolonizálók, amikor inváziós, tájidegen, de specifikus partner fafajok törnek be egy egyébként lágyszárú, ektomikorrhiza-képző növények által dominált társulásba ahogy ezt bioassay vizsgálatokkal is igazolták (COLLIER és BIDARTONDO 2009). Ezek a jellegzetességek együttesen magyarázhatják, miként kolonizálhatták ezek a specifikus Pinus partner ektomikorrhiza-képző gombák a fenyőket egy olyan habitatban, mint a fülöpházi homokpusztagyep, ahol a jelenlétük egyáltalán nem várt. Feltételezhetően ezek a gombák nem képeznek ektomikorrhizát a terület őshonos növényeivel, de egyértelmű, hogy komoly inokulumpotenciállal rendelkeznek, rendelkezhetnek a homokpusztagyepben is. Arról nincsenek ismereteink, hogy milyen mértékben befolyásolják ezek a területen egyértelműen tájidegennek tekinthető gombák a terület őshonos ektomikorrhiza-képző gombaközösségét és egész talaj (mikro)- biótáját, de biztosak lehetünk abban, hogy hatást gyakorolnak a mikrobiótára ahogy azt, pl. Rhizopogon fajoknál igazolták is (MOLINA és mtsai 1999). Amikor a gazdanövény megjelenik a gyepben, ez a rejtett, nyugvó, támogató, partner gombacsoport mintegy aktiválódva segíti a tájidegen gazdanövényt, és egyben befolyásolja a honos talajmikróba-közösséget. Az itt bemutatott eredmények igazolták ezt a rejtett potenciált, mely alapján még különösebb figyelmet kellene fordítani arra, hogy a lehető leghamarabb irtásra kerüljenek a védett területre betörő fenyők, hiszen azok a sokszor figyelmen kívül hagyott gombaközösségekben is tájidegen, elkerülendő hatásokat indukálnak. * * * Köszönetnyilvánítás Köszönettel tartozunk Vinnai Gabriellának és James M. Trappénak a nehezen megszerezhető régi publikációk rendelkezésünkre bocsátásáért és felkutatásáért, valamint Maruzs Tamásnak a kéziratban tett hasznos észrevételeiért. A kutatásokat az OTKA (K72776) támogatta. IRODALOMJEGYZÉK AGERER, R. (szerk.) ( ): Colour atlas of ectomycorrhizae. Einhorn-Verlag, Schwäbisch Gmünd, München. AGERER, R. (1991): Techniques for the study of mycorrhiza 1. Characterization of ectomycorrhiza. In: NORRIS, J. R., READ, D. J. és VARMA, A. K. (szerk.): Methods in microbiology 23. Academic Press, London, pp AGERER, R. és IOSIFIDOU, P. (2004): Rhizomorph structures of Hymenomycetes: A possibility to test DNA-based phylogenetic hypotheses. In: AGERER, R., PIEBENBRING, M. és BLANZ, P. (szerk.): Frontiers in basidiomycete mycology. IHW-Verlag, Eching, pp

8 136 SERESS D. és KOVÁCS M. G. AGERER, R., DANIELSON, R. M., EGLI, S., INGLEBY, K., LUOMA, D. és TREU, R. (szerk.) ( ): Descr. Ectomyc. Einhorn Verlag, Schwäbisch Gmünd, München. ALTSCHUL, S. F., GISH, W., MILLER, W., MYERS, E. W. és LIPMAN, D. J. (1990): Basic local alignment search tool. J. Mol. Biol. 215: ASHKANNEJHAD, S. és HORTON, T. R. (2006): Ectomycorrhizal ecology under primary succession on coastal sand dunes: interactions involving Pinus contorta, suilloid fungi and deer. New Phytol. 169: BABOS M. (1999): Higher fungi (Basidiomycetes) of the Kiskunság National Park and its environs. In: LŐKÖS L. és RAJCZY M. (szerk.): The flora of the Kiskunság National Park II. Magyar Természettudományi Múzeum, Budapest, pp BÁNHEGYI J., BOHUS G., KALMÁR Z. és UBRIZSY G. (1953): Magyarország nagygombái. Akadémiai Kiadó, Budapest. BEILER, K. J., DURALL, D. M., SIMARD, S. W., MAXWELL, S. A. és KRETZER, A. M. (2010): Architecture of the wood-wide web: Rhizopogon spp. genets link multiple Douglas-fir cohorts. New Phytol. 185: BENCZE L. és KISS L. (1960): A mykorrhiza-oltásban rejlő lehetőségek. Erd. Lapok 7: BOHUS G., KALMÁR Z. és UBRIZSY G. (1951): Magyarország kalaposgombáinak meghatározó kézikönyve. Akadémiai Kiadó, Budapest. BOKOR R. (1959): Vizsgálatok az erdei- és feketefenyőcsemeték mesterséges mykorrhizálása terén többgombás (komplex) tiszta tenyészetekkel. Erd. Kutatások 1 2: COLLIER, F. A. és BIDARTONDO, M. I. (2009): Waiting for fungi: the ectomycorrhizal invasion of lowland heathlands. J. Ecol. 97: DAHLBERG, A. (1997): Population ecology of Suillus variegatus in old Swedish Scots pine forests. Mycol. Res. 101: DAHLBERG, A. és FINLAY, R. D. (1999): Suillus. In: CAIRNEY, J. és CHAMBERS, S. (szerk.): Ectomycorrhizal fungi key genera in profile. Springer, Berlin, pp FEKETE L. és BLATTNY T. (1913): Az erdészeti jelentőségű fák és cserjék elterjedése a Magyar Állam területén. Erd. Lapok 16: FONTANA, A. és CENTRELLA, E. (1967): Ectomicorrize prodotte da funghi ipogei. Allionia 17: FRIES, N. (1988): Specific effects of diterpene resin acids on spore germination of ectomycorrhizal basidiomycetes. Experientia 44: FRIES, N., SERCK-HANSSEN, K., DIMBERG, L. H. és THEANDER, O. (1987): Abietic acid, an activator of basidiospore germination in ectomycorrhizal species of the genus Suillus (Boletaceae). Experimental Mycol. 11: GARDES, M. és BRUNS, T. D. (1993): ITS primers with enhanced specifity for Basidiomycetes application to the identification of mycorrhizae and rusts. Mol. Ecol. 2: JAKUCS E. (1996): Az ektomikorrhizák morfológiai vizsgálatának módszerei. Mikol. Közlem., Clusiana 35(3): JAKUCS E., BRATEK Z. és AGERER, R. (1998): Rhizopogon vulgaris var. intermedius Svrček + Pinus nigra Arn. Descr. Ectomyc. 3: JAKUCS E., MAGYAR L. és BEENKEN, L. (1999): Hebeloma ammophilum Bohus + Fumana procumbens (Dun.) Gr. et Godr. Descr. Ectomyc. 4: JÁRÓ Z. (1962): Fontosabb fafajaink elterjedése. Erd. Lapok 1: KAWAI, M., YAMAHARA, M. és OHTA, A. (2008): Bipolar incompatibility system of an ectomycorrhizal basidiomycete, Rhizopogon rubescens. Mycorrhiza 18: KOVÁCS M. G. (2002): Mikorrhiza vizsgálatok alföldi területeken. PhD-disszertáció, Szegedi Tudományegyetem, Természettudományi Kar, Szeged. KOVÁCS M. G. és JAKUCS E. (2001): Helianthemirhiza hirsuta + Helianthemum ovatum (Viv.) Dun. Descr. Ectomyc. 5: KOVÁCS M. G. és SZIGETVÁRI CS. (2002): Mycorrhizae and other root-associated fungal structures of the plants of a sandy grassland on the Great Hungarian Plain. Phyton 42: KOVÁCS-LÁNG E., KRÖEL-DULAY GY., KERTÉSZ M., FEKETE G., MIKA J., DOBI-WANTUCH I., RÉDEI T., RAJKAI K., HAHN I. és BARTHA S. (2000): Changes in the composition of sand grasslands along a climatic gradient in Hungary and implications for climate change. Phytocoenol. 30:

9 Tájidegen ektomikorrhiza-képző gombák a fülöpházi homokpusztagyepben 137 MAGYAR L., BEENKEN, L. és JAKUCS E. (1999): Inocybe heimii Bon. + Fumana procumbens (Dun.) Gr. Godr. Descr. Ectomyc. 4: MASER, C., TRAPPE, J. M. és NUSSBAUM, R. A. (1978): Fungal-small mammal interrelationships with emphasis on Oregon coniferous forests. Ecology 59: MOLINA, R., TRAPPE, J. M., GRUBISHA, L. C. és SPATAFORA, J. W. (1999): Rhizopogon. In: CAIR- NEY, J. és CHAMBERS, S. (szerk.): Ectomycorrhizal fungi key genera in profile. Springer, Berlin, pp NAGY L. (2004): Fungisztikai vizsgálatok az Alföldön 1997 és 2003 között. Mikol. Közlem., Clusiana 43(1 3): NAGY L. és GORLICZAI Zs. (2007): Újabb adatok Magyarország gombavilágához III. Mikol. Közlem., Clusiana 46(2): RAIDL, S. és AGERER, R. (1998): Rhizopogon roseolus (Corda) Th. Fr. + Pinus sylvestris L. Descr. Ectomyc. 3: REUTER C. (1962): Őshonos-e az erdeifenyő a Zselicségben? Erdő 6: ROTH GY. (1935): Erdőműveléstan 1. Alapvető rész. Röttig-Romwalter Ny., Sopron. SMITH, S. E. és READ, D. J. (2008): Mycorrhizal symbiosis. 3rd ed. Academic Press, London. SOMOGYI B. (2003): A feketefenyő (Pinus nigra Arnold) mikorrhizáinak vizsgálata a fülöpházi homokterületen. Diplomamunka, Szegedi Tudományegyetem, Szeged. STADEN, R., BEAL, K. F. és BONFIELD, J. K. (2000): The Staden package, Meth. Mol. Biol. 132: SZÁNTÓ M. (1995a): Mikorrhizált erdei- és feketefenyő (Pinus sylvestris L., Pinus nigra Arn.) csemeték összehasonlító vizsgálata 1. Növekedésvizsgálat, a magasság alakulása, hossznövekedés. Mikol. Közlem., Clusiana 34(1): SZÁNTÓ M. (1995b): Mikorrhizált erdei- és feketefenyő (Pinus sylvestris L., Pinus nigra Arn.) csemeték összehasonlító vizsgálata 2. A növények tömegviszonyai. Mikol. Közlem., Clusiana 34(2 3): SZÁNTÓ M. (1996): Mikorrhizált erdei- és feketefenyő (Pinus sylvestris L., Pinus nigra Arn.) csemeték összehasonlító vizsgálata 3. A kémiai összetevők vizsgálata. Mikol. Közlem., Clusiana 35(1 2): SZÁNTÓ M. (1997): Mikorrhizált erdei- és feketefenyő (Pinus sylvestris L., Pinus nigra Arn.) csemeték összehasonlító vizsgálata 4. A vizsgált növények ásványianyag tartalma. Mikol. Közlem., Clusiana 36(1): TAMÁS J. (2003): The history of Austrian pine plantations in Hungary. Acta Bot. Croatica 62(2): THEODOROU, C. és BOWEN, G. D. (1987): Germination of basidiospores of mycorrhizal fungi in the rhizosphere of Pinus radiata D. Don. New Phytol. 106(2): TORRES, P. és HONRUBIA, M. (1994): Ectomycorrhizal associations proven for Pinus halepensis. Isr. J. Plant Sci. 42(11): TORRES, P. és HONRUBIA, M. (1997): Changes and effects of a natural fire on ectomycorrhizal inoculum potential of soil in a Pinus halepensis forest. Forest Ecol. Manag. 96: UHL, M. (1988a): Rhizopogon luteolus. In: AGERER, R. (szerk.): Colour atlas of ectomycorrhizae. Einhorn-Verlag, Schwäbisch Gmünd, München, p. 21. UHL, M. (1988b): Identifizierung und Charakterisierung von Ektomykorrhizen an Pinus silvestris und von Ektomykorrhizen aus der Gattung Tricholoma. PhD thesis, Ludwig-Maximilians-Universität, München. VÁRALLYAI GY. (1993): Soils in the region between the rivers Danube and Tisza (Hungary). In: SZUJKÓ-LACZA J. és KOVÁTS D. (szerk.): The flora of the Kiskunság National Park. Magyar Természettudományi Múzeum, Budapest, pp WHITE, T. J., BRUNS, T. D., LEE, S. és TAYLOR, J. W. (1990): Amplification and direct sequencing of fungal ribosomal RNA genes for phylogenetics. In: INNI, M. A., GELFAND, D. H., SNINSKY, J. J. és WHITE, T. J. (szerk.): PCR protocols. A guide to methods and applications. Academic Press, San Diego, pp YAMADA, A., OGURA, T. és OHMASA, M. (2001): Cultivation of mushrooms of edible ectomycorrhizal fungi associated with Pinus densiflora by in vitro mycorrhizal synthesis 2. Morphology of mycorrhizas in open-plot soil. Mycorrhiza 11: