PHOTOPIGMENT COEXPRESSZIÓ EMLOSÖKBEN: ÖSSZEHASONLÍTÓ ÉS FEJLODÉSTANI VIZSGÁLATOK. Doktori (Ph. D.) értekezés tézisei. Dr.
|
|
- Benedek Szilágyi
- 7 évvel ezelőtt
- Látták:
Átírás
1 PHOTOPIGMENT COEXPRESSZIÓ EMLOSÖKBEN: ÖSSZEHASONLÍTÓ ÉS FEJLODÉSTANI VIZSGÁLATOK Doktori (Ph. D.) értekezés tézisei Dr. Lukáts Ákos Humánmorfológiai és Fejlodésbiológiai Intézet, Budapest Témavezeto: Prof. Dr. Szél Ágoston Semmelweis Egyetem, Doktori Iskola 7/3 doktori program Szigorlati bizottság: Prof. Dr. Csillag András (elnök), Dr. Madarász Emília és Dr. Gerber Gábor Opponensek: Prof. Dr. Gábriel Róbert és Prof. Dr. Németh János
2 BEVEZETÉS A szembe érkezo fényingereket a retina fotoreceptor sejtjei, a csapok és a pálcikák alakítják ingerületté. Ezek kültagjaiban találhatók azok a fotoreceptor molekulák, más néven fotopigmentek, amelyek a jelátviteli folyamatot beindítják. Egy fotopigment két részbol áll: egy kromoforból (11 cis -retinal), amely minden pigmentben azonos, és egy fehérjerészbol az opszinból. A fotereceptorsejtek eltéro tulajdonságaiért különbözo opszin tartalmuk a felelos. Az alacsony ingerküszöbu, rodoposzin tartalmú pálcikák a szürkületi fényre is érzékenyek, sot fel is erosítik azt (szkotopikus látás), míg a csapok a nappali látásért felelosek (fotopikus látás). Emlosökben a csapopszinok eltéro aminosavösszetétele alapján három csaptípust különböztetünk meg, amelyek a színdiszkriminációban játszanak szerepet. A rövidhullám érzékeny, ún. S-csapok elnyelési maximuma a kék (néhány esetben az UV) tartományba esik; a közepes hullámhosszra érzékeny M-csapokat a zöld, míg a hosszúhullámú fényre érzékeny L-csapokat a vörös fény ingerli leginkább. Ahhoz, hogy megértsük, hogyan képesek a különbözo fotoreceptorsejtek együttmuködni a szkotopikus és a színlátásban, ismernünk kell azt, hogy ezek az elemek milyen arányban és milyen térbeli eloszlásban fordulnak elo az emlosök retinájában. A fotoreceptorok eloszlásának vizsgálatára az immu ncytokémiai eljárások bizonyultak legalkalmasabbnak; specifikus ellenanyagokkal lehetoség nyílt a pálcikák és a csap altípusok egyszeru elkülönítésére. A retinák többségét a pálcikák dominálják, a csapok mindössze 1-14 százalékban mutathatók ki. A kutatások kiderítették azt is, hogy csak néhány foemlosre jellemzo mindhárom csapféleség jelenléte, a trikromatikus színlátás. Az emlosök többségénél csak kétféle csapot találunk (dikromácia), amelyek közül az egyik a rövid hullámhosszakra (S-csap), míg a másik áltálában zöld, vagy 2
3 néhány esetben a vörös fényre érzékeny. Ezt a második csappopulációt szokás M/L-csapnak is nevezni. Minden egyes csap csak egyféle fotopigmentet tartalmaz, és a különbözo csaptípusok eloszlásában jellegzetes térbeli elrendezodés nem figyelheto meg. Ez azt jelenti, hogy nincsen olyan terület, ahonnan az egyik típus hiányozna, és a két altípus egymáshoz viszonyított aránya is relatíve állandó: kb. tízszer annyi M/L-, mint S-csapot találunk. Néhány nappal aktív emlosben a csapok és pálcikák aránya megfordul. Itt a receptorok dönto többsége csap, a pálcikák mindössze 5-10% - ban vannak jelen. Ilyen retinája van az ürgének és a mókuscickánynak. A csap altípusok egymáshoz viszonyított aránya azonban itt is jellegzetesen állandó (10:1), és szintén homogén módon oszlanak el a retinában. Néhány éjszaka aktív emlosfajban pedig a kékérzékeny csapok is hiányoznak. E fajok retinája szintén pálcikadomináns; csapok csak kis számban találhatók, és mindegyikük rövidhullám érzékeny (monokromácia). Néhány rágcsáló (szíriai aranyhörcsög, Apodemus fajok) és egyes éjszakai foemlosök tartoznak ebbe a kategóriába A fotoreceptorok eloszlásának általános szabályai Az 1990-es évek elejére úgy tunt, hogy az immuncitokémiai vizsgálatok segítségével sikerül néhány általános érvényu szabályt alkotni a csap altípusok eloszlásáról az emlos retinában. Egy csap, egy pigment Minden egyes csap csak egyféle fotopigmentet tartalmaz. Fotopigment koexpresszió nem fordul elo. S:M/L csapok aránya 1:10 - Ha egy faj retinája mind kék-, mind zöldérzékeny csapokat tartalmaz, akkor e két típus aránya állandónak tekintheto (1:10), és nem függ a csapok tényleges számától. A csap altípusok egyenletes eloszlása a retinában, centroperifériás gradiens Nincsen olyan terület, ahonnan az egyik csaptípus hiányozna, vagy a szokásosnál magasabb arányban lenne jelen. A legmagasabb 3
4 suruségeket mindig a retina centrumában mérhetjük, a csapok száma a periféria felé haladva fokozatosan csökken. Még ma is úgy tunik, hogy a legtöbb emlos retinája követi az itt leírt általános szabályokat, bár az elmúlt években néhány különleges, ettol eltéro retinális eloszlást is felfedeztek. Fotopigment koexpresszió: duális csapok A kivételek közül különösen érdekesek azok az esetek, amikor többféle fotopigmentet egyszerre tartalmazó, duális csapokat sikerült azonosítani emlosökben. Ezek legalább kétféle elrendezodésben lehetnek jelen. Néhány rágcsáló retinájára a dorso-ventralis osztottság jellemzo. Amíg a retina dorsalis felén a két csapféleség eloszlása követi a fentebb leírt általános szabályt, addig a ventralis retinafélrol a zöldérzékeny csapok teljesen hiányoznak, itt csak kéké rzékeny elemeket találunk. A két retinafél találkozásánál, az úgynevezett átmeneti zónában pedig a csapok dönto többsége mindkét pigmentet termeli (térbeli fotopigment koexpresszió). Eddig a retina ilyen osztott elrendezodését csak néhány emlosben (pl.: háziegér, házinyúl) írták le, a jelenség biológiai szerepe, ha van ilyen egyáltalán, eléggé ellentmondásos. Az osztott retinákon kívül, egyetlen más olyan csapmintázat sem ismert, ahol duális csapok fordulnának elo emlos fajok felnott egyedeiben. Néhány olyan fajban azonban, ahol a fotoreceptorok eloszlásában térbeli elkülönülést nem lehet megfigyelni (pl.: patkány), koexpressziót mutató csapok jelenhetnek meg a fejlodés folyamán (átmeneti fotopigment koexpresszió). Ezek a duális csapok valószínuleg az M/L-csapok differenciálódásának egy átmeneti állapotát reprezentálják. Az elmélet szerint minden csap eloször a kékérzékeny pigmentet kezdi termelni, és néhányan a felnottkorig csak ennek a szintézisére képesek, ezek alkotják a definitív kékérzékeny csapok populációját. A csapok többségében azonban beindul az M/L-pigment termelése is - ezeket látjuk kettosen jelölt elemekként -, majd az 4
5 S-pigment termelése fokozatosan leáll. Az M/L-csapok tehát az S-csapokból fejlodnek ki, transzdifferenciálódással. Felnottkorban, amikorra az opszinváltás befejezodött, a retina egyetlen duális csapot sem tartalmaz. Úgy tunik azonban, hogy az itt felvázolt differenciálódási elmélet nem általános érvényu az emlosök körében. Más fajok csapfejlodését megvizsgálva, az eredmények nem minden esetben követik a patkánynál megfigyelteket. Szarvasmarhában, egérben, és néhány foemlosben egyetlen duális csapot sem sikerült kimutatni. Lehetséges, hogy a csapfejlodés legalább kétféle módon mehet végbe? Egyes fajokban az M/L-csapok az S-csapokból fejlodnek, másokban tolük függetlenül? Vagy csak érzékenyebb módszerekre lenne szükségünk, hogy kimutassuk az opszint koexpresszáló elemeket? CÉLKITUZÉSEK Vizsgálataink elsodleges célja az volt, hogy sikerüljön egy átfogó képet alkotnunk a fotopigment koexpreszió jelenségérol emlosökben. Két kísérletsorozatban mind a felnottkori, mind az átmeneti duális csapok jelenségét megvizsgáltuk. Összehasonlító anatómiai vizsgálatainkban nyolc, többségében délafrikai rágcsáló fotoreceptor eloszlását vizsgáltuk, a Pretoriai Egyetemmel (Dél-Afrika) és az INSRM (Unité 371) francia intézettel együttmuködve. Mind nappal, mind éjszaka aktív fajokat választottunk. A fo kérdésünk az volt, hogy mennyire elterjedt a koexpresszió jelensége felnott emlosökben. Vajon találunk-e duális csapokat is tartalmazó retinákat, és ha igen, ezek itt is egy osztott retina átmeneti zónáját fogják elfoglalni, vagy más retinális eloszlásban is megjelenhetnek. Mivel az állatok életmódjáról is módunkban állt adatokat gyujteni, az életmód és a retinaszerkezet összevetése komoly lehetoségekkel kecsegtetett e speciális csaptípus funkciójának megértésében. 5
6 A disszertáció fejlodéstani részében arra a kérdésre kerestük a választ, hogy vajon minden fajra jellemzo-e az átmeneti fotopigment koexpresszió jelensége? Sikerül-e valamilyen kapcsolatot kimutatni a retina fejlodése és a felnottkori duális csapok között? Részletesen két fajon végzett kísérlet eredményei kerülnek tárgyalásra. Mindkét vizsgált faj felnott egyedei speciális csapeloszlást mutatnak. A házinyúl retinája az egérhez nagyon hasonló osztott retina, míg a másik faj, a mókuscickány (Tupaia belangeri) csapdomináns retinával rendelkezik. Ez utóbbi faj azért is érdekes, mert - legalábbis egyes szerzok szerint - nagyon közel ál a foemlosökhöz. Retinaszerkezete is nagyon hasonlít a fovea szerkezetére, ezért a mókuscickány csapjainak differenciálódásából levont következtetések talán közelebb vihetnek minket a foemlos retina fejlodésének megértéséhez is. MÓDSZEREK Összehasonlító vizsgálatinkat nyolc rágcsáló felnott egyedein végeztük. A szibériai törpehörcsög (Phodopus sungorus) kivételével mindegyik Dél-Afrikából származott. Három nappal aktív (Otomys unisulcatus, Rhabdomys pumilio, Parotomys brantsii), és négy éjszakai életmódot folytató fajt (Aethomys namaquensis, Dendromys melanotis, Mastomys natalensis, Saccostomus campestris) vizsgáltunk. Minden állatot túlaltatás után perfúzióval fixáltunk, a szemeket orientáció után eltávolítottuk, felvágtuk az ora serratanál, majd a retinát leválasztottuk a pigmenthámról. Fejlodéstani kísérleteink során két faj, a házinyúl és a mókuscickány különbözo korú egyedeit vizsgáltuk. Euthanasia után a szemeket orientáltuk, eltávolítottuk, körbevágtuk, és a hátsó szegmentumot 4% -os paraformaldehidben fixáltuk. A fotoreceptorok eloszlását immuncytokémiai módszerrel határoztuk meg. Két ellenanyagpár bizonyult különösen hasznosnak a csap altípusok 6
7 elkülönítésében. Két monoklonális, intézetünkben kifejlesztett ellenanyagot használtunk: mab COS-1 (1:50), amely az M/L csapokra specifikus, és mab OS-2 (1:5000), mely a kékérzékeny csapokat ismeri fel. Kiegészítésképpen két polyklonális ellenanyagot is alkalmaztunk: JH455 (1:5000), ami az S- és CERN956 (1:500), ami az M/L-csapokat jelöli. Néhány esetben, amikor szükségünk volt rá, a pálcikákat polyklonális anti-rhodopsin (AO, 1:100) ellenanyaggal tettük láthatóvá. Ha az összes csapot kellett megjelölni, ezt lektincitokémiával tehettük meg, PNA lektin (5 µg/ml) alkalmazásával. Az immunreakciót szükség szerint teljes retinán és félvékony metszeteken is elvégeztük, az aktuális inkubációs idok az alkalmazás módja határozta meg. A kötött ellenanyagokat és lektint fluorokrómokkal jelölt második ellenanyaggal (Alexa, Molecular Probes) vagy az érzékenyebb DAB reakcióval mutattuk ki. A kettosen jelölt elemek kimutatására kétféle technikát alkalmaztunk. Teljes retinán kihasználva, hogy különbözo fajban termelt ellenanyagok állnak rendelkezésünkre - a COS-1 / JH455 vagy a CERN956 / OS-2 kombinációt alkalmaztuk az M/L- illetve az S-csapok szelektív jelölésére. Tangenciális félvékony sorozatmetszetek esetén viszont olyan vékony metszeteket készítettünk, hogy ugyanaz a kültag több metszeten is azonosítható volt. Minden metszetet csak egyféle ellenanyaggal inkubáltunk, a kötött ellenanyagokat pedig a sokkal érzékenyebb DAB reakcióval tehettük láthatóvá. Az egymást követo metszetek azonos területeit lefényképezve, minden egyes kültag festodési sajátosságai feltérképezhetoek voltak. A teljes retina készítményeket és a metszeteket fénymikroszkóp (Leica DMR és Zeiss Axiophot) segítségével értékeltük a megfelelo fluoreszcens szurok illetve Nomarski optika segítségével. Fényképeket kétféle digitális kamerával készítettünk (Spot II, Diagnostic Instruments illetve Olympus DP50), a képek további feldolgozását Adobe Photoshop (7.0) programmal végeztük el. Kettosen jelölt elemeknél megvizsgáltuk azt is, hogy 7
8 kimutatható-e valamilyen gradiens az opszinok kültagon belüli eloszlásában, ehhez Leica TCS SP konfokális mikroszkópot használtunk. A legtöbb kísérletben objektív adatokra volt szükség a jelölt elemek számáról és eloszlásáról. Az immunopozitív kültagokat vagy manuálisan számoltuk meg, vagy az erre a célra kifejlesztett csapszámláló programma l (Cone Count). A számolt adatokból a vizsgálat összehasonlító részében a pontosabb, áttekinthetobb prezentáció érdekében izodenzitás térképeket is szerkesztettünk. Ehhez az INSERM laboratóriumában (Unité 372, Lyon, Franciaország) kifejlesztett programot használtuk fel (Spline). EREDMÉNYEK Vizsgálataink összehasonlító részében nyolc, többségében dél-afrikai rágcsáló retináját vizsgáltuk meg. Sem a nappal, sem az éjszaka aktív fajokban nem találtunk semmilyen különleges térbeli elrendezodésre utaló jelet a csap altípusok eloszlásában, tehát úgy tunik, hogy ez a speciális osztott retina mindössze néhány rágcsáló, és európai egérfajra jellemzo. Ennek ellenére a vizsgált nyolc faj közül háromban sikerült duális csapokat azonosítanunk, eddig még le nem írt elhelyezkedésben és arányokban, tehát a koexpresszió jelensége sokkal elterjedtebb, mint azt eredetileg gondoltuk. Az egyik nappal aktív fajban, az Otomys unisulcatusban, kettosen jelö lt csapok találhatók a retina dorsalis perifériáján, igaz csak alacsony számban. Meglepetésünkre ez a duális csapokat tartalmazó terület mind morfológiailag, mind festodését tekintve nagyon hasonlít a fejlodo retinához, a csapok differenciálódásának stádiumában. Ez felveti annak a lehetoségét, hogy ebben a fajban osztódásra és differenciálódásra képes ossejtek találhatók a retina perifériás területén, és az újonnan keletkezett csapsejtek beilleszkednek retinális mozaikba. 8
9 Talán ennél is érdekesebb, hogy két vizsgált rágcsálófajban, a szibériai törpehörcsögben és a Saccostomus campestrisben a retina kizárólag duális csapokat tartalmaz, tehát az összes csap termeli mind az S-, mind az M/L pigmentet. Ez a két faj, ahol a koexpresszió nem csak a retina kis területén elhelyezkedo viszonylag alacsony számú csapra korlátozódik, hasznos mo dellként szolgálhat számunkra e furcsa csaptípus szerepének, idegi összeköttetéseinek vizsgálatához. Fejlodéstani vizsgálatainkban két faj retinájának postnatalis fejlodését követtük nyomon. Mind a házinyúlban, mind a mókuscickányban, az immunreakcióval kimutatható fotoreceptorok megjelenésének sorrendje megegyezett. Ahogy eddig minden vizsgált emlosben itt is a pálcika opszin volt eloször detektálható a centrális retinarészeken. Néhány nappal ezt követoen jelent meg az S-opszin expressziója, az M/L-csapok voltak legutoljára kimutathatók. A periféria fejlodése minden esetben néhány nappal késett a centrumhoz viszonyítva. A hasonlóságok ellenére fontos különbségekre is fény derült. A nagyon érzékeny félvékony sorozatmetszési technika alkalmazásával sikerült néhány koexpressziót mutató duális csapot kimutatnunk a fejlodo mókuscickány retinájában, házinyúlból azonban ezek az elemek teljesen hiányoznak, ebben a fajban tehát kizárhatjuk az átmeneti fotopigment koexpressziót. Ez azt jelenti, hogy az M/L-csapok fejlodése legalább kétféle úton mehet végbe. Egyes fajokban (patkány, mókuscickány) az S-csapokból fejlodnek transzdifferenciálódás útján, más esetekben (egér, marha, nyúl) tolük függetlenül. MEGBESZÉLÉS Eredményeink alapján kijelenthetjük, hogy a fotopigment koexpresszió jelensége sokkal elterjedtebb emlosökben, mint azt az eddigi vizsgálatok alapján feltételeztük. Nem csak néhány faj különleges, osztott 9
10 retinájának kis százalékban jelen lévo alkotói, hanem más retinaeloszlásokban is megtalálhatók. Kétféle, ilyen új, duális csapokat tartalmazó csapeloszlást írtunk le. Egy fajban (Otomys unisulcatus) ezek az elemek a dorsalis perifériás retina kis számban jelen lévo csapjai, és feltételezéseink szerint a fotoreceptorok pótlásában játszhatnak szerepet, ennek bizonyítása azonban további vizsgálatokat igényel. Két másik fajban, a szibériai törpehörcsögben és a Saccostomus campestrisben pedig a teljes retina ilyen, mind a kék-, mind a zöldérzékeny pigmentet egyszerre expresszáló duális csapból épül fel. E két utóbbi faj, ahol a koexpreszió nem csak a retina és a teljes csappopuláció egy kis hányadára terjed ki, a jövoben fontos modellállatnak bizonyulhat a duális csapok vizsgálatában. Ezekben egy tiszta rendszerben, a többi csapféleség zavaró hatásától mentesen lehetne vizsgálni e csapok funkcióját, idegi összeköttetéseit, és ex- vagy transzplantációs kísérletekben mutatott viselkedését. Vizsgálatok folynak e két faj életmódjának pontosabb meghatározása érdekében is. Ezek az adatok a jövoben talán közelebb vihetnek minket a duális csapok (szín)látásban betöltött szerepének megértéséhez. Mivel a duális csapok mind felnott, mind a fejlodo retinában megjelenhetnek logikusnak tunik kapcsolatot feltételezni e két típusú fotopigment koexpresszió között. Feltételezve, hogy minden M/L-csap transzdifferenciációval fejlodik, valószínuleg léteznek olyan faktorok is, amelyek ezt a pigmentváltást szabályozzák. Ha ez a szabályozó mechanizmus bármelyik ponton sérül, akkor a folyamat nem, vagy nem teljesen megy végbe, és felnottkorban is duális csapokat találunk a retinában. E logikus gondolatmenet ellenére, még a legérzékenyebb módszerekkel sem sikerült az átmeneti fotopigment koexpresszió létét bizonyítani az osztott retinájú nyúl csapfejlodésének vizsgálatakor. Ez azt jelenti, hogy az M/L-csapok legalább kétféleképpen fejlodhetnek: vagy az S-csapokból, vagy tolük függetlenül. Ez az adat megkérdojelezi az elobb felvázolt kapcsolatot az átmeneti és a 10
11 felnottkori fotopigment koexpresszió között, és rávilágít arra, mennyi további vizsgálat és adat szükséges még az opszingének expressziós mintázatának megértéséhez. KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS Nagyon sok barátnak és kollegánk tartozom köszönettel a tézis elkészítéséhez nyújtott segítségért. Köszönöm Oláh Imre Professzor Úrnak az évek során tapasztalt folyamatos támogatását és tanácsait. Köszönettel tartozom a II. Számú Elektronmikroszkópos Laboratórium minden munkatársának: Szél Ágoston Professzor Úrnak - témavezetomnek -, Dr. L. Kiss Annának, illetve Kutasi Margit és Locsey Katalin asszisztenseknek. Köszönöm Vígh Béla és Röhlich Pál Professzoroknak hogy hasznos tanács aikkal mindig szívesen álltak rendelkezésemre. Kutatásaim során lehetoségem volt együtt dolgozni a franciaországi INSERM (Unité 371, Lyon), és a dél-afrikai Pretoria i Egyetem munkatársaival. Ezúton szeretném megköszönni mindkét intézet dolgozóinak segítségét, bátorítását és tanácsait. Külön köszönettel tartozom Howard M. Cooper és Nigel C. Bennett Professzoroknak, Dr. Ouria Dkhissi-Benyahya, Marietjie Oosthiuzen és Naura Chounlamountri kollegáimnak. A JH455 és Cern956 ellenanyagokhoz Dr. Jeremy Nathans és Dr. Willem de Grip jóvoltából jutottam hozzá, a különlegesen értékes mókuscickányokért Dr. Heywood M. Petry-nek mondok köszönetet. Végül köszönöm Urák Beátának és Dr. Somogyi Józsefnek a számítógépes képfeldolgozás területén nyújtott értékes segítségét. 11
12 A TÉZIS TÉMÁJÁBAN MEGJELENT SAJÁT KÖZLEMÉNYEK Szél Á, Lukáts Á, Fekete T, Petry HM, Somogyi J, Cooper HM, Röhlich P: Visual pigment coexpression in cone cells. Med Sci Mon. 1998;4:45-46 ( IF:0) Szél Á, Lukáts Á, Fekete T, Szepessy Zs, Röhlich P: Photoreceptor distribution in the retinas of subprimate mammals. J Opt Soc Am A. 2000;17: (IF: 1.481) Szepessy Zs, Lukáts Á, Fekete T, Barsi Á, Röhlich P, Szél Á: Cone differentiation with no photopigment coexpression. Invest Ophthalmol Vis Sci. 2000;41: ( IF: 4.373) Lukáts Á, Dkhissi-Benyahya O, Szepessy Zs, Röhlich P, Vígh B, Bennett NC, Cooper HM, Szél Á (2002) Visual pigment coexpression in all cones of two rodents, the Siberian hamster and the pouched mouse. Invest Ophthalmol Vis Sci. 2002;43: ( IF: 4.091) Eloadások, poszterek: Szél Á, Fekete T, Lukáts Á, Röhlich P: Patterns of retinal cone distribution in various mammals. Australian Neuroscience Meeting, Newcastle, Australia, Szél Á, Lukáts Á, Fekete T, Szepessy Zs, Röhlich P: Morphological approaches in color vision studies. IV th Multinational Congress on Electron Microscopy, Veszprém, Hungary, Szél Á, Szepessy Zs, Lukáts Á, Fekete T, Röhlich P: A retinális csapok differenciálódása. X. Magyar Anatómuskongresszus, Budapest,
13 Szepessy Zs, Lukáts Á, Fekete T, Szél Á: Fotoreceptorok fejlodése nyúl és mókuscickány retinájában. Ph.D. Tudományos Napok, Budapest, Lukáts Á: A fotoreceptok mintázatának analízise számítógépes módszerrel. XXX. Membrántranszport Konferencia, Sümeg, Szél Á, Lukáts Á, Szepessy Zs, Röhlich P: Development of color cone patterns. 9 th International Conference on Retinal Proteins, Szeged, Lukáts Á, Szepessy Zs, Röhlich P, Szél Á: A retinális fotoreceptorok fejlodése. IX. Sejt- és Fejlodésbiológiai Napok, Debrecen, Lukáts Á, Szepessy Zs, Röhlich P, Vígh B, Bennett NC, Cooper HM, Szél Á: Visual Pigment Coexpression in All Cones of Rodents. IX. Magyar Anatómus Kongresszus, Debrecen, Szél Á, Lukáts Á, Szepessy Zs, Röhlich P, Vígh B, Bennett N, Cooper HM: Visual pigment coexpression in all retinal cones of the siberian hamster. Association for Research in Vision and Ophthalmology, 2001 Annual Meeting, Fort Lauderdale, Florida, USA (Abstr.) Invest Ophthalmol Vis Sci 42 S360. (IF:4.172) Lukáts Á, Hajós A, Földesi D, Bennett N, Cooper HM, Röhlich P, Szél Á: Unusual distribution of cone-subtypes in the peripheral retina of mammals. IBRO International workshop, Debrecen, Lukáts Á, Földesi D, Hajós A, Bennett NC, Cooper HM, Röhlich P, Szél Á: A preifériás retina érdekességei. X. Sejt- és Fejlodésbiológiai Napok, Siófok,
Dr. Lukáts Ákos OTKA zárójelentés
Dr. Lukáts Ákos OTKA zárójelentés Emlősökben a csap opszinok eltérő aminosav összetétele alapján három csaptípust különböztetünk meg, amelyek a színdiszkriminációban játszanak szerepet. A rövidhullám érzékeny,
RészletesebbenSZÍNLÁTÁS Szél Ágoston
1 SZÍNLÁTÁS Szél Ágoston A színek az élőlények világában meghatározó szerepet játszanak. A tájékozódás, a zsákmányszerzés vagy éppen a ragadozó elől való menekülés elképzelhetetlen a környezetből származó
RészletesebbenLÁTÁS FIZIOLÓGIA I.RÉSZ
LÁTÁS FIZIOLÓGIA I.RÉSZ Dr Wenzel Klára egyetemi magántanár Budapesti Műszaki és Gazdaságtudományi Egyetem Budapest, 2011 Az 1.rész tartalma: A fény; a fény hatása az élő szervezetre 2. A szem 1. Különböző
RészletesebbenFénytechnika. A szem, a látás és a színes látás. Dr. Wenzel Klára. egyetemi magántanár Budapesti Műszaki és Gazdaságtudományi Egyetem
Fénytechnika A szem, a látás és a színes látás Dr. Wenzel Klára egyetemi magántanár Budapesti Műszaki és Gazdaságtudományi Egyetem Budapest, 2013 Mi a szín? (MSz 9620) Fizika: a szín meghatározott hullámhosszúságú
RészletesebbenA 90-es évek második felében megállapítottuk, hogy a fotoreceptorok eloszlása az emlősökben dorzo-ventrális polarizációt mutat, felfedeztük, hogy az
A 90-es évek második felében megállapítottuk, hogy a fotoreceptorok eloszlása az emlősökben dorzo-ventrális polarizációt mutat, felfedeztük, hogy az emlősök csapjai egyidejűleg kétféle látópigmentet is
RészletesebbenSZÍNLÁTÁS Szél Ágoston
SZÍNLÁTÁS Szél Ágoston A színek az élőlények világában meghatározó szerepet játszanak. A tájékozódás, a zsákmányszerzés vagy éppen a ragadozó elől való menekülés elképzelhetetlen a környezetből származó
RészletesebbenA LÁTÁS BIOFIZIKÁJA AZ EMBERI SZEM GEOMETRIAI OPTIKÁJA. A szem törőközegei. D szem = 63 dioptria, D kornea = 40, D lencse = 15+
A LÁTÁS BIOFIZIKÁJA A SZÍNLÁTÁS ELMÉLETE ELEKTRORETINOGRAM Két kérdés: Sötétben minden tehén fekete Lehet-e teniszt játszani sötétben kivilágított hálóval, vonalakkal, ütőkkel és labdával? A szem törőközegei
RészletesebbenFOTORECEPTOROK ELOSZLÁSA ÉS FEJLŐDÉSE
FOTORECEPTOROK ELOSZLÁSA ÉS FEJLŐDÉSE Dr. Szepessy Zsuzsanna Semmelweis Egyetem Humánmorfológiai és Fejlődésbiológiai Intézet Budapest 2001 Tartalomjegyzék Összefoglaló...1 Summary...3 Bevezetés...5 A
RészletesebbenLátás. Látás. A környezet érzékelése a látható fény segítségével. A szem a fényérzékelés speciális, páros szerve (érzékszerv).
Látás A szem felépítése és működése. Optikai leképezés a szemben, akkomodáció. Képalkotási hibák. A fotoreceptorok tulajdonságai és működése. A szem felbontóképessége. A színlátás folyamata. 2014/11/18
RészletesebbenA Humánmorfológiai és Fejlődésbiológiai Intézet rektori pályatételei, szakdolgozati és tudományos diákköri (TDK) témái a 2012/2013-es tanévre
A Humánmorfológiai és rektori pályatételei, szakdolgozati és tudományos diákköri (TDK) témái a 2012/2013-es tanévre 1. Neokortikális interneuronok thalamikus inputjának quantitativ analízise Témavezető:
RészletesebbenBúza tartalékfehérjék mozgásának követése a transzgénikus rizs endospermium sejtjeiben
TÉMA ÉRTÉKELÉS TÁMOP-4.2.1/B-09/1/KMR-2010-0003 (minden téma külön lapra) 2010. június 1. 2012. május 31. 1. Az elemi téma megnevezése Búza tartalékfehérjék mozgásának követése a transzgénikus rizs endospermium
RészletesebbenAz emlős retina fejlődése számos tekintetben a tudomány kevéssé feltárt területei közé tartozik. A legtöbb kérdést a zöldérzékeny, azaz a közepes és magas hullámhosszakra érzékeny csapok fejlődése veti
RészletesebbenVáz. Látás-nyelv-emlékezet Látás 2. A szemtől az agykéregig. Három fő lépés:
Váz Látásnyelvemlékezet Látás 2. A szemtől az agykéregig Dr Kovács Gyula gkovacs@cogsci.bme.hu Tereprendezés A látópálya: retina V1 A vizuális rendszer funkcionális organizációja: receptív mezők. http://cogsci.bme.hu/~ktkuser/jegyzetek/latas_nyelv_emlekezet/
RészletesebbenOrvosi Fizika 2. Az érzékszervek biofizikája: a látás. Bari Ferenc egyetemi tanár. SZTE ÁOK-TTIK Orvosi Fizikai és Orvosi Informatikai Intézet
Orvosi Fizika 2. Az érzékszervek biofizikája: a látás Bari Ferenc egyetemi tanár SZTE ÁOK-TTIK Orvosi Fizikai és Orvosi Informatikai Intézet Szeged, 2012. március 19. A hallás fizikája 1 Látószervünk működése
RészletesebbenVÍZUÁLIS OPTIKA. A színlátás. Dr Wenzel Klára. egyetemi magántanár Budapesti Műszaki és Gazdaságtudományi Egyetem Budapest, 2018
VÍZUÁLIS OPTIKA A színlátás Dr Wenzel Klára egyetemi magántanár Budapesti Műszaki és Gazdaságtudományi Egyetem Budapest, 2018 A színlátás Mi a szín? (MSz 9620) Fizika: a szín meghatározott hullámhosszúságú
Részletesebben11/23/11. n 21 = n n r D = Néhány szó a fényről nm. Az elektromágneses spektrum. BÓDIS Emőke november 22.
11/23/11 Néhány szó a fényről 400-800 nm 300-850nm BÓDIS Emőke 2011. november 22. A szem vázlatos szerkezete Az elektromágneses spektrum A teljes spektrum pusztán 1/70-ed részét látjuk! Távolsági alkalmazkodás:
RészletesebbenOPTIKA. Optikai rendszerek. Dr. Seres István
OPTIKA Dr. Seres István Nagyító képalkotása Látszólagos, egyenes állású nagyított kép Nagyítás: k = - 25 cm (tisztánlátás) 1 f N 1 t k t 1 0,25 0,25 1 t 1 t 0,25 f 0,25 Seres István 2 http://fft.szie.hu
RészletesebbenLÁTÁS FIZIOLÓGIA A szem és a látás
LÁTÁS FIZIOLÓGIA A szem és a látás Dr Wenzel Klára egyetemi magántanár Budapesti Műszaki és Gazdaságtudományi Egyetem Budapest, 2013 Az emberi szem felépítése Az emberi szem legfontosabb részei Az emberi
Részletesebben10/8/ dpr. n 21 = n n' r D = Néhány szó a fényről nm. Az elektromágneses spektrum. BÓDIS Emőke Október 2.
10/8/12 Néhány szó a fényről 400-800 nm 300-850nm BÓDIS Emőke 2012. Október 2. Az elektromágneses spektrum A teljes spektrum pusztán 1/70-ed részét látjuk! A szem vázlatos szerkezete Optikai leképezés
RészletesebbenA kutyafélék összehasonlító neurobiológiája- Szenzoros képességek
A kutyafélék összehasonlító neurobiológiája- Szenzoros képességek Miért vizsgáljuk a szenzoros képességeket? Anatómiai-morfológiai különbségek Hubel és Wiesel Tapasztalat Összehasonlító vizsgálatok Kivel?
Részletesebben2.6.16. VIZSGÁLATOK IDEGEN KÓROKOZÓKRA HUMÁN ÉLŐVÍRUS-VAKCINÁKBAN
2.6.16. Vizsgálatok idegen kórokozókra Ph.Hg.VIII. - Ph.Eur.7.0 1 2.6.16. VIZSGÁLATOK IDEGEN KÓROKOZÓKRA HUMÁN ÉLŐVÍRUS-VAKCINÁKBAN 01/2011:20616 Azokhoz a vizsgálatokhoz, amelyekhez a vírust előzőleg
RészletesebbenRadonkoncentráció dinamikájának és forrásainak vizsgálata a Pál-völgyibarlangban
Radonkoncentráció dinamikájának és forrásainak vizsgálata a Pál-völgyibarlangban Nagy Hedvig Éva 1,2 Környezettudományi Doktori Iskola 1. Évfolyam Témavezetők: Dr. Horváth Ákos 1 Szabó Csaba Ph.D. 2 1
RészletesebbenNémethné Vidovszky Ágens 1 és Schanda János 2
Némethné Vidovszky Ágens 1 és Schanda János 2 1.Budapesti Műszaki Egyetem; 2 Pannon Egyetem 1 Áttekintés A fotometria két rendszere: Vizuális teljesítmény alapú Világosság egyenértékű fénysűrűség alapú
RészletesebbenMolnár Levente Farkas
Centrales kovaalgák ultrastrukturális változatosságának vizsgálata hagyományos és geometriai morfometriai módszerekkel és összefüggése a környezeti változókkal Molnár Levente Farkas I. Bevezetés A veszélyeztetett
RészletesebbenIn vivo szövetanalízis. Különös tekintettel a biolumineszcens és fluoreszcens képalkotási eljárásokra
In vivo szövetanalízis Különös tekintettel a biolumineszcens és fluoreszcens képalkotási eljárásokra In vivo képalkotó rendszerek Célja Noninvazív módon Biológiai folyamatokat képes rögzíteni Élő egyedekben
RészletesebbenJegyzőkönyv. dr. Kozsurek Márk. A CART peptid a gerincvelői szintű nociceptív információfeldolgozásban szerepet játszó neuronális hálózatokban
Jegyzőkönyv dr. Kozsurek Márk A CART peptid a gerincvelői szintű nociceptív információfeldolgozásban szerepet játszó neuronális hálózatokban című doktori értekezésének házi védéséről Jegyzőkönyv dr. Kozsurek
RészletesebbenOPTIKA. Hullámoptika Diszperzió, interferencia. Dr. Seres István
OPTIKA Diszperzió, interferencia Dr. Seres István : A fény elektromágneses hullám A fehér fény összetevői: Seres István 2 http://fft.szie.hu : A fény elektromágneses hullám: Diszperzió: Különböző hullámhosszúságú
RészletesebbenMagyarajkú, nem-magyar állampolgárságú tanulók nevelésének, oktatásának helyzete a magyar közoktatásban. Készítette: Kováts András és Medjesi Anna
Magyarajkú, nem-magyar állampolgárságú tanulók nevelésének, oktatásának helyzete a magyar közoktatásban Készítette: Kováts András és Medjesi Anna Budapest, 2005 1 Összefoglaló A magyar nemzetiségű külföldi
RészletesebbenA felületi szabadenergia hatása az előállított pelletek paramétereire
Szegedi Tudományegyetem Gyógyszertechnológiai Intézet Ph.D. értekezés tézisei A felületi szabadenergia hatása az előállított pelletek paramétereire Tüske Zsófia Szeged 2006 Bevezetés A szilárd gyógyszerformák
RészletesebbenNorvég Finanszírozási Mechanizmus által támogatott projekt HU-0115/NA/2008-3/ÖP-9 ÚJ TERÁPIÁS CÉLPONTOK AZONOSÍTÁSA GENOMIKAI MÓDSZEREKKEL
Norvég Finanszírozási Mechanizmus által támogatott projekt HU-0115/NA/2008-3/ÖP-9 ÚJ TERÁPIÁS CÉLPONTOK AZONOSÍTÁSA GENOMIKAI MÓDSZEREKKEL KÖZÖS STRATÉGIA KIFEJLESZTÉSE MOLEKULÁRIS MÓDSZEREK ALKALMAZÁSÁVAL
RészletesebbenEgy Polycomb Response Element (PRE) in situ vizsgálata Drosophila melanogaster-ben génkonverzió segítségével. Kozma Gabriella
Egy Polycomb Response Element (PRE) in situ vizsgálata Drosophila melanogaster-ben génkonverzió segítségével Kozma Gabriella Ph.D. tézisek Témavezető: Dr. Sipos László Genetikai Intézet MTA Szegedi Biológiai
RészletesebbenDR. KOKOVAY ÁGNES. Személyes információk. Születési hely, idő: 1956. május 30. Várpalota. Képzettség
DR. KOKOVAY ÁGNES Személyes információk Születési hely, idő: 1956. május 30. Várpalota Képzettség Középiskolai testnevelő tanár (1978) Aerobic oktató (1983) Kézilabda szakedző (1989) C kategóriás néptáncoktató
RészletesebbenOPTIKA. Hullámoptika Színek, szem működése. Dr. Seres István
OPTIKA Színek, szem működése Dr. Seres István : A fény elektromágneses hullám A fehér fény összetevői: Seres István 2 http://fft.szie.hu Színrendszerek: Additív színrendszer Seres István 3 http://fft.szie.hu
RészletesebbenOPTIKA. Szín. Dr. Seres István
OPTIKA Szín Dr. Seres István Additív színrendszer Seres István 2 http://fft.szie.hu RGB (vagy 24 Bit Color): Egy képpont a piros, a kék és a zöld 256-256-256 féle árnyalatából áll össze, összesen 16 millió
RészletesebbenPh.D. Tézisek összefoglalója. Dr. Paulik Edit. Szegedi Tudományegyetem Általános Orvostudományi Kar Népegészségtani Intézet
KRÓNIKUS SZÍVELÉGTELENSÉG MIATT HOSPITALIZÁLT BETEGEK KIVIZSGÁLÁSÁNAK ELEMZÉSE BIZONYÍTÉKOKON ALAPULÓ SZAKMAI IRÁNYELV ALAPJÁN Ph.D. Tézisek összefoglalója Dr. Paulik Edit Szegedi Tudományegyetem Általános
RészletesebbenTelepüléshálózati kapcsolatrendszerek
Nemzedékek találkozása I. Regionális Tudományi Posztdoktori Konferencia Szeged, 2010. április 15. Településhálózati kapcsolatrendszerek BARÁTH GABRIELLA, PhD tudományos munkatárs MTA RKK NYUTI Közép-dunántúli
RészletesebbenRövid ismertető. Modern mikroszkópiai módszerek. A mikroszkóp. A mikroszkóp. Az optikai mikroszkópia áttekintése
Rövid ismertető Modern mikroszkópiai módszerek Nyitrai Miklós 2010. március 16. A mikroszkópok csoportosítása Alapok, ismeretek A működési elvek Speciális módszerek A mikroszkópia története ld. Pdf. Minél
RészletesebbenKét kevéssé ismert humán ABCG fehérje expressziója és funkcionális vizsgálata: ABCG1 és ABCG4 jellemzése
Két kevéssé ismert humán ABCG fehérje expressziója és funkcionális vizsgálata: ABCG1 és ABCG4 jellemzése Doktori tézisek Dr. Cserepes Judit Semmelweis Egyetem Molekuláris Orvostudományok Doktori Iskola
RészletesebbenAlapfogalmak folytatás
Alapfogalmak folytatás Színek Szem Számítási eljárások Fényforrások 2014.10.14. OMKTI 1 Ismétlés Alapok: Mi a fény? A gyakorlati világítás technika alap mennyisége? Φ K m 0 Φ e ( ) V ( ) d; lm Fényáram,
RészletesebbenPhD DISSZERTÁCIÓ TÉZISEI
Budapesti Muszaki és Gazdaságtudományi Egyetem Fizikai Kémia Tanszék MTA-BME Lágy Anyagok Laboratóriuma PhD DISSZERTÁCIÓ TÉZISEI Mágneses tér hatása kompozit gélek és elasztomerek rugalmasságára Készítette:
RészletesebbenA sejtfelszíni FasL és szolubilis vezikulakötött FasL által indukált sejthalál gátlása és jellemzése
A sejtfelszíni FasL és szolubilis vezikulakötött FasL által indukált sejthalál gátlása és jellemzése Doktori értekezés tézisei Hancz Anikó Témavezetők: Prof. Dr. Sármay Gabriella Dr. Koncz Gábor Biológia
RészletesebbenA LÁTÁS BIOFIZIKÁJA AZ EMBERI SZEM GEOMETRIAI OPTIKÁJA FOTORECEPTOROK A LÁTÁS MOLEKULÁRIS MECHANIZMUSA A SZÍNLÁTÁS ELMÉLETE ELEKTRORETINOGRAM
A LÁTÁS BIOFIZIKÁJA AZ EMBERI SZEM GEOMETRIAI OPTIKÁJA FOTORECEPTOROK A LÁTÁS MOLEKULÁRIS MECHANIZMUSA A SZÍNLÁTÁS ELMÉLETE ELEKTRORETINOGRAM Két kérdés: Sötétben minden tehén fekete Lehet-e teniszt játszani
RészletesebbenAz áramlási citométer és sejtszorter felépítése és működése, diagnosztikai alkalmazásai
Az áramlási citométer és sejtszorter felépítése és működése, diagnosztikai alkalmazásai Az áramlási citométer és sejtszorter felépítése és működése Kereskedelmi forgalomban kapható készülékek 1 Fogalmak
RészletesebbenDoktori (PhD) értekezés tézisei
Szegedi Tudományegyetem Természettudományi és Informatikai Kar Földtudományok Doktori Iskola Gazdaság- és Társadalomföldrajz Tanszék A magyarországi aprófalvak sikerességi tényezőinek vizsgálata Doktori
RészletesebbenLaterális feloldás és képminőség javítása vonalpásztázó tomográfiás optikai mikroszkópban
DOKTORI ÉRTEKEZÉS TÉZISEI Laterális feloldás és képminőség javítása vonalpásztázó tomográfiás optikai mikroszkópban Szerző: Dudás László Témavezetők: Prof. Dr. Szabó Gábor egyetemi tanár Dr. Erdélyi Miklós
RészletesebbenSzínes gyakorlókönyv színtévesztőknek
Lux et Color Vespremiensis 2008 Színes gyakorlókönyv színtévesztőknek Dr. Wenzel Klára, Dr. Samu Krisztián, Langer Ingrid Budapesti Műszaki és Gazdaságtudományi Egyetem Mechatronika, Optika és Gépészeti
RészletesebbenLátás Nyelv - Emlékezet. ETE47A001/2016_17_1/
Látás Nyelv - Emlékezet http://www.cogsci.bme.hu/~ktkuser/kurzusok/bm ETE47A001/2016_17_1/ A látás alapjai Általános elv AGY Külvilág TÁRGY Érzékszervek (periféria) Felszálló (afferens) pálya Kéregalatti
RészletesebbenA zajszennyezéssel kapcsolatos fizetési hajlandóság meghatározása kérdőíves felmérés segítségével
A zajszennyezéssel kapcsolatos fizetési hajlandóság meghatározása kérdőíves felmérés segítségével 1. Bevezetés A zaj meghatározza az emberek közérzetét és az életminőséget, olyan környezetszennyezés, amelynek
RészletesebbenBOROMISZA ZSOMBOR: TÓPARTOK TÁJÉPÍTÉSZETI SZEMPONTÚ VIZSGÁLATI ELVEI ÉS MÓDSZEREI A VELENCEI-TÓ PÉLDÁJÁN DOKTORI ÉRTEKEZÉS TÉZISEI BUDAPEST, 2012
BOROMISZA ZSOMBOR: TÓPARTOK TÁJÉPÍTÉSZETI SZEMPONTÚ VIZSGÁLATI ELVEI ÉS MÓDSZEREI A VELENCEI-TÓ PÉLDÁJÁN DOKTORI ÉRTEKEZÉS TÉZISEI BUDAPEST, 2012 A doktori iskola megnevezése: tudományága: Budapesti Corvinus
RészletesebbenTüdő adenocarcinomásbetegek agyi áttéteiben jelenlévő immunsejtek, valamint a PD-L1 és PD-1 fehérjék túlélésre gyakorolt hatása
Tüdő adenocarcinomásbetegek agyi áttéteiben jelenlévő immunsejtek, valamint a és PD-1 fehérjék túlélésre gyakorolt hatása Téglási Vanda, MoldvayJudit, Fábián Katalin, Csala Irén, PipekOrsolya, Bagó Attila,
RészletesebbenVarga Zsuzsanna Dékáni Hivatal vezetője. Tisztelt Hivatalvezető Asszony, kedves Zsuzsa!
7 szokás vers Hogy mi a kulcsa a kívánt eredménynek? Rést tartottam, de Neked most elregélem. Légy proaktív és keress megoldást, Kitartóan és magadhoz hűen tégy benyomást! Sosem fogsz önmagadban egyedül
RészletesebbenBevezetés a színek elméletébe és a fényképezéssel kapcsolatos fogalmak
Bevezetés a színek elméletébe és a fényképezéssel kapcsolatos fogalmak Az emberi színlátás Forrás: http://www.normankoren.com/color_management.html Részletes irodalom: Dr. Horváth András: A vizuális észlelés
RészletesebbenNagy Ildikó: Családok pénzkezelési szokásai a kilencvenes években
Nagy Ildikó: Családok pénzkezelési szokásai a kilencvenes években Bevezető A nyolcvanas évek elején egyik megjelent tanulmányában J. Pahl az angol családok pénzkezelési szokásairól írt. A szerző hipotézise
Részletesebben- a teljes időszak trendfüggvénye-, - az utolsó szignifikánsan eltérő időszak trendfüggvénye-,
DOKTORI (Ph.D.) ÉRTEKEZÉS PANNON EGYETEM GEORGIKON MEZŐGAZDASÁGTUDOMÁNYI KAR Gazdálkodás- és Szervezéstudományok Doktori Iskola Témavezető: DR. KARDOS ZOLTÁNNÉ a közgazdaság tudományok kandidátusa AGRÁRGAZDASÁGI
RészletesebbenA magbank szerepe szikes gyepek fajgazdagságának fenntartásában
A magbank szerepe szikes gyepek fajgazdagságának fenntartásában Tóth Katalin, Tóthmérész Béla, Török Péter, Kelemen András, Miglécz Tamás, Deák Balázs, Radócz Szilvia, Simon Edina, Lukács Balázs, Valkó
RészletesebbenMódszer fejlesztése forró részecskék azonosítására és lokalizálására biztosítéki részecske-analízis céljára
Módszer fejlesztése forró részecskék azonosítására és lokalizálására biztosítéki részecske-analízis céljára Mácsik Zsuzsanna, Széles Éva MTA, Izotópkutató Intézet, Sugárbiztonsági Osztály XXXV. Sugárvédelmi
RészletesebbenA RESZUSZPENDÁLT ÉS BELÉLEGEZHETŐ VÁROSI AEROSZOL JELLEMZÉSE. DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI
A RESZUSZPENDÁLT ÉS BELÉLEGEZHETŐ VÁROSI AEROSZOL JELLEMZÉSE DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI Készítette: Jancsek-Turóczi Beatrix okleveles környezetkutató Kémiai és Környezettudományi Doktori Iskola Témavezető:
RészletesebbenLÁTÁS FIZIOLÓGIA II.RÉSZ
LÁTÁS FIZIOLÓGIA II.RÉSZ Dr Wenzel Klára egyetemi magántanár Budapesti Műszaki és Gazdaságtudományi Egyetem Budapest, 2011 A 2. rész tartalma: A látás 3 fázisa: inger, érzet, észlelet A látás pigment-folyamatai
RészletesebbenMiskolci Egyetem GÉPÉSZMÉRNÖKI ÉS INFORMATIKAI KAR. Osztályozási fák, durva halmazok és alkalmazásaik. PhD értekezés
Miskolci Egyetem GÉPÉSZMÉRNÖKI ÉS INFORMATIKAI KAR Osztályozási fák, durva halmazok és alkalmazásaik PhD értekezés Készítette: Veres Laura okleveles matematikus-informatikus Hatvany József Informatikai
RészletesebbenLymphoma sejtvonalak és gyerekkori leukémia (ALL) sejtek mikro RNS (mir) profiljának vizsgálata
Lymphoma sejtvonalak és gyerekkori leukémia (ALL) sejtek mikro RNS (mir) profiljának vizsgálata Dr. Nemes Karolina, Márk Ágnes, Dr. Hajdu Melinda, Csorba Gézáné, Dr. Kopper László, Dr. Csóka Monika, Dr.
RészletesebbenSzerves és szervetlen fekete és szürke pigmentek fénymikroszkópos vizsgálatai és kimutatási lehetőségei
Magyar Képzőművészeti Egyetem Doktori Iskola Szerves és szervetlen fekete és szürke pigmentek fénymikroszkópos vizsgálatai és kimutatási lehetőségei Vihart Anna DLA értekezés tézisei 2011 Témavezető: Kriston
RészletesebbenGeológiai radonpotenciál térképezés Pest és Nógrád megye területén
ELTE TTK, Környezettudományi Doktori Iskola, Doktori beszámoló 2010. június 7. Geológiai radonpotenciál térképezés Pest és Nógrád megye területén Szabó Katalin Zsuzsanna Környezettudományi Doktori Iskola
RészletesebbenÉrzelmi megterhelődés, lelki kiégés az egészségügyi dolgozók körében
Érzelmi megterhelődés, lelki kiégés az egészségügyi dolgozók körében Doktori értekezés Tandari-Kovács Mariann Semmelweis Egyetem Mentális Egészségtudományok Doktori Iskola Témavezető: Dr. Hegedűs Katalin
RészletesebbenA parlagfű polleninformáció szolgáltatás eszközei
11 A parlagfű polleninformáció szolgáltatás eszközei Udvardy Orsolya, Mányoki Gergely, Józsa Edit, Vadassy Rita, dr. Páldy Anna, dr. Magyar Donát Országos Közegészségügyi Központ, Budapest A pollenterhelés
RészletesebbenDoktori tézisek. Sedlák Éva. Semmelweis Egyetem Gyógyszertudományok Doktori Iskola
A lignánok elválasztása, azonosítása és mennyiségi meghatározása natív növényi mintákban és a lignántermelés fokozása Forsythia in vitro sejttenyészetben Doktori tézisek Sedlák Éva Semmelweis Egyetem Gyógyszertudományok
RészletesebbenMilyen színűek a csillagok?
Milyen színűek a csillagok? A fényesebb csillagok színét szabad szemmel is jól láthatjuk. Az egyik vörös, a másik kék, de vannak fehéren villódzók, sárga, narancssárga színűek is. Vajon mi lehet az eltérő
RészletesebbenVÁLTOZTATÁSMENEDZSMENT A HAZAI GYAKORLATBAN
Nyugat-magyarországi Egyetem Közgazdaságtudományi Kar Széchenyi István Gazdálkodás- és Szervezéstudományok Doktori Iskola Vállalkozásgazdaságtan és menedzsment program VÁLTOZTATÁSMENEDZSMENT A HAZAI GYAKORLATBAN
RészletesebbenA Planck-eloszlásokról és a fényforrások ekvivalens színhőmérséklet -eiről Erbeszkorn Lajos
A Planck-eloszlásokról és a fényforrások ekvivalens színhőmérséklet -eiről Erbeszkorn Lajos VTT Szeminárium, Budapest, 2017-10-10 Bevezetés Néhány szó a fényről A fényforrások csoportosítása Az emberi
RészletesebbenA Hisztogram használata a digitális képszerkesztésben
Mechatronika, Optika és Mûszertechnika Tanszék A Hisztogram használata a digitális képszerkesztésben Tárgy: Fotó és Készítette: Curávy Tamás képszerkesztési technikák B1Y6IV Elõadó: Antal Á kos Budapest,
RészletesebbenA stresszteli életesemények és a gyermekkori depresszió kapcsolatának vizsgálata populációs és klinikai mintán
A stresszteli életesemények és a gyermekkori depresszió kapcsolatának vizsgálata populációs és klinikai mintán Doktori értekezés tézisei Dr. Mayer László Semmelweis Egyetem Mentális Egészségtudományok
RészletesebbenBiokatalitikus Baeyer-Villiger oxidációk Doktori (PhD) értekezés tézisei. Muskotál Adél. Dr. Vonderviszt Ferenc
Biokatalitikus Baeyer-Villiger oxidációk Doktori (PhD) értekezés tézisei Készítette: Muskotál Adél Környezettudományok Doktori Iskola Témavezető: Dr. Vonderviszt Ferenc egyetemi tanár Pannon Egyetem Műszaki
RészletesebbenDoktori Tézisek. dr. Osman Fares
Az uréter motilitásának ellenőrzése, a körkörös és a hosszanti izomlemezek összehangolása, egy új videomikroszkópos módszer Doktori Tézisek dr. Osman Fares Semmelweis Egyetem Urológiai Klinika és Uroonkológiai
RészletesebbenMÉRÉSI TAPASZTALATOK EGY ÚJ SZÍNLÁTÁS TESZTTEL
Lux et Color Vespremiensis, 2007 MÉRÉSI TAPASZTALATOK EGY ÚJ SZÍNLÁTÁS TESZTTEL Dr. Wenzel Klára - Langer Ingrid Budapesti Műszaki és Gazdaságtudományi Egyetem A színlátás vizsgálat legismertebb módszerei:
RészletesebbenJuhos Krisztina. Ph.D. hallgató. Hôpital d Hautepierre, Strasbourg. Nouvelle Hôpital Civil, Strasbourg. Hôpital Civil, Strasbourg
Juhos Krisztina Cím: Magyarország, 3532 Miskolc, Újítók utca 9. Telefon: 06 70 431 51 81 Email: juhoskriszta89@gmail.com Neme: Nő Születési dátum: 1989. 12. 05. Állampolgárság: Magyar KERESETT MUNKAKÖR
RészletesebbenA zsírszövet mellett az agyvelő lipidekben leggazdagabb szervünk. Pontosabban az agy igen gazdag hosszú szénláncú politelítetlen zsírsavakban
BEVEZETÉS ÉS A KUTATÁS CÉLJA A zsírszövet mellett az agyvelő lipidekben leggazdagabb szervünk. Pontosabban az agy igen gazdag hosszú szénláncú politelítetlen zsírsavakban (LCPUFA), mint az arachidonsav
RészletesebbenOktatói Munka Hallgatói Véleményezésének eredményei 2017/18. tanév őszi félév
Oktatói Munka Hallgatói Véleményezésének eredményei 217/18. tanév őszi félév Az Eszterházy Károly Egyetem Szenátusa a 217. november 29-i ülésén elfogadta az új Oktatói, Kutatói Teljesítményértékelő Rendszert
RészletesebbenDoktori (PhD) értekezés tézisei. A minőség- és eredettanúsítás lehetősége és alkalmazása a magyar erdőgazdálkodásban. Bodnár Sándor okl.
NYUGAT-MAGYARORSZÁGI EGYETEM Doktori (PhD) értekezés tézisei A minőség- és eredettanúsítás lehetősége és alkalmazása a magyar erdőgazdálkodásban Bodnár Sándor okl. erdőmérnök Sopron 2005 Roth Gyula Erdészeti
RészletesebbenA humán tripszinogén 4 expressziója és eloszlási mintázata az emberi agyban
A humán tripszinogén 4 expressziója és eloszlási mintázata az emberi agyban Doktori (PhD) értekezés Siklódi Erika Rozália Biológia Doktori Iskola Iskolavezető: Prof. Erdei Anna, tanszékvezető egyetemi
RészletesebbenTANULÓI KÍSÉRLET (45 perc)
Összeállította: Törökné Török Ildikó TANULÓI KÍSÉRLET (45 perc) A kísérlet, mérés megnevezése, célkitűzései: Az egysejtű élőlények sejtjei és a többsejtű élőlények sejtjei is csak mikroszkóppal láthatóak.
RészletesebbenAZ ANATÓMIA, SZÖVET- ÉS FEJLŐDÉSTAN TANTÁRGGYAL KAPCSOLATOS TANULMÁNYI INFORMÁCIÓK 2014/2015-ös tanév, I. félév, II. évfolyam FOK
Szegedi Tudományegyetem, Általános Orvostudományi Kar Anatómiai, Szövet- és Fejlődéstani Intézete Igazgató: Dr. Mihály András egyetemi tanár 6724 Szeged, Kossuth L. sgt. 40. Telefon: (62)-545-665 6701
RészletesebbenMAGYAR DOKTORANDUSZOK A SZOMSZÉDOS ORSZÁGOKBAN
MAGYAR DOKTORANDUSZOK A SZOMSZÉDOS ORSZÁGOKBAN Papp Z. Attila Csata Zsombor Külhoni magyar doktoranduszok: nemzetközi kontextusok és Kárpát-medencei jellegzetességek 1 1. Bevezető Talán nem szükséges bizonyítani,
RészletesebbenTollazati színek mikroszerkezeti háttere szubmikroszkópos megközelítés
TÉMA ÉRTÉKELÉS TÁMOP-4.2.1/B-09/1/KMR-2010-0003 (minden téma külön lapra) 2010. június 1. 2012. május 31. 1. Az elemi téma megnevezése Tollazati színek mikroszerkezeti háttere szubmikroszkópos megközelítés
RészletesebbenBevezetés a színek elméletébe és a fényképezéssel kapcsolatos fogalmak
Bevezetés a színek elméletébe és a fényképezéssel kapcsolatos fogalmak Az emberi színlátás Forrás: http://www.normankoren.com/color_management.html Részletes irodalom: Dr. Horváth András: A vizuális észlelés
RészletesebbenA szegénység fogalmának megjelenése a magyar online médiában
A szegénység fogalmának megjelenése a magyar online médiában Tartalomelemzés 2000 január és 2015 március között megjelent cikkek alapján Bevezetés Elemzésünk célja, hogy áttekintő képet adjunk a szegénység
Részletesebbennovakpeter77@yahoo.com
Ö N É L E T R A J Z SZEMÉLYES ADATOK Név DR. NOVÁK PÉTER Telefon +36-62-34-25-22 Fax +36-62-54-52-82 E-mail Állampolgárság novakpeter77@yahoo.com MAGYAR TANULMÁNYOK Dátum 1997-2004 Dátum 2004 - Szegedi
RészletesebbenOrvosi Fizika. Az érzékszervek biofizikája: a látás. Bari Ferenc egyetemi tanár. SZTE ÁOK-TTIK Orvosi Fizikai és Orvosi Informatikai Intézet
Orvosi Fizika Az érzékszervek biofizikája: a látás Bari Ferenc egyetemi tanár SZTE ÁOK-TTIK Orvosi Fizikai és Orvosi Informatikai Intézet Szeged, 2015. november 30. Látószervünk működése (fizikai alapok)
RészletesebbenA fotodegradációs folyamat színváltoztató hatása a bútoriparban felhasználható faanyagoknál
DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI A fotodegradációs folyamat színváltoztató hatása a bútoriparban felhasználható faanyagoknál Persze László Sopron 2014 Az értekezés Nyugat-magyarországi Egyetem Simonyi Károly
RészletesebbenNÖVÉNYÉLETTAN. Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010
NÖVÉNYÉLETTAN Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010 Sejtfal szintézis és megnyúlás Környezeti tényezők hatása a növények növekedésére és fejlődésére Előadás áttekintése
RészletesebbenA látás alapjai. Látás Nyelv Emlékezet. Általános elv. Neuron idegsejt Neuronális hálózatok. Cajal és Golgi 1906 Nobel Díj A neuron
Látás Nyelv Emlékezet A látás alapjai Általános elv Külvilág TÁRGY Érzékszervek (periféria) Felszálló (afferens) pálya AGY Kéregalatti és kérgi területek Szenzoros, majd motoros és asszociációs területek
RészletesebbenHungarian language version
Urban Reconstruction, Social Exclusion and the Roma in Budapest Workshop at Central European University, Budapest November 19, 2010 The workshop is organized within the RESPECT research project (http://respect.iusspavia.it/),
RészletesebbenIX. Az emberi szem és a látás biofizikája
IX. Az emberi szem és a látás biofizikája IX.1. Az emberi szem felépítése A szem az emberi szervezet legfontosabb érzékelő szerve, mivel a szem és a központi idegrendszer közreműködésével az elektromágneses
RészletesebbenA szamóca érése során izolált Spiral és Spermidin-szintáz gén jellemzése. Kiss Erzsébet Kovács László
A szamóca érése során izolált Spiral és Spermidin-szintáz gén jellemzése Kiss Erzsébet Kovács László Bevezetés Nagy gazdasági gi jelentıségük k miatt a gyümölcs lcsök, termések fejlıdésének mechanizmusát
RészletesebbenÁLLATTENYÉSZTÉSI TUDOMÁNYOK DOKTORI ISKOLA Doktori Iskola vezető: Dr. Bánszki Tamás, MTA doktora. Témavezetők: mezőgazdaság-tudomány kandidátusa
DEBRECENI EGYETEM AGRÁRTUDOMÁNYI CENTRUM MEZŐGAZDASÁGTUDOMÁNYI KAR ÁLLATTENYÉSZTÉS- ÉS TAKARMÁNYOZÁSTANI TANSZÉK ÁLLATTENYÉSZTÉSI TUDOMÁNYOK DOKTORI ISKOLA Doktori Iskola vezető: Dr. Bánszki Tamás, MTA
RészletesebbenAz állományon belüli és kívüli hőmérséklet különbség alakulása a nappali órákban a koronatér fölötti térben május és október közötti időszak során
Eredmények Részletes jelentésünkben a 2005-ös év adatait dolgoztuk fel. Természetesen a korábbi évek adatait is feldolgoztuk, de a terjedelmi korlátok miatt csak egy évet részletezünk. A tárgyévben az
RészletesebbenSZTE ETSZK Publikációs lista 2010
SZTE ETSZK Publikációs lista 2010 Doktori értekezés: Erdősi Erika: Az asszertivitás személyiségi hátterének vizsgálata ápolóhallgatók körében. Doktori értekezés. Kézirat. Semmelweis Egyetem, Budapest,
RészletesebbenSzakmai zárójelentés A kutyaszemélyiség mint az emberi személyiségvizsgálatok modellje: etológiai, pszichológiai és genetikai megközelítés
Szakmai zárójelentés A kutyaszemélyiség mint az emberi személyiségvizsgálatok modellje: etológiai, pszichológiai és genetikai megközelítés Bevezetés Korábbi támogatott pályázatok etológiai kutatatásai
RészletesebbenOpponensi vélemény. Dr Tajti János A migrén kórfolyamatának vizsgálata című MTA doktori pályázatáról
Pécs, 2016. szeptember 21. Opponensi vélemény Dr Tajti János A migrén kórfolyamatának vizsgálata című MTA doktori pályázatáról A szerző 159 oldalas doktori pályázatot nyújtott be, mely 18 közleményen alapul,
RészletesebbenA Debreceni Egyetem Élettani Intézete
A Debreceni Egyetem Élettani Intézete 1918-tól Élettani Intézet 1934-től Élettani és Általános Kórtani Intézet 1948-tól Élettani Intézet 1918 Vészi Gyula ny.r. tanár, igazgató 1918 1930 Verzár Frigyes
RészletesebbenÚj aspektusok a fotoreceptorok differenciálódásában és fejlődésében normál és kóros állapotokban
Új aspektusok a fotoreceptorok differenciálódásában és fejlődésében normál és kóros állapotokban Doktori tézisek Dr. Berta Ágnes Ida Semmelweis Egyetem Molekuláris Orvostudományok Doktori Iskola Témavezető:
RészletesebbenA nappali tagozatra felvett gépészmérnök és műszaki menedzser hallgatók informatikai ismeretének elemzése a Budapesti Műszaki Főiskolán
A nappali tagozatra felvett gépészmérnök és műszaki menedzser hallgatók informatikai ismeretének elemzése a Budapesti Műszaki Főiskolán Kiss Gábor BMF, Mechatronikai és Autótechnikai Intézet kiss.gabor@bgk.bmf.hu
Részletesebben