Abelső fül. A belső fül érzékszervei

Átírás

1 Abelső fül A belső fül érzékszervei 2/25 belsőfül: egyensúlyozás és hallás érzékszerve a sziklacsontban lévő labirintusban találhatók az első proprioceptor, a második exteroceptor mindkettőben hasonló felépítésű szőrsejtek, de: egyensúlyszervben sztereociliumok és egy kinocilium hallószervben csak sztereociliumok vannak a sejteken szőrsejtek másodlagos érzéksejtek a szőrsejtek mellett támasztósejtek - szoros illeszkedés - perilimfa és endolimfa elválasztása perilimfa extracelluláris tér, sok Na +, kevés K + endolimfa transzcelluláris, sok K +, kevés Na + az endolimfa +80 mv a perilimfához képest a sejtek belseje -150 mv az endolimfához képest sztereociliumok tetején mechanoszenzitív K + csatornák, 10-15% nyitva - 90 Hz az alapfrekvencia irányfüggően változik 1

2 A szőrsejt felépítése 3/25 endolimfa sok K + tip-link bazális kapcsolat K + sztereocilium + 80 mv kinocilium támasztó sejt aktin - 70 mv szőrsejt transzmitter Na + K + támasztó sejt ATP perilimfa sok Na + Ca + K + Na mv A szőrsejtek ciliumai 4/25 Eckert: Animal Physiology, W.H.Freeman and Co., N.Y.,2002, Fig

3 Az egyensúlyszerv I. 5/25 két része van: 3 félkörös ívjárat szöggyorsulás érzékelése utriculus (tömlőcske), sacculus (zsákocska) fej helyzetének, ill. a lineáris gyorsulásnak az érzékelése az ívjáratok egymásra kb. merőlegesek a vízszintes kb szögben felfelé mutat, a két függőleges a középvonallal 41, ill. 56 szöget zár be egyik végén ampulla, benne crista ampullaris a szőrsejtekkel, rajta cupula, ami gyakorlatilag lezárja az endolimfa útját a kinociliumok azonosan orientáltak, vagyis a szőrsejt azonos oldalán helyezkednek el egy-egy ampullában az ívjáratok párosával azonos síkban vannak komplementer párokat alkotnak, ha az egyik serkentődik, másik gátlódik Az egyensúlyszerv II. 6/25 az utriculusban és a sacculusban a szőrsejtek a maculákban tömörülnek utriculusban vízszintes, a sacculusban függőleges a macula szőrsejteken otolitmembrán, rajta otolitkristályok a maculákban a kinociliumok egy képzeletbeli vonal, striola felé (utriculus), vagy attól elfelé (sacculus) néznek adott fejhelyzet adott kisülési mintázat a fejhelyzet megváltozásán kívül lineáris gyorsulást is érzékeli: lift az elsődleges érzőneuronok a ggl. vestibulareban innen az agytörzs négy vesztibuláris magjába fut az ingerület 3

4 A vesztibuláris központok 7/25 Deiters-féle mag (nucl. vestibularis lateralis) erőteljes, tónusos serkentő hatás a gerincvelő motoneuronjain tractus vestibulospinalis lateralis alapvető az egyenes testhelyzet fenntartásában ellensúlyozás: kisagyi gátlás a Deiters magon, agykérgi (négylábúakban nucl. ruber eredetű) gátlás a gerincvelői motoneuronon decerebrációs rigiditás nucl. vestibularis medialis a félkörös ívjáratokból kap rövid, fázikus bemenetet, nyakizmokat vezérli nucl. vestibularis superior hasonló bemenet, de a szemmozgató izmokat irányítja nucl. vestibularis inferior kevésbé ismert, kisagyi információval integrálja a bemeneteket és küldi felfelé A hallás 8/25 a hallószerv talán a legfontosabb telereceptor látni nem mindig lehet (sötétség, rejtőzés) a szagokat a szél viszi alvás alatt is működik csecsemő nyögdécselése kommunikációban is igen fontos a hang longitudinális rezgés 20 Hz és 20 khz között hallunk, egyes állatok ultrahangot is; infrahang kellemetlen az intenzitást egy referencia értékhez (20 μpa 2 khz-es hallásküszöb) viszonyítják, és ennek logaritmusát adják meg, mivel nagy a tartomány a gyakorlatban ennek 10-ed részét használjuk db, a Bel helyett ha intenzitás helyett feszültséget, vagy áramot adunk meg, akkor annak négyzetét kell venni (P=U x I) innen a 20-as szorzó (kitevő lg elé) 4

5 A hallószerv 9/25 az emberi hallószerv 3 részből áll: külső fül, középfül, belsőfül külsőfül: fülkagyló - mozgatható külső hallójárat dobhártya középfül: hallócsontok (kalapács, üllő, kengyel) 22-szeres nyomásnövekedés a felület és az áttétel miatt fülkürt a szájüregbe nyomáskiegyenlítés (repülőgép, ásítás, cukorka) belsőfül: a csontos csiga és a benne elhelyezkedő hártyás csiga a membrana basilaris (rajta a Corti-szerv) és a membrana Reissneri közrefogja a scala media-t (ductus cochlearis), felette scala vestibuli, alatta scala tympani A hallószerv működése I. 10/25 a kengyel a fenestra ovalis-on át a rezgést a perilimfára adja (scala vestibuli) a 2,5 fordulatot leíró csigában a rezgések a csiga csúcsáig terjednek, majd visszafordulnak a scala tympani-n át a fenestra rotunda-ig a hártyás csiga teljes hossza kb mm a rezgések csontvezetéssel is eljutnak a belső fülhöz - kevésbé fontos, kivéve saját hang magnóról, hallókészülék középfül károsodásakor a perilimfában terjedő rezgések a membrana basilaris különböző helyein okoznak maximális kilengést tonotópia a membrán mozgása ingerli a szőrsejteket a membrana basilaris az alapján keskeny és feszes (100 μ), fent széles és laza (500 μ) Helmholtz vetette fel, Békésy György igazolta, hogy lent magas, fent mély hangok okoznak maximális kitérést 5

6 A hallószerv működése II. 11/25 a külső és belső szőrsejtek funkciója eltérő belső szőrsejtek érzékelés, külső szőrsejtek érzékenység állítás a külső szőrsejtek kapcsolódnak a membrana tectoriához, a belsők nem az örvénylő folyadék mozgatja őket az aktiváció hatására a külső szőrsejtek citoszkeletonja aktiválódik, a sejt rövidül - a maximális kitérés nagysága nő a belső szőrsejtek ingerküszöbe magasabb, csak az erősítés hatására éri el a hallásküszöböt a zajártalom (Walkman), valamint egyes gyógyszerek (sztreptomicin) károsítják a külső szőrsejteket nagyothallás A hallószerv működése III. 12/25 elhajlás a hosszabb szeterociliumok felé: a mechanoszenzitív csatornák nyílnak (néhány μs) -K + belép (-150 mv feszültségkülönbség!) a depolarizáció hatására Ca++ belép külső szőrsejtek: alakváltozás, belsők: glutamát leadás az elsődleges érzősejtek a ggl. spirale-ban 1 szőrsejt 10 afferens, 1 afferens 1 szőrsejt kb szőrsejt, afferens a két oldalon összesen az afferensek tüzelése phase-locked (fázisfüggő) - nem tudják követni a >1 khz frekvenciát - irányhallás intenzitás: részben frekvenciakód, részben populációs kód (szomszédos szőrsejtek toborzása) érzékenységállítás: lateralis és medialis olivocochlearis köteg (belső, ill. külső szőrsejtek) 6

7 A hallóközpontok I. 13/25 a hangingerek mintázatát és a hangforrás helyét kell kielemeznie a központi apparátusnak anatómia ismert, fiziológiáról keveset tudunk általánosan jellemzőek a párhuzamos felszálló pályák, a kétirányú kapcsolat, és a tonotópia első állomás: azonosoldali nucl. cochlearis - anteroventralis, posteroventralis és dorsalis féloldali süketség csak ezen magok, vagy a periféria sérülése miatt lehet izofrekvenciás laminákat alkotnak egy-egy szőrsejt afferensei (kb. 10 axon) második állomás: azonos és ellenoldali n. lemniscus lateralis, illetve n. oliva superior hangforrás lokalizációja fázis [2 khz alatt], és intenzitás [2 khz felett] különbség alapján az olivában (1 iránykülönbség már észlelhető) A hallóközpontok II. 14/25 harmadik állomás: a colliculus inferior, amit a lemniscus lateralison át ér el a vetület irányhallásban ez is fontos kimenet nem auditív területek felé is negyedik állomás: a corpus geniculatum mediale a tonotópiás reprezentáció megőrzött, bemenet más szenzoros rendszerekből is ötödik, végállomás: a hallókéreg - Br , temporális lebeny, Silvius árok mélye többszörös tonotópiás vetület 7

8 Kemorecepció Az szag-, és ízérzékelés 16/25 külvilági molekulák kemoreceptorokhoz kötődése a szaglás és ízlelés lényege nehéz definiálni a különbséget (levegőben terjedés?, szándékosság?), de: telerecepció (szaglás) kontaktrecepció (ízlelés) a szaglás és az ízlelés alapvető fontosságú: táplálék keresésében és választásában ellenség (ragadozó) észlelésében fajtársak és nemük azonosításában fajfenntartásban (feromonok) tüzelés, sárlás, stb. territórium kijelölésében, otthon megtalálásában emberben szag+íz = zamat (lásd nátha) az étel egyéb tulajdonságai is fontosak: hőmérséklet, mechanikai (spagetti makaroni) az ingerek ritkán közömbösek, általában emóciókat váltanak ki 8

9 A szaglóreceptorok 17/25 a szaglóreceptorok zöme a felső orrkagyló dorzális részén lévő szaglóhámban (kb. 10 cm 2 ) található sok gerinces állatban ezenkívül vomeronazális szerv is van: orr-, vagy szájüregbe nyíló vakon végződő üregek szaglóhámmal fajtársak közötti kommunikációban fontos (emberben?) a szaglóhámban nyálkatermelő támasztósejtek és elsődleges érzőneuronok vannak (kb ) perifériás nyúlványok a nyálkában: csillókat növesztenek, vagy kefeszegélyt hordoznak (vomeronazális szerv) a centrális nyúlvány a bulbus olfactoriusba fut a lamina cribrosa-n (rostalemez) át sérülékeny, könnyen elszakad baleset utáni szaglóképesség hiány A szagérzékelés I. 18/25 az ember szaglása fejletlen, nincs vomeronazális szerve sem (?) mikrozmatikus a gerinces állatok jelentős része fejlett szaglású makrozmatikus így is több ezer szagot érzünk, egyeseket 10-8 g/1 l levegő koncentrációban a nők szaglása jobb, változik hormonális behatásra, pl. terhesség a szenzoros neuronok napig élnek, őssejtekből újulnak meg a szaglóreceptorok G-fehérjéhez kapcsolt 7 TM fehérjék 3 fehérje család: 1 nazális, 2 vomeronazális emberben kb fajta van 9

10 A szagérzékelés II. 19/25 egy sejt csak egy 7TM receptort fejez ki sok hasonlóság az immunválaszban szereplő antigén-antitest reakcióhoz egy-egy szagmolekulán több epitóp felelős a szagingerért több receptor együttműködése észleli ugyanaz az epitóp több szagmolekulán is jelen lehet az epitóp megkötése adenilát-ciklázt aktivál, camp szint nő, bár más szignáltranszdukciós utak is szerepelhetnek (foszfolipáz-c, IP3, DAG) camp-függő kationcsatorna (Na +, Ca ++ ) nyílik (50 ms alatt) - hipopolarizáció az adaptáció igen gyors: Ca++ csatorna inaktiváció, camp receptor foszforiláció A bulbus olfactorius 20/25 az elsődleges érzéksejtek nyúlványai a bulbus olfactoriusban az ún. glomerulusokban végződnek itt találkoznak a relésejtek (mitrális és pamacsos sejtek) és a gátló interneuronok (periglomeruláris sejtek) dendritjeivel erős konvergencia (100:1) a receptorsejt és a relésejt között nem a szaglóhám területe, hanem az epitópok képződnek le: egy glomerulus egy epitóp a gátló interneuronok laterális gátlást valósítanak meg bonyolult központi kapcsolatok, két fő vonulat: szaglókéreg, amigdala, hippokampusz - emóciók tuberculum olfactorium talamusz dorzomediális magja orbitofrontális kéreg - tudatosulás 10

11 Az ízérzékelés I. 21/25 a szaglással ellentétben csak néhány alapízt érzékelünk: édes, sós, savanyú, keserű, umami utóbbi japán név (delicious finom), aminosavak, peptidek, nukleotidok váltják ki (pl. Na-glutamát kínai vendéglő szindróma) az ízek szubjektív hatása koncentrációfüggő is: édes émelyítő keserű (mérgező anyagra utal) de Unicum, kávé és társai savanyú kis koncentrációban kellemes a víz íze is vált ki választ, bár nem tudatosul az ízérzékelő sejtek szekunder érzősejtek, apikálisan receptorok és csatornák, bazálisan transzmitter felszabadulás Az ízérzékelés II. 22/25 a receptorsejtek ízlelőbimbókba tömörülnek az ízlelőbimbók ízlelőszemölcsökben, vagy szabadon helyezkedhetnek el; az ízlelőszemölcsöknek több típusa van (körülárkolt, levélformájú, gombaalakú) a szabad ízlelőbimbók megtalálhatók a nyelven, a szájpadon, a garatban, a gégében, a nyelőcső kezdetén az ízlelőbimbókban támasztósejtek vannak az érzéksejtek között, a bimbó tetején kis nyílás vezet a külvilágba a receptorsejtek többféle ízre reagálnak, de van olyan, amire kiemelten a nyelv hegyén főleg édes, oldalt sós és savanyú, hátul keserű íz a domináns 11

12 Az ízérzékelés mechanizmusa I. az ízek érzékelése különböző mechanizmusokkal történik: a hatás általában depolarizáció és transzmitter felszabadulás konvergencia és divergencia: egy érzéksejthez több axon, egy axon több érzéksejthez az elsődleges érzéksejtek sejttestje a periférián, központi nyúlvány a nucl. tractus solitarius-ban végződik édes íz: pozitív érzéseket vált ki, reflexesen inzulin elválasztást is indít szénhidrátok: szacharóz, glukóz, fruktóz, laktóz glicerin kevéssé édes polialkohol, nem cukor aminosavak (glicin), fehérjék és szintetikus anyagok (szacharin) is lehetnek édesek cukrok - camp - proteinkináz A - bazolaterális K + - csatorna zárás Ca ++ belépés transzmitter leadás az édes, nem-cukor anyagok foszfolipáz C, IP3, belső Ca ++ felszabadulás útján érik el a hatást 23/25 24/25 Az ízérzékelés mechanizmusa II. umami íz: metabotróp glutamáthoz hasonló receptor, szignáltranszdukciós út nem ismert keserű íz: veleszületett negatív hatást vált ki csecsemő mimikája alkaloidok (pl. kinin, koffein, stb.) epesavas sók ionok (pl. bárium, magnézium (keserű só), stb.) többféle hatásmechanizmus, egyes anyagok (kinin) többet is használnak K+-csatorna blokkolás az apikális membránon (kinin, bárium, stb.) 7TM recptor, G-fehérje, foszfolipáz C, IP3 7TM receptor, gusztducin (a transzducin rokona), foszfodiészteráz aktiválás, camp csökkenés (kinin, nikotin, sztrichnin, stb.) áthatolás a membránon, közvetlen G-fehérje aktiválás (apamin, bradikinin, stb.) 12

13 A sós és savanyú íz, és a víz 25/25 sós íz: sóháztartás fontos tényezője sóhiányos állapotban keressük a sót sónyalás apikális membránban Na + -csatornák - hipopolarizáció sós íz növeli az ADH termelést, de ADH növekedés érzékenyíti a receptorsejteket csökkent sófelvétel savanyú íz: érzékelésének mechanizmusa emberben nem pontosan feltárt lehet H + belépés az apikális Na + receptorokon át, vagy K + -csatorna gátlás a vízérzékelő sejtek a folyadék Cl - hiányát észlelik diurézis (ADH gátlás) DV hatására lenyelés nélkül is tudatosulás: talamusz VPM, Br 3b (g.postcentralis) vegetatív reakciók: hipotalamusz ízaverzió (Bábolna, patkányírtás) A belső fül felépítése Eckert: Animal Physiology, W.H.Freeman and Co., N.Y.,2002, Fig a,b. 13

14 A crista ampullaris és a macula Eckert: Animal Physiology, W.H.Freeman and Co., N.Y.,2002, Fig c,d. A félkörös ívjáratok 14

15 A labirintus szerkezete Eckert: Animal Physiology, W.H.Freeman and Co., N.Y.,2002, Fig A Corti-szerv Eckert: Animal Physiology, W.H.Freeman and Co., N.Y.,2002, Fig a,c. 15

16 A szaglóhám Berne and Levy, Mosby Year Book Inc, 1993, Fig A szaglósejtek Berne and Levy, Mosby Year Book Inc, 1993, Fig

17 A szaglópálya Berne and Levy, Mosby Year Book Inc, 1993, Fig Az ízlelőbimbók eloszlása Berne and Levy, Mosby Year Book Inc, 1993, Fig

18 Az ízlelőbimbó Berne and Levy, Mosby Year Book Inc, 1993, Fig