A BÜKKI FELSŐ-PERM TRILOBITÁK PHYLOGENETIKAI JELENTŐSÉGE

Átírás

1 A BÜKKI FELSŐ-PERM TRILOBITÁK PHYLOGENETIKAI JELENTŐSÉGE D etre C sa ba M. Áll. Földtani Intézet, Budapest, Stefánia út 14. H-1143 ETO: : ( ) Tárgyszavak: Trilobita, felső-perm, Bükk hegység Az utóbbi évek gyűjtései során a Bükk hegység felső-perm korú fekete bitumenes mészkő rétegeiből a Pseudophillipsia hungarica S c h r é t e r, 1948 Trilobita faj több mint száz példánya került elő, meglehet, ezek nagy része töredék. Megállapítást nyert, hogy jelenleg ez az egyetlen ismert felső-perm Trilobita faj Európában. A nemzetközi szakirodalom ezt a fajt teljesen ignorálta. S chréter Z oltán (1948) a Bükk hg.-i paleozoikumból (karbon és perm) leírt első Trilobitákról szóló úttörő dolgozata óta a szakmai köztudatban az élt, hogy elsősorban a perm képződményekben a Trilobiták kivételes őslénytani ritkaságok. Az utóbbi években a terepi gyűjtések során talált, valamint a gyöngyösi Mátra Múzeumban fellelt leletek alapján megállapíthatjuk, hogy számuk jóval több mint száz, de a rendelkezésre álló Trilobita-példányok pontos számát megadni a számos töredék (pygidium, thorax) miatt lehetetlen. A több mint száz példányból S chréter Z. (1948) 11 példányt vizsgálhatott, azokat, amelyeket a Földtani Intézet Gyűjteménye őriz, s L egányi F erenc gyűjtött. A rendelkezésre álló felső-perm Trilobita-példányok egy kivételével mind a nagyvisnyói ún. 5. vasúti bevágásból származnak (1. ábra). Egy példányt a Nagyvisnyótól É-ra húzódó Dezső-kő-völgyben találtunk. Megemh'tjük még, hogy B alogh K. (1964, p. 332) említ egy P s e u d o p h illip s ia h u n g a ric a példányt Mályinka, a községtől délre, a tó feletti kőfejtő északi oldaláról lelőhely-megjelöléssel. A nagyvisnyói 5. vasúti bevágásban a Trilobita-maradványok sporadikusan helyezkednek el a kőzetben, soha nem alkotnak ún. fészket. Gyakorta közvetlenül találhatók együtt más ősmaradványokkal, elsősorban Brachiopodákkal. Csak egy olyan kisebb kőzetmintát találtunk, amelyben két Trilobita-maradvány is előfordul. A felső-perm bitumenes mészkőben itt valamiféle trilobitás fáeiesről nem indokolt beszélni. Az újonnan gyűjtött, valamint a régebbi gyűjtésű példányok revideálása eredményeként bizonyossá vált, hogy valamennyi példány a P se u d o p h illip sia h u n g a ric a Schréter fajhoz tartozik, ahhoz, amelyet Schréter Z. (1948) úttörő dolgozatában definiált.* * A faj újbóli leírását feleslegesnek tartjuk, mivel azt S c h réter Z. (l.c.) kimerítően, és a mai nemzetközi kritériumoknak is megfelelően elvégezte. Meglehet, jelenleg már birtokunkban van a S c h r é t e r által kijelölt holotypusnál jobb megtartású példány is (2. ábra).

2 1. ábra. A nagyvisnyói 5. vasúti bevágás, a bükki felső-perm leggazdagabb faunalelőhelye. Fotó: S olt P. Fig. 1. Railroad-cut No 5 at Nagyvisnyó representing the richest Upper Permian fauna locality in the Bükk Mts. Photo: P. S olt Sajnálatos az, hogy Schréter Z. (l.c.) munkája a nemzetközi vonatkozó szakirodalomba nem került be, pedig az általa definiált P s e u d o p h illip s ia h u n g a ric a faj jelenlegi ismereteink szerint az egyetlen európai felső-perm korú Trilobita faj. A Trilobiták phylogenezisével és biokronológiájával átfogóan foglalkozó kézikönyvek (Stormer L. 1959, W hittington H. B. 1959, H arrington H. J. 1959, H arrington H. J. et al. 1959) számára még ismeretlenek az ázsiai felső-permből a később publikált Trilobitaelőfordulások (G rant R. E. 1966, H aas W. H ahn G. H ahn R. 1980, H ahn G. B rauckmann C. 1975). Ezek kivétel nélkül a Phillipsidae családhoz tartoznak. A bükki fekete bitum enes m észkő a hatalm as és fajgazdag kísérőfauna alapján egyértelm űen felső-perm körű (B alogh K. 1964). S chréter Z. (l.c.) az akkori ismereti állapotokkal teljes mértékben adekvát módon óvatos említést tesz arról, hogy nem tud egyéb felső-perm Trilobita-maradványokról, meglehet, a felső-perm elsődleges kritériumának a Lyttonia-maradványok előfordulását tekintette, s a bükki fekete bitumenes mészkövet is Lyttoniás mészkő névvel illette. Mindemellett utal a Lyttoniák bizonytalan felső-permi voltára is, hiszen a bükki fekete mészkő felső-perm volta mellett sem foglalt még egyértelműen állást. B alogh K. (1964) Bükk hg.-i monográfiájában egyértelművé tette e képződmény felső-perm korát. Érdemes még megjegyezni, hogy a Lyttoniidae Brachiopodák az egész neopaleozoikumban megtalálhatók (M uir-w ood H. W illiams A. 1965, p. H515). A Phillipsidae család tagjai, sőt a Proetacea superfamilia tagjai is primitív, jellegtelen, differenciálatlan, ódon formák: hiányzik róluk mindenféle speciális vagy feltűnő szerv, ami mindig valami különleges oikoszhoz való adaptációt sejtet.

3 2. ábra. Pseudophillipsia hungarica Schréter. Nagyvisnyó, 5. vasúti bevágás, felső-perm. Fotó: P ellérdy Fig. 2. Pseudophillipsia hungarica Schréter. Railroad-cut No 5, Nagyvisnyó, Upper Permian. Photo: P ellérdy 3. ábra. Pseudophillipsia hungarica Schréter. Dezső-kő-völgy, felső perm. Fotó: P ellérdy Fig. 3. Pseudophillipsia hungarica Schréter. Dezső-kő valley, Upper Permian. Photo: P ellérdy Az ilyen jellegzetességeket viselő élőlények viszonylag rövid ideig futó range-ek az élővilág történetében, szemben a primitívség időtállóságával. A Phillipsidaék viszonylag kicsiny mérete is egybevág a formai archaikussággal, a kettő a Trilobiták phylogenesisében kifejezetten összefügg. Újabb bizonyítékát látjuk annak az evolúciódinamikai modellünknek ( D e t r e C s. 1982, 1985), miszerint a lassú phylogenetikai lappangás az az evolúciós dünamisz, ami erőteljes evolúciós-strukturális előrelépéshez vezet. A devon végén a látványosan specifi-

4 kálódott Trilobiták teljesen eltűnnek az élet színpadáról, és az űj-paleozoikumban az archaikus jellegű Proetacea-félék dominálnak. A Trilobitomorpha subphylum phylogenetikájáról átfogó törzsfamodell eddig még nem készült, s ezért nem kívánunk a Proetaceák őseinek teljesen spekulatív kérdéseibe belebonyolódni. Annyi azonban bizonyosra vehető, hogy a proterozoikum végétől egészen a karbon elejéig szinte változatlan, perzisztens alakokként, a Trilobiták jelentéktelen képviselői lehettek, s éppen az addig domináns specializált formák eltűnése után kaptak tágabb életteret. Ez vezetett az új-paleozoikumi széles körű eltévedésükhöz is. Meglehet, a Proetaceákból az olyan mérvű dinamizmus már hiányzott, amely egy űj formagazdag taxon, azaz evolűciós kladosz kialakulásához vezetett volna. Karbon elejei nagyobb elterjedésük egyűttal egy fokozatos, a perm végi kihalásukhoz elvezető regresszió kezdetét is jelentette, s e regresszió egyik utolsó állomása az egyetlen ismert európai felső-perm Trilobita-faj, a P s e u d o p h illip s ia h u n g a ric a S c h r e t e r (3. ábra). IRODALOM - REFERENCES Balogh K. 1964: A Bükk hegység földtani képződményei. Földt. Int. Évk. 48. (2). D etre C s. 1982: The dynamics of evolution. In N ovak J. M likovsky L. (eds.): Evolution and Environment: , Praha, CSAV 1985: Az élővilág monisztikus evolúciós törzsfája. Biológia, 33.: G rant R. E. 1966: Late Permian trilobites from the Salt Range, West Pakistan. Palaeontology, 9. (1): H aas W H ahn G. H ahn R. 1980: Perm Trilobiten aus Afghanistan Palaeontographica, Abt. A, 169. (4-6): H ahn G. H ahn R. 1969: Trilobitae carbonici et permid. Fossilum Catalogus, Pars I.: 118, 119, 120. H ahn G. B rauckmann C. 1975: Revision zweier Trilobiten-Arten aus dem Perm Asiens. Geologica et Palaeontologica, 9.: H arrington H. J. 1959: Classification (Trilobitomorpha). In R. C. M oore (dir. and ed.): Treatise on Invertebrate Paleontology, Part 0, Arthropoda 1. Geol. Soc. of America: Univ. Kansas Press H arrington H. J. et al. 1959: Systematic descriptions. Ibidem: M uir-wood H. W illiams A. 1965: Strophomenida. In R. C. M oore (dir. and ed.): Treatise on Invertebrate Paleontology, Part H, Brachiopoda. Geol. Soc. of America: Univ. Kansas Press. H361-H521. Schreter Z. 1948: Trilobiták a Bükk hegységből. Földt. Közi. 78.: Stormer L. 1959: Trilobitomorpha. In M oore R. C. (dir. and ed.): Treatise on Invertebrate Paleontology, Part 0, Arthropoda 1. Geol. Soc. of America: Univ. Kansas Press Whittington H. B. 1959: Ontogeny of Trilobita. Ibidem:

5 THE PHYLOGENETIC IMPORTANCE OF LATE PERMIAN TRILOBITES FROM THE BÜKK MOUNTAINS by Cs. D etre Hungarian Geological Institute Budapest, Stefánia űt 14. H-1143 Key-words : Trilobita, Upper Permian, Bükk Mts (NE Hungary) UDC: : ( ) Since the time the pioneering paper by Z. S c h r é t e r (1948) was published it has been a matter of common knowledge for geologists that trilobites represent an exceptional paleontological rarity in the Permian formations of the Bükk Mountains. The number of specimens found during field work or in the Mátra Museum in Gyöngyös in recent years amounts to a total of more than one hundred. Most of them are pygidium or pygidium fragment. Thorax occurs only rarely, whereas caput is not encountered at all. It has become clear that all specimens correspond to P se u d o p h illip sia h u n g a ric a S c h r é t e r species representing the only one defined by Z. S c h r é t e r in his paper (l.c.). It is a matter of regret that the paper by S c h r é t e r has not been incorporated into the international literature, since P se u d o p h illip sia h u n g a ric a species defined by him is, as far as we know, the only Late Permian trilobite species in Europe. Based upon the enormous accessorial fauna rich in species, the Upper Permian black bituminous limestone in the Bükk Mountains is clearly dated as Late Permian (vide: K. B a l o g h 1964). Members of Phillipsidae, and even the members of range of shapes of Proetacea superfamily have primitive, characterless, undifferentiated, ancient shapes: they contain neither special nor striking organs suggesting adaptation to a unique oikos. Living creatures with this kind of characteristic features represent a relatively short range in the history of living beings, as compared to the permanence of primitive shapes. The relatively small size of Phillipsidae is also in correspondence with the archaic shape. Both facts show explicit relationship in the phylogenesis of Trilobites. This is considered as a contribution to evidences for the evolution dynamics model we have worked out (Cs. D e t r e 1982, 1985) suggesting that it is a slow phylogenetic concealment, i.e. an evolutionary dynamis that leads to a powerful evolutionary-structural advance. Trilobites that had become spectacularly specified dissapeared completely at the end of the Devonian, and archaic Proetacea are dominant in the New Paleozoic. This range of shape remains almost unchanged from the end of the Proterozoic till the beginning of the Carboniferous. As persistent shapes they are likely to have been the insignificant representatives of Trilobites and were given a larger habitat just after the specialized shapes that had been dominant up to that time they disappeared. This also led to their being widespread in the New Paleozoic. It is also probable that Proetacea had not the dynamism that would have led to the development of a taxon rich in shapes, i.e. to an evolutionary kiadós. Their greater spreading at the beginning of the Carboniferous also meant the beginning of a regression leading to their gradual extinctionat the end of the Permian, and it is P se u d o p h illip s ia h u n g a ric a S c h r é t e r, the only Late Permian trilobite species identified from Europe that represents the last station of the aforesaid regression.

6