Bevezetés a növénytanba Növényélettani fejezetek 2.

Átírás

1 Bevezetés a növénytanba Növényélettani fejezetek 2. Dr. Parádi István Növényélettani és Molekuláris Növénybiológiai Tanszék (istvan.paradi@ttk.elte.hu)

2 A gyökér élettani folyamatai Valódi gyökér: hajtásos növények embriójának gyökérkezdeményéből alakul ki szárcsomók (nóduszok) hiányoznak + gravitropizmus

3 Nem valódi gyökerek: Léggyökerek, támasztógyökerek: hajtásból eredő (járulékos v. adventív) gyökerek, levegőztetőkapaszkodó-támasztó szerep pl. kukorica koronagyökér, trópusi fák, mangrove, orchideák A gyökér hiányozhat pl. rucaöröm (Salvinia natans), borzhínár (Ceratophyllum demersum), vízi dara (Wolffia arrhiza)

4 Gyökerek szerepe: Rögzítés Vegetatív szaporodás: gyökérsarj Levegőztetés Víz-, és tápanyagfelvétel Víz-, és tápanyagraktár Rizoszféra életközösségének szabályozása, ellátása

5 Víz- és tápanyagfelvétel talajoldat agyagszemcse gyökér gyökérszőr homokszemcse levegő

6 Koncentráció Koncentráció Diffúzió Koncentráció gradiens változása Idő Távolság Távolság Hajtóereje a tér két pontja közötti koncentrációkülönbség

7 Tömegáramlás Molekulák csoportjának egyben történő mozgása, melynek hajtóereje a tér két pontja közötti hidrosztatikai nyomáskülönbség

8 Ozmózis Vízáramlás a szelektíven átengedő (szemipermeábilis) membránokon át. Hajtóereje: koncentrációkülönbség + hidrosztatikai nyomáskülönbség szelektíven átengedő membrán A B Csak víz Víz + oldott anyagok B A Csak víz Víz + oldott anyagok

9 B A Csak víz Víz + oldott anyagok

10 Vízfelvétel a növényi sejtbe, a turgornyomás Sejtfal Hígabb külső oldat víz víz turgornyomás Plazmamembrán Töményebb citoplazma

11 Vízleadás a növényi sejtből Töményebb külső oldat víz víz Hígabb citoplazma

12 Plazmolízis

13 A vízáramlást befolyásoló tényezők a sejtben Sejtfal Ozmotikus potenciál (p) Plazmamembrán Turgornyomás (P) Citoplazma Vízpotenciál (Y)

14 Sejt vízpotenciál Sejt vízpotenciálja Y = P + p ~ + Turgornyomás - Ozmotikus potenciál (p ~ koncentráció) Vízáramlás: magasabb vízpotenciálú helyről az alacsonyabb felé!!

15 Y, P és a p változása a sejttérfogat függvényében P Plazmolízis esetén: P = 0 Y = -p Y p Teljes turgor esetén: P = -p Y = 0

16 Változó külső környezet Sejtfal Tápanyagok, Salakanyagok, Turgor szabályozás Forgalom Növényi sejt Szabályozott belső környezet Szabályozás Vakuólum Citoplazma Plazmamembrán Tonoplaszt

17 Növényi membránok Plazmamembrán Tonoplaszt Organelláris membránok szénhidrátok fehérjék lipidek

18 Sejtfal Mechanikai védelem és tartás Konstans belső nyomás: turgor Sejt alakjának szabályozása Sejtfal növekedése: morfogenezis Védelem a negatív xilémnyomás ellen Védelem: - sérülés - szárazság - mikroorganizmusok - UV-sugárzás Ökológiai szerep: - energia + tápanyagtár - C és N körforgalom A sejtfal nem egy halott sejtrész, mert az anyagcserében és a sejt működésében szervesen részt vesz.

19 Vakuólum Az érett növényi sejt térfogatának 90%-a Citoplazma Feladatai: Turgor szabályozása Anyagcseretermékek ideiglenes vagy végleges raktára Szintézisfolyamatok negatív visszacsatolásának gátlása Tápanyagraktározás, bontóenzimek Patogének elleni védelem Vakuólum Sejtfal

20 Oldott anyag kémiai potenciálja (m) m m m ~ koncentráció ~ elektromos potenciál ~ hidrosztatikai nyomás Oldott anyag mozgása: magasabb kémiai potenciálú helyről az alacsonyabb felé.

21 Transzport folyamatok, anyagfelvétel Oldott anyag kémiai potenciálja (m) Sejt > Környezet Sejt < Környezet m ellenében m mentén Energia befektetéssel Spontán diffúzió Aktív transzport Passzív transzport

22 Transzport mechanizmusok Szállított molekula Csatorna fehérje Szállító fehérje Pumpa Plazma membrán magas Egyszerű diffúzió Passzív transzport Energia Aktív transzport alacsony Kémiai potenciál grádiense

23 : H + -ATP-ázok Növényi sejt ph viszonyai Sejtfal ph 5,5 Citoplazma ph 7 H + H + Vakuólum ph 5,5 Plazmamembrán Tonoplaszt

24 ph Sejtfal ph: ~ 5,5 Citoplazma ph: 6,8-7, pufferolt Vakuólum: ~ 5,5, de akár 1-3 Gyümölcsök: Lime (Citrus aurantifolia): 1,7 Citrom (Citrus limonia): 2,5 Meggy (Cerasus vulgaris): 2,5 Grapefruit (Citrus paradisi): 3 Levelek: Madársóska (Oxalis sp.) 1,3-2,6 Sóska (Rumex sp.) 2,6

25 Ozmotikus sejttérfogat: félig áteresztő membrán határolja, szabályozott anyagáramlás. - SZIMPLASZT Nem ozmotikus sejttérfogat (sejtfal): ionok és szerves molekulák passzívan bejuthatnak adszorpció, ioncsere és diffúzió útján. - APOPLASZT

26 A víz útja a talajból a növénybe Tömegáramlás szimplasztban apoplasztban Talaj

27 Gyökérszőr Apoplaszt út Szimplaszt út Epidermisz Plazmodezmák Casparycsíkok Endodermisz Szállítószövet Kéreg

28 Esszenciális ásványi tápanyagok Bizonyos tápanyagok esszenciálisak, azaz nélkülözhetetlenek a növény számára. Az esszencialitás feltételei: 1. Hiánya meggátolja az életciklus normális lefolyását 2. Részvétel élettani folyamatban 3. Nem helyettesíthető 4. Hiánya hiánytünetekhez, végső esetben pusztuláshoz vezet

29 Esszenciális ásványi tápanyagok C, H, O Makroelemek Mikroelemek H: 60 g/kg C: 450 g/kg O: 450 g/kg 1-15 g/kg N K Ca Mg P S Si 0,1-100 mg/kg Cl Fe B Mn Na Zn Cu Ni Mo

30 Esszenciális ásványi tápanyagok 2. Biokémiai és élettani szerep 1. Szerves molekulák alkotórészei, redox asszimiláció N, S 2. Energiatárolás / szerkezet észterek P, Si, B 3. Enzim kofaktorok / ozmotikus potenciál szabályozása, ionok K, Ca, Mg, Cl, Mn, Na 4. Elektrontranszfer folyamatok Fe, Zn, Cu, Ni, Mo

31 Egyéb elemek 1. Egyéb, nem esszenciális elemek Al, Cr, V, F, Br, I 2. Speciális elemek felhalmozása Se 3. Szimbionta szervezetek igényei Co 4. Nehézfémek (> 5 g/cm3 és szulfidot képez): - Esszenciális: Zn, Cu, Mn, Ni - nincs ismert funkciója: Cd, Pb, Hg

32 Tápanyagtartalom igény Tápanyagigény elérhetőség, tárolás A NÖVÉNYBEN

33 Tápanyagok elérhetősége a talaj ph függvényében N P K S Ca Mg Fe Mn B Cu Zn Mo

34 Tápanyagok a gyökér környezetében Tápanyag koncentrációja Magas tápanyagszint Tápanyag 1 Depletíciós zónák Alacsony tápanyagszint Tápanyag 2 Távolság a gyökér felszínétől

35 A gyökér és környezete: a rizoszféra A Föld egyik legváltozatosabb élőhelye Itt fordulnak elő a különböző fajok a legszorosabban egymás közelében Egyetlen gramm talaj többmilliónyi baktériumot tartalmaz, amelyek többezer fajhoz tartoznak

36 Rizoszféra Lorenz Hiltner ( ), a talaj mikrobiális ökológia úttörője 1904: rizoszféra első definiálása Első Rhizobium inokulum szabadalom Gyökerek körüli mikrobiális flóra befolyásolja a növény tápanyagellátását Gyökér extraktumok előnyös baktériumokat vonzanak Mikrobióta összetétele hat az extraktumok minőségére Hívatlan baktériumok alkalmazkodnak Rizoszféra mikrobiális összetétele befolyásolja a növények patogének elleni rezisztenciáját

37 Rizoszféra mikrobióta szerepe Tápanyag N fixáció, P szolubilizáció, Fe kelálás Védelem Növényi védekezőrendszer aktiválása Patogén inhibíció Stimuláns Növényi növekedést serkentő anyagok, vitaminok

38 Rizoszféra biodiverzitás Növényi gyökerek Baktériumok Gombák Mikrofauna: egysejtűek, fonálférgek Mezofauna: atkák, villásfarkúak Makrofauna, pl. giliszták és hangyák Fajok közötti komplex anyagcsere-kapcsolatok: Talajbeli táplálék hálózat (Soil Food Web) Mikrobiológia Növényszervezettan + Növényélettan Ökológia

39 Gyökérszimbiózisok Nitrogénkötő szimbiózisok Mikorrhiza

40 Nitrogénkötő gyökérszimbiózisok Aktinorhizás szimbiózis: Frankia sp. (Actinobacteria, Actinomycetes - sugárgombák )) Alnus sp. (éger) Rhizobium - pillangós (Fabaceae) szimbiózis (Rhizobium spp., Bradyrhizobium spp., Azorhizobium spp.)

41 Gyökérgümő A N körforgása 1: Nitrogén fixáció 2: Lebomlás, NH 4 + felszabadulás 3: NH 4 + felvétele 4: Mikrobiális NH 4 + oxidáció, nitrifikáció (aerob) 5: NO 3 - felvétele, nitrátredukció 6: Mikrobiális denitrifikáció (anaerob) N 2 1 NH 3 Növény, szerves anyag 2 N 2 3 NH N 2 O 6 NO NO 2 - NO 3 - kimosódás

42

43 Fa Háncs A N fixálása a gyökérgümőben és kapcsolata a növény anyagcseréjével Gyökérgümő N 2 O 2 +LegHg szacharóz Szerves savak N-tartalmú szerves vegyületek NH 3 Légzés NH 3 Bakteroid Nitrogenáz

44

45 Mikorrhiza A természetben a növényfajok %-a mikorrhizált Minden vegetáció-típusban és földrajzi helyen jelen van Korai megjelenés az evolúcióban (növények szárazföldre lépése) Általában mutualisztikus (+,+) szimbiózis Kétirányú tápanyagcsere Jellemző anatómia: gombahifák a gyökérkéregben, inter és/vagy intracelluláris hifanövekedés Talajban hifák hálózata, kapcsolat a növények között

46 Arbuszkuláris mikorrhiza (AM)

47

48 Tápanyagok a gyökér környezetében Tápanyag koncentrációja Magas tápanyagszint Tápanyag 1 Kiürülési zónák Alacsony tápanyagszint Tápanyag 2 Távolság a gyökér felszínétől

49 Kiürülési zónák P, Zn, Cu: kevéssé mobilis

50 Mikorrhiza hatása (nem kolonizáltakhoz képest): - jobb tápanyagellátás - nagyobb méret - intenzívebb fotoszintézis - javuló vízfelvétel - magasabb stressz-rezisztencia (pl. szárazság, kémiai szennyezők, patogének) - átprogramozott növényi fejlődés (genetikai, hormonális)

51 Mikorrhizált növények: Jobb tápanyagellátás Intenzívebb szénhidrát-termelés Stressz ellenálló-képesség növekedése A növény a gyökérzet fejlesztése helyett a hajtásba fektethet többet, hajtás tömege nő Jobb kompetitív képességek

52 Arbuszkuláris mikorrhizagomba életciklusa Nyugvó spóra Csírázás és preszimbiotikus növekedés Gazdafelismerés, kolonizáció Spóraképzés a talajban Kolonizáció: intra- és extraradikális növekedés (Giovanetti, 2000)