A kecskebéka (Rana esculenta)

Átírás

1 KÉTÉLTÛEK (AMPHIBIA) A kétéltûek vízhez és szárazföldhöz egyaránt alkalmazkodott élôlények. Minthogy kiszáradástól védõ magzatburkaik nincsenek, a halakat és kétéltûeket együttesen magzatburoknélkülieknek (Anamnia) is nevezik. Életük embrionális szakaszában ezért a vízben élnek. Egyes kétéltûek az átalakulás után elhagyják a vizet, mások megmaradnak vízközelben, sôt a másodlagosan víziek el sem hagyják a vizet. Tengeri alakjaik nem ismeretesek, legfeljebb brakk vizekben élnek meg. Elôfordulási helyeik: mindennemû édesvíz, vízpart, páradús környezet, barlang vagy maga a talaj. A kétéltûekben életterüktôl függôen jelennek meg a szárazföldi életmódhoz való alkalmazkodás jegyei. A halakhoz képest a legnagyobb változást a lábak megjelenése jelenti. A kétéltûeket a hüllôkkel, madarakkal és emlôsökkel együtt négylábúaknak (Tetrapoda) nevezzük. A vízben élôk és a lárvák a halakra emlékeztetnek. Tarajos úszófarkuk, állandó vagy idôszakos hátoldali úszótarajuk van, lábaik kevésbé fejlettek. A farkos kétéltûek testén fej,törzs,farok,esetenként nyaktájék alakul ki; míg a békák teste zömökebb, nyak és farok nélküli. Helyváltoztatásuk alakjuktól és a közegtôl függõen tolómászás, kígyózó mozgás, úszás, ill. ezek kombinációi. Az ôskétéltûeket szarupikkelyek védték a kiszáradástól, a maiak bôre többnyire gyengén szarusodó (bõrlégzés!). A bõr felületét nyálkatermelô mirigyek váladéka tartja nedvesen, számos faj bôrében méregmirigyek vannak. Vázuk csontos, de sok porcelemet tartalmaz, embrionális jellegû. Koponyájuk ízületekkel mozgékonyan kapcsolódik az elsô nyakcsigolyához. Lárváiknak 4 5 kopoltyúíve van, melyek a metamorfózis után csak a vízi, kopoltyúval lélegzô fajokban maradnak meg. A végtagok és függesztôöveik váza jól fejlett. A mellsô függesztõöv, a csontoshalak többségéhez viszonyítva, eltávolodik a koponyától, hátrébb tolódik. A hátsó végtagpár megerôsödik, a medenceöv csontjai a keresztcsigolyákhoz kapcsolódnak. Izomzatukcsak a hastájékon szelvényes. Lárváik növény- vagy mindenevôk, a felnõtt egyedek ragadozók. Emésztôkészülékük nem sokban tér el a halakétól. Nyelvük ragacsos váladékot termelô mirigyekben gazdag, kiölthetô (zsákmányszerzés) vagy aszájfenékhez nôtt, de hiányozhatis. Szájüregükben valódi fermentumokat termelô nyálmirigyek nincsenek. A kopoltyúikat elvesztett fajok garatja gyökeresen átalakult. Bélcsövük kifejlett állapotban a ragadozó halakéhoz hasonlóan rövid. Gyomruk minden esetben elkülönül. Középbelükben a felszívó felületet nyálkahártyaredôk növelik. Végbelük cloaca. Húgyhólyaguk a cloacafal ventralis kitûrôdésével fejlõdik. Lárváik kopoltyúval lélegeznek, majd a metamorfózis után a garatfal ventralis kitûrôdésével keletkezõ tüdôk veszik át a kopoltyúk szerepét. Egyes vízi farkos kétéltûek kopoltyúi megmaradnak, ilyenkor a tüdôlégzés a kopoltyúlégzést egészíti ki. A tüdô e fajokban inkább hidrosztatikai szerv. A tüdôk másodlagosan vissza is fejlôdhetnek. A tüdôkön kívül a gázcserében részt vesz aszáj nyálkahártyája és a bôr is. Embrionális kiválasztószervük pronephros, a kifejlett egyedeké mesonephros, ill. opisthonephros. Ivarszerveik párosak. A nôstények petevezetôje a cloacába fut, a hímek heréi azonban szoros kapcsolatban állnak a vesékkel. A spermiumok rajta, valamint a Wolff-csövön át jutnak a cloacába. A Wolff-csô húgyivarvezetékként a vizelet és az ivarsejtek továbbításában egyaránt részt vesz (hímekben a vizeletképzõ és az ivarszervek szoros kapcsolata miatt húgyivarszervekrôl vagy húgyivarkészülékrõl beszélünk). 1

2 A megtermékenyítés a vízben történik és rendszerint külsô. Egyes fajok nôstényei azonban belsô megtermékenyítés után eleven petét, eleven utódot hoznak a világra. A külsô megtermékenyítéssel szaporodó fajok petéit kocsonyás burok veszi körül. Magzatburkuk nincsen. Átalakulással fejlõdnek, lárvaalakjuk halszerû lény (pl. ebihal), mely vízben él. Keringési rendszerüka tüdôshalakéra emlékeztet. A tüdõk megjelenésével két vérkörük alakul ki. Szívükben két pitvart és egy kamrát találunk, utóbbiban a vénás és artériás vér keveredhet. Oxigénellátottságuk és hôszabályozásuk tökéletlensége miatt a kétéltûek változó testhõmérsékletû (poikilotherm) állatok. A tüdôlégzés kialakulása, a kopoltyúlégzés megszûnése az érrendszer jelentôs átalakulását eredményezi. Idegrendszerük elsôsorban a szárazföldi életmódra való áttérés, a járólábak kialakulása és az érzékszervek átalakulása miatt változott meg. Gerincvelõjükön a végtagokat innerváló kar- és ágyékfonat kiépítési helyén nyaki és ágyéki duzzanat keletkezik. Érzékszerveik közül szemük távollátó, közeli tárgyakra való figyeléskor alkalmazkodniuk kell. A szemet mechanikai sérülésektôl és kiszáradástól szemhéjak, pislogóhártya és könnymirigyek védik. Belsôfülük helyzetérzô és hallószerv, melyhez a levegôrezgéseket felfogó és továbbító középfül csatlakozik. Oldalvonal-szervet csak lárvákban és vízi kétéltûekben találunk. Orruk, a halakéval ellentétben, már nem egyszerû szaglógödör, hanem a belsô orrnyílásokon át közlekedik a szájgaratüreggel. A kecskebéka (Rana esculenta) Az igazi vagy valódibéka-félék családjába (Ranidae) tartozó kecskebéka (Rana esculenta) a tavi béka (Rana ridibunda) és a kis tavi béka (Rana lessonae)hibridje. Ínyencek számára finom ennivalóként szolgál, a biológiai és orvosi alapkutatásokban pedig számos rendkívül értékes ismeretet szolgáltattak a rajtuk elvégzett kísérletek. Nem utolsósorban pedig bonctani és élettani gyakorlatok példaállatai. Ennek az az oka, hogy könnyen beszerezhetõ, gyûjthetõ állatok és bizonyos anatómiai és élettani jelenségek gyönyörûen szervezõdött testükben, ér- és idegrendszerükben megkönnyítik a beavatkozások kivitelezését, avagy az anatómiai sajátosságok megértését. Mi a továbbiakban a kecskebéka leírására szorítkozunk. A kecskebéka hazánk sík-, domb- és hegyvidékein egyaránt megtalálható, bár a magasabb vidékeken nagyobb gyakorisággal. A legtöbb hegyvidéki folyóvíz mellett, tóban és mocsárban, lápos és ingoványos helyen, vizesárokban egyaránt fellelhetô. Nappali állat. Kedveli a part menti növényzetet. Jó idôben szívesen sütkérezik a parton vagy a vízbôl kiálló köveken, de a legkisebb gyanús neszre visszaugrik a vízbe és befúrja magát az iszapba. Téli álomra is a víz iszapjába vonul vissza. Míg újra nem jut táplálékhoz, a májában raktározott tápanyagokat éli fel. Rejtekhelyérôl áprilisban jön elô, párzani azonban csak a vizek felmelegedése után, május második felében kezd. Egyes feltételezésekkel ellentétben a kecskebéka nagyon hasznos állat, tekintélyes mennyiségû rovart, csigát, férget stb. fogyaszt. Csak a halastavak környékén és a méhesekben okoz kárt a halivadék, ill. a méhek fogyasztásával. A fajnév szó szerint ehetõ, étkezési célokat szolgáló békát jelent (Rana=béka, esculentus=éti, ehetõ). 2

3 Testfelépítésük külsô jellemzôi Mint általában a békák, a kecskebéka is zömök testû, farok nélküli állat. Átlagos testhossza 6 8cm, ennél nagyobb példányok ritkán akadnak. Teste fejre (caput), törzsre (truncus),valamint a két pár végtagra (extremitates) tagolódik. A kifejlett békákon nyak külsôleg nem, legfeljebb csak csonttani szempontból található, lévén koponyájuk az elsô csigolyához mozgékonyan ízesül. A kecskebéka feje lapos, orrcsúcsa többé-kevésbé hegyes. A fej elején billentyûkkel elzárható páros külsô orrnyílások vannak. A ragadozó életmódra jellemzôen szája széles, nagyra nyitható. A fej két oldalán tetején ülnek a nagy, kidülledô szemek, melyeket a kiszáradástól és sérülésektôl a felsô és alsó szemhéj,valamint a pislogóhártya véd. A szem szivárványhártyája aranyozott. A közepén lévô szemrés ovális, a pupilla vízszintes állású. A szemek mögött, a fej síkjával egy vonalban helyezkednek el a kerek dobhártyák. Hím békákon a szájnyílás mögött kétoldalt, a szájzugban találhatók a rezonátorként mûködõ hanghólyagok, amelyek a szájfenék kiöblösödései. A kecskebéka hanghólyagjai tipikus külsô hanghólyagok, melyek levegôvel telítve (felfújva) jól láthatók, nyugalmi állapotban pedig a szájzugban levô hosszanti hasítékba húzhatók vissza. A törzs hátoldalán a szem hátulsó zugától kezdve kissé kiemelkedõ mirigyes vonal/léc fut végig. Atörzs végén, a hátoldalon található a cloacanyílás. A törzshöz két pár végtag kapcsolódik. Az elülsô pár rövid, rajta 4 4 ujj van, a hátulsó pár láb jóval hosszabb, izmosabb, rajta 5 5 ujj található, melyek között úszóhártya feszül. A békák jó úszók és ugrók. Az ujjakon karmok nincsenek, a bôr csak gyengén szarusodik el. Jelentôsebb szaruképzôdmény csak a hímek elülsô lábának hüvelykujján, párzási idôben, az erôsen megduzzadó hüvelykvánkoson (308/C. és D. ábra)található. Anôstényeknek nincsen hüvelykvánkosuk és többnyire testesebbek, hasuk szélesebb, nagyobb. (Ivari dimorfizmus.) A kecskebéka színe változó, uralkodó színei azöld különbözô árnyalatai. Hátoldala élénkzöld vagy világosbarna, olykor sárgás szegélyû foltokkal. A két mirigyes léc felett 1 1 sárgás vagy zöldesfehér hosszanti sáv húzódik. Hasoldala fehér vagy sárgásfehér. Hátulsó végtagjai feketén és sárgán márványozottak. A combok hátoldalán levô sötét márványozás közei mindig kénsárgák. A bôr (integumentum commune) A legtöbb ember irtózik a békát kézbe venni, mivel annak csupasz, nyálkás, hideg tapintású bôre kellemetlen érzést vált ki belôle. Ez a bôr azonban a békák számára létfontosságú szerv. Védi az állatot a külsô környezeti hatásoktól, a kórokozóktól, aktívan egészíti ki a gyengén fejlett tüdõk gázcseréjét és fontos szerepet játszik az ozmoregulációban,végül pedig fontos érzékszerv. A kifejlett béka bôre három fô rétegbôl áll: felhám (epidermis), irha (cutis) és bôralja (subcutis) (278. ábra). Az epidermis pigmentált, felsô 1 2 sora elszarusodik. Ez a gyenge szarusodási folyamat az elsô, bár még tökéletlen alkalmazkodás a szárazföldi életmódhoz, mely nem gátolja a bôrlégzést és a vízfelvételt, de mechanikai védelmet nyújt. Az elöregedett rétegek vedléssel távoznak. A vedlés hormonális szabályozás alatt áll és 3

4 idôszakosan ismétlôdik. Ha a vedlés külsô (szárazság) vagy belsô (betegség) okok miatt elmarad, az állat elpusztul. Feltételezhetô, hogy az elöregedett bôr gátolja a légzést. A cutis a halakéhoz hasonlóan két részre különül. Felsô rétege a laza szerkezetû, szivacsos réteg. Lazarostos kötôszövetbõl áll, melybe mirigyek, festéksejtek, erek, idegek és simaizomrostok ágyazódnak be. A bôrben mindenütt nagy számban található nyálkamirigyek egyszerû bogyós mirigyek. Váladékuk nedvesen tartja a bôrt, védi a kiszáradástól, elôsegíti a vízfelvételt és a gázcserét. A fehérjetermelô mirigyek, méregmirigyeknek is nevezik ôket, az elõbbieknél nagyobb, de ugyancsak bogyós mirigyek, többnyire csoportosan helyezkednek el, váladékuk granularis szerkezetû. Más élõlényekre nézve váladékuk toxikus és ezért megvédi a bôrt a kórokozóktól. Emberre nézve a kecskebéka mérge kevésbé veszélyes, mint a varangyé vagy a nyílbékáé. Arra azonban ügyelni kell, hogy a szembe ne jusson, mert izgatja a kötôhártyát. A cutisban lévõ pigmentsejtek tartalmazhatnak barnásfekete, sárga vagy aranyszínû festéket, illetve ezüstösfehér guaninkristályokat. A színváltoztatás idegi és hormonális szabályozás alatt áll, kecskebékákban nem jelentôs mérvû. A sötétebb bôr több hôt nyel el, míg a kivilágosodó bôr visszaveri a hôsugarakat. Az irha tömöttrostos rétege jellegzetes kialakulású, ún. lemezes kötôszövet, melynek kollagén rostjai egymást ferdén vagy derékszögben keresztezô lemezekbe tömörülnek. A subcutis vékony kötôszöveti réteg. A bõr és az izomzat között hatalmas, ún. bôr alatti nyirokzsákok (sacci lymphatici) vannak (298/A. ábra), melyek a subcutis nyirokereinek fúziójával alakulnak ki. A bõralja eredeti, a gerincesekre általánosan jellemzõ, állapotában csak bizonyos, vékony sávoknak megfelelõ területeken marad fenn. Csak e helyeken kapcsolódik a bõr az izomzathoz, egyben ezek a részek alkotják a nyirokzsákok elválasztó falait. Ez a szerkezet az oka annak, hogy a békák bõre a testrõl igen könnyen lenyúzható. A nyirokzsákokban levô nyirok mennyisége befolyásolja a bôr vízfelvételét és -leadását, részt vesz a szervezet anyagcseréjében és részét képezi a nyirokrendszernek és ezáltal aszervezetet védõ immunrendszernek. A vázrendszer (systema sceleti) A gerincoszlop (columna vertebralis) A kecskebékának kilenc csigolyából álló gerincoszlopa van, melyhez a több csigolya kezdeményébõl összeolvadt farokcsont (os coccygis) kapcsolódik (279/A. ábra). A csigolyák között a kétéltûeken porckorongok alakulnak ki, melyek a gerinchúrt feldarabolják, annak maradványai a csigolyatestbe záródnak be. Az elsô csigolya ( atlas ) két ízületi gödröt hordoz, ide kapcsolódik a koponya két nyakszirti bütyke. A csigolyákon csak felsô ív alakul ki, melyet itt arcus vertebraenek nevezünk; dorsalisan kis tövisnyúlványban (proc. spinosus) húzódik ki. Az arcus vertebrae alapi részérôl az elsô csigolya kivételével harántnyúlványok (proc. transversus) erednek. A harántnyúlványok a törzsi tájékon összecsontosodnak a rövid bordakezdeményekkel, s itt jelentékeny, oldalra irányuló nyúlványokat képeznek. Egy ágyéktáji és egy keresztcsonti csigolya vesz részt még a gerincoszlop alkotásában. Ez utóbbinak igen erõteljes a harántnyúlványa, hozzá feszes ízülettel kapcsolódik a medence csípôcsontja. A keresztcsigolyához csatlakozó farokcsont jellegzetes hosszú, pálca alakú képlet, mely a két csípôcsont között húzódik. 4

5 279. ábra. A békák vázrendszere. A Békacsontváz dorsalis nézetben. A vázrendszer bizonyos hányada porcos. A porcos részeket a legtöbb esetben csontos elemek fedik. A csökevényes ujjak mellett csillagok vannak. (A PARKERés HASVELLnyomán, VILLEE, WALKER, BARNES, 1973., könyvébõl.) A koponya (cranium) A koponya általános jellemzéséhezki kell emelnünk a porcos részekben való gazdagságot, azaz az embrionális jelleget, a két nyakszirti bütyök jelenlétét és ezzel az ízületes gerincoszlop/koponya kapcsolódást, a megváltozott állkapocs-felfüggesztést, mely esetükben autostylia, a fejletlen szemgödröket és azt, hogy a koponya széles alapú. Ez utóbbi annyit jelent, hogy az agyvelõ beterjed a szemüregek közé. (Az ún. keskeny alapú koponyákban, mint amilyet pl. madarakban vagy emlõsökben találunk, az agyvelõ a szemüregek mögött helyezkedik el.) Az agykoponya (neurocranium) Az agykoponya, akárcsak a csontoshalak esetében, jól elkülöníthetõ tájékokra tagolódik. A pontykoponyához képest azonban kevesebb alkotóelemet találunk; ennek oka az, hogy bizonyos csontok vagy nem alakultak ki, vagy pedig összeolvadtak. A nyakszirti régióban két csont jelenik meg, ezek fogják körül az öreglyukat (foramen occipitale magnum) (280/A. ábra). Ennek két oldalán egy-egy ízületi bütyök (condylus 5

6 occipitalis) alakul ki. Az elsõ nyakcsigolyával ezek képezik a fej minimális bólintó mozgását lehetõvé tevõ ízületet. A hallótájéki régióban két csont alakult ki egymás fölött. Az alsó (medialis helyzetű) rejti a belsõ fület. Ennek lateralis felszínén egy ovális lyuk található, az ezt fedõ membránhoz kapcsolódik a békák egyetlen hallócsontocskája (columella), mely másik végével a dobhártyához (307/B. ábra) rögzü). A hallócsont a nyelvcsonti ívbõl származik. A felszínesebb, Y alakú csont lefedi a régiót. Neve pikkelycsont (squamosum). (Neve arra utal, hogy pl. az emberi koponyában ezzel a csonttal homológ a halántékcsont pikkelyrésze). Az koponyaalapi/ékcsonti tájék legjelentôsebb csontja a koponyaalapot képezô T alakú csont, amely elöl az orrtájékig terjed. Oldalsó, gerendaszerû nyúlványai a hallótájék alá nyúlnak. A koponyaalap és a nyitott szemgödör (orbita) egy része porcos. A koponyatetôta homlok- és a falcsontból öszszeolvadt frontoparietale képezi. Az orrtájéki/ rostacsonti tájékon ugyancsak porcos elemek dominálnak. Ezek alkotják a szaglóhámot védõ és körülvevõ, ún. orrtokot. A külsô orrnyílásoktól lateralisan egy-egy lemez alakú orrcsont (nasale) kapcsolódik a tájékhoz. A koponya bázisán a páros, fogakat viselô ekecsont található (280/B. ábra) ábra.a békák koponyaszerkezete (a porcos részeket pontozás jelöli). A A koponya dorsalis nézete. B A koponya ventralis nézete (II.: a látóideg kilépési helye). C Az állkapcsi együttes elemei lateralis nézetben. (ECKERés WIDERSHEIM, 1896., könyvébõl.) Az arckoponya (viscerocranium) Az állkapcsi és a nyelvcsonti ívhez tartozó csontocskákból épül fel. A kopoltyúívek az egyedfejlôdés (metamorfózis) során visszafejlôdnek, ill. a nyelvcsont alkotásában vesznek részt. A felsô állcsonti együttes elemei mozdulatlanul hozzánônek az agykoponyához, így a 6

7 csontoshalakban tapasztalható hyostylia átalakul autostyliává. Ez azt jelenti, hogy az állkapcsi ízület alkotásában részt vevõ és ezzel együtt az állkapcsi együttest is rögzítõ quadratum hozzánõ az agykoponyához (a squamosumhoz), a hyomandibulare pedig sokkal kisebb lesz és bevándorol a középfül üregébe. Itt oszlopocska (columella) néven hallócsontocska lesz és a dobhártya rezgéseit viszi át a belsõfülre. Az autostylia kifejezésben az auto rész arra utal, hogy kétéltûekben az állkapocsfelfüggesztést az állcsonti együttes saját elemeivel, a második zsigerív, pontosabban a hyomandibulare közremûködése nélkül biztosítja. Az állcsonti együttesjellegzetes, ív alakú statikai egység, melynek elülsô elemei a kis köztiállcsont és az ív alakban hajlott felsõ állcsont (maxilla). Mindkettô hegyes, ránôtt fogakat hordoz. A járomívet (arcus zygomaticus), mely többek között izmok eredési helye, a maxilla, a maxillát a quadratummal összekötö csont és a squamosumhoz hozzánõtt quadratum képezi (280/A., B. ábra). Az elsõ zsigerívi együtteshez tartozik még a koponyaalaphoz medialis irányból csatlakozó Y alakú röpcsont és az elôtte keresztben elhelyezkedô pálca alakú szájpadcsont. A két csont találkozási helye egyben a maxilla belsô támasztékául is szolgál. Figyeljük csak meg, hogy a csontoshalakéhoz képest, a sok átalakulás, méret- és funkcióváltozás ellenére az egyes csontok kapcsolódási sorrendje nem változott meg! Az állkapcsi együttes csontjai: a quadratummal a porcosan maradt ízületi csont teremt kapcsolatot. Az elsõ zsigerív alsó részének legcaudalisabb eleme a szögletcsont, a legnagyobb pedig a fogcsont (dentale). A kétoldali dentalékat a kis köztes állkapcsi csont kapcsolja össze (280/C. ábra). A nyelvcsonti ív területén bonyolult szerkezetû nyelvcsont (os hyoideum) alakul ki (304/B. ábra). A békalárvák négy jól fejlett kopoltyúval rendelkeznek, melyek ventralis darabjai a metamorfózis után megmaradnak, ezek összeolvadásából jön létre a nyelvcsont porcos teste. A nyelvcsont testéhez szarvak kapcsolódnak: feladatuk a nyelvcsonti apparátus szalagokkal történõ rögzítése a koponyaalaphoz, illetve a gégéhez. A gége porcai az ebihal porcos kopoltyúíveibõl fejlõdnek ki a metamorfózis során. A végtagvázak és függesztõöveik A négylábú szárazföldi gerincesek (Tetrapoda) és így a kétéltûek végtagjait is a halak páros úszóiból származtatjuk. A végtag a függesztôövbõl, a nyélszakaszbólés a végfelületbôl áll (281. ábra).utóbbi jellemzôen ötsugaras, ötujjú (pentadactyl), ami annyit jelent, hogy a nyélszakaszhoz csatlakozó öt széttartó elembõl áll (ezek száma eredetileg 5 és 10 közötti volt). Elõször tekintsük át a Tetrapodára általánosan jellemzõ sajátosságokat, azután pedig vizsgáljuk meg, hogy a békákban ez az ún. alapszabás hogyan módosul. A Tetrapoda végtag alapszabása A végtagokat (extremitates) a függesztõövek csatolják a törzshöz. Közülük a mellsõ végtagfüggesztõ öv vagy vállövcsontosan nem kapcsolódik a gerincoszlophoz, az izomzatba ágyazódik. A hátsó végtagfüggesztõ öv, a medenceöv vagy csontos medence nagyobb terhet visel és igen erõteljesen, kötõszövetesen, porcosan és feszes ízülettel rögzül a gerincoszlophoz. A végtagok nyélszakaszának proximalis része egy megnyúlt csöves csontból áll (281. ábra). Ez a mellsô végtag esetében a felkarban lévõ felkarcsont (humerus), a hátulsó végtagban pedig a combban lévõ combcsont (os femoris vagy röviden femur). 7

8 A nyélszakasz distalis része az alkar, ill. a lábszár (crus), bennük alakulnak ki az alkar-, ill. lábszárcsontok. Közülük a mellsõ végtagban a hüvelykujj felé néz az orsócsont (radius), az ötödik ujj felé pedig a singcsont (ulna). A hátulsó végtagban a megfelelô végtagrész alábszár, a benne lévõ csontok a lábszárcsontok. A medialisabb a sípcsont (tibia), a lateralisabb pedig a szárkapocscsont (fibula). A szabad végtagfelületrészei a mellsõ és a hátulsó láb. A mellsõ végtagot ember esetében kéznek nevezik. Az elnevezés az alacsonyabbrendû gerincesekre alkalmazott szakkifejezésekben is szerepel. Ez annak ellenére így van, hogy esetükben valódi, fogásra alkalmas, a mutató- és a hüvelykujj szembehelyezhetõségét biztosító mellsõ végtag (kéz) nem alakult ki. (Anthropocentrikus nevezéktan!). A mellsõ végtag/kéz részei a kéztõ, a kézközép és az ujjak (digiti). A bennük lévõ csontok a kéztõcsontok, a kézközépcsontok és az ujjpercek (phalanges digitorum). A hátulsó végtag/láb részei a lábtõ, alábközép és a lábujjak (digiti). Csontjaik a lábtõcsontok, a lábközépcsontok és az ujjak (phalanges digitorum). A tôcsontoknak három elembõl álló proximalis és öt elembõl felépülõ distalis sorát különíthetjük el. A középcsontok egy sorban elhelyezkedô öt elembôl állanak. Az ujjak száma a középcsontoknak megfelelõen öt. Az elsô ujj a mellsõ végtagban a hüvelyk-, a hátulsó végtagban az öregujj két-két ujjpercbôl, a többi 3 3 ujjpercbôl áll ábra.a Tetrapodavégtag alapszabása és elemei. (KÜHN, 1967., könyvébõl.) A békák függesztõövei és végtagjai A mellsô végtagot a vállöv kapcsolja a törzshöz. Részei (279/A., B., C. ábra) a dorsalis helyzetû és a hátizomzatba ágyazódott csontos lapocka (scapula) és a hozzá csatlakozó, a gerincoszlop fölé nyúló porcos/csontos lemez, továbbá a ventralisan megfigyelhetõ kulcscsont (clavicula)és a porcos elemeket is tartalmazó hollócsõrcsont. A scapula, a hollócsõrcsont és a clavicula közötit porcos elem hordozza a vállízületi mélyedést/vápát, ahová a felkarcsont feje ízesül. A vele statikai és funkciós egységet képezõ mellcsonti együttes nagyrészt porcos elemei a középvonalban foglalnak helyet (279/C. ábra). 8

9 Középsõ tagja a mellcsont (sternum), alatta (a hasi régió felé) a kardnyújtvány (processus xyphoideus). (Utóbbi csak emberben kard alakú.) A szabad végtagban a humerus az alapszabás szerinti, a radius és az ulna békákon egységes alkarcsonttá nôtt össze (279/A. ábra). Az összeolvadás növeli a végtag stabilitását és minden bizonnyal az ugráló mozgással kapcsolatosan alakult ki. A kéztô területén több csont összenôtt. A metacarpalék sorában négy elem van. Az ujjak száma szintén négy. Jellemzô a rövid mellsô végtagra a medialisan irányuló kézfej. A hátulsó végtagot a medenceöv, csak minimális elmozdulást megengedõ, ún. feszes ízülettel kapcsolja a gerincoszlop keresztcsigolyájához és így a törzshöz (279/A. ábra). A medenceöv részei (279/D. ábra) a megnyúlt csípôcsont (ilium), a caudalis helyzetû vaskos ülôcsont (ischium) és az elôrefelé tekintô szeméremporc (pubis).a két pubis, mely számos gerincesben csontként fejlõdik ki, rostos-porcos összeköttetéssel (symphisis) kapcsolódik egymáshoz. A medence három elemének találkozásánál alakul ki a csípôízületi vápa, ahová a combcsont feje ízesül. A nyélszakasz területén jelentôs módosulások alakultak ki az ugráló helyváltoztatás eredményeképpen, ill. feltételeként. A femur az alapszabásnak megfelelõ. A tibia és fibula összenôve a lábszárcsontot (os cruris) hozzák létre. A lábtô területén két hosszúra nyúlt csont alakul ki. Ezek végeiken egymással összenôttek (279/A. Ábra) a hátulsó végtaghossz megnôtt, ez az ugrásban elõnyt jelent. Öt lábtõcsont és ugyanennyi ujj található. Az elsô ujj elôtt, ugyanúgy, mint a mellsô végtag esetén, egy járulékos ujjcsökevény található. A békák izomrendszere A békalárvák izomzata az azonos közeg és a hasonló mozgás következtében a halakéhoz hasonló felépítésû. A metamorfózissal az izomzat megváltozik. A végtagok és a végtagfüggesztô övek létrejöttével az eredetileg szelvényes rendszerben számos önálló izom keletkezik. A békák és a négylábúak (Tetrapoda) izomzata a nagyrészt azonos követelményeknek és a vázrendszeri konstrukcióknak megfelelôen hasonló. Az izomzatot testtájanként tárgyaljuk. Az efféle tárgyalásmód nem ad rendszeres izomtani, mozgásszervi ismereteket, legfeljebb arra elegendô, hogy a tanultak alapján az izomrendszerrel kapcsolatban általános ismereteink legyenek. A négylábú gerincesek izomzatát a következô nagy csoportra oszthatjuk: A) a törzsizmok B) a mellsô végtag izmai C) a hátsó végtag izmai D) a nyakizmok E) a fej izmai A békák, miután nyakuk nincsen, a nyakizmok bemutatására alkalmatlanok. A törzs izmai A halaknál megismert epaxialis és hypaxialis izomzatból differenciálódtak. A) A gerincoszlop izmai részben egyik csigolyáról a másikra húzódva mozgatják és/vagy rögzítik a gerincoszlopot, másrészt a gerincoszlopról a koponyaalapra, ill. a mellsô végtag függesztõövére futnak. Többségükben a halak epaxialis izmaival homológok. 9

10 B) A hasizmok a testüreget határoló és szûkítô (peterakás, széklet- és vizeletürítés stb.) páros izmok. Fixálják a törzset, egyoldali kontrakciójuk következménye törzshajlítás. A hasfalizmok békákban fontos kilégzôizmok, a hypaxialis izomzatból differenciálódtak. A hasizmok a has középvonalában egymáshoz tapadnak. Ez az inas összenövési hely a hasfalizomzat közepén végighúzódó jellegzetes fehér vonal (linea alba), melynek kialakításában mindegyik hasizom részt vesz (283/B. ábra). A mellsô végtag izmai A) Egyik csoportjuk, a törzsrôl ered és a vállöv csontjain, ill. a humeruson tapad. Közülük legfeltûnôbb a mellizmok csoportja (mm. pectorales) (283/B. ábra). A hátulsó végtag izmai A) A csípõizmoka függesztôövrôl a combcsontra húzódva elsôsorban a csípôízületet mozgatják, ill. rögzítik. B) A combizmok a femur mozgatásán túl a lábszárra és így a térdízületre is hatnak. A comb elülsô felszínét képezô hatalmas tömegû együttes a háromfejû combizom (m. triceps femoris) a lábszárat feszíti. C) A lábszárizmok közül az Achilles-ínnal a lábhoz tapadó lábikraizom (m. plantaris longus vagy gastrocnemius) az egyik legjellegzetesebb, a klaszszikus izomélettani kutatások egyik fôszereplôje. A femurról és a térdízületi tokról ered és a talpat (a megnyúlt lábtövi részt) fedô fascián tapad. Összehúzódásával a végtag meghosszabbodik (283/C. ábra). D) A nyakizmok békákban természetesen nem alakultak ki. E) A fej izmai közül a koponyáról az alsó állkapcsi együttesre húzódó rágóizom (m. masseter) és a halántékizom (m. temporalis) (283/A. ábra) említendô. A fej bôrének lenyúzása után preparálás nélkül láthatók. A szájat zárják. 10

11 283. ábra. A békák izomzata. B A fej és a törzs izomzatának felületes rétege, ventralis nézet. Az állat bal oldalán a mellizomzat elemei eltávolítva, csak csonkjaik látszanak. C A végtagok fontosabb felületes izmai az ábra bal oldalán ventralis, jobboldalán dorsalis nézetben. (GAUPPnyomán, KÜKENTHAL, MATTHES, RENNER,1971., könyvébõl.) 11

12 Az emésztôkészülék (apparatus digestorius) Az elõbél A kecskebéka falánk ragadozó, többnyire gerinctelenekkel (rovarok, csigák stb.) táplálkozik. Szájnyílásuk széles, mely a terjedelmes szájgaratüregbe vezet (284. ábra). (A kopoltyúbélszakasznak megfelelô garat a szájüregtôl anatómiailag nem, csak fejlõdéstanilag különül el.) A szájgaratüregben számos nyílás figyelhetô meg. Elején, a szájpadláson, a külsô orrnyílások folytatásaként a belsô orrnyílásokat találjuk. A középfül üregébe vezetô fülkürtök (tuba auditiva) dorsolateralisan nyílnak a garati részbõl. A nyelv mögött, a szájfenéken hosszanti rés, a gégebemenet látható, közvetlen mögötte pedig a nyelôcsô (oesophagus) nyílik. Hímekben a szájzugban kétoldalt a szájfenék kiöblösödéseként keletkezett hanghólyagok nyílása található (286. ábra). Míg az alsó állkapcsi együttes sima felszínû, fogatlan, addig az állcsonti együttesen és az ekecsontokon hegyes, fogmeder nélküli ún. ránõtt fogak ülnek (280/B., 284/B. ábra). Rágásra alkalmatlanok, a zsákmány megragadását és fogva tartását szolgálják. A kecskebéka szájfenekén nagyméretû, elöl lenôtt, saját izomzattal rendelkezô, a szájüregbôl kivethetô ún. csapónyelv található. A nyelv (lingua) a zsákmányszerzés szerve (284/A. ábra). Ragacsos váladék vonja be, amit a nyelven és a szájpadláson levô mirigyek termelnek. A béka többnyire mozgó célpontra vadászik, képes röptében elkapni egy rovart. A nyelvére tapadt zsákmányt behúzza a szájába és egészben nyeli le. A nyelést a felemelt szájfenék és a szájüregbe süllyeszthetô szemgolyók segítik (285. ábra). A táplálékszerzésen kívül a nyelv másik funkciója az ízlelés. A nyelv felszínén mechanikai és ízérzõ funkciójú szemölcsök fejlõdnek ábra. Békák prédaelkapásának három fázisa. Figyeljük meg az elöl lenõtt nyelv mûködését! (A forrásmunkát nem tudtuk azonosítani.) A szájgaratüreg nyálkahártyájában nyálkatermelô mirigyek is megjelennek, melyek a szájgaratüreget és a szaglószervet nedvesen tartják (gázcsere!), csúszóssá teszik a lenyelendô falatot, de emésztôfermentumokat még nem tartalmaznak. A nyelôcsô (oesophagus) a szájgaratüreget követõ szakasz, ami a zömök testû békában rövid, tágulékony és izmos falú. A nyelôcsô gyomor felôli végén lévõ ún. nyelôcsômirigyek fermentumtartalmú váladékot, inaktív pepszinogént termelnek, ami összekeveredve a táplálékkal, a nyelôcsövön át a gyomorba jut. A gyomor (gaster) kecskebékában kevéssé differenciált, terjedelmes, izmos falú, görbült csô alakú szerv (286. ábra). Nyelôcsô felôli része a gyomorszáj (cardia), közepe a terjedelmes test (corpus),a duodenum felé esô része pedig a hátulsó gyomorkapu (pylorus). A gyomortest nyálkahártyája az önemésztôdést meggátoló nagy mennyiségû nyálkát, valamint pepszinogént és a savas közeget biztosító sósavat szekretálja. A gyomorban tehát megkezdõdik a fehérjeemésztés. A gyomortartalom a pylorus gyûrû alakú záróizmának idônkénti megnyílásával szakaszosan jut a középbél kezdeti részébe, az epésbélbe (duodenum). Ide ömlik közös vezetéken át az epe és a hasnyál is. 12

13 286. ábra. A békák zsigereinek áttekintõ ábrázolása. Ezt az állapotot a testüregek felnyitása után érjük el. A máj csonkolt, így az alatta lévõ szervek jobban megfigyelhetõek. Boncolásnál ezt a lépést nem érdemes megtenni, mert friss tetemben a májat megvágva nehezen csillapodó, csekély intenzitású, de folyamatos vérzéssel kell számolnunk A tüdõk levegõvel teltek. Amennyiben légtartalmuk eltávozik, ennél sokkal kisebbekké válnak. (KÜKENTHAL, MATTHES, RENNER, 1971., könyvébõl.) 287. ábra. Az izolált gyomor-duodenumpancreas-máj együttes és a patkóbélbe (duodenumba) torkolló vezetékek. (ECKER, WIDERSHEIM, 1896., könyvébõl.) 13

14 A középbél és a nagy emésztõmirigyek A békák középbele, mint a húsevõké általában, rövid. Benne befejezôdik a gyomorban elkezdôdött emésztés és a tápanyagok legnagyobb részének felszívódása is megtörténik. A középbél felszívó felületét a magasabbrendûekben közismert bélbolyhok helyett redõk növelik. Kanyargós bélszakasz ez, legelsõ, duodenumnak nevezett szakaszához csatlakoznak a nagy emésztõmirigyek, a máj és a hasnyálmirigy. Kanyarulatai között, a mesenteriumhoz rögzülve foglal helyet a kis, tojásdad, sötétvörös lép. A máj (hepar) a kecskebékában terjedelmes, vörösesbarnás, háromlebenyû szerv (286., 287. ábra). Középsô lebenye alatt helyezkedik el az epehólyag (vesica fellea). A májban termelt epe (fel vagy bilis) a májlebenyekbôl a kis, rövid epevezetékeken át vagy az epehólyagba, vagy közvetlen a közös epevezetékbe ömlik. Ez utóbbi a hasnyálmirigyen áthaladva torkollik a duodenumba. A hasnyálmirigy (pancreas) a békában már kompakt, makroszkóposan jól látható, szabálytalan alakú, rószaszínû szerv (286., 287. ábra). A máj középsô lebenye alatt, a gyomor és az epésbél kanyarulata között fekszik. Enzimtartalmú váladéka a hasnyál, a hasnyálmirigyvezetéken (ductus pancreaticus) át a közös epevezetékbe jut, ezen át ömlik az epésbélbe. A pancreas békában is vegyes mirigy, az enzimtermelô exokrin rész végkamrái között hormontermelô (Langerhans-) szigetek is vannak. Az utóbél A középbél folytatása az utóbél,melyben só- és vízvisszaszívás történik, a béltartalom pedig székletté (faeces) sûrûsödik. Az utóbél erõsen tágult szakasza a végbél (rectum), melynek ventralis falából egy kiöblösödés, a húgyhólyag differenciálódott (286., 292/A., B. ábra). A húgyhólyag benyílásától a végbélnyílásig terjedô rész neve cloaca. Rajta keresztül távozik az állatból a széklet, a vizelet és a petesejtek, ill. az ondó. A bélcsövet, a gyomrot és a májat, pancreast a vékony, csillogó hashártya (mesenterium) függeszti fel kettôzeteivel a testfalhoz (292/C. ábra). A légzôkészülék (apparatus respiratorius) Az ebihalak lárvális kopoltyúlégzését a metamorfózis során tüdôlégzés váltja fel. A precízen összehangolódott folyamatok eredményeképpen a kopoltyúk (288. ábra) visszafejlôdnek, a garattájék gyökeresen átalakul, a kopoltyútasakok hámjából más szervek differenciálódnak (a nyaktájéki endokrin és nyirokszervekrôl van szó). A tüdôk a garatfal kezdetben páratlan, majd párossá szétágazó kitûrôdéseként indulnak fejlôdésnek (289. ábra). A páratlan szakaszból differenciálódik a gége és a gégecsô. A zömök testû békákban ez a két képlet egy közös üreget alkot (290/B. ábra)! A belôle eredõ páros részek a közös mell-hasüregbe benyomulva tüdôvé alakulnak, felületükre ráhúzódik a mellhártya ábra. A tüdõ egeydfejlõdésének két fontos lépése, általánosított vázlat. A A garat ventralis falából kitûrõdött tüdõtelep még egyszerû zsák. B A tüdõben már megindult a belsõ felszín differenciálódása, szerkezete kamrássá vált. (STEINER nyomán; a forrásmunkát nem tudtuk azonosítani.) 14

15 Az orrnyílások(nares) a levegõt a kis térfogatú orrüregbe vezetik. Innét az út a szájgaratüregbe a belsõ orrnyílásokon (choanae) keresztül vezet. A szájgaratüregbõl a hangredõk határolta gégebemeneten át érkezünk el a gégébe. A gége vagy gégefô (larynx ) fejlett, porcok merevítik, amelyek a hozzájuk kapcsolódó izmok (290. ábra) és nyálkahártyarészek segítségével szûkíthetik vagy tágíthatják a gégebemenetet. A gégeporcok zsigerív eredetûek. A gégefô a hangadás szerve is. A békák hangadása a szárazföldi élethez való alkalmazkodás egyik megnyilvánulása. A hangot a hímek fel is tudják erõsíteni, hanghólyagjaik (284., 286. ábra )rezonátorokként mûködnek. A tüdõ (pulmo) (286. és 290. ábra) egyszerû, zsák formájú szerv, belsô felületét sövények tagolják, közöttük kamrácskák alakulnak ki. A sövények együttese a tüdô tengelyében futó primitív légjáratot képez. A kamrácskák falát vékony laphám borítja, itt megy végbe a gázcsere. A hám alatt a tüdô állománya kötôszövetbôl, simaizomsejtekbôl és vérerekbôl áll ábra. A gége, laryngotrachealis zsák és a tüdõk szerkezete kecskebékában. B Mediansagittalis metszet a szájfenékbõl és a laryngotrachealis zsákból. A jobb tüdõ eltávolítva, a bal oldalinak medialis felszínét látjuk. (ECKER, WIDERSHEIM, 1896., könyvébõl.) A légzés mechanizmusa Bordák, mellkas és rekeszizom hiányában a béka légzésében meghatározó szerepe van a szájfenékizomzatnak (283/B. ábra). A szájfenék kétféle mozgást végez. Az egyik egy állandó, nem túl nagy amplitúdójú oszcilláló mozgás, melynek során a gége rése zárva marad és a béka orrnyílásait csukja-zárja: A beszívott levegô ilyenkor csak a szájgaratüreget járja át, a gázcsere ennek erekben gazdag nyálkahártyáján keresztül történik. A másik légzési módban az idônként megnyíló gégerésen át az állat a szájgaratüregébe szívott levegôt zárt orrnyílásokkal a szájfenék emelése és a szemek behúzása révén tüdejébe préseli ( lenyeli ). A gázcsere utáni kilégzés a hasizmok kontrakciója és a tüdôk következményes összenyomó dása következtében történik meg, az elhasznált levegô az orrnyílásokon át távozik. A folyamat a 291. ábrán követhetõ nyomon. 15

16 291. ábra. A kecskebéka légzésmechanikájának fázisai. A nyilak az egyes terek térfogatváltozásait, a levegõ áramlásának irányát mutatják. A Zárt gégerés mellett a torokoszcilláció biztosítja a légcserét a szájgaratüregben, a gázcsere a szájnyálkahártyán át zajlik. A B, C, D ábrák a tüdõlégzés mozzanatait mutatják. B A szájgaratüreg megtöltése levegõvel. C Zárt orrnyílás mellett a gégerés megnyílik, alevegõ a tüdõkbõl a szájgaratüregbe jut. D A szájgaratüregben összekeveredett levegõt az állat lenyeli, a gégét zárja, majd torokoszcillációval folytatódik a szájgaratüreg légcseréje. (GANS, DEYONGH és FARBER, 1969., nyomán, WEBSTER és WEBSTER, 1974., könyvébõl.) A tüdõk és aszájnyálkahártya a szükséges gázcserének csak egy részét képes lebonyolítani. A gázcsere mellett a tüdõ hidrosztatikai szerv is. Tüdô nélkül a béka nem tud a víz felszínén maradni, telt tüdôvel pedig nem merülhet alá. A bôr ugyancsak fontos légzôszerv. Rajta keresztül az oxigénfelvétel is jelentôs, de ennél nagyobb arányú a szén-dioxid kidiffundálása. Alacsony hômérsékleten, téli álomban,a béka számára elegendô a bôrlégzés által biztosított oxigén is, magasabb hômérsékleten tüdôlégzésre is szükség van. Ha a béka tüdejét eltávolítjuk, az állat túléli, de ha bôrét kapcsoljuk ki a gázcserébôl (pl. bekenjük olajjal vagy olajba ültetjük), akkor hamarosan elpusztul. Nagyon fontos a bôrlégzés ametamorfóziskor, a légzôszervváltás periódusában. A húgyivarkészülék (apparatus urogenitalis) A csontoshalakétól eltérôen a békák hímjeiben a here és a vese között a többi gerinceshez hasonlóan szoros kapcsolat van, ezért esetükben húgyivarkészülékrôl beszélünk. Nõstényekben a két rendszernek ilyen kapcsolata nincs. A vizeletképzô szervek A békalárvák kiválasztószerve a pronephros, melynek vezetéke az embrionális cloacába torkollik. A metamorfózissal a pronephros visszafejlõdik. A kifejlett békák hosszúkás, vörösesbarna veséje (ren) a gerincoszlop két oldalán, a hashártya mögött foglal helyet (292/C. ábra). Típusát tekintve mesonephros (opisthonephros). A vesék ventralis felszínén narancssárga, szalag alakú szerv, a mellékvese (glandula suprarenalis) foglal helyet, mely a vese állományába ágyazódik (292/B. ábra). A hím békák veséje (292/A. ábra) egy cranialis ivari (genitalis) és egy caudalis kiválasztó (exkréciós) részre tagolódik. A here a genitalis rész mellett fekszik, a herecsatornácskák a szervet elhagyva kis vezetékekkel kapcsolódnak a vese nephridialis csatornáihoz. 16

17 292. ábra. A kecskebéka húgyivarszervei. A hím állat; B nõstény állat urogenitalis apparatusa. A cloaca ventralis fala felnyitva. A hím állat esetében a veséket még fedi a peritoneum, a nõstényben ezt már eltávolították. Utóbbiban ugyancsak hiányzik az állat jobb oldali petefészke. 18. oldalon: C Kecskebéka törzsébõl készített keresztmetszet vázlatos rajza. A vesék retroperitonealis, az emésztõszervek intraperitonealis helyzetûek. D A békavese belsõ szerkezetének igen vázlatos ábrázolása. A vese hosszmetszetének kontúrjait szaggatott vonal mutatja, benne csak egyetlen nephron és annak keringési rendszere látható. (A, B KÜKENTHAL, MATTHES, RENNER, 1971., könyvébõl.; C VILLEE, WALKER és BARNES, 1973., könyvébõl eredeti készítmény alapján módosítva; D PATTÉSPATT, 1969., könyvébõl.) A spermiumok ez úton, majd tovább a Wolff-csövön át kerülnek a cloacába. A Wolff-csõ így húgyondóvezetõként mûködik. A nôstény állatokban a vese és az ovarium (292/B. ábra) között nincsen kapcsolat. A Wolff-csô csak vizeletet szállít. A vizelet innét, akárcsak a hímekben, nem közvetlenül ahúgyhólyagba, hanem acloacába jut, a húgyhólyag az utóbbi ventralis falának páratlan, de kétlebenyû kitûrôdése. Amikor a Wolff-csô vizeletet szállít, a cloaca öszszehúzódik, minek következtében a Wolff-csövek és a húgyhólyag nyílása összefekszik. Ez az elmozdulás biztosítja azt, hogy a vizelet a húgyvezetõbõl a húgyhólyagba jusson. 17

18 A húgyhólyagban tárolt vizelet összetétele megváltozhat, hiszen ahólyag vékony, erekben rendkívül dús falán keresztül jelentõs, hormonálisan szabályozott transzportfolyamatok mennek végbe. A kiválasztás szabályozása lehetôvé teszi mind a vízi, mind pedig a szárazföldi viszonyokhoz való alkalmazkodást. (A vízben tartózkodó béka bõrén át, passzíve igen sok víz áramlik a test belsejébe. Ilyenkor az állat nagy mennyiségû, híg vizeletet képez, melyet szinte rögtön ki is ürít. A szárazföldön sütkérezve a vízfelvétel szünetel, egyidejûleg a párolgásos vízveszteség is jelentôs. A hypophysisbôl felszabaduló antidiuretikus hormon hatására ilyenkor egyrészt megnô a vesecsatornácskák vízvisszaszívása, másrészt a veseglomerulusok egy része átmenetileg nem kap vért, nem mûködik és így nem képez szûrletet.) Az ivarszervek (organa genitalia) A kecskebékák váltivarú állatok, egyedeiken ivari kétalakúság (szexuális dimorfizmus) figyelhetô meg. A különbségek nem szembeötlôek, többnyire csak közeli vizsgálódásnál tûnnek elô. A nôstények nagyobb termetûek, ivarzási idõszakban törzsük feltûnôen széles, a sok érett pete a testfalat kidomborítja. A hímek kisebbek, karcsúbbak, fejükön kétoldalt hanghólyagokat, mellsô végtagjuk hüvelykujján pedig erôsen elszarusodó hüvelykvánkost (308/B., C. ábra) találunk. A hímivarszervek 18

19 A here(testis) páros, sárgás színû, ovális szerv. A vesék szintjében, de azoktól kissé lateralisan fekszik (292/A. ábra). A szervet kívülrôl kötôszövetes tok burkolja, belsejében kanyargós lefutású herecsatornácskák sokasága található, bennük képzôdnek a spermiumok. A here a vese ventralis felszínéhez az ondóvezetõ csatornácskákkal csatlakozik. A spermiumok a herébôl az ondóvezetô csatornácskákon át a vese genitalis szakaszába, onnan pedig a Wolff-csôbe jutnak. A húgyondóvezetô a cloacába lépése elôtt kiszélesedik és az ondó idôszakos tárolására szolgáló ondóhólyagot képez. Ez a szakasz ivarzási idôszakban feltûnôen megnõ és nagy mennyiségû ondó gyûlik fel benne. A kecskebéka ondója párzáskor a cloacanyíláson át egyenesen a vízbe jut. A zsírtest,a heréhez hasonlóan élénksárga színû, lebenyes szerv, amely a herével közös eredetû. Az ivarsejtek számára termel tápanaygokat; kiirtása here-atrophiát (visszafejlõdést) okoz. Mûködése hormonálisan szabályozott. A nôi ivarszervek A petefészek (ovarium) vékony falú, válaszfalakkal tasakokra tagolt, zsák alakú szerv. Cranialis végéhez, akárcsak a herék esetében, zsírtestek csatlakoznak. Ezek eltávolítása vagy a petefészektôl való izolálása a petesejtek fejlôdésében zavart okoz. Szaporodási periódusban az egyébként kis terjedelmû petefészkek óriásira nônek, szinte teljesen kitöltik az egész hasüreget. Az érett peték az ovariumból való kiürülésük (ovulatio) után a testüregbe kerülnek, ahonnan a testfolyadék áramlásával a közeli petevezetô (oviductus) tölcsérszerû tágulatába sodródnak. A petevezetô e kezdeti része közvetlenül a tüdô mellett, a szívburok két oldalán található. A petesejtek a cloaca felé sodródnak, miközben nyálkaburok rakódik rájuk. Az oviductus szaporodási idôben erôteljesen megnô (elérheti a törzs hosszának nyolcszorosát is), és relatíve vastag, kacskaringós lefutású, gyakorlatlan megfigyelõ számára a bélcsõvel összetéveszthetõ szerv lesz. A peterakás elôtt a nôi ivarsejtek a petevezetô végsô tágulatában, a méhben (uterus) tárolódnak, majd csoportokban kerülnek lerakásra. A szaporodás A kecskebéka többnyire májusban szaporodik. Bár a megtermékenyítés külsô, beszélhetünk párzás -ról, aminek során a hím ráül a nôstény hátára és mellsô végtagjaival átkarolja. Megduzzadt hüvelykvánkosának szorító nyomása reflexes úton kiváltja a nôstény hasfalizmainak kontrakcióját (hasprés) és a peterakáshoz szükséges többi hatást. A nôstény által a vízbe rakott petékre a hím ondót fecskendez. A vízben a peték nyálkaburka megduzzad. A megduzzadt nyálkaburok védi apetéket, másrészt nagyobb csomókban vízinövényekhez, víz alatti tárgyakhoz rögzíti ôket. Belsejében zajlik le az embrionális fejlôdés. A keringési rendszer (angiologia) A kifejlett békák keringési rendszere két párhuzamosan kapcsolt vérkörbôl, a kis- és a nagyvérkörbõl áll. A kétvérkörös keringési rendszer kialakulása a törzs- és egyedfejlôdés során egyaránt a tüdôk megjelenésével esik egybe. A békalárvában (ebihal) még a halakéhoz hasonló egyvérkörû keringési rendszer van kopoltyúlégzéssel. Az átalakuláskor leginkább a szív és a szívhez közvetlenül csatlakozó ún. nagyerek felépítése módosul. A 19

20 halakban és az ebihalakban a szív részei (sinus venosus, pitvar, kamra) egymást követve, mintegy csôszerû szerkezetet hoznak létre. Az ebihalak szívcsöve a metamorfózis alatt hossztengelyének megfelelôen U alakban meghajlik, a pitvar egy válaszfal benövésével két részre oszlik (294/A. ábra).e folyamat oda vezet, hogy az eredetileg a kamra mögött elhelyezkedô pitvar(ok) a kamra elé, a nagyerek pedig egymás mellé kerülnek. Az ebihalak szelvényesen elhelyezkedô kopoltyúartériái egy kivételével megmaradnak, de elhelyezkedésük és funkcióik változnak. Belôlük jön létre a közös fejverôér (az eredeti III. zsigerívartéria, azaz az elsô kopoltyúívartéria), az aortaívek (V. zsigerívartéria) és a tüdõartéria (VI. zsigerívartéria) (294/B. ábra). A kifejlett békák keringési rendszere kis- és nagyvérkörbôl és a nyirokkeringési rendszerbôl áll. A kis- vagy tüdôvérköra szívkamrából (ventriculus) indul és a tüdõn át a bal pitvarba (atriumba) tér. A nagy- vagy testvérkör ugyancsak a kamrából ered és a testen át a sinus venosusba, majd a jobb pitvarba szállítja a vért. A szív (cor) A szív a szívburokban (pericardium) helyezkedik el (286., 294/A. ábra). A pericardiumnak a nagyerek kilépésénél visszahajló, ún. visceralis lemeze összenô a szívizomzattal és a szív legkülsô rétegét (epicardium) alkotja. A szívfal további két rétege a szívizomzat (myocardium) és a szívbelhártya (endocardium). Fejlôdése során a kezdetben egyenes csô alakú szív U alakban felhajlik, így az eredetileg caudalis irányból érkezô vénás rendszer a fej felöli oldalra emelkedve a kezdetben is már errô az oldalról kiinduló artériás törzs mellé kerül. (Halaknál a test felöli oldalon lépett be a vénás rendszer, a fej felé lépett ki az artériás: az erek és a szív részei sorba kapcsolt érszakaszok voltak.) 294. ábra. A békák szívének szerkezetváltozásai az egyedfejlõdés során. A A bal oldali rajz azt az igen korai fejlõdési állapotot mutatja, amikor a szív még egyenes, kissé tágult szakasza az érrendszernek (hasonlóan, mint a halaknál). A mesocardium a szívet felfüggesztõ, a fejlõdés során eltûnõ savóshártyakettõzet. A középsõ rajzon azt látjuk, hogy a mindkét végén rögzített szívcsõ a pericardialis üregben U alakban meghajlik. (Az elsõ két rajz oldalnézet.) A jobb oldali ábrarész már a hajlást követõ, majdnem végleges állapotot ábrázolja az eddigi ábráktól eltérôen azonban ventralis nézetbôl!; a pitvarok a fõ artériás törzset (truncus arteriosus) két oldalról közrefogják. (A NELONS nyomán, SIEWING, 1969., könyvébõl.) A szív háromüregû, két pitvarból és egy kamrából áll (295. ábra). A szív része még a jobb pitvarba torkolló sinus venosus és a kamrához csatlakozó szívizomszövetbõl álló bulbus cordis is. A két pitvart egy vékony sövény osztja ketté. A jobb pitvarba nyílik a vénás öböl, mely a nagyvérkör vénás vérét gyûjti össze. A bal pitvarba torkollanak a tüdôvénák. 20

21 A két pitvar közös szájadékkal nyílik az osztatlan kamrába. Ezt az ún. vénás szájadékot egy dorsalis és egy ventralis helyzetû billentyû zárja. A kamra (ventriculus) ürege osztatlan, vastag falába mélyedô kriptái a beömlô vér keveredését nagymértékben gátolják. A sinus venosusból a jobb pitvarba, majd innen a kamra jobb oldali kriptáiba vénás, kismértékben kevert vér kerül, ui. a nagyvérkörhöz tartozó bôrvéna oxigenizált friss vért szállít a testbõl érkezõ vénás vérhez. A tüdôvénákon át a bal pitvarba és a kamra bal felébe tisztán oxigéndús (artériás) vér ömlik (296/B. ábra). A kamrából az artériás rendszer egy izmos közös szakasszal (bulbus cordis) indul, mely a szív ventralis oldalán látható (286., 295. ábra). A bulbus cordisból rövid, kezdetben páratlan, majd kettéágazó artériás törzs lép ki. Ezeket egyenként három-három ér együttese alkotja. Sorrendben a tüdõ-bôr artéria, az aortaív (arcus aortae) és a közös fejartéria ábra. A kecskebéka szívének részei és szerkezete. A Izolált szív ventralis nézetben. B Izolált szív dorsalis nézetben. (A, B ECKER, WIDERSHEIM, 1896., könyvébõl.) A bulbus cordisban egy billentyû a bulbus terét két részre osztja a kilépô ereknek megfelelôen. A billentyû a vérelosztás fontos szerve: biztosítja, hogy a kisvérkörbe (tüdôvénák) vénás, a nagyvérkör fejverôereibe artériás, az aortaívekbe pedig enyhén kevert vér jusson. A szív anyagcseréjét a rajta átáramló vér biztosítja. A szív elsôdleges ingerképzô központja a sinus venosusban van. Az artériás rendszer A fô artériás osztótörzs páros ágai mindkét oldalon három nagy artériára hasadnak. A) A közös fejverôér rendszere Az ér rövid lefutás után kettéágazik a belsô és külsô fejverôerekre, amelyek az agy és a fej egyéb szerveit látják el. Bennük tisztán oxigéndús artériás vér áramlik, így biztosítja a 21

22 szervezet az agyvelô és a feji érzékszervek jó oxigénellátását. A közös fejverôér szétágazásánál kialakuló kis, sötét színû kiöblösödés fala nyomásérzékelô receptorokat tartalmaz, feladata a vérnyomás (elsôsorban a feji keringés) reflexes szabályozása. A közelben levõ carotiscsomó kemoreceptorszerv, a rajta átfolyó vér összetételét érzékeli (296/A. ábra). B) Az aorta érrendszere A fô artériás osztótörzs második ága, mely ívben meghajolva caudalis irányba fordul, benne kevert vér áramlik. Lateralis irányba kanyarodó ívébõl (arcus aortae) lép ki a mellsô végtagba térô kulcscsont alatti artéria, mely a mellsô végtag vérellátását biztosítja. A két aortaív a szív alatt közös leszálló aortává (aorta descendens) egyesül, melynek ágai caudalis irányba haladva a következôk (296/A. ábra). A közös bélartéria, amely több ágra oszolva a gyomor, a máj, a hasnyálmirigy és a középbél, továbbá a lép vérellátását biztosítja. A húgyivarszervi artériák a vesékbe és a gonádokba futnak (292/A., B. ábra). A csípôartériák az aorta utolsó ágai, a belõle kilépõ kisebb erek a medence szerveihez (pl. húgyhólyag, hasfal izomzata). Fô törzse a hátsó végtagban, az ún. ülôcsonti artériában folytatódik, belõle ágazik ki a comb felszínére kanyarodó combartéria. Az ebihalak farokartériája a metamorfózis után a farokkal együtt visszafejlõdik. C) A közös tüdô-bôrartéria A fô artériás osztótörzs harmadik ága, mely rövid lefutás után tüdôartériára és bõrartériára válik szét. Mindkét érben vénás vér áramlik a légzôszervek (tüdô és bôr) felé. A vénás rendszer A kisvérkör vénái a tüdôvénák, amelyek a bal pitvarba torkollanak és artériás vért szállítanak. A nagyvérkörvénái végsô soron a páros elülsô és páratlan hátulsó üres vénába öntik a vért, ennek megfelelôen elôször az elülsô, majd a hátulsó üres véna rendszerét tárgyaljuk. A) Az elülsô üres vénák (v. cava anteriorok) rendszere (296/B. ábra). A fej, a mellsô végtagok és a nyaktájék vérét gyûjtik össze és a sinus venosusba nyílnak. Két nagyvéna összefolyásából alakulnak ki. A fej-karvéna az agyvelô vénás vérét elvezetô belsô torkolati véna és egy, a válltájék izmaiból induló véna egyesülésébôl jön létre. A feji vénákból összeszedôdô külsô torkolati véna ez utóbbiba nyílik. (A békákban a belsô és külsô jelzôk használata nem tükrözi a valós helyzetet, hanem éppen fordított! Az elnevezések az emberi anatómia viszonyait, s az erek funkcióit tükrözik: belsônek nevezzük azt, amelyik az agyvelô vénás vérét szállítja el, külsônek pedig azt, amelyik a fej és válltájék területérôl gyûjti a vért. Békákban a belsônek nevezett van lateralis, a külsô pedig medialis helyzetben.) Az elülsô üres vénák másik fôága a kulcscsont alatti véna, mely a mellsô függesztôöv alatt található és két véna összefolyásából keletkezik. (Kulcscsont alatti helyzete csak emberre jellemzõ.) Az egyik a mellsô végtagból érkezô karvéna, a másik a törzs bôrereibôl összeszedôdô és a has-, majd mellizomra ráforduló nagy bôrvéna. Utóbbi (297. ábra) artériás vért szállít, ezért a sinus venosusba kerülô vér kevert. 22