AZ EMLÕSÖK (MAMMALIA)

Átírás

1 AZ EMLÕSÖK (MAMMALIA) Az emlôsök a legfejlettebb gerinces állatok. Testüket szôrzet fedi, kicsinyeiket emlôik váladékával táplálják. Bôrük mirigyekben gazdag, a szôrtakaró fejlett, vízi állatokban másodlagosan hiányozhat (pl. cetek, vízilovak), de ezek foetusaiban, illetve újszülöttjeiben mindig megtalálható. A bôrmirigyek közül a verejtékmirigyek jelenléte emlôsökre jellemzô, a tejmirigyek ezek módosult változatai. Az izomrendszer. A csoportnak itt említendô, különösebb általános jellegzetessége nincsen. Az emésztôkészülék. Az emlôsök fogmederben ülõ fogazata jól fejlett, differenciált. A törzsfejlôdés folyamán elôször itt jelenik meg a valódi különnemû, tehát többféle fogtípusból álló fogazat. Szájpadlásuk az orr- és a szájüreget teljesen elkülöníti, nyelvük mozgékony ízérzô nyelv. Emésztôtraktusuk elô-, közép- és utóbélre tagolódik. Növényevôkben terjedelmes vakbél fejlôdik, amelyhez nyiroktüszôkben gazdag függelék, féregnyúlvány csatlakozhat. A cloacás emlôsökben, mint nevükbôl is látszik, a cloaca a felnôtt állatokban is megmarad, nem válik ketté, és így az emésztõkészülék és a húgyivarkészülék egyetlen nyílással torkollik a külvilágba. Az erszényesekben és a méhlepényesekben a cloaca ürege kettéválasztódik, külön végbél-, ill. urogenitalis nyílás fejlôdik. A légzôkészülék. Az emlôsök légzôkészülékében különösen a gége, illetve a tüdôk fejlettsége jellegzetes. A gégében a gyûrû- és a kannaporcok mellett önálló pajzsporc és gégefedô porc alakult ki, a hangképzés a gége szerkezeti adottságainak következtében igen fejlett lehet. A tüdôkben bonyolult hörgôrendszert találunk, a hörgõk végén, ugyancsak emlôsökre jellemzôen, tüdôhólyagocskák (alveolusok) vannak. A húgyivarkészülék. Az emlôsöknek utóveséjük van. A vizeletképzô és az ivarszervek közötti kapcsolat hímekben kiterjedtebb, mint nôstényekben. A legtöbb emlôsfajban fejlett párzószerveket és természetesen belsô megtermékenyítést találunk. Gyakori az ivari kétalakúság. A méhlepényes emlôsök (Placentalia) utódai a nôi ivarutak speciális részében, az anyaméhben fejlôdnek. A méhlepény (placenta) anya és magzata között teremt kapcsolatot, rajta keresztül bonyolódik le a magzati gázcsere, az anyagcsere, az egyes bomlástermékek leadása stb. Fontos szerepe van a fejlôdô kis állatok méhen belüli rögzítésében, valamint az immunrendszer távol tartsában (az embrióban apai gének is kifejeződnek, amelyeket az anyai immunrendszer idegenként ismer fel!) is. Az emlôsök testüregének jellemzô és speciális eleme az izmos rekesz (diaphragma), amely mint ismeretes, a mell- és a hasüreget választja el egymástól, és fontos légzôizom. A keringési rendszer. Szívük négyosztatú, két vérkörük teljesen elkülönült. Aortájuk a gerincoszlop bal oldalán húzódik. Nyirokrendszerükben jellegzetes a jól körülhatárolható és határozott alakú nyirokcsomók jelenléte. Az idegrendszer. Elsôsorban a telencephalon és a cerebellum fejlettsége szembetûnô, az elôbbiben rendszerint jól fejlett agykérget találunk. A hypothalamicus termoregulációs központok mûködése, a tojásrakó emlõsök kivételével, állandó testhômérsékletet biztosít számukra. Neuroendokrin rendszerük és érzékszerveik fejlettek, ez utóbbiak közül jellemzô a külsôfül kialakulása és a középfülben található három hallócsontocska. Szaglásuk többnyire igen fejlett, fontos szerepet játszik a párkeresésben, a szexuális funkciókban és természetesen a táplálékszerzésben is. 1

2 A laboratóriumi patkány (Rattus rattus) /a házimacska (Felis catus)/ A laboratóriumi patkány a világ egyik leggyakrabban használt kísérleti állata, mert könnyen hozzáférhetõ, relatíve rövid tenyészidejû, jól és könynyen tartható, szaporítható. Fertõzésekre kevéssé érzékeny, anatómiai, élettani, genetikai, biokémiai és molekuláris biológiai, farmakológiai adatok sokasága áll rendelkezésünkre vele kapcsolatban. A laboratóriumi patkánynak számos színváltozata létezik és került tenyésztésre. Vannak pigmentmentes, ún. albino fajták (fehér patkány), de színesek, különbözõ mintázatban pigmentáltak is ismertek. Az albino fajtákban az egész szervezetbõl, és így a szembõl is hiányzik a pigmentatio, ezért szemük a szervben keringõ vér színének áttûnése miatt vörös. A laboratóriumi patkányok napos vemhesség után, fajtától függõen 8 12 utódnak adnak életet. A kicsik csukott szemhéjjal ( vakon ) és szõrtelenül jönnek a világra, magatehetetlenek, önálló életre nem képesek; fészeklakók. Testfelépítésük külsõ jellemzõi A test megnyúlt, fõ testtájai: a fej (caput), a törzs (thorax) a farokkal (cauda) és a végtagok (extremitates). A testet bizonyos speciális helyektõl eltekintve sûrû szõrzet borítja. Vegyünk kezünkbe egy túlaltatott példányt és nézzük meg! A fej (caput) Az elõre kissé kihegyesedõ fejen a külsõ orrnyílások körül rózsaszín, receptorokban igen gazdag és finom, ritkás szõrzettel borított részt találunk, ez az ún. orrtükör. Alatta az ajakhasíték megléte mutatja, hogy ez a rész páros telepbõl nõtt össze. Ha felemeljük, felhúzzuk az ajkakat, kitûnnek az ívelt, erõteljes metszõfogak ( 158. ábra). Elülsõ felszínüket fényes, sárga színû zománc borítja, hátulsó, a szájüreg felõli felszínüket zománcréteg nem takarja, itt a fehér dentinállomány látható. Az állat száját tágra nyitva, húzzuk ki egy csipesszel a nyelvet! Dorsalis felszínén egyetlen nagy és kerek, ún. körülárkolt szemölcsöt találunk, mely az ízérzékelés fontos szerve. A pofák kétoldali bemetszésével a száj nyitása eredményesebb, így megnézhetjük az állat teljes fogazatát. A maxillában és a mandibulában a metszõfogakon kívül három õrlõfogat találunk egy-egy oldalon (155/A. és C. ábra). A szemfogak és a kisõrlõfogak nem fejlõdtek ki. Az állatok fogképlete (1003/1003) egy fél mandibulában és egy fél maxillában jelen lévõ fogak együttese. A számok balról jobbra a metszõfogak, a szemfog, a kis- és a nagyõrlõfogak számára utalnak. A pofán kétoldalt hosszú és az állat életében igen fontos szerepet betöltõ bajuszszõröket látunk. Ezek ún. sinus-szõrök, a szõrtüszõket véröblök veszik körül és igen érzékenyek, mi több, aktívan mozgathatók. A szemek kiemelkednek a fej síkjából, és mint említettük, albino fajtákban pirosak. A preparálás nélkül látható rész szinte teljes egészében a szaruhártyának felel meg. A szem többi részét, pl. a szeme fehérjét, a szemhéjak takarják. Csipesszel fogjuk meg a szemhéjakat és fordítsuk ki a szemgolyó felé esõ felszínüket! Ezt afelszínt erekben gazdag kötõhártya (conjunctiva) borítja. A rózsaszínû, inkább kisméretûnek mondható fülkagylók szõrzete ritkás és finom. A fülkagyló a külsõ hallójáratba vezet. A fej többi részét a testhez hasonlóan dús szõrzet borítja. 2

3 A törzs és a farok (thorax et cauda) A dús szõrzettel fedett törzshosszúkás, hengerded. Területén, két sorban, kevéssé szõrös emlõbimbókat találunk, ezek nõstényekben nagyobbak és feltûnõbbek, de hímekben is jelen vannak. A farok alatt, azt felemelve, keressük meg a végbélnyílást! Ha belõle székletbogyó áll ki,azt csipesszel fogjuk meg és húzzuk ki! Nõstényekben rögtön a végbélnyílás alatt találjuk a hüvely (vagina) nyílását, és annak ventralis elülsõ részén a csiklót (clitoris). A hüvely nyílása és a végbélnyílás között minimális a távolság, az õket elválasztó részt gátnak nevezik. Nõstényekben ez jellemzõen keskeny. Hímekben a végbélnyílás alatt feltûnõ a terjedelmes és kevéssé szõrös, rózsaszínû bõrrel fedett páros herezacskó (scrotum)és ettõl a fej felé esõ hímvesszõ (penis). A hímvesszõ végsõ része, a makk egy speciális bõrkettõzetben, a fitymában foglal helyet. Elõbbit csak akkor látjuk, ha a praeputiumot csipeszszel megfogjuk és a farok irányába hátrahúzzuk. A gát hosszúsága (az anus és a külsõ nemiszervek között mérhetõ, ún. anogenitalis távolság) hímekben sokkal nagyobb, mint nõstényekben. Ez a differencia ivaréretlen állatokban is fontos segítséget jelenthet a nemek meghatározásában. A farok hosszú és elkeskenyedõ, felülete pikkelyes és ritkásan szõrös. A végtagok (extremitates) A végtagokon nézzük meg a karmokat, az ujjpárnákat és azt, hogy a mellsô végtag ujjon járó, a hátulsó végtag talpon járó típusú! Ez azt jelenti, hogy az állat járásakor, ill. futásakor a mellsõ végtag az ujjakra, a hátulsó végtag pedig a lábtõcsontok, a lábközépcsontok és az ujjpercek által merevített talpra támaszkodik. A végtagoknak atalajt érintõ részén rugalmas kis párnácskák alakultak ki; az ujjon vagy talpon járó karaktert ezen talpgumók elhelyezkedése is jelzi. Az ujjak karmokban végzõdnek. Ezek kereszt és hossztengelyüknek megfelelõen is ívelt, ellenálló szaruképletek. Behúzni, vagy kimereszteni az állat nem tudja õket. A bõr (integumentum commune) A laboratóriumi patkány a továbbiakban egyszerûsítve az elnevezést: a patkány bõrének három fõ rétege az elszarusodó felhám (epidermis), az irha (corium,ill. cutis) és a bõralja (subcutis). Az epidermis többrétegû, elszarusodó laphám, és nagy felületen érintkezik az irhával, táplálása innen történik (183/A. ábra). Az elszarusodás a mechanikai igénybevételnek legjobban kitett helyeken a legintenzívebb, így pl. az ún. talp- és ujjpárnák területén (185. ábra) ábra. A végtagok distalis része és annak jellemzô képletei macskában. Bal oldalon a mellsô, jobb oldalon a hátulsó végtag ventralis felszínei a talppárnákkal. (CROUCH, 1969., könyvébõl.) 3

4 A bõrt sûrû szõrzet fedi. A szõrszálak vagy pigmentmentesek és ez esetben fehérek, vagy festéktartalmuknak megfelelõen színesek. A szôrzet már embrionálisan kialakul, majd végleges szôrzetre cserélôdik ki. Ez utóbbi vedlésekkel újul meg, és alkalmazkodik környezetéhez (nyári, ill. téli bunda). A szôrhöz kis szôrmerevítô simaizmok kapcsolódnak, melyek összehúzódásakor a szôr(zet) felborzolódik. A kis izmokat vegetatív idegrostok innerválják, a szôrzet felborzolása rendszerint az állat ingerültségének a jele. A bajuszt ún. sinus-szôrök alkotják (183/B. ábra). Szôrtüszôikben véröblöket találunk, bennük a vér nyomása, mennyisége az idegrendszer segítségével szabályozható. Ha a sinus vérrel telik meg, a receptorokban gazdag tüszôfal hozzányomódik a szôrszálhoz, amelynek legkisebb elmozdulása is érzékelhetôvé válik. Speciális, receptorokban és erekben igen gazdag az orrnyílások körüli terület, az ún. orrtükör (183/C. ábra) bõre, amely bõséges beidegzése révén fontos szerepet játszik a környezet megismerésében ábra. A házimacska bôrének szerkezete. A a bôr rétegei, mirigyei, a szôrtüszôk és a szôrszál szerkezete; B a sinusszôr tüszôje a véröblökkel, hosszmetszetben. (A CROUCH, 1969., könyvébõl; B a forrásmunka nem ismert.) 4

5 A bõr mirigyekben gazdag, ami az Amniota csoporton belül emlõs jellegzetesség. A mirigyek a hámréteg származékai. A verejtékmirigyek a verejték kiválasztással, és annak elpárolgása révén jelentôs szerepet játszanak a szervezet hôregulációjában. Általában a test meghatározott helyein csoportosulnak, így pl. patkányokban a talp és a fülkagylók területére koncentrálódnak. (Egerekben itt oly nagymérvû lehet az izzadás, hogy az állatok szinte tócsában állnak.) A fölösleges hômennyiségtôl való megszabadulás másik fontos eszköze a lihegés. Az illatmirigyek módosult, rendszerint a szôrtüszôkbe nyíló verejtékmirigyek. Szerepük elsôsorban az állatok szexuális életében fontos. A faggyúmirigyek, kevés kivétellel, a szõrtüszõkbe nyílnak, váladékuk biztosítja a szõrszálak és a bõr vízhatlanságát és rugalmasságát. Az osztály nevét adó tejmirigyek módosult verejtékmirigyek, kivezetõcsöveik az emlõbimbók területén (156/B. ábra)nyílnak. Az emlômirigyek (184/B. ábra) rendszerint enyhén kidomborítják a bôrt, ez az emlôudvar, amelynek közepén kis, kiemelkedô emlôbimbót találunk. Az emlôt finom pehelyszôrzet borítja. Az általuk képzett tej, természetes körülmények között, az utódok táplálásában nélkülözhetetlen ábra. A házimacska emlôbimbója és tejmirigyei. A az emlôbimbó hosszmetszete; B fent inaktív, alul pedig tejet termelô, tehát aktív tejmirigyállomány a bôr felôl nézve, a bôr eltávolítása után. (CROUCH, 1969., könyvébõl.) Az irha (corium) kötôszövetes rétegében számos idegvégzôdés és vénás, illetve artériás érfonadék található. Az elôbbiek fontos szerepet játszanak a bôrérzékelésben, az utóbbiak a rajtuk átáramló vér mennyiségének és eloszlásának szabályozásával a szervezet hôszabályozásának fontos eszközei (183/A. ábra). A bõralja (subcutis) zsíros kötôszövet, amely többé-kevésbé egységes réteg. A mechanikai igénybevételnek erôsebben kitett helyeken szabályos zsírpárnák képzôdnek benne. Ezek állományát kötõszövetes tok határolja. A bõr a test különbözõ területein eltérõen tapad az alatta lévõ izmokhoz vagy vázelemekhez. A talp területén ez a kapcsolat igen feszes, de pl. a hasat fedõ bõr viszonylag könnyedén elmozdítható; ráncba szedhetõ vagy a bõr felületével párhuzamos irányban elcsúsztatható. A koponya területén ugyancsak feszesen tapad a bõr a csontokat fedõ kötõszövetes lemezekhez. Mielõtt megkezdjük a boncolást, célszerû megismerkednünk az állat vázrendszerével. Ha ezt megtettük, a még bontatlan tetemen is számos csontot ki tudunk tapintani a bõrön keresztül. 5

6 A vázrendszer (systema sceleti) A patkány vázrendszere az emlõsökre jellegzetes séma szerint szervezõdik. Fõ részei a tengelyváz (a koponya, a gerincoszlop a mellkassal), továbbá a végtagok függesztõövei és az ún. szabad végtagok váza (154. ábra) ábra. A laboratóriumi patkány csontváza lateralis nézetben. (MOLNÁR rajza.) A koponya (cranium) A koponya a fej csontos váza, mely arc- és agykoponyára tagolódik. A patkányokra/egérfélékre jellemzõ domináns bélyegek a következõk: a koponya megnyúlt, az orrtájék fejlett és ugyancsak megnyúlt, a koponyatetõ lapos, domborulata minimális, relatíve keskeny, a járomívek fejlettek, az állkapocs viszonylag rövid. A mandibulában, illetve a maxillában ívelt metszõfogak (dentes incisivi) ülnek. A patkányokban nem alakul ki szemfog (dens caninus) és nem fejlõdnek ki a kisõrlõfogak (dentes praemolares) sem. Az így kialakult üres területet követõen három tarajos felszínû nagyõrlõfog (dentes molares) következik. A foramen magnum acondylus occipitalisokkal együtt caudalis irányba néz. Az alábbiakban a koponya lateralis, dorsalis és ventralis nézetében mutatjuk be felépítését, kitérve az agy- és az arckoponya összetevõire (155. ábra). Ennek az ábrának a részeire csak akkor utalunk, ha bizonyos csontok elsõsorban az A., B. vagy a C.ábrán kereshetõk fel. Az agykoponya (neurocranium) A nyakszirti régió nem emlõs gerincesekben még több csontból állt emlõsökben ezek összenövésével alakult ki a nyakszirtcsont (os occipitale), amely az öreglyukat (foramen magnumot) veszi körül. Állományából emelkedik ki az atlashoz ízesülõ két nyakszirti bütyök is. A hallótájékban a halántékcsont (os temporale) bizonyos mértékben önálló elemek együttese. Legnagyobb közülük a koponya oldalfalának képzésében részt vevõ pikkelycsonti rész (squamosum). Ventralis felszínén ez hordozza az állkapocs-ízületi vápát, ahová az állkapocs csatlakozik. Része még az os temporalénak a ventralis és lateralis nézetben feltûnõ dobhólyag, 6

7 mely a szomszédságában lévõ és a középfül üregét határoló dobüregi részszel együtt a hallásérzékelésben játszik szerepet. A jelentõs méretû külsõ hallónyílás a dobhólyag lateralis részén figyelhetõ meg. A koponyaalap és a szemgödri tájék felépítésében vesz részt az ékcsont (os sphenoideum), amely ebben a fajban is több részbõl áll így neve kissé félrevezetõ, hiszen nem teljes körû az az alacsonyabbrendû gerincesekben még teljesen különálló csontok összenövése. Emberben valóban egységes, varratok nélküli elem; innét származik neve. Az ékcsont összetevõi hol varratokkal, hol porcosan kapcsolódnak össze. A koponyaalapon két, egymás elõtt fekvő csont helyezkedik el; az orrtájék felé esõ belsõ, koponyaűri felszínén egy gödörben (töröknyereg) rögzül a hypofízis. A tájék további két csontja a szemgödör (orbita) alkotásában vesz részt (155/A. és C. ábra). A szaglótájék csontja az elölnézetben T alakú rostacsont (os ethmoideum). Függõleges lemeze az orrüreget kettéosztó orrsövényt hozza létre, vízszintes lemeze pedig a koponyaöreg elülsõalsó részét határolja. E lemez (rostalemez) lyuggatott: itt lépnek át az orrüregbõl a koponya üregébe a szaglósejtek axonkötegei. A koponyatetõ csontjai a következõk: A köztes falcsont páratlan, széles és lapos, a nyakszírtcsonttal szomszédos. A páros falcsont (os parietale) az os interparietale elõtt foglal helyet. Az os interparietale és a parietalék között alakult ki a lambdavarrat (sutura lambdoidea), a jobb és a bal parietale között pedig a nyílvarrat (sutura sagittalis). A homlokcsont (os frontale) állatokban ugyancsak páros; az os parietaléval együtt ez a csont alkotja a koponyatetõ legnagyobb részét. A homlokcsontok és a falcsontok között látható a koronavarrat (sutura coronalis). Az arckoponya (viscerocranium) Az orrcsont (os nasale) alkotja az arckoponya legdorsalisabb részét. Az elõ- vagy közti állcsont (prae-, más néven intermaxilla) terjedelmes, hosszú csont; állományában rögzülnek a felsõ metszõfogak. A felsõ állcsont (maxilla) viszonylag fejletlen, rövid csont. A maxillából erõteljes lateralis nyúlvány ered, mely a járomcsonttal képez varratos kapcsolatot. Ez utóbbi pedig az os temporale járomcsonti nyúlványával együtt alkotja a járomívet (arcus zygomaticus). Egyrészt errõl az ívrõl, másrészt a koponya oldalfaláról erednek a rágóizmok. Az õrlõfogak a maxillába ágyazódnak. A csontos másodlagos szájpadot a praemaxilla és a maxilla horizontalis nyúlványai, ill. a szájpadcsont alkotja. A járomcsont (os zygomaticum) vékony, ívelt csont, a járomív középsõ szakaszát képezi. A szájpadcsont (os palatinum) a csontos szájpad alkotásában vesz részt, a maxilla szájpadi részei közé ékelõdik. Az ekecsont (vomer) a középsíkban foglal helyet; a csontos orrsövény ventralis részét alkotja. (Rajzainkon nem látszik.) A rostacsont (os ethmoideum) függõleges állású lemeze hozza létre a már említett ekecsonttal együtt a csontos orrsövényt. Elõbbi a koponytetõ, utóbbi a koponyaalap felé esõ komponens. Ha belenézünk a csontos orrüregbe, könnyen azonosíthatjuk. Az orrüregben számos vékony csontos-porcos lemezke ( orrkagyló ) tûnik elõ; az orrnyálkahártya rajtuk rögzül. Ezek a képletek a maxilla és a rostacsont származékai. A könnycsont (os lacrimale) állományában fut a csontos könnycsatorna, a benne húzódó könnyvezetéken át jut a könny a medialis szemzugból az orrüregbe. Az állkapocs (mandibula) erõteljes ívelt csont, a fogcsonttal homológ. Benne fejlett fogazat van. 7

8 8

9 155. ábra. Patkánykoponya felépítése A lateralis nézetben, B dorsalis nézetben és C ventralis nézetben. (MOLNÁR rajza.) A gerincoszlop (columna vertebralis) és a mellkas (thorax) Az emlôsök csigolyái egymással ízületi nyúlványok segítségével, tehát ízületesen, a csigolyatestek között porckorongokkal, azaz porcosan és a csigolyákat összekapcsoló szalagokkal, tehát kötôszövetesen kapcsolódnak. Ily módon a gerincoszlop statikailag egy rugalmas és hajlékony tengelyvázként mûködik, amelynek mozgékonysága dorsoventralisan sokkal nagyobb, mint oldalirányban (halaknál ez még fordítva volt). A csigolyákat a csigolya test, az ehhez dorsalisan kapcsolódó, csigolyalyukat határoló csigolya ív és a tövisnyúlvány, valamint a kétoldalra nyúló haránt (transversalis) nyúlványok alkotják. A csigolya testek közötti csigolyaközti porckorongok (discus intervertebralisok;187. ábra) rugalmas és egyben erôs kapcsolatot létesítenek a csigolyatestek között. Belsejükben a chorda dorsalis maradványa található. A csigolyalyukak együttese gerinccsatornát (canalis vertebralis) képez, ebben húzódik a gerincvelô. A csigolyák között nyílások vannak, rajtuk át lépnek ki a gerincvelôi idegek, és itt foglalnak helyet a csigolyaközti dúcok (198. ábra) is. A harántnyúlványokhoz bordák vagy bordacsökevények kapcsolódnak. 9

10 187. ábra. Az ember gerincoszlopa egy szakaszának hosszmetszete (A) és a csigolyaközti porckorong keresztmetszete (B). A csigolyák között szalagos, porcos és ízületi kapcsolatok egyaránt elôfordulnak. (KISSés SZENTÁGOTHAI, 1967., atlaszából.) A gerincoszlop (columna vertebralis) nyaki (cervicalis), törzsi (thoracalis), ágyéki (lumbalis), kereszttájéki (sacralis) és farki (caudalis) szakaszra tagolódik (154. ábra). Az elsõ két nyakcsigolya, a fejgyám (atlas) és a forgatócsigolya (axis, ill. epistropheus). Az atlas tövisnyúlványa fejletlen, viszont oldalsó részei szárnyszerûen kiszélesednek és ellaposodnak (188/A. ábra). Az atlas teste másodlagosan hozzánôtt a második nyakcsigolya (axis) testéhez, és annak ún. fognyúlványát (188/B. ábra) képezi. A forgatócsigolya tövisnyúlványa széles, jól fejlett: tarküizmok tapadási helyéül szolgál (188. ábra). Az atlas és a condylus occipitalisok közötti ízület révén jöhet létre az ún. bólintó/igenlõ fejmozgás. Az atlas és a forgatócsigolya közötti elmozdulás eredményezi az ún. tagadó fejmozgást. A nyakcsigolyák száma az emlõsökre jellemzõen hét. A tizenkét hátcsigolyához bordák (costae) kapcsolódnak. Ezeknek gerincoszlop felé esõ részük csontos, a mellcsonthoz kapcsolódó részük pedig porcos. A valódi bordák elérik a mellcsontot, az álbordák az elõzõ borda porcos részéhez csatlakoznak, a lengõbordák az izomzatban szabadon végzõdnek. A hátcsigolyák, a bordák és a mellcsont (sternum) együttesen alkotják a mellüregi szerveket védõ mellkas csontos vázát. A sternum caudalisan egy porcos lemezkében, az ún. kardnyújtványban végzõdik (190. ábra). Az ágyékcsigolyák (vertebrae lumbales) a legerõsebbek; számuk 5. Leghosszabb, oldalirányú nyúlványuk bordacsökevény. A keresztcsont (os sacrum) négy (macskánál három) kereszttáji csigolya összenövésébõl alakult ki (189/E.ábra). A dorsalis felszínen egy a tövisnyúlványokból létrejött középsô és kétoldalt egy-egy a harántnyúlványokból összecsontosodott oldalsó taraj húzódik. Ettôl lateralisan itt is megtalálható a bordaeredetû rész, természetesen beleolvadva az elôbb említett területekbe. Az egyes csigolyák határát a dorsalis és a ventralis lyukak jelzik: ezeken lépnek ki a spinalis idegek ágai. Az elsô sacralis csigolya kiszélesedett harántnyúlványa a medencecsonttal (iliummal) ízesül. A farokcsigolyák (vertebrae caudales) a farok vége felé haladva egyre csökevényesebbek. A farokizomzat bizonyos komponensei számára eredési, ill. tapadási helyül szolgálnak. 10

11 188. ábra. Házimacska nyakcsigolyái. A az atlas ventralis nézetben; B az axis lateralis nézetben és C a gerincoszlop nyaki szakasza lateralis nézetben. (NOZDRACSE V, 1973., könyvébõl.) 190. ábra. Házimacska mellkasa ventrolateralis nézetben. A cranialisabb bordák mindegyike közvetlenül kapcsolódik a mellcsonthoz, ezeket valódi bordáknak nevezzük. A caudalisabbak a megelõzõ bordák porcos részeihez nõttek hozzá, ezek álbordák. Az utolsó néhány borda nem éri el a sternumot és szabadon végzõdik a testfalban: lengõbordák. A mellcsont (sternum) a bordák fúziójával fejlõdõ, páros eredetû csont. Szelvényessége számos emlõsben jól látszik. Caudalis vége a legtöbb fajban egy csontos-porcos kardnyúlványban ér véget. A mellkas szilárd, ámde rugalmas együttesként védi a mellüregi szerveket, eredéséül szolgál számos izomnak és meghatározza a test, ill. a törzs alakját. (MOLNÁR rajza.) 11

12 189. ábra. Házimacska törzs-, és kereszttáji csigolyái. A hátcsigolya a hozzá ízesülô bordával, elölnézetben; B a 6. és a 7. hátcsigolya lateralis nézetben; E a keresztcsont dorsalis nézetben. (CROUCH, 1969., könyvébõl.) A végtagvázak és függesztõöveik A mellsõ végtag függesztõöve a vállöv, amely a lapockából (scapula) és a kulcscsontból (clavicula) áll. A hollócsõrcsont a lapocka egy kis nyúlványává redukálódott, a clavicula (az embertõl eltérõen) csak porcos elemként van jelen az izomzatba ágyazottan, de a scapulához nem csatlakozik (154. ábra; a clavicula a rajzon nem látszik). A szabad végtag elsõ eleme a lapockához a vállízületben kapcsolódó felkarcsont (humerus; 154. ábra). A felkarcsonthoz a könyökízületben csatlakoznak az alkarcsontok: az orsócsont (radius) és a singcsont (ulna). Utübbinak van egy könyöknyúlványa, amely megakadályozza azt, 12

13 hogy az alkar kinyújtáskor átlendüljön a 180 fokos szögön. Ezt a részt követik a kéztõ (carpus), a kézközép (metacarpus) és az ujjak csontos váza (phalanges digitorum). A hátsó végtag (154. ábra) függesztõöve a medencecsont (os coxae). Részei az os sacrumhoz és ezáltal a gerincoszlophoz kapcsolódó csípõcsont (os ilium), valamint az ülõcsont (os ischii) és a szeméremcsont (os pubis). A három csont alkotta közös ízületi mélyedésbe (acetabulum) kapcsolódik a combcsont (femur); ez az együttes a csípõízület. A combcsont a térdízületben kapcsolódik a sípcsonttal. A lábszárban foglal helyet a sípcsont (tibia) és a szárkapocscsont (fibula). Utóbbi nem vesz részt a térdízület kialakításában. A lábszárcsontokat követi a lábtõ (tarsus), a lábközép (metatarsus) és a lábujjak csontos váza, azaz az ujjpercek (phalanges digitorum) ábra. A mellsô végtag függesztôöve és a felkar, ill. az alkar csontjai. A scapulától balra esõ kis részletrajz a lapocka ventralis nézetében mutatja a processus coracoideust, amely a háti oldal felõl alig vehetõ ki. (CROUCH, 1969., könyvébõl.) 193. ábra. A hátsó végtag függesztôöve és a comb, ill. a lábszár csontjai. A belsõ és külsõ boka a tibia és a fibula distalis végdarabjainak kiemelkedései. A medenceövet ventralis nézetben látjuk. Az iliumot mutató nyíllal szomszédos területeken kapcsolódik a csípõcsont a keresztcsonthoz. 13

14 A csontok összeköttetései Az alábbiakban röviden ismertetjük a vázrendszer elemeinek kapcsolódási módjait. A csontok szalagokkal, porcokkal, csontosan és ízületekkel (articulatio) kapcsolódhatnak egymáshoz. Szalagokkal történõ kapcsolódásról akkor beszélünk, ha a csontokat egymáshoz kötôszövetes szalagok kapcsolják (pl. a tibia és a fibula proximalis végei közötti kapcsolat). A porcos kapcsolat esetében a csontokat porcszövet köti össze. Jó példa erre a csigolyatestek közötti porckorongos kapcsolat (187. ábra), vagy a két szeméremcsontot egymáshoz rögzítô ún. symphysis (193. ábra). A csontos kapcsolatban két vagy több csont összenô. A medencecsont alkotóelemeinek, a csípôcsontnak, a szeméremcsontnak és az ülôcsontnak az összecsontosodása (193. ábra) példázza ezt. Az ízületekben találkozó csontvégek között az elôbbi két kapcsolódási móddal ellentétben ízületi rés van, ezek tehát megszakított összeköttetések. Az ízületek szervek, melyeknek jellemzô részeik vannak (194. ábra). Lássuk ôket röviden! Az ízületekben két, vagy több csont, ill. azoknak ízületi felszínei találkoznak egymással. Közöttük igen vékony ízületi rés található. Az ízületi felszíneket üvegporc alkotja, melyek felülete igen sima és így az ízületben kapcsolódó csontvégek könnyedén elcsúsznak egymáson. Ezt a mozgást segíti az a minimális mennyiségû ízületi nedv, amely az izületekben termelõdik. Az ízületben érintkezõ csontvégeket az ízületi tok választja el hermetikusan a környezettõl.a tokszalagok anyaga elsõsorban kollagénrostokból áll, ettõl nyerik ezüstös, csillogó színüket. Gyakorlatilag nyújthatatlanok, de ha igen nagy erõ következtében mégis megnõ a hosszuk, az erõhatás elmúltával eredeti hosszméretüket már nem nyerik vissza. Az ízületekben az ízesülô porcvégeket az ízületi rést áthidaló kötôszövetes szalagok köthetik öszsze ábra. Az ízületek szerkezete. D ízület általánosított szövettani vázlata. ( D PATTENés CARLSSON, 1974., könyvébõl.) 14

15 Az izomrendszer (systema musculorum) Az emlôsök izomrendszerét, amely a Tetrapodáétól bizonyos határokon belül lényegesen nem különbözik, a törzsizmokra, az elülsô, illetve a hátulsó végtagizmokra, a nyak- valamint a fejizmokra tagoljuk. A törzs izmai A törzsizomzat részt vesz a törzs falának (mellkasfal, hasfal) alkotásában. Szerepet játszik a légzésben, a zsigerek tartásában, a székletürítéskor és a vizeletürítéskor, valamint a szüléskor az ún. hasprés mûködtetésében, a normális testtartásban és mozgásban, továbbá a végtagfüggesztô övek rögzítésében A légzôizmok A légzôizmok közé elsôsorban a bordaközti izmokat és a rekeszizmot soroljuk. A bordaközti izmok (mm. intercostales) kifejezetten szelvényes tagolódásúak, ugyanez áll vérellátásukra és beidegzésükre is. Külsô és belsô rétegük van. A külsô bordaközti izmok a bordák caudalis élén erednek és a soron következô borda cranialis élén tapadnak, belégzôizmok. Kontrakciójukkor a bordák és a gerincoszlop által bezárt szög, továbbá a bordák közti távolság nagyobb lesz (197. ábra), következésképpen a sternum távolabb kerül a gerincoszloptól, és így a mellkastérfogat megnô. A mellkas térfogatváltozását követik a tüdôk is (207. ábra). Tehát ezen izmok mûködése belégzést okoz. A belsô bordaközti izmok eredése, tapadása és rostlefutása ellentétes az elôbbiekével, kontrakciójuk a mellkastérfogatot csökkenti és így kilégzést okoz. A rekesz (diaphragma) A rekesz a mellüreget a hasüregtõl elválasztó, a mellkasba bedomborodó speciális izom (223., 231., 249. ábra). Középsô, inas részén lép át az aorta, a v. cava posterior és az oesophagus a n. vagussal. Izmos részei a sternumhoz, az utolsó bordákhoz és a lumbalis izomzathoz kapcsolódnak. Belégzéskor a rekeszkupola az izomzat kontrakciója miatt ellaposodik (a mellkas térfogata nô). Kilégzéskor visszaáll az eredeti helyzet (207.ábra). A valódi izmos rekesz (231. ábra) emlôsökre jellegzetes képlet. A mellkas térfogatváltozásait a tüdôk passzívan követik. A hasizmok A hasizmok a hasfalat alkotó nagy felületû, lapos izmok (196. ábra). Szerepet játszanak a légzésben, a hasprés létrehozásában (pl. székelés, vizelés), hajlítják, illetve nagyobb erôkifejtéskor rögzítik a törzset. Hímekben a herezacskó a hasfal caudalis részének kitüremkedése, melyet a hasüreggel a lágyékcsatorna köt össze. Az alsó végtag ereinek, ill. idegeinek átlépési helye a combcsatorna. A hasfalat négy páros izom építi fel. A hasfal oldalsó-elülsô részént a külsô ferde hasizom, a belsô ferde hasizom és a haránt hasizom alkotja. Ezen izmok között fut a medencérôl eredô, s a caudalis bordákon tapadó, saját kötôszövetes hüvelyben halasó egyenes hasizom. A kétoldali egyenes hasizom között húzódik a linea alba. A hasfalon végighúzódó fehér vonal (linea alba) a hasizmokhoz tartozó inas rész, s egyben jelzi az eredetileg páros hasizmok összenövési vonalát 15

16 (196. ábra). A hasfal speciális és sérülékeny része a köldök. Itt lépnek át a magzati keringés erei. Születés után a magzati keringés erei fokozatosan elsorvadnak, a hasfali nyílás pedig záródik A mellsô végtag izmai Az izmok egy része a mellkason ered és a vállövön, illetve humeruson tapad. Mûködésük fixálja a vállízületet és a vállövet, így azon izmok eredési helyeit is, amelyek proximalis részükkel az említett vázelemekhez kapcsolódva részt vesznek a végtag mozgatásában is. A mellizomok (mm. pectorales) a sternumról és a környezô mellkasfalrészekrôl erednek és a humeruson tapadnak. Kontrakciójuk a mellsô végtagot (felkart) közelíti a test középsíkjához. A vállizmok a mellsô függesztôövön erednek és a humeruson tapadnak. Ilyen a deltaizom (m. deltoideus. A könyökízületet mozgató felkarizmok és az alkar fontosabb hajlító és feszítô izmai A kétfejû karizom (biceps izom) a scapuláról eredve a radiuson tapad, alkarhajlító. A háromfejû karizom ( triceps izom) az ulna könyöknyúlványi részén tapad, alkarextensor. A hátulsó végtag izmai A) A csípôizmok a medence külsô felszínérôl eredve a combcsonton tapadnak. A nagy farizom a sacralis és a caudalis csigolyákról ered és a combcsonton tapad, a csípõízület és a comb feszítõje (195. ábra). B) A térdízületet mozgató izmok az elôbbi izomcsoport számos képviselôjével együtt a combizomzatot képezik. Az izmok a medencecsontról és a femurról erednek és a lábszárcsontokon tapadnak. Körükben hajlítókat és feszítôket különböztetünk meg. A kétfejû combizom a legnagyobb tömegû combizom. Az ischiumon ered és a tibián, továbbá a patellán tapad. Lábszárhajlító és combfeszítô (195. ábra). A szabóizom (m. sartorius) az iliumról ered és a tibián, illetve a patellán tapad. A lábszár feszítésén túl fontos feladata a comb hajlítása és befelé (medialis irányba) fordítása (196. ábra). C)A bokaízületet és a láb ízületeit mozgató lábszárizmok és lábizmok közül név szerint csak egyet, a lábikraizmot (m. plantaris longus; régebbi nevén m. gastrocnemius) említjük meg. A femur distalis részérôl ered és a bôrön át is jól kivehetô Achilles-ínban végzôdve a sarokcsonton tapad. A lábszár hajlítója és a láb feszítôje. A lábszár feszítô izmai a m. plantaris longusszal ellentétes oldalon találhatók meg. A nyakizmok A fejbiccentô izom a sternumon ered és a halántékcsont koponyalapai részén (a dobhólyag mellett) tapad. A páros izom elölnézetben, természetesen a bôr lefejtése után, jellegzetes V alakot mutat. Ha csak az egyik oldali húzódik össze, az izom a fejet az összehúzódó izom irányában fordítja el, ha viszont mindkét oldali izom kontrahál, a fej ventralis irányba hajlik (biccent). 16

17 A fej izmai Két nagy csoportjuk a rágóizmok és a mimikai izmok. Az elôbbiek az állkapcsot zárják. Az elsô zsigerívhez tartozó rágóizmokat a háromosztatú ideg idegzi be. Ilyen a rágóizom (m. masseter), amely a járomíven ered és a mandibulán tapad. A halántékizom (m. temporalis) a halántékcsont pikkelycsonti része által kialakított halántékárokból ered és a mandibulán tapad (232/A. ábra). A mimikai izmokat: a száj-, az orrnyílás és a szemkörüli izmokat (a második zsigerívhez tartozó együttes) az arcideg idegzi be. A bôrizomzat A bôrizmok elsôsorban a törzs területén fejlettek, a felületes izmokat borító kötôszövetes pólyákon erednek, a bôrhöz tapadnak és így képesek mozgatni azt. Macskákban ezek nem különösen fejlettek, de pl. lovakban, szarvasmarhákban ezek összehúzódása és a bõrterület következményes megrándulása révén tudja az állat elhessenteni a bagócsokat, legyeket. A zsigerek (viscera vagy splanchna) A zsigerek nagyobb egységekre, ún. készülékekre (apparatusokra) tagolhatók, melyek egy funkciócsoportot ellátó, fejlôdéstanilag különbözô eredetû szervekbôl épülnek fel. Az anyagcsere, a kiválasztás és a fajfenntartás szervei tartoznak ide. A szerv(ek) (organum, organa) egy funkciót ellátó, jellemzô alakú és fekvésû képletek (pl. vese). Rendszerint többféle szövetbôl épülnek fel, bár jellegzetes mûködésüknek megfelelôen szövettani összetételük is speciális. Az emésztôkészülék (apparatus digestorius) Az emlôsök emésztôkészüléke is elô-, közép és utóbélre tagolódik. Az elôbél( szájüreg, garat, nyelôcsô, gyomor) feladata a táplálék felvétele, továbbítása és az emésztés kezdeti folyamatainak lebonyolítása. A középbél a duodenumtól az utóbélig terjed, hozzá csatlakozik a hasnyálmirigy és a máj. Legfontosabb szerepe a táplálék megemésztése és a tápanyagok felszívása. Az utóbél a coecumtól a végbélnyílásig húzódó bélszakasz. Erôteljes vízfelszívódás következtében itt formálódik ürülékké a béltartalom. Az elôbél A szájüreg (cavum oris) az ajkakkal körülvett szájréssel kezdôdik. A szájüreget oldalról a pofák határolják, dorsalis falának elülsô része a kemény szájpad. Ennek nyálkahártyája szemölcsös és redôzött; szorosan, elmozdíthatatlanul rögzül csontos alapjához, a csontos szájpadhoz (maxilla szájpadi nyúlványa és szájpadcsont). Az utána következô lágy szájpad mozgékony, izmos lemez (198. ábra), leválasztja a garat szájüregi részét, és helyzetének függvényében, pl. nyeléskor, elzárja a szájüregbôl az orrgarat felé vezetô utat, ill. megnyitja afülkürtöt (dobüreg-szellôztetés). A szájüreget egy szűkület, a torokszoros választja el a garttól. Idáig tart az embrionális elôbélbôl származó (stomadeum) ectodermalis hámborítás. A torokszorosnál nyiroktüszôk sorozata 17

18 helyezkedik el, amelyek legismertebb tagjai a torokmandulák. A szájüreg ventralis fala a szájfenék, amely nyálkahártyából és az alatta levô izmokból áll. A nyelv (lingua)a szájfenék elszarusodott hámmal borított izmos kiemelkedése (198., 199. ábra). Caudalis része a nyelvgyökér. A nyelv teste és csúcsa a gyökérrel ellentétben igen sokoldalú mozgásra képes. Tömegét már nagyrészt a nyelv saját izmai (eredésük és tapadásuk egyaránt a nyelvben van) és a közöttük elhelyezkedô mirigyek alkotják ábra. Mediansagittalis metszet a fejbôl és a nyakból. Jól megfigyelhetôek a szájüreg képletei, a garat és a gége, továbbá az agyvelô mediansagittalis metszete és az orrüreg néhány képlete, végül pedig a paranasalis sinusok. (WALKER, 1975., könyvébõl.) A nyelv dorsalis felszínének jellegzetes képletei a különbözô szemölcsök (papillae). Legtöbbjük fonál alakú, de vannak levél és gomba alakúak is. Az ízérzékelésben igen fontos szerepet játszó körülárkolt szemölcsök a nyelv gyökerén találhatók. Árkukba nyílnak az elôbb említett mirigyek kivezetô csövei. Váladékuk kimossa a megelôzô ízeket és ezzel segíti az újabbak érzékelését. A fogak (dentes) fogmederben ülnek, a szájüreg képzôdményei. A fiatal állatokon megjelenô tejfogakat maradó fogak váltják fel. Ezek tagolódása az ún. fogképlettel kifejezve a ragadozó macskákban a következô: A fogképlet egy fél felsô állcsonti és egy fél állkapcsi rész fogait tünteti fel. A számok balról jobbra a következô sorrendben jelzik a fogakat: metszôfogak, szemfog, kisôrlôfogak és nagyôrlôfogak (191/B. és E. ábra).a fogazat emlôsökben rendszerint heterodont, azaz különbözô rendeltetésû és alakú fogakból áll. (Rovarevõkben, delfinekben stb. pl. egyforma fogakból álló, azaz homodont fogazattal találkozunk.) A fogazat differenciálódása szoros kapcsolatban áll 18

19 azzal, hogy az emlôsök a megszerzett vagy leszakított táplálékot többé-kevésbé megrágják és ezzel felaprítják. A rágás speciális állkapocsszerkezetet és rágóizomzatot igényel ábra.a nyelv gége garat komplexum és a nyelv részei macskában. (NOZDRACSEV, 1973., könyvébõl.) A fogak az állkapocs csontos üregeiben, a fogmedrekben ülnek (200. ábra). A foggyökér és az alveolusfal között található a gyökérhártya, mely érzôidegvégzôdésekben gazdag csonthártya, nem meszesedik el. A fognyakat a szájnyálkahártyával összefüggô erôs, vérbô, rostos kötôszövet, a foghús vagy íny veszi körül. Ez rögzíti a fogat az alveolusban. A fogaknak három fô részük van: az alveolusban helyet foglaló gyökér, az ínnyel körülvett fognyak és a szájüregbe beemelkedô korona. A gyökérben vékony, hosszú gyökércsatornát látunk, benne húzódnak a korona felé a fogat ellátó erek és idegek. A gyökércsatorna a korona felé haladva fogbélüreggé, más szóval pulpaüreggé szélesedik, ahol is az ereket és idegeket kötôszövet veszi körül. A pulpaüreget és a gyökércsatornát körös-körül vastag, kemény dentinállomány határolja. Körülötte a gyökérben a cementállományt, a korona területén pedig az igen kemény és ellenálló zománcállományt fedezhetjük fel. Ez a szervezet legkeményebb anyaga, a fognyak területén adja át helyét a cementállománynak ábra. Az állkapocsban helyet foglaló fog és a fogmeder szerkezete emberben. Az ábra alsó részén egy fogcsíra látható. Az odontoblastok képezik a dentinállományt. Az adamaptoblastok zománcképzõ sejtek. A substantia spongiosa az alveolus szivacsos csontállománya, a substantia compacta a tömör csontállomány. (GEILER, 1960., könyvébõl, módosítva.) 19

20 A szájüreg mirigyei közül az egysejtû nyálkatermelô mirigyek a nyálkahártyában helyezkednek el, feladatuk a szájüreg nedvesen tartása. A nagy nyálmirigyek a szájüregen kívül foglalnak helyet, váladékukat kivezetô csöveiken juttatják a szájüregbe. A fültômirigy (glandula parotis) a legnagyobb nyálmirigy, vezetéke a m. masseter felszínén halad elôre, majd a pofákat átfúrva torkollik a szájüregbe. Az állkapocsalatti mirigy a fültômirigy alatt és a rágóizom mögött található, vezetéke a szájfenéket fúrja át. A nyelvalatti mirigy a szájfenék nyálkahártyája alatt foglal helyet. A nyál ph-ja enyhén lúgos, benne enzimek, pl. szénhidrátbontó amiláz található ábra. A szájfenék és a nyak izomzata, a nyál- és a könnymirigyek, továbbá a nyaki nyirokcsomók. Az ábra jobb oldali, tehát az állat bal oldali részében, a középsík mellett, a gl. lingualis feltárásának érdekében a szájfenékizomzat egy részét eltávolították. (HEBELés STROMBERG,1986., könyvébõl.) A garat (pharynx). A szájüreg mögött elhelyezkedô, nagyjából sagittalis állású üreg, benne a levegô és a táplálék útja keresztezi egymást, caudalisan a nyelôcsôben folytatódik (198. ábra). Falát nyálkahártyája és saját izomrétege alkotja, ez utóbbi szûkíti a garatüreget. A garat fontosabb benyílásai szerint részekre osztható. Az orrgaratba nyílnak a choanák és a garatüreget a középfül üregével összekötô fülkürt (Eustach-kürt), nyiroktüszôi a garatmandulák. A szájgaratba a torokszoros vezet, az orrgarattól a lágy szájpad választja el. A gégei garat a szájgarat caudalis folytatása. Legfontosabb nyílása a gégebemenet, melyet gégefedô porc (epiglottis) takar (198., 199/A. ábra). A garat elsôsorban a táplálék továbbításában játszik fontos szerepet, mûködése a gégéével szorosan koordinált. Az emlôsök garatja a többi Amniotáéhoz hasonlóan, entodermalis hámmal bélelt csô csakúgy, mint a gyomor, a teljes középbél, valamint a végbélnyílás kivételével az utóbél. 20