Növényélettan Phytophysiologia
|
|
|
- Edit Oroszné
- 8 évvel ezelőtt
- Látták:
Átírás
1 A növényélettan tárgya és jelentısége Növényélettan Phytophysiologia Tárgya: Az egyes életfolyamatok vizsgálata (fotoszintézis, vízgazdálkodás, növekedés, fejlıdés, szaporodás, mozgás, légzés, ingerlékenység, változékonyság, átörökítés) Az életfolyamatok közötti összefüggések vizsgálata A növény és a környezet kapcsolatának vizsgálata Részterületei: Anyag- és energiacsere élettana Fejlıdési folyamatok élettana Ingerélettan Társtudományai: biofizika, biokémia, genetika, ökológia A környezet és a létfeltételek hatása a növények életfolyamataira A kardinális pontok függnek a növényfajtól, a fejlıdési állapottól és a szervek korától. 1. Létfeltételek: az élılények életében nélkülözhetetlen Az optimumgörbe lefutását a serkentı és gátló folyamatok környezeti tényezık. Típusai: eredıje adja. Általános / generális: hımérséklet, víz, tápanyagok Alkalmazása pl.: növényhonosítás esetén. Különleges / speciális: oxigén, fény Életképesség: kedvezıtlen körülmények átvészelése maradandó károsodás nélkül. A növényi élet lehet aktív, látens (lappangó) vagy anabiotikus (szunnyadó). 1. ábra: Az életfolyamatok intenzitását és a hımérséklet közötti összefüggést bemutató optimumgörbe 2. Kedvezıtlen környezeti tényezık hatása: stresszhatások Pesszimum: a növekedés és fejlıdés külsı tényezık által korlátozott idıszaka. Stressztényezık: kedvezıtlen hatást kiváltó tényezık, a környezeti tényezık korlátozott vagy túlzott jelenléte. Stresszhatás: a stressztényezık által kiváltott válaszok összessége. A növényfaj / fajta lehet toleráns (ellenálló) vagy szenzibilis (fogékony, érzékeny). 2. ábra: A diffúzió Sejtélettan 1. Az ozmózis 3. ábra: Az ozmózis jelensége 1
2 3. A növényi sejt vízviszonyai 4. ábra: Az ozmózis jelensége 2. A vízpotenciál fogalma - 25 ºC-os, 100 kpa nyomású tiszta víz vízpotenciálja nulla ψ = P π τ ψ: vízpotenciál P: fali potenciál / nyomáspotenciál: hidrosztatikai nyomás π: ozmotikus potenciál: oldott anyagok, ionok által meghatározott τ: mátrix potenciál: kolloidok, kapillárisok által megkötött hidratációs víz Sejtfal (1.): vízpotenciálját alapvetıen a mátrixpotenciál határozza meg. Citoplazma (2.): víztartalmának 5-10%-a hidratációs víz, ez nélkülözhetetlen, csökkenése a sejt halálához vezet. A víz jelentısebb része a citoplazma tereit tölti ki, diffúzióját az oldott vegyületek által meghatározott ozmotikus potenciál szabályozza. Sejtorganellumok (3.): a legmozgékonyabb vizet tartalmazzák. Kloroplasztisz (4.): a leggyorsabban telítıdik, a dehidratációnak rendkívül ellenáll. Sejtnedv (5.): vízpotenciálja a benne oldott anyagok függvénye. A citoplazma és a sejtnedv vízpotenciálja többé-kevésbé egyensúlyban van A sejt vízviszonyainak változása Ha a sejt vízzel telített, a fali nyomás és az ozmotikus potenciál kiegyenlíti egymást a sejt vízpotenciálja nulla lesz. ψ = P π P = π ψ = 0 Ha a sejt víztartalma csökken, a nyomáspotenciál fokozatosan megszőnik, végül nulla lesz a vízpotenciál az ozmotikus potenciállal egyenlı. ψ = P π P = 0 ψ = π Ez az állapot még nem okoz tartós károsodást, ha a környezet vízpotenciálja megnı, a sejt vizet vesz fel. Ψ sejt < Ψ környezet 5. ábra: A sejt vízpotenciáljának eredete, a vízvesztés során lejátszódó változások 5. Szöveti feszültség: a szomszédos sejtek nyomásának összegzése. Szerepe: alaktartás, mechanikai szilárdság. 6. ábra: A vízpotenciál relatív értékei 7. ábra: Szöveti feszültség: 1. gyermekláncfő tıkocsánya hosszában széthasítva, 2. ugyanaz vízbe helyezés után, 3. napraforgószár bélrésze a kéregrészbıl kitolódik, ha erısen megnedvesítjük, 4. fiatal faágról lehántott kéreg összezsugorodik, és az ágra visszahelyezve azt nem borítja be teljesen 2
3 6. Ozmoreguláció: a szervezet számára optimális vízpotenciál fenntartása. Típusai: anatonózis: a vízpotenciál süllyesztése az ozmotikus potenciál csökkentése által (felvett sók, szerves anyagok, ill. poliszacharidok elbontása segítségével) katatonózis: a vízpotenciál növelése az ozmotikus potenciál növelése által (sók, szerves anyagok leadása, ill. monoszacharidok polimerizációja segítségével). A növények vízgazdálkodása 1. A víz biológiai és fiziológiai jelentısége A citoplazma szerkezetképzı eleme Az anyagcsere folyamatainak közege Tápanyag: a fotoszintézis kiindulási anyaga Oldószer: az ásványi anyagok csak oldott állapotban vehetık fel. Anyagmozgató és szállító Biztosítja a sejtek, szervek alaktartását Részt vesz az oxidációs és redukciós folyamatokban Hıszabályozást biztosít Szaporodási folyamatokban vehet részt 2. A vízgazdálkodás alapfogalmai Vízforgalom: vízfelvétel + vízszállítás + vízleadás Vízmegtartó képesség: képesség a víz megırzésére vízellátási zavarok esetén vízleadás Vízháztartás: a vízfelvétel, vízvisszatartás, vízfelhasználás és a vízleadás vízszállítás kapcsolata Vízgazdálkodás: a vízforgalom aktív szabályozása Vízmérleg: egy adott idıpontban a vízfelvétel vízfelvétel és vízleadás aránya 8. ábra: A növények vízforgalma 3. A növények csoportosítása vízgazdálkodási típusuk szerint Poikilohidratúrás növények: víztartalmuk és vízforgalmuk erısen függ a környezet vízviszonyaitól vízmegtartó képességük gyenge a kiszáradást jól tőrik pl.: egysejtőek, sejttársulások, telepesek. Homoiohidratúrás növények: vízgazdálkodásuk révén a környezet víztartalmának nagyobb ingadozásait is képesek hosszabb ideig elviselni. a kiszáradást nem tőrik, pl.: hajtásos növények. 4. A növények víztartalma és vízszükséglete Víztartalom a növényi sejtben: Citoplazma: átlagosan 55-89% Sejtorganellumok: kb. 50% Sejtfal: kb. 50% Víztartalom a növényi szervekben: magvak: 10-14% húsos termések: 80-95% levelek: vízi növények: 90% közepes vízellátottságú növények: 80% szárazságtőrı növények: 50-60% törzs: átlagosan 51% A növények a felvett víz 98-99%-át elpárologtatják és csak 1-2%-ot építenek be a szervezetükbe. 5. A növények vízfelvétele A talaj növény légtér rendszerben állandó vízpotenciál különbség van. Ez szabályozza a vízfelvétel, vízszállítás és vízleadás folyamatait. A legnagyobb vízpotenciál különbség a hajtás és a légtér között van a hajtás vizet ad le a légtérbe a hajtás vízpotenciálja süllyed a növényi testben vízpotenciálgradiens alakul ki a gyökér vizet vesz fel. A gyökerek vízfelvételre akkor képesek, ha vízpotenciáljuk a talajénál negatívabb. 3
4 alacsony vízpotenciál légtér ψ levél ψ gyökér ψ talaj ψ 6. A talaj vízkészlete Higroszkópos víz: a talajrészecskék felszínéhez kötött, a növények számára nem felvehetı víz. Kapilláris víz: a talaj kapillárisaiban található, a növények számára felvehetı víz. Gravitációs víz: a nehézségi erı hatására gyorsan a talaj alsóbb rétegeibe vándorló víz, egy része a növények számára sok csapadék esetén felvehetı. magas vízpotenciál 9. ábra: A vízpotenciál-gradiens alakulása a talaj és a légtér között 11. ábra: A vízbe helyezett leveles ágrész a kívül lévı ágrészt vízzel látja el. (Hales 1747) 10. ábra: a talaj víztartalma, homok- és agyagtalaj vízpotenciál görbéje, a különbözı vízfrakciók, s a növények által felvehetı vízkészlet Az idıegység alatt felvehetı víz (V) mennyisége függ: a gyökérszırök vízfelvevı felületétıl (F) a talaj vízpotenciáljától (ψt) a gyökérszırök vízpotenciáljától (ψgy) a vízfelvétellel szembeni ellenállások összegétıl ( r) V = F ψt ψgy r 7. A vízfelvételt befolyásoló tényezık A gyökérrendszer jellege: extenzív: nagy területet hálóz be, de térfogategységenként a gyökerek száma csekély. intenzív: kis területet hálóz be, de térfogategységenként a gyökerek száma nagy. A növény egyedfejlıdési állapota: meghatározza az anyagcsere intenzitását, ez kihat a párologtatás mértékére. A föld feletti szervek szervesanyag-termelése: nagyobb fotoszintetizáló felület elısegíti a gyökerek növekedését. Gyökérnyomás: a gyökerek aktívan ásványi anyagokat vehetnek fel, ezáltal csökken a vízpotenciáljuk. gyökérnyomás? A talaj tulajdonságai: fizikai tulajdonságok: tömött, cserepes talajokban a vízfelvétel akadályozott. hımérséklet: alacsony hımérsékleten a víz migrációja lassul, magas hımérsékleten a gyökerek kiszáradhatnak, elhalhatnak. oxigénhiány és széndioxid felszaporodás: gátolja a vízfelvételt. ásványianyag-tartalom: a kálium és a foszfor javítja, a nitrogén labilissá teszi a vízfelvételt. 4
5 8. A vízszállítás folyamata A szállítás irányát a vízpotenciál-gradiens határozza meg, mozgatója a párologtatás és a gyökérnyomás. A vízszállítás történhet: sejtrıl sejtre = rövid távú szállítás párologtatás? a xylém elemein keresztül = hosszú távú szállítás. A rövid távú szállítás diffúzióval megy végbe, történhet: szimplazmás úton: citoplazmáról citoplazmára apoplazmás úton: a sejtfalak mikrokapillárisaiban. A vízszállítás folyamata: gyökérszırök által felvett víz kéregparenchima (apoplazmás út) endodermisz (szimplazmás út) áteresztı sejtek központi henger: hosszú távú szállítás a tracheákban (kondukció) levélerek mezofillum (apoplazmás út) szivacsos parenchima sejtközötti járatai sztómák légtér A vízszállítás sebességét befolyásolja: a vízszállító rendszer összfelülete a szállítóedények vezetıképessége (fenyık: 1-1,5m / óra, lombos fák: 20-30m / óra) a lombozat terjedelme. tracheida és trachea 12. ábra: A talajból felvett víz útja a gyökér szöveteiben, szpl: szimplazma, szh: szabad hely (apoplazmatikus tér), v: vakuolum. 13. ábra: A talajból felvett víz útja a gyökér szöveteiben 9. A vízleadás A növények párologtatása (transzspiráció) Jelentısége: vízfelvétel csak vízleadással valósítható meg vízfelvételt és vízszállítást serkent hıszabályozó A transzspiráció módjai: sztómákon keresztül: zárósejtek mőködése által szabályozott, kutikuláris vagy perisztómás: 3-35% peridermális: csekély mértékő A sztómák mőködése: a nyitódás és záródás oka: a zárósejtekben bekövetkezı turgorváltozás. folyamata: a zárósejtek hidrosztatikus nyomása nı a sejtfalak kitágulnak a sejttérfogat nı sztómanyitódás 15. ábra: A sztómanyitódás menete keményítı foszfoenol-piroszılısav (PEP) oxálecetsav (oxálacetát) almasav (malát) dikálium-malát vízbeáramlás 5
6 légtér ψ = MPa levél ψ = -1,0 MPa levél xylém mezofillum sztóma vízmolekula légtér törzs ψ = -0,8 MPa vízpotenciál grádiens xylém adhézió sejtfal kohézió gyökér ψ = -0,6 MPa talaj ψ = -0,3 MPa gyökér vízmolekula gyökérszır talajrészecske víz 6
Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése. TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010 projekt
Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010 projekt NÖVÉNYÉLETTAN c. TANTÁRGY JEGYZET Debreceni Egyetem Nyugat-magyarországi Egyetem Pannon Egyetem SZERZŐK: Ördög Vince Molnár
ó ó ó ú ó ó ó ó ó ú ő ú ú ó ű ü ó ü ő ú ü ű ó ű ű ő ő ó ó ű ő ú ó ű ó ó ó ó ű ü ü ó ü ó ó ü ú ó ó ű ó ú ó ú ő ú ó ű ü ő ő ó ü ó ó ű ó ű ó ó ó ó ú ó ű ó ó ű ü ó ü ű ü ó ü ő ó ű ú ó ű ó ő ó ű ó ó ú ó ű ó
Bevezetés a növénytanba Növényélettani fejezetek 2.
Bevezetés a növénytanba Növényélettani fejezetek 2. Dr. Parádi István Növényélettani és Molekuláris Növénybiológiai Tanszék (istvan.paradi@ttk.elte.hu) www.novenyelettan.elte.hu A gyökér élettani folyamatai
Minta MELLÉKLETEK. FAIPARI ALAPISMERETEK ÉRETTSÉGI VIZSGA ÍRÁSBELI TÉTEL Középszint. Szakrajz. Minta
MELLÉKLETEK FAIPARI ALAPISMERETEK ÉRETTSÉGI VIZSGA ÍRÁSBELI TÉTEL Középszint Szakrajz 1. Feladat: a. Készítse el az árokeresztékes illesztéssel (saját csappal) kialakított szélesbítő toldás szakrajzát,
3.2 A vese mőködése 3.2.1 Szőrımőködés 3.2.2. Visszaszívó mőködés 3.2.2.1 Glükóz visszaszívódása 3.2.2.2 A víz és a sók visszaszívódása
1. Bevezetés Kiválasztás 2. Homeosztázis 2.1 izoozmózis Szerkesztette: Vizkievicz András 2.2 izoiónia 2.3 izohidria 2.4 izovolémia 3 Kiválasztószervrendszer 3.1 A vese makroszkópos felépítése 3.1.1 A vese
ö ö ö ö ő ö ö ő ö ő ő ő ö ö ő ő ö ö ő ő ű ű ő ő ö ű ő ö ö ő ö ő ö ú ő ö ű ű ő ő ö ű ő ö ö ű ű ő ö ű ő ö ö ű ű ű ű ű ű ű ö ű ő É ö ú ö ö ö ö Ő ö ö ö ö ő ö ö ő ö ö ő ö ö ő ű ö ö ö ö ö ö ő Ö ő ö ö ő ö ő ö
ő Ö ő ó ő ó ő ő ó ő ő ő ó ő ú ó ő ú ő ú ő ő ú ó ő ő ú ő ő ő ú ú ű ú ő ó ő ű ó ő ő ú ő ő ő ú ú ő ó ű ő ő Ö úú ő ó ú Ö ó ó ő ő Ö ó ú ő ő ő ú ő ó ő ó Ö ó ú Ű ő ő ó ő ő ó ő ú Ö ú Ö ő ő ú ú ő ő ú ú ó ó ő ó
ő ü ő ü ő ü ő Ő ü ő ú ő ű ü ú ő ű ű ű ú ű ő ő ő ő ő Ó Á Á ő ő ő ő ő ő ő ő Ó Ó ü ő ő ő ő ő ő ő ü ő ü ő ü ü ü ü ü ő Á ő ő ő ő ő ő ő ő ő ő ü ő ü ü ő ű ő ü ő ő ü ő ő ő ü ű ű ű ű ű ú ű ú ű ú ü É ü ő É ű ő ű
ő ő Ü ü Á ú ú ü ú ú ü ú ü ú ú ü ő ú Á ü ú Á ü ü ü ú Á Á Ó Ü ő ü ú ú ú ü ű ú Ü ü ű Ü ú Á ú Ó ő ü Ú ú Á ő ő ú ű Á ú ü ő Á ú ú Á ú Á ú Ü Á Ö ú ú ő ő ú ű ü ő Á ő Ú ü Ö Á Á Á Á ő Ü Ö ü Ú Ö Á Á ú ő Ú Á Á ü
Ú Ó ö Ő ö Ú Ú Ó Á Á ü ő ö Ú Ú Ó ű ő ő ő ő ü Á ö ü ö ö ő Ó Á Á ő Á Ú ö Ó Ű Ú Ó ű Á ő ő ő ö Ú ö ű ö ö ö ő Ó Á Á ű ű ö ü ű ü Á Á ű ű ö ü ű ü ü ö ü ő ü Ó Ó ő ő ő ő ű ö ő ű ü Á Á ő ü ő Ú Ó ü ö ő ő ö ő ö ö ő
SZÖVETTANI SZERKEZET. Az epidermisz
A LEVÉL II. 3 fő szövetrendszer: SZÖVETTANI SZERKEZET -Bőrszövetrendszer: színi és fonáki epidermisz -Alapszövetrendszer: mezofillum -Szállító szövetrendszer: érhálózat Sejtjei szorosan záródnak Az epidermisz
ú ú ú Ú ú ú ő ő ú ű ú ő ő ú ő ú ő ő Ó Ó ő ű ő ő ú ő Ó Ó ú ú ú Ú ü ú ú ő Ü ü ő ü ő ő ú ú ő ő ú ő ő ü ü ú ő ű ü ő ő Ü ű ű ű ű ú ü ü ő ú Ö ű ű ő ú Ü ú ü ő ú ő ü ő ű Á Ü Ó Ó ű ü Ü ü ú Ü ő ő ő ő ő ő ő ü Ü ü
A sejtes szervezıdés elemei (sejtalkotók / sejtorganellumok)
A sejtes szervezıdés elemei (sejtalkotók / sejtorganellumok) 1 Sejtorganellumok vizsgálata: fénymikroszkóp elektronmikroszkóp pl. scanning EMS A szupramolekuláris struktúrák további szervezıdése sejtorganellumok
Földmővek, földmunkák II.
Földmővek, földmunkák II. Földanyagok tervezése, kiválasztása Földmővek anyagának minısítése A földmőanyagok általános osztályozása A talajok (új) szabványos osztályozása A talajok minısítése a fölmőanyagként
É Ő É É Á É Á Ü Ú ű Á ü Á ú ü ú ü Á Á Ú Ü ü ű ú ü ú Ü ű Ü ü ü ű ü ü ű ű ü ü ü ü ü ü ú ü ü ú ű ü ü ü ü ü ü ú Ü ü ü Á Ü ú ü ú ü ü ü ü ü ü ú ü Ú ú ü ü ü ü ú ú ű ú ü ü ú ű ü ü É ú ü ü ü ü ú Á ü ü É Á ü ü ü
ű ú ü ö ö ü ö ö ö ú ü ü ö ö ö ú ö ö ü ű ö ö ö ö ü ö ö ü ö ö ú ö ü ö ü ü ü ú ö ö ü ö ü ü ö Ó ü ű ö ö ü ö ü ö ú ö ö ö ö ű ú ú ű ö ö ü ö ö ö ö ü ú ö ü ö ü ü ö ú ü ü ü ű ú ö ü ö ö ö ü ö ü ú ö ö ö ü Ú ű ü ö
Ó Á Á Í Á ő ő ő ő ű ő Í ü ú ű ú ú ü ü ő ú ő ő ü ű ü ő ő ü ő ő ő ő ú Á Ú ú ő ő ő ő ú ú ü ő ő ú ú ő ü ü ü Í Í ő ü Á ő ő ő ú Í ü Ó Á Á Á ű Ó Á Á Í Á Á Í ü Í ü ő ő Ú ú ő Í ü ü Á ÍÁ ú Í ő Á Á Ó Á ú ő ő Á Ó
Í ó Ü Á Ü Ü Ü Ú Ü Ü Á Ü Ü Í Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ű Ü Ü Í Í Ü Ü Ü Ü Ü Í Á ó Á Í Í Í Ü Á Í Í Ü Í Ü Ü Ü Í Ő Á Á Í Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ü Á Í Í Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ó Á Á Á Ü Í Á Ü Ü Í Í Ü Ü Ü Í Í Á Ü Ü Ü Ú Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ü
OZMÓZIS, MEMBRÁNTRANSZPORT
OZMÓZIS, MEMBRÁNTRANSZPORT Vig Andrea PTE ÁOK Biofizikai Intézet 2014.10.28. ÁTTEKINTÉS DIFFÚZIÓ BROWN-MOZGÁS a részecskék rendezetlen hőmozgása DIFFÚZIÓ a részecskék egyenletlen (inhomogén) eloszlásának
Ó Á É Ő É ő ő ő ó ó ó ó ó ő Ö ó ő ó ü ő ó ő ű ó ó ó ő ő ő ő ő ű ő ó ü ó ő ő ő ő ó ü ó ó ó ű ő ó ő ó ő ú ő ő ü ő ó ü ó ő ő ő ü ó ó ő ő ü ő ó ő ó ő ű ő ő ű ő ó ó ó ó ó ó ő ő ó ó ó ő ó ő ü ó ű ő ő Á ó ó Ó
ő Á ú ő ú ő ú ú ú ő ő ő ű ú ű ő ő ú ő ő ő ú Á ő ú ő ő ú ő ő É É ú ő ő Ú ő É ú ú ő ő ő ő ő É ő ő ú É ű ű ű ú ő ő É ő ű ő ő É ú É ú ő ő ű ú ű ő ő ú ú Ú ú Ü ő ű ú ő ű ő ő ú ő ő ő ő ú ő ő ú ú ő ú ő ú ű ű É
Á Á É É É ö É Ó ú Á ú Á Á Á Á ö Á ő ű ú ö ö ú ű ú É ő ö ú ú ű ö ű ő Ú Ú ú ő ö ö ő ö ö Á ö Á ö ú ű ö ö ö ö ö ö ö ö ö ő ö ö ö ö ő ö Á ö ő ö ö ő ú ú ö ö ő ö ö ö ö ú ö ú ö ő ú ö ö ö ö ö ú ö ú ú ö Ú ő ű ő ö
É É Á É É ó ó ö ű ó ó ó ű ó ö ö ű ó ó ő ö ű ó ó ű ú ö ű ó ó ó ó ö ű ó ó ó ö ű ő ő ő ó ö ű ú ö ó ó ó ú ő ő ü ó ó ó ö ű ű ö ő ó ú ó ö ü ö ű ó ó ö ő ö ó ö ö ő ő ö ó ő ö ő ó ő ó ő ú ú ö ű ó ú ö ő ű ö ó ó ó
É Ú ú Á Ú Ú Á Á Ú ú ú ú Ú ú Á Ú Ü Ü ű ű ú ú ú ú Ü ú Ü Ú ú ű ú É ú Ü ű ú ú Ú É É Á Á Á Á Ü ú Á Á É Ú É ú Á Ü É Ü Ü Ü Ü Á Á ű ú ű ú Ü ű Á ú ű ű ú ű ű ű ú ű ű ű ű ú Ü É ű ú ű Ü ű ú ű Ü Ü Ü ú Ú ú ú ú ű ú ű
ü Ü ö ö ö Á ő ö ö ö ü ú ö ő Á ő ö ő ü ú ő ő ő ö ö ö ő ú ő ő ő ö ő ö ű ő ő ő Ú ö ü ő ő ú ú ö ő ö ő ú ú ő ú ö ö ő ú ő ü Ü ö ő É ő ő ü ö ő ú ő ö ű ő ő ü ő Ú ű Ö ü ő ú ő ő ő ú Ú ü ö ő ő ú ő ű ő ö ö ü ö ö ő
ó á á á á á ó á ó Á ö é á ó Ú á á á ó Á ö é á á á ó ó ó á á ó á ó Ú á é á ó ü é ü é á á á á ó é é á ú á ó á é ó á ó Ó é á ó é á ó ó á Ó Ö é á ó á ó é é é ü é ó á Ó é é é ó ó ó á ó é é ó á ü ó é á ó é é
Talaj - talajvédelem
Talaj - talajvédelem A Talaj: - a levegıvel és a vízzel egyenértékő elem - a természeti és mővi környezet eleme - az anyag és energiaáramlások közege - három v. négy fázisú összetett rendszer A talaj,
ú ő ü ő ő ü ő ű ű ő ü ü ő ő Ü Á ő ü ő ő ü ő ő ü ő ú ő ő ő ü ő ő ő ő ő ő ü ő ü ő ő ű ű ő ü ő ő ő ü ő ü ő ű ő ü ő ő ő ő ü ü ü ő ő ű ú ü ü ő ő ő ő ü ü ő ő ő ü ő ő ő ő ű ő ú ő ő ü ő ő ü ő ő ő ű ő ő ű ü ü ő
Á Á ó ő ő ó Ő ó ó ó Ó Ó Ó ó Ó Ó Ó Ó ó ő ó ó Ő Ó Ó Ó Ó ó Ó Ó Ó Á Ó ó Ó ó Ó Ó Ó ó Ó ó Ó Ó Ó Ó Ó Ó ó Ó ó Ó Ó Ó Ó Ó Ó ó Á Ó ó ó Ő ó ó ó Ó ó Ú ó Ó Ó ó Ó Ó Ő ó Ó ó ó Ó ó Ó Ó Ó ó ó ó Ó ó ó ó Ó Ú Ó Ó ó ó ő ö Ó
ö É ö ö ő ő ö ó ó ú ő ó ö ö ő ő ö ö ó ű ű ó ú ó ő ő ö ű ó ő ö ö ű ű ó ú ő ó ó ö ű ó ő ö ö ű ű ó ő ő ö Ü Ü ö ű ó ő ö ö ű ű ó ő ó Ü Ü ó ő ő ű ö ö ű ű ű ű ő ö ó ű ó ö ű ö ó ö ó ö ő ó ö ö ő ó ö ö ö ű Ö ö ö
ű É ű Á Ü É É ű ű Ű ÓÓ Ü É Ü Ú Ú ű Ú Ö Ö Ü ű ű Ű Ú Ö Ü Ö Ú Ó Ó Á É Ú Ű Ú Ú Ú Ú Ú ű Ú Ű Ú ű ű Ú ű ű Ú Ú É Á Ú Ú É É ű ű ű Ú ű ű Ú ű Ú Ó É Ű Ó ű Ú ű ű ű Á ű ű Ú ű ű É ű ű ű ű Ó Ú Á Ú ű Á ű Á Ú Ó ű ű Á ű
ú Ö ó ú ó ú Ö ő ü ú ő ó ü ú ő ü ú ő ó ó ó ó Ö ő ü ü ü ü ő ú ű ü ú Ö ő ü ő ó ü ü ü ő ő ő ü ó ő ü ú ő ü ő ő ő ó ó ő ó ó ü ő ó ü ó ó ü ú ó ó ő ú Ö ó ü ó ő ó ő ó ő ó ó ü ó ó ó ó ú ő ü ó ü ú ó ő ü ó ő ő ő ü
ö ő ö Ö ö ó ő ő ő ú ö ö ő ó ü ö ö ő ő ő ő ő ö ő ö ő ó ő ö ő ő ő ú ó ő ö ó ö ő ó ö ő ő ő ó ő ő ő ő ö ö ő ö ő ó ú ö ö ő ő ó ő ő ú ő ü ő ó ö ö ő ő ő ü ö ö ő ó ó ö ő ő ö ő ö ö ö ö ő ő ő ü ű ö ö ő ő ó ö ö ö
É Ó Ö Á ú Á ú ú ú ú Ó ú ú ú ú ű ú Á ÁÉ Á ű ű ú ú É ú É É ű ű É ű Ú ű Ü ú ű ú Ö Ú ű Ö Ö ú Ő ú ű Ö ú ú Ú Ó ú ú ű ú Ö Ú Ü Á Á Á É Ü ű Ü Ö É Á Ü Ó É Ö É ű Ü Á Á Á ú Ü Ö Á É Ü Á ú Ö Ö ú Ö Á ú É É Ö É Á Á Á
Ú ő É ő ű ő ű Á É ő Ó Á Á ő ű ű Á ű Ú É ő É Ú Ö ő ő Á ő ő Á É É Á ő ő ő ő ő ő Á Ó Á É Ú Á Á Á ő Á Á Á Á Á É ő ő ű ő ő É ő ő Á Á Ó Ü Á É Á ő Á ő ő ő Á É Ü ő Á Á ő Ö ő ő Á É ő ő ű ő Ö Á Á Ú Á Á Á É É ő ű
Á Ó Ö Á É É É É Ő ű Á Ó ű Ö ű ű ű Ó ű Ö Ú Ö Ú ű ű ű ű Ö ű ű ű ű ű Ü Á ű ű ű ű ű ű ű ű Ö Ó ű Ö ű ű Ü ű ű ű Ö ű ű ű ű ű ű ű Ö Ó ű ű ű ű ű Á Á ű É ű ű ű ű ű Ö ű ű ű ű ű Ó Ü Á É Ű ű ű ű ű Á ű ű ű Á É ű Ú Ó
Á ő ő ő ö ö Ó ő ú ö Á É É ü Ö ő ö ő ő ö Ó ö Ú Ó ő ő ő ö Ö Ú Ú ő Ö ú ö ő ú ú ú Ó ö Ó Ó Ú Ú Ú Ú Ö Ó ő ő ú ő ű ü ő ö ö ö ő ü Ó Ó ő ő Ó ö Ó Ó ü ő ő Ó ő ö ő ő Ó ő ő ő Ú ö ő Ó Ó ő Ó ő Ö ő ö ő ü ü ű ö ö ö Ó ö
Ú ű Ú ű ű ű Á ű Ö Á ű ű ű ű ű ű Ö ű Á ű ű Á ű ű ű ű ű Á ű Ú Ü Ü ű ű Ü Ü Ö ű ű ű ű ű Ú Ü ű ű ű ű ű Ú Ó ű ű ű Á É ű ű ű Ű ű ű ű É Á Á Á Á Ó Ó ű Ü Ú Ú Ö Ú ű Ö Ő Ú Ú ű Ó Ő Ú Ö Ö Ő Ű É ű Ó É Á Á ű ű Ú Á É É
Á É ö ö ő ő ő Ú Ü ö ö ő ő ö ú ő ö ő ö ú ü ö Ü Ó ö ö ö ö ö ő ö ú ú ö ü Ü ö ö ö ö ö ö ő ö ö ő ö ü ő ö ő ü Ü Ó Ó ö ö ő Ü Ó ö ő ő ő ő Á ő ő Ü ő ö ő ő ő ő ő ő ő ő ő ő ő ő ő É ü É ö ö É Ó ő ő ő ő Ü É ő Ó ő ő
ú ú ű ú ú Ú É É Ó ű ű ü ú ü ű ü ú ú ü ü ü ú ü ú ü ü ü ü ú ű ü ü ú ű ü ü ü Á ű ű ú ű ü ü ú ű ü ű ú ü ü ü ú ű ü ü ü ű ú ü ú ü ü ü ű ű ú ü ú ű Ö ú ü ü ü ü ü ú ű Ö ü Ú É ú ú ü ü ü ü ü ü ü ü ü ú ü ú ü ú ü ü
É É É É É Ö Á Á É Ő ű ű ű Ü ű ű ű Ú Á ű Ö ű Ú Á Ú ű Ó Ú Ú Ú Ú ű Ú Ú ű É ű ű É É É ű É É Ü ű ű É Á ű Á Á Ü Á Ü É Ú Á Ú Ó Ü Ü Ú ű ű Ú Ü Ü ű Ú É Ö ű ű Ü Ó Á Ö Ö ű Ö É É ű ű É ű ű ű Ú ű Ö É Ó ű Ú Ú Ú É Ú Ú
Á ú ő ú Ú ü Ö ú Á Ó ú ü ő ő ő ú Ö ú É ú ű ü É ü ú ő ő ő ú ú ü ü Ö Ö ú ő ő ű É ü ü ü ú ő ő ú ü ü ő ő ő ú ü ő Ö ű ő ü ő ü ő ő Á É ő ü ő ü ú ú ő ü ü ü ő ü ő Ó ü ü ü ü ú É ő ü ü ü ú ő ü Ó ü ü ő ú ő ő ü ü ú
Ó Ú Ö Ú É Ö É Á ű ű ű ű ű ű ű ű Á ű Á Ú ű Ü ű ű Ü ű Ó ű ű Ú ű Ö Ö ű ű ű ű Á É Ó ű ű Ü Ö ű ű Ü Ú É ű ű ű ű É Ü Ü Ü É Ü Ü Ü Ü ű ű ű ű ű ű ű Ú É ű ű ű ű É Ü ű ű ű ű ű ű ű ű ű Ú ű Ö ű Ü ű ű ű ű É ű Ó ű ű É
É ú ú ú ú ú ú ú ú ú É É ú ű ú ű ú Ú Ü ú ú ú ú ű ú ú ű ú ú ú ú ú ú ű ú ú ű Ü ű ű ú É É ű É ű É ú ú ú ű É ú ú ú ú ú ú ú ú ú ú ú ű ú ú ű Á ú É ű ű ú ú ú ú ű ű ű ú ű ú ú ú ú ú ú ű ú ú Ú ű ú ű ű ú ú ű Ü ú ű
Az élelmiszerek romlásos jelenségei
Az élelmiszerek romlásos jelenségei A nyers élelmiszerek élő sejt- és szövetrendszere a romlási folyamatokkal szemben a terményeknek természetes immunitást biztosít. Ez az immunitás azonban csak addig
ő ő ő ü ő ő ő ő ő ő ő ű Ö ő Ö ő ő ő ő ő ő ő ő ü Ö ő ő ü É ő ő ü ő Ú üü ő ő Á Á É É Á ü Ú ő Ó ű ő É ő ű ő ő ő ő ő ű É Ö ű Ú Ö É ő ű ü ő ü É É É É É ő É ü ű ő ü űú ű ü ű Ú É ü ű É É É ő Ó ő ű Á ÚÚ ő ő É
ö ű ö ö ö ö ü ö ö ü ö ö ö ö ö ö ű ö ü ú ö ö ö ö ű ü ü Ö ü ö ű ű ű ö ú Ü Á Á Á ö ö ú ü ú Ü ö ö ö ö ö ú Ü Ü ö ö Ü ö ü ö ú ö ü ö ü ü Ü ü ű ö ü ö Ü Ú Ü ü Ü ü Ü ú Ü ö ö ü ö ö ű ű ü ö ű Á ö ü ö ö ú ö Ü Á Ü Ő
ö Á É É ö ö Ö ö ű ö ő ö ő ö ú ü ö Ü ö ö ö ö ü ö ú ö ő ü ö Ú ü ü ö Ü ö ö ö ö ö ö ö ö ö ö ö ö ü ő ö ú ö ö ü ö ö ö ö ő ő ö ű ö ö ű ö ö ő Ü ö Ü ö ü Ü ö ö ö ú Ó ö ö ö ö ö ő ö ö ú ö ő ö ö ő ő ö ö ö ü ö ö É ö
Á ű Ú ÚÉ Á Á Ü Ü ű Ü Ü Ü Ú Ü Ü Ü É Ú Ü ű Ü Ü Ö ű ű Ü Ü Ü Ü Ü ű ű ű Ú ű ű Ú ű ű ű ű Á Ú É Á ű Á É Á Ú ű Á Á Á Á Á Á Á Á Á Á Á Á Á Á Á Á Á Á ű Á Á Á Á Á É ű Ü ű Á ű ű ű Á ű Ú Ó Á Á ű Ú ű Ü ű Ü Á Á ű ű É
Á Á é é ő ö ó é é é é é ő é é é ő ő ő é ü ő ó ó ó ö ö é é ő é ő é ő ö é é é é é é é ő é ű ő é é é é é ó ő ö é ú ö é ö é é ö ő ó ő ó é ő é ő ő é ő ó ó é ő ő é é ü ő é ó é ö ő é ő é ó ő é é ő é é ő é é é
É ú ú Á É ú É ű Á Ú ú ú ú ű ú É ű ú ú ű ú ú ű ú ú ű ú ú ú ú ú ú ű ű ű ú Á Á ű É É ú ú ú ú ú ú ű Ü ű ű ű Ö Ú ú Ú ú ű ú ú ű ú ű ű ú ú Ö ű ú ú ú ű ű ű ű ú ú É É ű ű É É ú ú ű Á ú ú ú É Ú ű ú ú ű ú ú ú Ü ú
ú Á ö ü ö ú ű ü ü ö ö ű ö ö ö ü ö ü ö ű ü ö ú ú ü ü ü ú ö ö ö ű ű ü ú ű ü ö ö Á ö ü ű ö ö ü ö ü ö ö ü ö ö ü ö ö ö Á ü ú ö ö ü ö ö ö ú ö ü ö ö ú ú ü ö ű ö ö ö úö ö ö ö ö ö ű ö ú ö ö ö ü ü ö ú ö ö ú ö ö
ö ü ö ú ú ö Á Ú ü ö ö ü ű É ú ü ü ű ö ö ö ö ö ö ö ö ű ú ü ö ü ü ű ö ö ö ö ö ö ö ü ö ű ű ú ö ü ö ö ö ű ö ű ö ö ü ú ü ö ü ö ü ü ö ö ö ö ö ü ö ű ü ö ö ű ö ö ö ö ü ú É ö ö ö ö ö ö ö ú ú ö ö ö ö ö ö ú ú ú ú
Á ö ü ö ő ö ű ö ú ú ö ú ő ő Á ő ő ö ú ü ő ő ú ő ő ő ő ö ü ő ő ú ő ö ö ü ü ő ö ü ü ö ő ú ő ő ő ö ú ú ö ö ú ő ü ü Ü ő ö ő ű ü ö ú ú ú ö ő ö ő ö ú ö ű ő ő ö ő ö ü ö É É É É Ú É É É É É öö É É ő É ö É
Bevezetés a növénytanba Növényélettani fejezetek 5.
Bevezetés a növénytanba Növényélettani fejezetek 5. Dr. Parádi István Növényélettani és Molekuláris Növénybiológiai Tanszék (para@ludens.elte.hu) www.novenyelettan.elte.hu Növényi stresszélettan 1. A stressz
Ö Á ü ű ü ű ü ü ü ü ü Á ü ü ü ü Á ü ü ü ü ü ü ü ű ü ü ű ü ü ü ü Ü ü ü ü ü Ó ü ü ü ű ü ü Á ü ü ü ü ü ü ü ü ü ü ű ü ű Á ü Á Á ü ü ü ü ü ü ü ü ű ű ü ü Ú Ü ü ü ü ű ü Ú ü ü Ü Ü Ö Ú ü ü Ü Ü ü ü ü Ú Á Ú ü Ú Á
ö ÍÍ ö Ü Í ó ö ú ö ú Á ö ő ö Ú ö Ú ó ő ö ó ő ö ú ó ó ö ű ö ű ő ő ö ú ö Ú ú ű ő ö ö ú ö ú Á ó Ö Ú Ő ó ó ö ő ö ú ű ö Í ő ó ó ó ű ó ü ö ó ó ö ú ó ő ü Ü Ü Ü ü ő ó Ö Á ó ó Ü ő ü ő ó ö Ü Ö ó ü ő ó ü ó ő ó ó
á Ó Ó Í Ő Ő Ő Ő Ű Ő ö Ő Ő Ő Ő Ú Ú Ő Ő Ű ó Í Ú Ő Í Ő Ú Í á ö á á á ó á ö ű Í á ó ő ö ü ő ő ő ó ó ó ű ó őá á á ő á ó ő ő ó ü ő Í ú ő á ö ő ő ő á ó Ú ó Í ó á Í ó ü ó á ö ü ó ö ö ó á ó á á Í á ü ó Ó Ü á ó
É Ő É é ö í é í é í í Ú é é é í í ő ö ö é É Ó É Á í é ő é í í í Í Í í í É É É í é é í Í é Íő é í é í é í í Í ú é é ű í í é í í Í ö ö ő é ö ö é é í Á ő é é é í é Í ö é é é é é é ö Í ö é é é í í é ö í í
ó Ü Ú Á ó ú ó ú ó ó ú ó ő ó ó ó ó ő ő ú ó ó ú ő ü ő Ö ó ó Ó Á Ö Ü ó ő ó ó Ö Ö Ü Ö Ö Ö ő Ö Ö Á Í Ö Á Ö ő ő Ö Ú Ú ÁÍ Ó Á Á Ü Ó ő ú ú ű ó ó ó ó ő ú ú ő ó ó ó Ú Ö ú ű ü ű ü ú ú ű ü ű ü ó ő ó ú ó ű Í Í ó óí
Í Í í ő Í Ö Ú Á ó Á Á ő ó Á ü Ó ő ő ő Ö ú ő í ö ú ü Í í Ó ó Ó ú Í ó Ó Í Ú Ó Ő Ó ö Ó Őí ö ö í í ó Á őí ő ó ő í ú Í ó ó ó Í ö ő Ő í Ó ő Ó í Ó Ó ö ú ö ú ö ú ő Í í ó Ó Ó Úú ö Ő ö Ó ú ó ó ó Á í ó ó ö ú ö Ó
ú ű Í Í Í Ö Ő Ö Ú Ű Á Ó Á ő ő Í Í Á Á Í Í Ú Ö Á Á Í Á Á Ö Ö ÍÁ Ó Ö Ú Ó Á Á Á Ú Á Ú Á Ú Á Á Ö ő ő Í Ö Ü Ó Á Ö Ú Í ú Ü Í Í Í Ú ú Í Ö Í ú Ú ú Í úí ű Í Í ÍÓ Í ú Í Í ú Í Í Í Í Á Ű Á Ó Á Ú Ó Í Í Á Ü Í Í Ö Á
Ü Ö ó ó Í Ő Ü Í Á ó Á Ü Ü ó Ö Ű Á Í Ö ó ö ó Í Í Í ó ó ó ó Ő Ü Ö Ö Ü ó ó Ú Í Í Á Í Í Í Í Ö ó ó Í Ü Ü ó Í ó Ú Í Í ó Ú ó Ú Í Á Ü Ú Á ó Ö ö ó ó ó Í ü Á ó Ü ö ó Ö Ú Ö Í ó Í Ü ó Ú Í Í ö ó Ú Í Í ó ö Í ó Í ó
ú ú ü ű ü ü ú ú ü ű ü ü ú ú ü ü Í ű ű ü ü ü É ú ü ü ü ú ú ú ü ú ű ü ú ü ü Í ü ű ü ü ü Á ű ú ú ü ú Í ü ú Í ú ü ü Í ű Í ü ü É ü ü ü ú ü ü ü ü Í ú ü ű Á ü ü ú ú ü Í ü ű Í ú ú ü ü ü ú ü ű ú ú Á Í Í ú Í Í Í
ő ö ő ő ó ő ö ő ő ó ő ő ő Ü ő ő Ü ő ő ö ü ő ó í ó ő ő í ő Ü ó ö ő ő ö ö ó ö ü í ő ő ö ó ö ó ó ó ó ö Ü Ü ő ö ó ö ö ö ű ó ő ő ő ú ő ö ö ő ö ö ő ö Ü í í ó Ü ű ő ő í ó ö í ó ó Ü ö ö í ö ó ö ő ó ö ö í ö ú ö
ő ö ü ó ő ő ő ü ó ó ü ő Ü ó ő ő ó ó ó ő ő ő ő ó ő ő ő ő Í ú ö ö ü ó ő ü ü ó ő ő Ó ő ü ó ó ő ő ö ű ó ő ő ő ő ő ö ő ó ő ő ó ó ü ő ő Á ó ő ő ú ő ü ü ü ú ó ő ő Ö ő ü ó ü ó ő ő ö Ó ő Ü Ú ö ó ö ú ü ő ő ű ő ő
Á Á Í Ő Í Ó Í Á Í Á Á ű ú Ő Ő Í ű Á Ó Ó ú ű ű Í ű ú Ú ú Á Á ú Í ű ú ű Á ú Ü Í ú Í ú ű ú Ú ú ű ú ú ú ú Á Á Á Ü Ö Á Á ú ú Á ú Á ú Á ú ű ú ú ű Á ú Í ú ú ű Ö Á Á Í ú ú ú Ú ú ú Í Á Á Í ú Á ú úí Á Á ú ú ú ú
Á ö Ó ű ö Ő Ö ö ű í í í ö Ó ó ó ú í ö Ó ú ö ó ö í ö Ó í ö ó í í í ö Ó ó ó ó ö í í ö Ó ó í í í í ó Ó í í í ó ó í í ü í ü ö ó ó ö ó ó ö í ö ö ó ó ó í í ó í í ö í ú ö ö ó ú ű í í ú ó ö Ó ú ö ó ú ú ö ö ó í
ó ü ó ó ó ü ó ó ó ó ó ó ó ó Á ó Ö ó ú ó ó ó ó ó ü ű ó ó ü ü ó ü ó ó ó ó í ó ó í ó ü ü ű í ó ó ó íí í í ó ü ó í ó í í í ó ó ó í ó ó í ó ó ü ó ó ü ó ó ó ű ü ó ű ü Ő í í ü í ü ú ű ó í ü ó í ó ü ó í í ó Ö
í ő ú ó ü ő Á í ó ö ű ó ő Í ő ó ó í ó í ó í ó ó ó í ó ó ü ő í ü ó ó ő ő ü í ü ö ö í ó í ó ő ö ő ó ó ö ÁÍ Í ö ö ó ö ó ó ö ő ü ő ö Ő ó Í Í ő ö í ö ö í ó ő ö ö í ú í í ó ő ü ö ö í í ó í ő ó ü ő í ö ó í í
ő ő ü ú ó ü ő ü ó ó Ö ő ő ó ő ő ó ó ó ő Á ó ü ó ő ő ő ó ó ó ő ó ó í ó ő ő í ő í ő ó í í ú ó ó ó í ó ó ü í ú ő í ü ü í í ó ű ű ó ü ü í ő í ü í ó ő ő ü ű ű ű ó ü ő í ó ó ő í ú ü ő ú í ő í ő ő ó ó Ö Ö í ú
ú ü Ü ó í Í í ű ő ő í í í ű ő ó ő ő ő ő ú ő ő í í ó ó ó ó ű ő ő í í ű ü ő ó ő ő ő ó í ő ő ő í ő í ó ü Íí ő ü ű ő ó ő í ő ő ő ó ű ó ó ű ő ő ő ű í ő ú ő ü ó ó ő ó ű ő Ó ü ó ő ű ű ű ő ó ű ő ű ő í ó ű ő ő
ó í ő ő Á ő ó í ő ű ő ó ö í ő ő ő ó í ő ó ü ö ü ö ü ő ü ö ű ő ó ö ö ö ő ü ü ő ö ü í ő ú í í ó ó í ö í ü ö ü ő ő ó ő ő ü ó ö ö ó ő ü ű ö ú Ó ő ő ü ü ő
í í ú í í Ö Ű Ö Ő Ó ö ő ü ü ö ú ú ő ő ő ő ő ő ö ö ú í ö ö ú ő Á ő ö ő ő ó ö ö í ő ü ő ő ő ő ü ű ö ő ó ő ő ő ü ü ö ő ü ö ő ő í ó í ő ő Á ő ó í ő ű ő ó ö í ő ő ő ó í ő ó ü ö ü ö ü ő ü ö ű ő ó ö ö ö ő ü ü
ő ő Í ű ő ő ű ő ő ű ő ő É Á ű ő ű ő ő ő ü Á ü ő ű ő ő ő ü ü ő ű ő ő ü ő ú ő ő ő ű ü ő ü ő ü ő ü ő ü ü ő ű ő ü ő ü ő ő ő ő ű ü ű Í Í ő ü ő Í ü ő ü ő ü ü ü ő ü ű ő ü ü ü ü ü ü ü ő ú ü ő ű ő ő ü ü ü ő ő ő
ű ű ű Í Í ű ű Í ű Í ű Ö Í Í Í Í Í Í ű Í Í Í ű Á Ü ű ű ű Í Ü Í ű Ú ű Í Ü Ü Í Í Á ű ű ű Ó Í Í Í Í ű Í Ü Á Ü Ú ű Ü Ü Á Ü Í Ü Á ű Í Í Í Í Ü Í ű ű Ü ű ű ű Í Ú ű Ü Í Ü Í ű Í Í Í Í Á Ü Ü Á ű Í Í Í Í ű Í Ú Á Ű
ö Ö ü ö Ü Ö Ö í ó ü ü ö ö ö ö í ó Ö ö ö ö í í í ó Ő ü Ö í ö ü í í ó Ö Ö ü í ó í ü í ó ó ó ü ó ö ü óű ű ö ü ö ű ö ü ó Ü ö ö ú ü ö í ó ó ö ö í Ü ú Ú ü í í í ü ó ö ö í ú ó ó í ó ü ö Ö ö í Ő í ö ö ü ó ó í
ö ö ö ó ö ó ó ó ő ö ó ü ü ö ő ö í ő ü ü í Í ö ó Í ó ö ö ö ő ő í ó ö ü ő ő ó ú ü ó ö ú ú ü ó ü ó ó ó ö ü ü ó ö ő ó ö ó ő ő ö ü ó ó ü ú ő ó ú ö ö ú ö ö í ü ö ő í í ö ó ű ő ó ö ö ü ő ü ö ő ö ő ú ő ö ö ő ő
ü ö Ö ü ó ü ö ö Ö ü ü ö Ö ü ö ó ü ö ó í ó ö ö ó í ű ü ü í ó ö ü ö í ü ö ó ö ü ü ó ö í ö í ü Ő ö ű ü ö Ö ü ó ü ö
ö ü ü ö ü ó ü ü í ü ó ó ö ó ó ö ö ü ö ö ü í ü ü ü ö ó ü ö ü ú ö ö ö Ö ü ó ó ü ü ó ó ó ü ö Ö ü ó ü ö ö Ö ü ü ö Ö ü ö ó ü ö ó í ó ö ö ó í ű ü ü í ó ö ü ö í ü ö ó ö ü ü ó ö í ö í ü Ő ö ű ü ö Ö ü ó ü ö ö Ö
Í ú Ú Í Í Á Ú Á Á Ü Á ő Ö Á Ö ő ú ú ú ü ú ő ő ő ő Á Ü ő Ö ő Á Ő Ú Á Ú Á Ú ő Á Ö ű ű ú ú ú Í ú ú ű ő ő ő ő Ó ú Ü ú ú ű Í ő ú ú ő ü ő ú Í ú ű ü ű ü ú Í ű Í Í ü ű ü úí Í ő Í Í ú Á Í ű ő ű ú ú Ü ő ő Á Á Á
Á ü ö ű ü Ő Ó ú ü ö ö ö í ö ú ű í í í í öú í í ű í í ü í ú ö ö Á Á Á í ö ö ű í Ű í ű ö í ö ü ö Ő ü í ö ö ö í í ü ö ö í ü Á ö ú í ű Á ü í í ö Á í ö ű ö ö Á ű ö ü Á ö í í ö ö í ú Ú ö ö í í í í í í í í í
ö ö ö ő ő ó ő ö ö ü ő Á ó ő ö ö ő ő ö ö ő ü ü ű ű ó ü ü ó ő ü ü ő Ü Ü ó ö ű ó ő ö ö ü ü ü ű ű ó ü ü ó ő ü ü ő ü Ü ó ö ö ű ö ö ü ü ű ű ó ü ü ő ő ü ü ő ü ü ö ó ó ö ö ű ó ű ű ű ű ő ö ó ű ó ö ű Ú ö Í ö ó ü
ú í ú ö í ö í ö í í ö í ű ű ö ü ü í ö ű ű ö ö ö ü ü ö ö í ú ö í ö ö ö í ü í ű ö ö í ű ö í ü ö ö ö ö ü í Í í ö ö í ö ű ö ö ü í ű ö í ö ú ű ö ű ű í ű ö ö ú ö ö ü ö ü ö ű ö ö ö ö ö ö í ö ö í ö ö í ö ö í ü
Ó ő Á ú ő ő ő ő ű ű ő É ű ő ő ű Á Ó Ó ú Á Ú Ó Ú ű ő ő ú ú ú ő ő ő ú ű ő ű űú ő ő ú ű ő ő ő Ü Ü ő ő ő ú ő Ú ő ú ő ű ő ú ű ú ő ő ő ű ő ű ő ő ő ú Ú őúő Ó Ó ú ő ő ő ő ő ú ő ú ő ő ú ő ő ő ő ű ő ő ú É Ü ú ú
ő Ö Ú Ó Ö Á Á ö ő ő ű ő ö ő ő í Í ő ő ő ő í ö ö Á ő Í ö ü ö ő ő í ű Í ü ö ő í í Ö Á ö ö ű ö ő Ö Á ő ö ö ö í í ű ö ű í í ö Í ö ö í ö ü ő ö ö ő í í ü ö ö í ö í ü ö ö í í ö ö í ö í í í ö ö í ö ő ő ö ő ú í
Ö Ö ö ö ö ö ö ö ö ö ö ö Ú ö ö ö ű ö Í Í ö ö ö Í ú ú ö ú ö ö ú ö Í ú ú ú ö ú ö ú ö ö Í ö Ü ú Ö ö Ü ú Á ú ú ö ú ú ö ú ú ú ö ö ö ű ű ö ö ö ú ö ö ö ö ú ú ú ú ú ú ö ű ö ö ö ú ö ú ú ö ö ú ú ö ú ö ú ö ú ö ú ú
Ü ő ő Á ű ő ő ő ő ő É Á ű ő ű ű ő ű ű ő ű ő ű É ő ő ő ő ű ő ő ő ő ű ő ű É ő ű ű ő ő ű ű ő Ü ő ű ő ű ő ű ű ű ő ű É ő Ú ű ű ő ű ő Á É Á Ú Ú Ú ő ő ő ű ű ő ő ő Ú ő ő ő ő ő ő ű ő ő ő É ő ő ő ő ő Ú ű ű ő ű ő