Egyed- és állományszintű ökofiziológiai vizsgálatok a kiszáradástolerancia különböző szintjein érintett szárazföldi ökoszisztémákban

Átírás

1 Szent István Egyetem Egyed- és állományszintű ökofiziológiai vizsgálatok a kiszáradástolerancia különböző szintjein érintett szárazföldi ökoszisztémákban Doktori értekezés PÉLI EVELIN RAMÓNA Gödöllő 2011.

2 A doktori iskola megnevezése: tudományága: vezetője: Témavezető: Biológiatudományi Doktori Iskola Biológiai tudomány PROF. DR. BAKONYI GÁBOR Intézetvezető egyetemi tanár, az MTA doktora SZIE, Mezőgazdaság és Környezettudományi Kar Állattudományi Alapok Intézet DR. CSINTALAN ZSOLT PHD Egyetemi docens SZIE, Mezőgazdaság és Környezettudományi Kar Növénytani és Ökofiziológiai Intézet Társtémavezető: PROF. DR. TUBA ZOLTÁN Intézetvezető egyetemi tanár, az MTA doktora SZIE, Mezőgazdaság és Környezettudományi Kar Növénytani és Ökofiziológiai Intézet Az iskolavezető jóváhagyása A témavezető jóváhagyása

3 Tuba Zoltán professzor emlékének

4

5 Tartalomjegyzék TARTALOMJEGYZÉK JELÖLÉSEK, RÖVIDÍTÉSEK JEGYZÉKE BEVEZETÉS ÉS CÉLKITŰZÉSEK A téma aktualitása és jelentősége A kutatás célkitűzései A KUTATÁS IRODALMI HÁTTERE, MEGALAPOZOTTSÁGA Tőzegmohalápok szerepe a globális szénforgalomban Tőzegmohalápok osztályozása, láptípusok, szerkezeti felépítésük Tőzegmohalápok ökofiziológiája Inselberg ökoszisztémák és társulásalkotó közösségei Cianobaktériumos kriptobiotikus kéreg Kiszáradástűrő növények Extrém szárazságnak kitett életterek szénmérlege, produktivitása Kiszáradástűrés ökofiziológiája Vízállapot változások A fotoszintetikus apparátust érintő ultrastruktúrális változások Kiszáradás - újranedvesedés ciklikussága MÓDSZEREK Vizsgálati területek és objektumok Beregi-sík Csarodai lápjai Nyugat-Szibéria tőzegmohalápjai Norvégia (Finse) hegyvidéki tundra vagy fjell vegetáció Mérsékeltövi és trópusi kiszáradástűrő növényfajok Alkalmazott vizsgálati módszerek, mérőműszerek, eszközök Egyed- és állományszintű kamrás nettó ökoszisztéma gázcsere mérések Mikrometeorológiai vizsgálatok Levél és gyökér szintű CO 2 gázcsere mérések Levélszintű fluoreszcencia mérések Fotoszintetikus pigment meghatározás módszere Víztartalmi paraméterek és specifikus levélfelület meghatározása Cönológiai mintavétel, biomassza, vegetációs index és dekompozíció mérése Szén és nitrogén meghatározás módszere Statisztikai módszerek, értékelés EREDMÉNYEK ÉS ÉRTÉKELÉSÜK Metodikai és módszertani eredmények Tőzegmohalápok nyílt rendszerű kamrás mérései A kriptogám felszínek és kiszáradástűrő növények méréstechnikai sajátosságai A tőzegmohalápok ökofiziológiai vizsgálatának eredményei A magyarországi tőzegmohalápok évszakos dinamikája A nyugat-szibériai tőzegmohalápok kutatásai A norvégiai hegyvidéki tundra vegetáció mérései Kiszáradástűrő szervezetek összehasonlító ökofiziológiai vizsgálatai A cianobaktériumos kriptogám kéregfelszínek mérései Edényes kiszáradástűrő növények vizsgálatai ÚJ TUDOMÁNYOS EREDMÉNYEK KÖVETKEZTETÉSEK ÉS JAVASLATOK ÖSSZEFOGLALÁS SUMMARY MELLÉKLETEK

6

7 Jelölések, rövidítések jegyzéke JELÖLÉSEK, RÖVIDÍTÉSEK JEGYZÉKE Φ PSII fényadaptált PSII aktuális kvantum hatásfoka C/N szén-nitrogén arány Cd CO 2 koncentráció differencia (µmol mol -1 ) Ci inercelluláris CO 2 koncentráció Cout CO 2 koncentráció az analízis levegőben (µmol mol -1 ) Cref CO 2 koncentráció a referencia levegőben (µmol mol -1 ) DT kiszáradástűrő növény DW száraz tömeg (Dry Weight) E transzspiráció FW friss tömeg (Fresh Weight) F 0 a sötétadaptált fotoszintetikus rendszerre jellemző kezdeti fluoreszcencia F m a sötétadaptált fotoszintetikus rendszerre jellemző maximális fluoreszcencia F m a fényadaptált fotoszintetikus rendszerre jellemző maximális fluoreszcencia F o ' a kinetika görbék végén, az aktív fény lekapcsolásakor mért fluoreszcencia szintje F s a lassú fluoreszcenciaindukciós görbe egyensúlyi (steady state) fluoreszcencia szintje F v a sötét adaptálás után meghatározott változó fluoreszcencia szintje (F =F -F ) v m 0 F v /F m a PSII reakciócentrumok maximális v. optimális kvantum hatásfoka G s sztómakonduktancia (mmol H 2 O m -2 s -1 ) HDT homoioklorofill típusú kiszáradástűrő növény IRGA infravörös gázanalizátor (Infrared Gas Analyser) NDVI normalizált vegetációs index (Normalised Difference Vegetation Index) NEE nettó ökoszisztéma CO 2 - gázcsere (Net Ecosystem Exchange) (µmol CO 2 m -2 s -1 ) NPQ nem-fotokémiai kioltás (F /F -1) m m PAR fotoszintetikusan aktív radiáció (µmol foton m -2 s -1 ) PDT poikiloklorofill típusú kiszáradástűrő növény PN nettó fotoszintézis (µmol CO 2 m -2 s -1 ) PPFD fotoszintetikus foton áram sűrűség (µmol m -2 s -1 ) ppm pars per million (µmol mol -1 ) PSI egyes fotokémiai rendszer PSII kettes fotokémiai rendszer q N a nem-fotokémiai koefficiens a fotokémiai koefficiens q p Rd sötét légzés(µmol CO 2 m -2 s -1 ) Rfd fluoreszcencia csökkenési arány vagy vitalitási index (F m -F s )/F s RHC zsombék-semlyék formáció (Ridge-Hollow Complex) (R)WC (relatív) víztartalom ((Relative) Water Content) SLA specifikus levélfelület (Specific Leaf Area) (cm 2 g -1 DW) SWC talajnedvesség-tartalom (m 3 m -3 ) WUE vízhasznosítási efficiencia 7

8

9 Bevezetés és célkitűzések 1.1. A téma aktualitása és jelentősége 1. BEVEZETÉS ÉS CÉLKITŰZÉSEK Az antropogén hatások eredményeként kialakuló globális klímaváltozás, a természeti folyamatok nagymértékű átrendeződését eredményezi környezetünkben. Ezen folyamatok ökológiai, ökonómiai és szociális kríziseket is magukban hordoznak. Az üvegházhatás várható fokozódása és a földi átlaghőmérséklet megemelkedése globális változásokhoz vezetnek. Az utóbbi évtizedekben a füves területek és vizes ökoszisztémák globális szénforgalomban betöltött szerepének tanulmányozása fokozottan előtérbe került. Ezek a kulcsterületekként működő természetes rendszerek a legdinamikusabbak és külső hatásoknak leginkább kitettek. Ilyen ökoszisztémák például klimatikus és topográfiai zónákat jelölhetnek ki, ahol az időjárás-klimatikus állapotváltozásainak hatásai kifejezettebben érvényesülnek. Ezen ökoszisztémák sérülékenyek, részben egyszerű szerkezetükből adódóan, részben azért, mert számos élőlény él e területeken túlélési korlátaihoz közel. E jellegzetességek alapján feltételezhető, hogy az arktikus területek fajai érzékenyebben és gyorsabban fognak reagálni a globális klímaváltozásra, vagyis növényfajai különösen érzékenyek a globális felmelegedésre (SHAW ET AL. 2000; ERSCHBAMER 2001; PAULI ET AL. 2001). A kutatók között egyetértés van abban, hogy a globális felmelegedés hatással lesz a növényi rendszerek ökofiziológiai folyamataira (LEITONEN ET AL., 1997; THORNLEY & CANNELL 1997; WAYNE ET AL. 1998; SHAW ET AL. 2000; SANZ- ELORZA ET AL. 2003), melyek komplex ökológiai kölcsönhatásokhoz vezetnek, amiket részletesen tanulmányozni kell (ACOCK 1990). A fajok vagy társulások elterjedésének változásait legkönnyebben az ökoton határoknál lehet detektálni (HARTE & SHAW 1995; RISSER 1995; PAULI ET AL. 2001). Kutatómunkánk keretében a környezeti adaptációk tekintetében szélsőségeket képviselő ökoszisztémák funkcionális működésének tanulmányozása különböző vegetációtípusokban a globális és regionális változások várható prognózisát segítheti elő. Jelenlegi ismereteink és az előrejelzések alapján a klímaváltozásban a hőmérsékletemelkedés, a várható csapadék mennyiségének csökkenése és egyenlőtlenebb eloszlása várható (CHRISTENSEN ET AL. 2007; MEEHL ET AL. 2007), amelyek a kiszáradástűrés mechanizmusának feltárását valamennyi biológiai szinten előtérbe fogják hozni. A földi ökoszisztémák előbbi változásokra való érzékenysége, alkalmazkodó képessége ezáltal a globális klímarendszerben betöltött szerepe eltérő. Éppen ezért az egyes ökoszisztémák földi szénciklusban, így a légköri CO 2 forgalomból kivett részaránya ezen folyamatok hátterének feltárása szempontjából meghatározó. Az éghajlat és a légköri CO 2 koncentráció változása közötti visszacsatolási folyamatok eredményeként a fokozódó szárazodás a növényzet szén-dioxid megkötő képességét csökkenteni fogja a limitált csapadék 9

10 Bevezetés és célkitűzések ellátottságú területeken, míg azt növeli (emelkedő hőmérséklet miatt) a hidegebb éghajlatokon (FRIEDLINGSTEIN ET AL. 2006). Kutatásainkban a klímaváltozását meghatározó összetett tényezők és rendszerek közül a kiszáradást eltérő mértékben, ugyanakkor szélsőséges formában toleráló életközösségek és egyedeik vizsgálatára fókuszáltunk. A disszertáció részben (1) különböző edafikus növénytársulások (tőzegmohalápok) produkciós-destrukciós folyamatainak, interakcióinak vizsgálatára és összevetésére irányul eltérő időjárási-klimatikus állapotok mellett. A biotikus komplexek dinamikájának változásait zonális és szezonális ökológiai tényezők szemszögéből elemzi a klasszikusan szárazságkerülő tőzegmoha dominálta vegetációk vizsgálatán keresztül. Ezen vizes élőhelyek bár globális léptékben igen nagy területeket borítanak, megközelíthetőségük, terepi adottságaik és a kutatásra rendelkezésre álló relatíve szűk szezonális periódus lehetőségei miatt működésük dinamikájáról igen csekély az ismeretünk. Ugyanakkor e területek környezeti változásokra, a jelenleg is zajló globális klímaváltozásra való érzékenysége fokozott, így válaszaik is igen intenzívek. Fiziológiai működésük feltárása területi borítottságuk, ökoszisztéma léptékű elsődleges szénraktározó jelenlétük miatt nélkülözhetetlen a jövőbeli globális szénciklus folyamatok prognosztizálásának figyelembevételéhez. A kutatások során magyarországi (mérsékelt övi, kontinentális), szibériai (tajga övi) és norvégiai (hegyi tundra) természetes vizes élőhelyek, dagadó-, sík-, és átmeneti típusba sorolható tőzegmohalápok társulásainak állományfoltjain történtek. Eredményei részint a vizsgált vegetációk működéséről nyújtanak alapvető információkat és tesznek lehetővé összevetéseket a hasonló társulásalkotó fajok eltérő klimatikus körülmények között élő állományaiban, másrészt különböző vegetációkban és léptékekben CO 2 -fluxusok kiszámítása révén a szimulációs eredmények kiértékelése utáni modellezés tervezése, így a klímaváltozás hatásainak prognosztizálására is felhasználhatók. A vizsgált különböző biomok főbb ökológiai (pl.: botanikai fajösszetétel, fajgazdagság, diverzitás) és ökofiziológiai (CO 2 -fluxusok, mikrometeorológiai körülmények, talaj-paraméterek, levélfelület-index) paramétereinek összevetése a mérsékeltövi, tajga és tundra övi, mohafajokban gazdag tőzegmohás vegetációkban komplex összehasonlítást tesz lehetővé. Összehasonlító vizsgálataink az egyes fajok társulásbeli szerepére, fiziológiai variabilitásuk pedig a környezeti körülményekhez való adaptációs képességük mértékére utal (CHAPIN ET AL. 2002; REYNOLDS 2002). Kutatásainkban a nettó ökoszisztéma gázcsere mérések kulcsfontosságú szerepet játszanak, melyek során kis ökoszisztéma foltok CO 2 - fluxusainak mérése révén, hordozható, nem destruktív infravörös gázanalizátorral kamrás mérési technikával, és hordozható fluorométerrel a mikroskálán zajló folyamatokról árnyaltabb képet kaphatunk. Kutatásaink másik megközelítése (2) az előzővel ellentétben (bár hasonlóan szélsőséges) extrém száraz élőhelyekhez speciálisan alkalmazkodott növénytársulások ökofiziológiai vizsgálatát jelenti, melyek előfordulására, 10

11 Bevezetés és célkitűzések megközelíthetőségére, kiterjedésük nagyságára és ebből következően méréstechnikai problematikájára a korábban leírtak ugyanúgy igazak. Éppen ezért egyedi, illetve ökoszisztéma léptékű funkcionalitásuk feltárása a kiszáradástűrés folyamatának valamennyi vizsgálati szintjén, valamint számos tudományterületen való alkalmazhatósága kétségbevonhatatlan. Munkánk során trópusi, szubtrópusi, mérsékeltövi területeken élő kiszáradástűrő edényes növények és alacsonyabbrendű élőlények (főként cianobaktériumok) alkotta közösségek állományainak (kriptobiotikus kéreg) kiszáradás-tolerancia mechanizmusát ökofiziológiai módszerek alkalmazásával közelítettük meg. A kiszáradástűrő (DT) növények meghatározó jelentőségű résztvevői számos ökoszisztémának, a trópusoktól egészen a sarkvidékekig. Zuzmók és mohák dominánsak mérsékeltövi félsivatagi gyepekben, hideg és forró sivatagokban, és különösen a tundra és sarkvidéki vegetációkban. A trópusokon, szubtrópusokon igen nagy területeket borító inselbergek (szigethegyek) speciális növénytársulásai kizárólag kiszáradástűrő fajok alkotta vegetációk jelenlétét engedhetik meg. Az ökoszisztéma működésének alapvető tulajdonságai ezek élettani válaszaitól, termelésüktől és turnover mintázatuktól függ. Az említett ökoszisztémák szerves szén- és tápelemkészletének nagy része található az itt élő edényes növényekben, állományalkotó mohákban, a kriptobiotikus kéregben, ezért ezek élettani válaszaitól, produkciójától jelentős mértékben függ az ökoszisztéma működése. Mindmáig vannak azonban tudásbeli hiányosságaink ennek a fontos funkcionális csoportoknak, közösségeknek az ökofiziológiájáról. Különösen fontos lenne azt tudni, hogyan élik túl ezek az alacsonyabbrendű közösségek, növények víztartalmuk teljes elvesztését majd az újranedvesedést követő felépülést, és hogyan tartják fenn pozitív nettó szénmérlegüket. Eredményeink a kiszárdást különböző fokú adaptációs képességekkel elviselő illetve kivédő természetes ökoszisztémák és fajaik ökofiziológiai módszerekkel való vizsgálatát tükrözik. A kiszáradástűrő növények illetve a kiszáradást jól toleráló, elviselő fajok (tőzegmohák) által uralt vegetációk struktúrájának, funkciójának, legfontosabb jellemvonásaiknak kutatása integratív szemlélettel valósulhatott meg. Munkánk méréstechnikai, módszertani, természet- és környezetvédelmi, valamint a globális klímaváltozás szempontjából is aktuális és nagy jelentőséggel bíró eredményeket tárgyal A kutatás célkitűzései A fent leírtaknak megfelelően ((1) és (2) megközelítés) kutatásaink során megfogalmazódott kérdéseinket és egyben célkitűzésként ezekre válaszainkat az alábbiakban foglalnánk össze: 11

12 Bevezetés és célkitűzések (1) (2) Milyen különbség van a domináns állományalkotó fajokban megegyező, de eltérő klimatikus helyszíneken élő tőzegmohás állományok szénmérlegében az aktív vegetációs periódus alatt? Ismert fajösszetételű állományon belül milyen összefüggés mutatható ki az állomány heterogenitása, egy adott faj jelenléte és a nettó ökoszisztéma gázcsere között? A globális klímaváltozás hazai hatásainak figyelembevételével, a magyarországi tőzegmohalápok tolerancia viszonyai alapján tudjuk-e prognosztizálni a merőben más éghajlati viszonyok között előforduló, hasonló vegetációs borítású vizsgálati területek szénmérlegének, produkciójának alakulását, ill. azok szerepét? Milyen környezeti tényezők és milyen mértékben befolyásolják a vizsgált társulások működésének napi menetét, illetve szénmérlegét? Az in situ terepi mérések napi menet vizsgálatai révén felmérhető-e, hogyan változik a szénmérleg a kiszáradás és az újranedvesedés természetes ciklusa során? Miként képesek tolerálni a hosszú idejű, tartós vegetatív kiszáradást bizonyos szárazföldi életközösségek, amellett, hogy e képesség viszonylag ritka a virágos növények különösen a kétszikű fajok között? Mi a poikilohidrikus kiszáradástűrő növények és alacsonyabbrendű közösségek által uralt vegetációk struktúrájának és funkciójának kulcsjellemvonása? Hasonló ökológiai adottságú inselberg felszínekről származó kriptobiotikus kérgek illetve magasabbrendű kiszáradástűrő növények hogyan és milyen mértékben képesek regenerálódni különböző időtartamú kiszáradt állapotot követően? A kiszáradástoleráns növények milyen fiziológiai és ökológiai adaptációkkal válaszolnak a globális klímaváltozásra? Ennek során azoknak a releváns ökofiziológiai folyamatoknak és jellemzőiknek (a fotoszintézis újranedvesedés alatti helyreállásának) a leírását tűztük ki célul, amelyek képessé teszik ezeket a növényeket a kiszáradástűrésre. Célunk a kiszáradást alapvetően különböző stratégiákkal (PDT, HDT) megoldó magasabbrendű növények fotoszintetikus válaszainak összehasonlító vizsgálata, a PSII komplex szerkezeti és működésbeli tulajdonságai közötti korreláció megállapítása illetve a kiszáradást hosszú ideig túlélő képesség hátterének megismerése. 12

13 Kutatás irodalmi háttere, megalapozottsága 2. A KUTATÁS IRODALMI HÁTTERE, MEGALAPOZOTTSÁGA 2.1. Tőzegmohalápok szerepe a globális szénforgalomban A vízi és vizes élőhelyek (wetlandek) a Föld számos klímazónájában és vegetáció típusában megtalálhatók, megjelenésük gazdag diverzitást mutat, számítások szerint a Föld felszínének kb. 6 százalékát borítják (MOORE 2008; ACREMAN ET AL. 2009). Földünk terresztris felszínét 8-9 %-ban tajga és 5-6 %-ban tundra borítja (WHITTAKER 1975; SHAVES & JONASSON 2001; JARVIS ET AL. 2001), mely biomok különböző nagyrészt zuzmók, mohák, füvek és tőzegmohák dominálta ökoszisztémákat foglalnak magukba. A tőzeglápok becsült területi borítása a Földön kb. csupán 3 % (RYDIN & JEGLUM 2006). Ugyanakkor a földkerekség össztalaj szénkészletéből kb. egyharmad a tőzeglápokban raktározódik, így azok a Földi szénkészletek jelentős rezervoárai. Ezen készletek évről-évre újabb tőzegrétegekkel és további a mikrobiális lebontásból származó szerves üledék akkumulációjával gyarapodnak. Ténylegesen a szén a légköri rezervoárokból kerül a tőzegkészletekbe ugyanakkor ellentétes irányú áramként, az emberi tevékenység révén a tőzegrétegek kitermelése, valamint a mezőgazdasági vagy erdészeti felhasználása is jelentős. Ezen tevékenységek a szén atmoszférába való visszaáramlását, a szerves anyag oxidációját eredményezik, ami tükrözi, hogy a tőzeglápok dinamikus szénrezervoárok. A fotoszintetikusan megkötött C egy része visszajut a légkörbe, részben a föld alatti illetve föld feletti növényi részek légzésaktivitása révén, másrészt a fogyasztók, talajlakó élőlények, heterotróf mikroba közösségek légzésének eredményeként. Éppen ezért a teljes mérhető CO 2 fluxusból ezen tényezők pontos különválasztása lehetetlen, ugyanakkor megállapítható, hogy az autotróf és heterotróf légzésből felszabaduló CO 2 mennyiség kb. egyharmada használódik fel a fotoszintézis során az intenzív növekedési periódus alatt (BUBIER ET AL. 1998; HEIKKINEN ET AL. 2002). Az autotróf légzési rátát a fotoszintézis, a hőmérséklet, a víz és ásványi anyag elérhetősége szabályozza, míg a heterotróf légzést nagyrészt a talaj hőmérséklet, az oxigénes tőzegréteg mennyisége, az ásványi anyagok, a talaj ph, valamint a lebomló anyag mennyisége és minősége kontrollálja (CHAPMAN & THURLOW 1998; CHAPIN ET AL. 2002). Az északi félteke mérsékelt és hideg övi régiójában a tőzegmohalápok kb. 3.5 millió km 2 takarnak (kb. a globális tőzeglápok területének 80 %-át), melyeknek kb. 21 g m -2 az átlag tőzegképződési rátája minden évben (JOOSTEN & CLARK 2002; CHARMAN 2002). Ezen területek 320 Gt szenet raktároznak, mások szerint (TURUNEN ET AL. 2002) a valós érték Gt között lehet, amely az atmoszférában CO 2 -ként jelenlévő kb. 730 Gt szén mennyiség %-a. Ezen számítások alapján az északi félteke tőzeglápjainak szénkészlet mennyisége évente (GORHAM 1991) illetve 0.07 (CLYMO ET AL. 1998) Gt gyarapodást jelent. Ez a viszonylag csekély nettó raktározási ráta, nagyjából az 13

14 Kutatás irodalmi háttere, megalapozottsága emberi tevékenység révén légkörbe jutatott szén mennyiségnek 1 százalékával egyenlő. Azonban a vizes élőhelyek inkább tekinthetők folyamatos szénnyelőnek mintsem forrásnak, amiért a globális szénforgalomban pozitív szerepet töltenek be (WADDINGTON & WARNER 2000). Az emberi tevékenység és a klíma változása a vizes élőhelyek kiszáradásához vezethet, amely könnyen nyelőből a légköri szén kibocsátóvá változtathatja őket. A tőzegmohalápok nagy jelentőséggel bírnak a globális C-forgalomban, C-mérlegük a szén allokációja és áramlása az atmoszféra, élő biomassza, talaj, víz és tőzeg között meghatározó forgalom a globális ökológiában. A lokális léptékű környezeti változások lecsapolások, a tőzeglápi erdők kitermelése, tőzegkitermelés és a nitrogénes légszennyezés hatásainak globális kifejeződése - globális felmelegedés - a tőzeglápok szénmérleg irányának megváltozását, fokozodó dekompozíciós rátát, CO 2 kibocsátóvá válásuk veszélyeit hordozzák magukban (ACREMAN ET AL. 2009; KAYRANLI ET AL. 2010; STROUS 2010) Tőzegmohalápok osztályozása, láptípusok, szerkezeti felépítésük A láp mint fogalom meghatározására és a lápok osztályozására hazai és nemzetközi gyakorlatban egyaránt széles és múltba nyúló skálát találunk (SJÖRS 1948; DU RIETZ 1954; DÖMÖSDI 1977; MAREK 1992; ZOLTAI & VITT 1995; LÁJER 1998; WHEELER & PROCTOR 2000; BALOGH 2000). A számtalan osztályozási lehetőség (geomorfológia, tápanyagtartalom, savanyúság, vegetáció) közül a lápfelszín alakja (goemorfológia) szerinti csoportosítást kiemelve az alábbi főbb típusokkal illetve fogalmakkal találkozhatunk. Mivel a magyarországi lápok besorolása nem fedi le a nemzetközi irodalomban használt láptípusoknak megfelelő kategóriákat, a magyarban sok esetben nem használunk külön kifejezéseket az angolban jól behatárolható kifejezésekre. Mires (Európai angol nyelvterületek) vagy Peatlands (É-Amerikai szakirodalom) 40 cm-nél vastagabb szerves anyagot felhalmozó tőzeglápok vizes területek (ZOLTAI & VITT 1995). A lápfelszín alakulás szerint elkülöníthető a dagadóláp ( bog ) és síkláp ( fen ), illetve a kettő közötti úgynevezett átmeneti láp ( transition mire ). Az egyes láptípusok elkülönítésében szerepet játszó ökológiai grádiensek (hidrokémia, tápanyagellátottság, vízszintezettség) alapján történő klasszifikáció mellett (WHEELER & PROCTOR 2000) a tőzegfelület dagadólápok esetén mindig kiemelkedik, a vízszint mindig alacsonyabb, mint a síklápoknál, síklápok esetén a terület vízszintje alatt marad (DU RIETZ 1954). Síklápokra jellemző vízátfolyások általi lassú, belső vízelvezetés, így tápanyagellátásukat, valamint vízkémiai minőségüket a felszíni vizek alapvetően meghatározzák (SIEGEL & GLASSER 1987). Dagadólápok (ombrotrofikus tőzeglápok) esetén a vízáram a középső területből kiemelkedő felszín felől áramlik a környező széli irányokba, így a laterális irányú, ásványi anyagokban gazdag talajvizektől elzártak, vízutánpótlásukat, tápanyagellátottságukat, valamint 14

15 Kutatás irodalmi háttere, megalapozottsága vízkémiájukat is a lehullott csapadék mennyisége és minősége határozza meg (VITT & CHEE 1990; MALMER ET AL. 1992). Mivel táplálásukat kizárólag a csapadék biztosítja, kisebb mértékűek a lokális kémiai variációk, mint a síklápoknál. A dagadólápok rendkívül tápanyagszegények és erősen savasak (savanyú lápok); a vízfelület ph-ja általában 4 vagy kisebb (HARAGUCHI 1996; HARAGUCHI ET AL. 2003a). Ezen szerkezeti formációk azonban, nem általánosíthatók minden esetben, csakúgy, mint más osztályozási rendszer szerint felállított konzekvenciák sem. A dagadólápok biomasszájának nagy részét tőzegmohák alkotják, míg síklápi ökoszisztémákban a kétszikű lágyszárúak és más lápon élő mohák (nem tőzegmohák) a dominánsak (WHEELER & PROCTOR 2000). A síklápok vegetációja viszonylag lapos vagy konkáv formájú, relatíve nyílt vagy alacsony fákkal ritkásan borított, felszínén kisebb cserjék, kétszikű lágyszárúak és mohák dominálnak. A dagadólápokra sík vagy konvex forma jellemző nyílt területei alacsony fákkal, törpecserjékkel, sásfélékkel borítottak. Síklápoknál a zsombékok megjelenése szigetszerű, a lápterületen magasabb kiemelkedések nagyobb mélyedésekkel váltakoznak, míg dagadólápoknál a zsombékok dominánsak, a vegetációban jellegzetes semlyék-zsombék mintázatot alakítanak ki. A semlyék és zsombék formációk vízállapot tekintetében nagy variabilitás mutatnak. A kiemelkedő zsombék felszínek felülete relatíve szilárd, míg a környező sík, elterülő lápfelszín alatt meghúzódó belső víztestek (lápszemek), valamint a besüllyedő vizes semlyékek üregeit könnyen beszakadó úszó szövedék alkotja. A Sphagnum genust morfológiai alapon, a tőzegmohaláp típusa, valamint a dekompozíció mértéke alapján három szekcióba sorolják: Acutifolia, Sphagnum és Cuspidata, melyek közül az Acutifolia és Sphagnum szekciók képviselik a legjelentősebb tőzegformációkat világviszonylatban (MALMER & WALLÉN 2004) Tőzegmohalápok ökofiziológiája A fotoszintézis során felvett CO 2 szénforrásként való beépülését a fény, a CO 2 koncentráció, a hőmérséklet valamint, a víz és ásványianyag ellátottság mértéke szabja meg (MOONEY 1986). A boreális tőzeglápok CO 2 fluxusainak tér- és időbeli variabilitás vizsgálatára, mikroskálán való kutatására a kamrás módszer jól bevált technika (CRILL 1991; CARROLL & CRILL 1997; LAFLEUR ET AL. 1997, 2001; AURELA ET AL. 1998; SOEGAARD & NORDSTROEM 1999; VOURLITIS & OECHEL 1999; HARGREAVES ET AL. 2001; FROLKING ET AL. 2002). A nettó ökoszisztéma produkció (P NE ) a fotoszintézis során megkötött bruttó CO 2 mennyiség (P GP ), valamint az autotróf (R a ) és a heterotróf (R h ) légzések (kettő összege a teljes ökoszisztéma légzés R tot ) különbsége (CURTIS ET AL. 2002). A P NE közvetlenül becsülhető kamrás technikával való fotoszintézis-intenzitásmérés révén. A P NE értéke pozitív, amikor a rendszer több CO 2 vesz fel a légkörből, mint amennyit kibocsát, negatív amikor CO 2 leadás dominál. 15

16 Kutatás irodalmi háttere, megalapozottsága Közelítőleg 200 µmol m -2 s -1 PAR felett a P GP és R tot egyenlővé válik (P NE =0), a PAR további emelkedésével a tőzeglápok nettó CO 2 nyelővé válnak. Az átlagos maximum nyári P GP értékek 5 µmol CO 2 m -2 s -1 körül vannak µmol m -2 s -1 PAR-on minerotróf tőzeglápon, és 2 µmol CO 2 m -2 s -1 körül ombrotróf lápokon (FROLKING ET AL. 1998; MOORE 2001). Órás átlagban vett P NE értékek mérései alapján a szezonális nettó gázcsere modellezhető (ALM ET AL. 1997; CARROLL & CRILL 1997; BELLISARIO ET AL. 1998; SAARNIO ET AL. 2003; TUITTILA ET AL. 2004). A fő vegetációs évszak P NE becslései jelentősen eltérhetnek egymástól, azonban elérhetik a 200 g CO 2 m -2 nél magasabb értéket is (MOORE 2001). Boreális lápok mikroélőhelyein diurnálisan végzett CO 2 gázcsere mérések (KETTUNEN 2000) eredményei alapján, napközben nettó szénnyelőként, éjszaka szénforrásként viselkednek. A száraz foltok több szenet fixálnak nappal, mint a nedvesek, amely megfelel a hidrológiai és vegetációs grádiensek mentén végzett CO 2 gázcserében tapasztalt különbségeknek (BUBIER ET AL. 1998, 1999; FROLKING ET AL. 1998; CHRISTENSEN ET AL. 2000). A légzési ráták viszonylag alacsonyak, amikor a vízszint a tőzeg felszínének közelében áll (SILVOLA ET AL. 1996), következésképpen a napi CO 2 gázcsere tisztán pozitív értékben jelentkezett. Ugyanakkor a CO 2 gázcsere különösen nagy érzékenységet mutatott a rövid idejű időskálán bekövetkező környezeti faktorokban történő változásokra, melyek így az éves szénkicserélődés becslésekre szintén nagy hatással vannak (BUBIER ET AL. 1998, 1999; GRIFFIS ET AL. 2000; SOEGAARD ET AL. 2000). A boreális tőzeglápokon a fő növekedési időszakon kívüli többi évszak szerepe is fontos meghatározója az éves szénmérleg alakulásának. Tavasszal a tőzeglápok általában szén forrásként (CO 2 kibocsátók) működnek, legalábbis addig, amíg a növényzet ki nem bukkan a hóréteg alól és elkezd fotoszintetizálni. Elsőként a zsombékok törnek elő és válnak az első CO 2 nyelő mikroélőhelyekké, a tavaszi napfényes napok megjelenésével (BUBIER ET AL. 1998). Késő ősszel viszont, csak a mohák fotoszintetizálnak, az edényes növények levél felülete, valamint a levelek fotoszintézise jelenősen csökken (SILVOLA & HANSKI 1979). A fő vegetációs időszak alatt megkötött CO 2 jelentős része (10-40 %) szabadul fel az arktikus, szubarktikus, hegyvidéki tundra és a boreális tőzegmohalápokból a tél folyamán (SOMMERFELD ET AL. 1993, 1996; ZIMOV ET AL. 1993; BROOKS ET AL. 1997; OECHEL ET AL. 1997; MAST ET AL. 1998; ALM ET AL. 1999; FAHNESTOCK ET AL. 1999; PANIKOV & DEDYSH 2000; AURELA ET AL. 2001, 2002; LAFLEUR ET AL. 2001; HEIKKINEN ET AL. 2002; ROEHM & ROULET 2003). A talaj biológiai aktivitása részben befolyásolja a talaj CO 2 produkciós rátáját télen, míg a vertikális gáz transzportot az összeállt hómennyiség karakterisztikája határozza meg (SOMMERFELD ET AL. 1993; MAST ET AL. 1998). Feltételezhető, hogy egy arktikus tundraterület téli CO 2 fluxusának nagy része a talaj felszínén felhalmozódó vékony szerves rétegből származik (BROOKS ET AL. 1997). A teljes csakúgy, mint az időszakos téli CO 2 emisszió függ a hó akkumuláció időtartamától és időzítésétől (BROOKS ET AL. 1997; AURELA ET AL. 2004). 16

17 Kutatás irodalmi háttere, megalapozottsága Egy közép kanadai boreális lápon (fő vegetációs időszak 200 nap) 248 g CO 2 m -2 év -1 (68 g C m -2 év -1 felel meg) éves CO 2 felvételt mértek (LAFLEUR ET AL. 2001), míg hasonló felvétel egy szubarktikus síklápon észak Finnországban (fő vegetációs időszak 70 nap) 68 g CO 2 m -2 év -1 (19 g C m -2 év -1 felel meg) (AURELA ET AL. 2002). A maximális nappali nettó felvétel a szubarktikus területen (éjszakákat nem számítva, tisztán nappali mérések alapján) 9.3 g CO 2 m -2 nap -1 míg a kanadai láp esetében némileg kisebb, 8.3 g CO 2 m -2 nap -1 volt. Tipikus téli CO 2 efflux a szubarktikus lápon 0.5 g m -2 nap -1, mely 110 g CO 2 m -2 téli szezonális effluxot eredményezett. Hat éven keresztül tartó kutatások eredményei alapján ( ) az éves CO 2 mérleg minden évben pozitív volt ( g CO 2 m -2 év -1 ; ami 4-53 g C m -2 év -1 felel meg) (AURELA ET AL. 2004). A tőzegmohalápok esetében a produktivitást a vízellátottság (víz borítottság), a vízáramlási ráta (amely, meghatározza az oxigénellátottság mértékét és ezáltal a növekedési formát és a fajösszetételt is) és a tápanyagellátottság mértéke kontrollálja. A növényi fotoszintézis révén megkötött légköri CO 2 az aktív vegetációs periódust követően avar formájában halmozódik fel a talajban, ill. a talajfelszínen. A nettó primer produkció (NPP) a boreális tőzegmohalápok esetében alacsonyabb, mint más ökoszisztémák ezen értékei (RUIMY ET AL. 1996; FROLKING ET AL. 1998; BUBIER ET AL. 1999). A lebomlási ráták szintén alacsonyabbak, mivel a vízszint a talajfelszín közelében lokalizált, mellyel oxigénhiányos állapotokat teremt. A folyamatos tőzegfelhalmozódás eredményeként a szervesanyag produkció a bomlási rátát meghaladja. Bár az NPP és a tőzeg akkumuláció mértékei széles tartományban mozognak a különböző típusú tőzeglápok esetében, a hatékonyságuk, vagyis az akkumuláció/npp aránya 1-20 % között változik (TOLONEN 1979; TOLONEN ET AL. 1992; WARNER ET AL. 1993; FRANCEZ & VASANDER 1995; MOORE ET AL. 2002; FENG 2002). A tőzeg felhalmozódási ráta nagymértékben befolyásolt a tőzegláp geográfiai helyzetétől (délen nagyobb, mint északon), a korától (fiatalabbaké nagyobb, mint az idősebbeké), és a típusától (síklápé nagyobb, dagadólápé kisebb) (KORHOLA ET AL. 1995). Ezek alapján az egyes láptípusok produktivitása igen eltérő lehet, általában jellemző, hogy a síklápoké nagyobb, mint a dagadólápoké. A vegetáció összborítását tekintve (mohák, lágyszárúak, és cserjék) a produktivitás évenként g m -2 tartományba esik (MOORE ET AL. 2002), dagadólápoknál a cserjék, síklápoknál a lágyszárúak dominálnak az összprodukció alkotói közül, bár a mohák szerepe mindkettőnél alapvetően meghatározó. A legnagyobb produktivitást (> 400 g m -2 évente) nedves, oligotrófikus láp esetében mérték, ahol a Cuspidata szekció semlyékalkotó (S. cuspidatum, S. majus, S. fallax, S. riparium) fajainak borítottsága dominált, összefüggő, szőnyegszerű tőzegmoha borítás éves produktivitása kb. 100 g m -2 rel magasabb, mint a kiemelkedő zsombékoké (MOORE 1989). Ugyanakkor nagy változatosságot mutatnak az adatok a klíma függvényében: a produktivitás észak felé haladva csökken, míg az óceán közelségével erősödik (GUNNARSSON 2005). Kisebb skálán vizsgálódva az egyes 17

18 Kutatás irodalmi háttere, megalapozottsága fajok szintén jelentősen eltérő produktivitást mutathatnak mikrotopográfiájuk alapján (WELTZIN ET AL. 2001). A produktivitás szempontjából az egyik legmeghatározóbb környezeti tényező a víz elérhetősége, amelyben nagy különbségek mutatkoznak az egyes évek szintjén. A tőzegmoha fejecske magas víztartó képessége tekintetében a zsombék fajai kisebb variabilitást mutattak, mint a semlyék fajai. A másik tényező a hőmérséklet, amely erősebb korrelációt mutatott a produktivitással, hasonló vízellátottságú éveket követően (THORMANN ET AL. 1997; MOORE 1989). A dekompozíció tekintetében, mivel az aerob ammonifikáció gyorsabb, mint az anaerob (VEPRASKAS & FAULKNER 2001), mind a szerves anyag produkciója, mind dekompozíciójának legnagyobb aktivitását a tőzegmohalápok felső oxigénes felületén mutatják. Kisebb mértékű átalakulás figyelhető meg a vízzel telített semlyékek alatt, mint a kiemelkedő légjárta zsombékokon, vagyis a tőzeg a semlyékek alatt jobb minőségű szubsztrátként van jelen, mint a zsombékok alatt. A növényi szervekbe beépített szén különösen a növények föld alatti részeibe transzportálódik, ahol a növényi biomassza jelentős része raktározódik (METSÄVAINIO 1931; VASANDER 1982; WALLÉN 1986, 1992; SJÖRS 1991; SAARINEN 1996), mely később mint holt növényi anyag (avar) marad a talajban. A mohák felfelé irányuló növekedése révén alsó részeik fokozatosan halnak el, a tőzeglápok vertikális növekedést szabályozva. Emellett, a hajtásos növények szára, rhizómájuk, gyökerük fizikai támaszt nyújtanak a mohák felfelé irányuló növekedéséhez (MALMER ET AL. 1994). Az ásványianyag-tartalom és az avar minősége jól összeegyeztethető a C/N aránnyal. Ez összefüggésbe hozható az avar szerkezetével, mivel az örökzöld levelek és fás növények nagy mennyiségű strukturális összetevőt tartalmaznak, és magas széntartalommal bírnak. Bár a tőzegmohák N tartalma alacsony, a lágyszárú, vékony, könnyen bomló levéllel rendelkező lápi növényeké jelentős lehet (AERTS ET AL. 1999). A dagadólápok hosszú idejű tőzeg akkumulációja miatt, átlagosan nagyobb produktivitással bírnak, mint a síklápok (TURUNEN 2003), mivel a síklápok avar dekompozíciója gyorsabb (THORMANN ET AL. 1999; LIMPENS & BERENDSE 2003). A C/N arány, a növényi anyag korával változik. Sás levelekben 10 és 15 közötti értéket mutathat (SAARINEN 1998), de magasabb az avarban, ha növényekből való N kivonás a hervadás előtt történt. Az avar kezdeti bomlása szintén további N vesztést eredményezhet, és emeli a C/N arányt. Sphagnum fuscum avarban a C/N arány drasztikusan emelkedett (kb. 80-ról 300- ra) (KUHRY & VITT 1996) az acrotelm (mohaszőnyeg felső, nem víztelített) régiójában. További dekompozíció eredményeként a C/N arány csökken a mélységgel (KUHRY & VITT 1996), mivel a C felhasználódik, a N recirkulálódik a különböző organizmusok révén (MALMER & WALLÉN 2004). A dekompozíció előrehaladtával a változások sokkal kisebb mértékűek, a catotelm (vízzel telített anaerob tőzegrészek) régió C/N tartalmában kis emelkedés tapasztalható (MALMER & WALLÉN 2004), ahonnan a teljes ásványos szén jelentős része CH 4 formájába szabadul fel a légkörbe. 18

19 Kutatás irodalmi háttere, megalapozottsága A tőzegmohák többségének a túléléshez szüksége van a bőséges vízellátottságra és természetes élőhelyükön kétségtelen ők a kiszáradás első áldozatai. Szárazság toleranciájuk mértéke változó a fajok között, számos fajuk képes hosszabb idejű kiszáradást követő újraéledésre. Míg a száraz élőhelyekhez alkalmazkodott mohafajok (Grimmia, Orthotrichum) képesek a napi kiszáradás-újranedvesedési ciklusok nagyfokú tolerálására, addig a tőzegmohák kevésbé ellenállóak a gyakori kiszáradásnak (GLIME & VITT 1984). Bár a tőzeglápok mohafajai morfológiai adaptációjuk révén képesek a vízmegtartásra, a mélyebben fekvő, kevésbé kiemelkedő szőnyegalkotó, részben víz alá merülő fajok (főként síklápokon jellemző) kevésbé tolerálják a hosszabb idejű kiszáradást, mint a zsombékot alkotó dagadólápi fajok (VITT & CHEE 1990), melyek termetes szár- ill. ágleveleikkel könnyítik a kapillaritás révén megvalósuló vízfelvételt. Bár a holt hyalin sejtek melyek, nagy mennyiségű víz megtartására képesek előfordulása szórványos a mohák között (PROCTOR 1984), különösen jól fejlettek a tőzegmoháknál. A növényvilágban egyedi felépítésű leveleikben a nagy méretű, élettelen hyalin sejtek kisebb, zöld élő sejteket vesznek körül, melyek a szár- ill. áglevelekben többrétegű hyalodermist is alkothatnak. A hyalin sejtek víztartó képessége, a sűrűn elhelyezkedő fejecskék komplex állományszerkezete, valamit a szár-és áglevelek robosztus felépítése együttesen alakítanak ki olyan speciális növénymorfológiát, mely inkább szárazság elkerülő adaptációs képességet, mintsem kiszáradástűrő mechanizmust sugallnának. Ugyanakkor, a különböző Sphagnum fajok állománystrukúrájában mutatkozó jelentős eltérések tükrözhetik a kiszáradás tolerálásának különböző mértékét: kompaktabb, az élő, fotoszintetizáló sejteknél a kiszáradástól jobban védő felépítés figyelhető meg a zsombékot alkotó S. fuscum és S. capillifolium fajoknál, míg a semlyékek és mélyebb, jobb vízellátottságú helyeken ekőforduló S. angustifolium lazább állomány felépítéssel és kevésbé fejlett víztartóképességgel rendelkezik. Ez szintén azt a nézetet erősíti, hogy a kiemelkedő zsombékokat alkotó tőzegmohafajok nem fiziológiai szárazságtűrésüknek, hanem morfológiai szárazság elkerülő képességüknek köszönhetik túlélésüket (TITUS & WAGNER 1984). Azonban, hasonló állományszerkezetű fajok között is megfigyelhetők az elkerülő, illetve toleráns stratégiák; a szárazság elkerülése a hatékonyabb víztartó képességnek, a tolerancia az alacsonyabb víztartalom melletti jobb túlélőképességnek tudható be (LI ET AL. 1992). A Sphagnum magellanicum (inkább szárazság elkerülő) jobban képes megtartani a vizet és azt a felsőbb kiszáradásnak kitett régiókba transzportálni, mint a S. papillosum (rövid idejű szárazság toleráns), amely viszont nagyobb arányban éli túl a laboratóriumi szárítást. Hosszú idejű (30 napos) szárítást követően azonban a S. papillusum pusztulási aránya meghaladta a S. magellanicum-ét (LI ET AL. 1992). Az alámerülő Sphagnum fajoknál a víz megtartásában fontos szerepet játszó hyalin sejtekkel körülvett fotoszintetizáló sejtjeik mindig nagyobb növekedési rátát mutatnak, mint a nem vízi (kiemelkedő) fajok (RICE 1995), amely a fotoszintetikus sejtek allokációjának és a fénygyűjtő klorofill proteinek mennyiségi 19

20 Kutatás irodalmi háttere, megalapozottsága növekedésének köszönhető. Ugyanakkor, a CO 2 megtartása vízi környezetben különösen problematikus. Ezen Sphagnum fajokban a vízzel telt hyalin sejtek száma csökkent, valamint a hosszabb és vékonyabb ágleveleik csökkentik a felületi határréteg ellenállását a CO 2 diffúzió számára (RICE & SCHUEPP 1995). A felületi kitettsége a vízi fajok fotoszintetikus sejtjeinek mindig nagyobb, mint a vízfelszín fölé emelkedőké, mely strukturális adaptáció a fényreakció proteinjeinek kedvező elmozdulását, annak lehetőségét is magába foglalja (biokémiai adaptáció) (RICE 1995). Bár a vízellátottság a tőzegmohalápok fejlődése szempontjából mindenképpen meghatározó tényező, szerepe, a csapadékeloszlás mértéke a fő vegetációs időszak alatt kulcsfontosságú (BACKÉUS 1988). A különböző Sphagnum fajok növekedésében a víz fontossága (pl. a minimális víztartalom, melyből még helyre tud állni a fiziológiai működés) nagy eltéréseket mutathat (RYDIN & MCDONALD 1985b), azonban nem mutattak ki egyértelmű korrelációt az mikroélőhely (zsombék, semlyék) és a fotoszintetikus ráta között alacsony víztartalmaknál. A várakozásokkal ellentétben a semlyéklakó Sphagnum fallax nagyobb fotoszintetikus rátát mutatott alacsonyabb víztartalomnál, mint a zsombékalkotó S. nemoreum (TITUS ET AL. 1983). Más kutatások alapján, a S. fuscum (zsombékalkotó) kevésbé kiszáradás-szenzitív, mint a semlyéken domináns S. angustifolium (SILVOLA & AALTONEN 1984), míg a semlyéken élő S. balticum és S. tenellum nem él zsombékon, addig a zsombéklakó S. fuscum és S. rubellum tolerálja a semlyéket (RYDIN & MCDONALD 1985a). Látható, hogy néhány faj széles niche tartománnyal rendelkezik a vízhozzáférhetőség tekintetében. Ugyanakkor, e vízfüggőséget leginkább a fejecske vízszinthez mért helyzete határozza meg. A fejecske és a moha alapi része közötti kapcsolat alapvető a moha túlélése tekintetében, elválasztott fejecskék nem képesek a kiszáradást követő újraéledésre (SCHIPPERGES & RYDIN 1998). A kompenzációs pont víztartalmának %-os víztartalmi vesztesége limitáló a felépülés bekövetkezéséhez. E szint fenntartása a kiszáradás elkerülését jelenti a nagyfokú kapillaritásnak és a tömött szerkezeti formának köszönhetően. A tőzegmohák optimális víztartalmi értéke jóval magasabb a többi mohához képest, bár mértéke az élőhely és a levélszerkezet függvényében változik. A S. fuscum (zsombéklakó) optimális fotoszintetikus működését % víztartalomnál éri el, magasabb víztartalmi érték a fotoszintetikus aktivitás csökkenését eredményezi (SILVOLA & AALTONEN 1984), míg a nedvesebb élőhelyet preferáló S. angustifolium optimumát % nedvességtartalomnál éri el. 20

21 2.2. Inselberg ökoszisztémák és társulásalkotó közösségei Kutatás irodalmi háttere, megalapozottsága A szigethegyek (inselbergek) többnyire gránit vagy gneisz alapkőzetű, gyakran több millió éves, stabil geomorfológiájú képződmények. Élőhelyi kialakításukban meghatározó szerepük van az erózió okozta mikroformáknak (sekély mélyedések, sziklatócsák), melyek csekély, tápanyagokban szegény szubsztrát felhalmozódást tesznek lehetővé, ezáltal meghatározó mikroélőhelyei az edényes növények megtelepedésének. Bár a szigethegyek mérete néhány négyzetmétertől néhány négyzetkilométerig terjedhet, jellemző mikroklimatikus tulajdonságaik alapján száraz, azonális területeknek tekinthetők. A víz megtartásában fontos szerepet játszó talajréteg hiányában az esővíz legnagyobb része lefolyik a sziklákról, így a szigethegyek edafikusan szárazak. Mivel az erős napsugárzás 60 C-nál is magasabb sziklafelszíni hőmérsékletet és magas evaporációs rátát eredményezhet, a szigethegyek még akkor is mikrokörnyezeti sivatagokká válnak, ha nedves körülmények állnak fenn. A szigethegyek látszólag csupasz sziklafelszíneit többé-kevésbé teljes mértékben kriptogám réteg borítja. Legfeltűnőbbek a cianobaktériumok és a zuzmók, melyek a szigethegyek sokszor sötét színéért felelősek (BÜDEL ET AL. 2000). A sziklákat benépesítő cianobaktériumok, zuzmók és gombák poikilohidrikusak, az UVkárosodás ellen hatékonyan védik őket UV-elnyelő pigmentjeik (BÜDEL ET AL. 1997). A szigethegyeken a kriptogám kéregborítás legjellemzőbb alkotói a cianobaktériumok, melyek meglehetősen nagy területi borítással bírnak, és ellentétben az itt élő edényes növényfajokkal, nagy részük pántrópusi, sőt kozmopolita elterjedésű. A szigethegyeken megnyilvánuló specifikus környezeti korlátokat jól tükrözik bizonyos ökofiziológiai és morfológiai alkalmazkodási formák megjelenései (KLUGE & BRULFERT 2000; BIEDINGER ET AL. 2000). A növényekre leginkább hatással levő stresszorok a vízhiány, az extrém magas napsugárzás és hőmérséklet, valamint a tápanyagok csekély elérhetősége. A vízhiányhoz való egyik leglátványosabb alkalmazkodás a vegatatív növényi szervek kiszáradástűrése, melyek jellemző tulajdonsága a poikilohidrikusság (GAFF 1977; LÜTTGE 1997a). A szigethegyek a különböző földrajzi területeken egymástól függetlenül, különböző családokban kifejlődött kiszáradástűrő edényes növények (feltámadó növények) diverzitási központjai. Az itt élő növények és alacsonyabbrendű élőlénycsoportok a kiszáradás-újranedvesedés folyamán drasztikus szerkezeti, fiziológiai és biokémiai átalakuláson mennek keresztül (HARTUNG ET AL. 1998). A tekintett csoportok kiszáradt állapotban hónapokig is túlélhetnek eső nélkül. Az inselberg vegetációk alacsonyabbrendű és edényes növényfajai sikeres pionírnövények, és egészen addig dominánsak maradnak, amíg a hely alkalmassá nem válik a homoiohidrikus növények számára. Azok a területek, melyeket a víz hozzáférhetőségének gyors ingadozása jellemez (pl. a többé-kevésbé táptalajmentes sziklás lejtők), megfelelő élőhelynek bizonyulnak a kiszáradástűrő fajok 21

22 Kutatás irodalmi háttere, megalapozottsága számára. Teljesen hiányoznak azokból a vegetációkból, ahol a kiszáradásra érzékeny fajok versenyképesebbek. A morfológiai (pl. álszárak) és anatómiai alkalmazkodások összehasonlításában a kiszáradástűrés képessége lehetővé teszi az edényes növények számára, hogy szélsőséges körülmények között élhessenek. Más életformáknak, mint például a szárazság, ill. melegkedvelő (xerofiton ill. xerotherm) növények életformájának, folyamatos vízellátottságra van szükségük, hogy életciklusuk ne törjön meg. Ez az életforma nem képes túlélni egy huzamosabb ideig tartó szárazságot a növekedési időszakban. Egyes régiókban, mint például Brazíliában vagy Madagaszkáron, a sziklakitüremkedések lejtőit sűrű egyszikű növénytakaró borítja, melyeken kiszáradástűrő és kiszáradásra érzékeny xerotherm fajok egyaránt megtalálhatók. Afrikában, a poikilohidrikus edényes növényfajok előfordulása és a talaj vastagsága közötti összefüggést írtak le (GAFF 1977). Számos élőhelyen a poikilohidrikus közösségek elvegyülnek a növényállományok között. A zuzmók, mohák és poikilohidrikus növények összefüggő állományokat alkotnak a száraz élőhelyek vékony talajrétegein (GAFF 1977; VOLK 1984; MÜLLER 1985; LAZARIDES 1992). Ezeken a helyeken kiszoríthatják a terofitákat, mivel meg tudják védeni helyüket a magok és csíranövények inváziójával szemben. A nyílt, kitett talajfelszíneken, számos edényes poikilohidrikus növény alkot állományokat, párnákat vagy bevonatot, míg a kriptogám fajok elsősorban kérget képeznek a felszínen. Mindkét formának, de különösen az utóbbinak óriási az ökológiai jelentősége, hiszen csökkentik az eróziót, és hozzájárulnak a talaj nedvességének, ásványianyag összetételének és fizikai jellemzőinek megőrzéséhez (DANIN & GARTY 1983; BELNAP 1994). A szigethegyek földrajzi elterjedése nagyon széleskörű, vegetációjuk minőségi és mennyiségi összetétele nagy különbségeket mutathat. A különböző szigethegyek közti florisztikai különbség a virágos növények tekintetében a távolságtól, és a regionális vegetációtörténettől függ. Az erősen szeparált területek között általában igen kicsi a florisztikai hasonlóság, azaz az afrikai és a dél-amerikai szigethegyeken nagyon kevés közös fajt találni. Ez a megfigyelés erős kontrasztban áll a kriptogám fajokkal, melyek a szigethegyeken, az egész trópuson gyakoriak. Egyes területek (például trópusi Afrika) esetében az előfordulási mintázatokban élőhely-specifikus tendenciák figyelhetők meg. A sekély mélyedések fajai például, általában széles körben elterjedtek, míg a sziklamedencékben élők sokkal inkább regionális megoszlást mutatnak Cianobaktériumos kriptobiotikus kéreg A baktériumok, gombák, algák, zuzmók és mohák telepei alkotta kriptobiotikus kéreg a legtöbb szárazföldi ökoszisztéma szerves alkotója. Legnagyobb területi borítottsággal a sivatagos, félsivatagos területeken vannak jelen (JOHANSEN 1993; LANGHANS ET AL. 2010). A kriptogám kéregborítások a Föld számos ökoszisztémájának domináns alkotói az arktikus/alpin területektől a 22

23 Kutatás irodalmi háttere, megalapozottsága mérsékeltövi/mediterrán területeken keresztül a trópusi/szubtrópusi régiókig (LÜTTGE 1997b; KAPPEN & VALLADARES 1999; BELNAP ET AL. 2001; TIWARI ET AL. 2005). Globális léptékben a cianobaktériumok alkotta biomassza az inselbergek összvegetációjának jelentős részét teszik ki a félszáraz és száraz területeken (GARCIA-PICHEL ET AL. 2003); a száraz területek közel kétharmad részét borítják (BELNAP 2006; THOMPSON ET AL. 2006). Az inselberg sziklafelszínek kriptobiotikus kérgei a trópusi/szubtrópusi területeken a cianobaktériumok, algák, gombák és zuzmók meglepően nagy változatosságát mutatják (JEFFRIES ET AL. 1993; BÜDEL ET AL. 2000), melyek e régiók fő elsődleges termelő szervezetei (LANGE ET AL. 1994; HAREL ET AL. 2004)). A kéregalkotó fajok mészkövön, agyagon, dolomiton, homokkövön, grániton csakúgy, mint bármilyen talajon képesek megélni (WEST 1990; BELNAP ET AL. 2001; ISSA ET AL. 2007); néha olyan szorosan kötődnek az alapkőzethez, hogy eltávolításuk a kéreg sérülése, károsodása nélkül lehetetlen. A kérgeken dominálnak a cianobaktériumok, melyek klorofill mellett fikocianin és fikoeritrin pigmentekkel is rendelkeznek, számos faj képes a légköri nitrogén megkötésére és hozzájárul a trópusi területek talajainak ásványi anyag tartalmi javításához (JEFFRIES ET AL. 1992; LANGE ET AL. 1994; TIRKEY & ADHIKARY 2005). A kriptobiotikus kéregfelszíneket alkotó organizmusok különösen zord környezeti körülmények között is megélnek, úgymint a látszólag csupasz inselberg sziklafelszíneken, ahol nagy fényintenzitásnak, magas UV-B sugárzásnak, magas hőmérsékletnek és fokozott vízstressznek vannak kitéve (BÜDEL 1999). Dominanciájuk olyan kedvezőtlen éghajlatú területeken kifejezett, ahol a normál homoiohidrikus növények biomasszájuk jelentős részét a föld alatt fejlesztik ki, nem képesek megtelepedni vagy kipusztulnak a stressztől. Más alacsony produktivitású ökoszisztémákhoz hasonlóan, a sziklafelszíneken, ahol az edényes növények megtelepedése korlátolt (IBRAHEEM & AL-SHERIF 2009), a kriptogám szerveződési formák a teljes biomassza jelentős részét teszik ki és így a félszáraz és száraz területek szénmérlegét alapvetően meghatározzák. Mivel a trópusi és szubtrópusi területek inselberg felszíneinek kriptobiotikus kérgei jelentős területi borítottsággal bírnak globális szinten (POREMBSKI & BARTHLOTT 2000a) a sziklafelszínek nagy kiterjedésének köszönhetően, a trópusokon nagy mennyiségű biomassszát képeznek (LÜTTGE 2008), vagyis szénforgalomi szerepük globális jelentőségű (GARCIA-PICHEL ET AL. 2003; ELBERT ET AL. 2009). A legtöbb tanulmány főként a szerkezeti, elterjedési, nitrogén fixálási képesség megismerésére összpontosít a cianobaktériumokkal kapcsolatban és elsősorban izolált kultúrákon vizsgálódik (DOJANI ET AL. 2007; AGUILAR ET AL. 2009; SARTHOU ET AL. 2009; WANG ET AL. 2009). A kriptogám borítású kéregfelszínek - földrajzi, klimatikus előfordulásából adódóan - általános sajátosságai közé tartozik, hogy életfolyamataikat adott klimatikus tényezők függvényében viszonylag rövidebb periódusokra kell maximális intenzitással működtetni. Ennek értelmében az inaktív kiszáradt állapot, 23

24 Kutatás irodalmi háttere, megalapozottsága valamint az aktív hidratált életciklus és produktivitás aránya az ökoszisztéma kumulatív szénforgalmának szerves tényezője lehet. A kéregalkotó taxonómiai formációk valamennyi szintjéről elmondható a kiszáradástűrő életforma kialakulása. Ez azt jelenti, hogy a kérget alkotó szervezetek jórészt kiszáradástűrők és alkalmazkodtak a gyakori kiszáradási/újranedvesedési periódusok váltakozásához. Ezért, a kriptobiotikus kérgek fiziológiai működése mindig és teljes mértékben az elérhető víz vagy harmat mennyiségének hozzáférhetőségétől függ (THOMAS ET AL. 2008; JING ET AL. 2009; RAO ET AL. 2009). Emellett, a kriptobiotikus kérgek biológiai aktivitását a kiszáradt állapotban eltöltött időszak hossza és gyakorisága, a kapott csapadék mennyisége és fénykitettség alapvetően meghatározza (BELNAP ET AL. 2004; THOMAS & HOON 2010) Kiszáradástűrő növények A kiszáradástolerancia széles körben elterjedt a növényvilágban, de rendszertanilag egyenlőtlen eloszlást mutat. Az edényes növények körében a kiszáradástűrés jelenleg a páfrányok 18, a kétszikűek 10 és az egyszikűek 23 nemzetségében ismert, és széleskörűen elterjedt a zuzmók és mohák között (TUBA 2003). A kiszáradástűrő növények nagy része Dél- és Délkelet-Afrikában, Dél-Amerika keleti részén és Nyugat-Ausztrália területein alkot természetes növényállományokat (GAFF 1977, 1987). Ezen növények túlnyomó többségben monolit szigethegyek (inselbergek) talajjal gyéren borított szélsőséges mikroklimatikus tényezőkkel jellemezhető élőhelyeket népesítenek be. A kiszáradástűrő fajok száma folyamatosan emelkedik a mérsékelt övi területekről a trópusok felé haladva (POREMBSKI & BARTHLOTT 2000b). A szárazságtűrő edényes fajok domináns képviselői a Scrophulariaceae és Velloziaceae családok tagjai, de a Poaceae és Cyperaceae családok is számos fajjal képviseltetik magukat. A szárazságtűrő Myrothamnaceae család két fajjal (Myrothamnus flabellifolia főleg délkelet Afrika; a Myrothamnus moscata, Madagaszkár) őshonos Afrikában és Madagaszkáron. A Myrothamnus fajok kis bokrokba csoportosulnak, melyekben szárazság esetén a levelek kiszáradnak, és teljes mértékben becsukódnak olyannyira, hogy a levélnek csak az alsó, barnás része marad látható. A levelek a természetben az esőzések után perccel teljes mértékben rehidratálódnak és kizöldülnek. A harasztok, valamint a Streptocarpus (Gesneriaceae) nemzetség kevesebb szárazságtűrő fajjal bír, bár a trópusi régió jellegzetes, sziklakiemelkedésein honos növényeknek tekinthetők. Az utóbbi család Dél-Európában is képviselteti magát néhány szárazságtűrő fajjal (pl. Ramonda pyrenaica, Haberlea rhodopensis). A harasztok közül a Selaginella, Asplenium és Pellaea nemzetségek dominánsak, mint kiszáradástűrők. A Velloziaceae család növényföldrajzi összeköttetést biztosít Kelet-Afrika és Madagaszkár, valamint Dél-Amerika inselbergjei között. Ezeknek a családoknak és más szárazságtűrő edényes növényeknek az Újtrópusokon (Neotrópusok) belül 24

25 Kutatás irodalmi háttere, megalapozottsága Délkelet-Brazília izolálódott területei tekinthetők evolúciós gócpontoknak; a régiótól távolodva a fajok száma rohamosan csökken. A szárazságtűrő harasztok és társulásaik Brazília inselbergjein vannak a legnagyobb számban jelen, ahol az Anemia, Doryopteris és Selaginella nemzetségek a legfontosabbak. A harasztok az észak-amerikai inselbergek szárazságtűrő edényes növényei között is dominánsak. Az ausztráliai inselbergeken (főként a kontinens nyugati részén) a Borya (Boryaceae) nemzetség számos szárazságtűrő fajjal képviselteti magát. Emellett a Poaceae család is számos fajjal van jelen a térségben, legfajgazdagabb a Micraira nemzetség. Az ausztráliai kiszáradástűrő növények esetében a szárazság tolerancia kisebb mértékét figyelték meg (GAFF 1981) összevetve dél-afrikai társaikkal, amiből arra következtethetünk, hogy az adaptációhoz rövidebb idő ált rendelkezésre ezen szárazságtűrő fajok nemzetségei számára. A kétszikű növények között a Scrophulariaceae családban található a legtöbb kiszáradástűrő faj, melyek zöme a Craterostigma és a Lindernia nemzetségekbe tartozik, és viszonylag kisméretű rozettás növények. Előfordulási központjuk a trópusi afrikai szigethegyeken lokalizálható. A Scrophulariaceae családnak egy Namibiában őshonos vízi feltámadó növény is tagja: a Chamaegigas intrepidust, az időszakosan vízzel telt sziklamélyedésekben szezonálisan fordul elő (HICKEl 1967). A Chamaegigas intrepidus az inselbergek felszínén lévő kisebb medencék alján felgyűlemlő vékony homokrétegben ver gyökeret. Mind a víz felszínén úszó kiszáradás érzékeny efemer, mind kicsiny, hagymaszerű, évelő, víz alatti (alámerülő) kiszáradástűrő levelekkel egyaránt rendelkezik; utóbbiak esőzéseket követően jelennek meg. Újranedvesítés hatására néhány órán belül a korábban összezsugorodott víz alatti levelek visszanyerik eredeti térfogatukat és fiziológiai aktivitásukat. Később újabb úszó leveleket is fejlesztenek (HEIL 1924; ZIEGLER & VIEWEG 1970; HARTUNG ET AL. 1998). Az alámerülő levelek nagymértékben képesek csökkenteni felületüket összepödrődésük révén, mely főleg a farész edényeinek kontrakciója révén lehetséges, mely extrém spirális vastagodással jellemezhető (SCHILLER ET AL. 1999). A Chamaegigas intrepidus nagy mennyiségű abszcizinsavat halmoz fel a kiszáradás alatt (SCHILLER ET AL. 1997). A kiszáradástűrő növények geográfiai elterjedése, előfordulási arányaik egyenlőtlenségeket mutatnak. A lokálisan endemikus növényfajok számát illetően, drasztikus, regionális ellentétek tapasztalhatók. Endemikus fajokban kifejezetten gazdagok a seychelles-szigeteki, ausztráliai és madagaszkári szigethegyek, tükrözve az őshonos fajok nagyarányú jelenlétét. A szigethegyek vegetációjának földrajzi rokonsági viszonyairól ugyanakkor nehéz levonni általános következtetést, mert Brazília nagy részéről és az indiai szubkontinensről hiányosak az információk. Kelet-bolíviai prekambriumi sziklakiemelkedések kopár szikláin a cianobaktériumok térhódításával veszi kezdetét a szukcesszió. Magasabbrendű növényeknek valószínű nincs olyan életformája, mely lehetővé tenné a sima, meredek sziklafelszínen való megtelepedést. Edényes növények csupán a kisebb, elegendő mennyiségű talajjal rendelkező mélyedéseket vehetik birtokba. Az 25

26 Kutatás irodalmi háttere, megalapozottsága újonnan betelepülők számára kemények a feltételek. Ezeknek a feltételeknek legjobban a Selaginella sellowii faj felel meg. A fiziognómiailag hasonló Selaginella sartorii hasonló élőhelyeket hódít meg az Andok homokkövein. A poikilohidrikus Selaginella sellowii olyan lapos, összefüggő növénytakarót képez (apró mélyedésekből indulva), mely végül beborítja a sima, meredek sziklafelszínt. Egy másik kevésbé stressz toleráns pionírfaj a Selaginella convoluta. Mindkettő gyakori a brazil Minas Gerais inselbergjein. A Selaginella szőnyegből jelentős mennyiségű talaj képződik, mely az edényes növények további megtelepedésének előfeltétele (IBISCH ET AL. 1995). A nyugat-afrikai Afrotrilepis pilosa széles földrajzi elterjedésének köszönhetően nagyfokú morfológiai változatosságot mutat, a domináns növekedési forma a különböző populációkban a kúszó rhizómáktól egészen a magas, függőlegesen növő álszárakig váltakozik. A Velloziaceae család fajaira is hasonló morfológiai változatosság jellemző. A legtöbb szárazságtűrő edényes növény alacsony és mérsékelt magasságokban talál életteret (2000 m alatt). A Xerophyta splendens (Velloziaceae) a malawi Mulanje-hegységben 2800 méteres tengerszint feletti magasságon honos, ahol gyakoriak a fagypont alatti hőmérsékletek. Mai ismereteink szerint ez a legmagasabb pont, ahol szárazságtűrő növények előfordulnak (POREMBSKI 1996). Vannak olyan fajok, amelyek tág magasságértékek között mozognak: brazíliai Nanuza plicata (Velloziaceae) a tengerszinttől egészen 1500 méteres magasságig bármilyen sziklás talajon megél. A kiszáradástűrő edényes növények különbségeket mutatnak abban is, hogy mennyi ideig és milyen mértékben élik túl a kiszáradást (GAFF 1981). A legellenállóbb feltámadó növények (pl. a Borya nitida) teljes víztartalmuk 94 % -os elvesztését is túlélik, míg a legkevésbé toleráns növények víztartalmuknak csupán 87 % -os elvesztését viselik el. A feltámadó növények leveleinek vízfelvételével általában, együtt jár a levél színének változása. A Cyperaceae család inselbergeken élő növényeire például különösen jellemző a levél színének megváltozása, amely zöld a vízzel teli állapotban és szürke a száraz állapotban. Ezt a jelenséget már régen megfigyelték, ám HAMBLER munkája (1961) volt az első, ami a kiszáradástűrő és poikiloklorofill növényeket (pl. Afrotrilepis pilosa) részletesen leírta. Azokat a növényeket, melyek kiszáradt állapotukban klorofilljaik és tillakoidjaik nagy részét elvesztik, poikiloklorofill növényeknek, azokat pedig, amelyek megtartják klorofill-tartalmukat és fotoszintetikus apparátusukat, homoioklorofill növényeknek nevezzük (BEWLEY 1979; TUBA ET AL. 1993ab). A legtöbb kiszáradástűrő egyszikű poikiloklorofill csoportba sorolható (és trópusi faj), míg a kiszáradástűrő kétszikűek nagy része és a harasztok megtartják fotoszintetikus apparátusukat a kiszáradás alatt (TUBA ET AL. 1994, 1998). A két stratégia eltérő adaptációt tükröz; a HDT-k esetében a kloroplasztiszok leárnyékolása, a rövidebb kiszáradásban eltöltött időintervallumra (többnyire néhány hetes) előnyösebb módszer, míg a PDT-k számára a hosszú (hónapokig 26

27 Kutatás irodalmi háttere, megalapozottsága tartó) idejű dehidratáció a kloroplasztiszok lebomlásával nyilvánul megfelelőbb stratégiának (FARRANT 2000). Mivel a homoioklorofill fajok fotoszintetikus apparátusuk túlnyomó részét megtartják (HAMBLER 1961; TUBA ET AL. 1998), ezért víztartalmuk és fotoszintézisük általában gyorsabban áll helyre, mint a poikiloklorofill fajoké. A teljes kiszáradás utáni újranedvesedést követően 92 órát vesz igénybe a poikiloklorofill Xerophyta viscosa-nál, míg a homoioklorofill Craterostigma wilmsii levelei már 48 óra múlva visszanyerik teljes víztartalmukat (SHERWIN & FARRANT 1996). A kiszáradás és újranedvesedés alatti kloroplasztisz szerkezeti változásokkal számos tanulmány foglalkozott (HETHERINGTON ET AL. 1982; TUBA ET AL. 1993b; SHERWIN & FARRANT 1996). A legátfogóbban az afrikai Craterostigma nemzetség fajait vizsgálták az összes közül, a Craterostigma plantagineum, modell növénynek tekinthető a kiszáradástűrés metabolikus folyamatainak feltárásához (BARTELS ET AL. 1996; INGRAM & BARTELS 1996). Napjainkig öszesen 13 családból származó kiszáradástűrő edényes növényfajt írtak le az inselbergekről, teljes számuk világviszonylatban 350 faj (PROCTOR & TUBA 2002). A kiszáradástűrő edényes növények között az egyszikűek (4 család; Cyperaceae, Liliaceae, Poaceae, Velloziaceae) (TUBA ET AL. 2007) és a harasztok száma meghaladja a kétszikűekét, míg kiszáradástűrő nyitvatermőket jelenleg egyet sem ismerünk (FAHN & CUTLER 1992). A Velloziaceae család az összes többi családnál több kiszáradástűrő fajt foglal magába, mely 8 nemzetségbe sorolható, több mint 200 fajt takar (KUBITZKI 1998). A feltámadó növények száma ennél alig kevesebb a Cyperaceae családban (6 nemzetség) és a Poaceae családban (7 nemzetség). Azonban, különösen egyes Cyperaceae fajok, uralkodóvá váltak az inselbergeken élő növénytársulásokban. A kétszikűeken belül 6 családban (Myrothamnaceae, Cactaceae, Acanthaceae, Gesneriaceae, Scrophulariaceae, Lamiaceae) ismerünk kiszáradástűrő növényeket. A Myrothamnaceae és a Gesneriaceae családokba csak néhány ilyen faj tartozik. A Scrophulariaceae család 4 nemzetségében összesen több mint 20 kiszáradástűrő faj található. Láthatjuk, hogy a kiszáradástűrő zárvatermő növények szisztematikus osztályozásában átfogó rendszert nehéz felállítani. Azonban az nyilvánvaló, hogy a főként fás dominanciájú csoportok között viszonylag ritka a kiszáradástűrő fajok aránya. Persze, erre is találunk kivételt a Myrothamnaceae család esetében melynek hovatartozása vitatott Extrém szárazságnak kitett életterek szénmérlege, produktivitása Bár első pillantásra a kiszráradástűrés a szárazsághoz való ökofiziológiai alkalmazkodás egyszerű, és igen hatékony módjának tűnhet, valójában elkerülési folyamatnak tekinthető. Jelentős szelektív hátránya, hogy a tekintett növények csak akkor képesek fotoszintetizálni, így biomasszájukat növelni, ha a növényi test megfelelően hidratált. 27

28 Kutatás irodalmi háttere, megalapozottsága Az olyan, fotoszintézishez kapcsolható tulajdonságok, mint a reaktiváció sebessége újranedvesedés esetén vagy a maximális szénfelvételi ráta, határozzák meg a poikilohidrikus növények produktivitását. A növények víztartalma gyakran alapvető tényezőként szerepel a gázcsere folyamatokban, ezen felül alacsony víztartalom esetén a hidratáció és a CO 2 -gázcsere közötti kapcsolat igen közeli. A poikilohidrikus organizmusok szénmérlegét jelentősen befolyásolják az anyagcsere-folyamatok helyreállítási mechanizmusainak gyakorisága és hossza, melyek késleltethetik a maximális nettó fotoszintézist újranedvesedés során. Valójában a poikilohidrikus növények esetében számottevő különbségek figyelhetők meg a kiszáradt állapotból való helyreállás sebessége és az aktív szakaszhoz kötődő fotoszintetikus teljesítmény tekintetében. Egy adott növény sikerességének egyik lehetséges mértéke a termelt biomassza mennyisége és a növekedési időszak során összegzett elsődleges produkció. A poikilohidrikus edényes növények fotoszintetikus és növekedési rátái egységnyi időszakra vonatkoztatva alacsonyabbak, mint a konzekvensen homoiohidrikus növényeké a kiszáradt állapotban eltöltött passzív időszak kiesése végett. Azon időszak, amikor a növény hidratált állapotban van és gyakorlatilag homoiohidrikusként funkcionál, döntő fontosságú ezen poikilohidrikus növények elsődleges produkciójának tekintetében. Tudomásunk szerint jelenleg nincs adat az poikilohidrikus edényes növények elsődleges produkciójára vonatkozóan. A zuzmókkal és mohákkal kapcsolatos vizsgálatok ez irányú vizsgálatai évszaktól, élőhelytől és az időjárástól függően eltérő napi aktivitási ciklusok meglétét mutatták ki, melyek nagyon különböző szénmérleget eredményezhetnek (LÖSCH ET AL. 1997; ROBINSON ET AL. 2000). A kriptobiotikus kéreg globális éves nettó szénfelvétele elsődleges becslések szerint ~3.6 Pga -1 (ELBERT ET AL. 2009). Ez a felvétel a terresztris vegetációk becsült globális nettó szénfelvételének ~6 %-a (nettó primer produkció, NPP: 60 Pga -1 ). A cianobaktériumos biomassza a globális szén biomassza 1/2000 részét teszi ki (GARCIA-PICHEL ET AL. 2003). Szénforgalmi (csakúgy, mint nitrogén ciklusban betöltött) szerepük és jelentőségük tehát nem elhanyagolható globális léptékben sem, ennek mennyiségi meghatározása még nem ismeretes. A kriptobiotikus kéreg felszíni borítottságának és produktivitásának megbecslésére a domináns félsivatagi, illetve arid területeken történt próbálkozás (ELBERT ET AL. 2009). A mérsékelt övi területeken a legnagyobb metabolikus aktivitást az őszi és téli időszakban mutatnak a zuzmók, ugyanakkor a napi produktivitásuk szinte teljesen a pillanatnyi időjárás függvényében változik. Hasonló eredményekről számoltak be sivatagi területeken található kriptobiotikus kérgek esetében (MOORE 1998; LANGE ET AL. 2007), ahol a ködből képződő hajnali pára minimális mennyisége elegendő a fotoszintetikus aktivitáshoz. A kriptobiotikus kéreg faji összetétele és szerkezeti felépítése (PÓCS 2009) különösen meghatározó lehet az aktív életfolyamatok elindításához és fenntartásához, hiszen a moha vagy zuzmó telep szerkezetéből 28

29 Kutatás irodalmi háttere, megalapozottsága adódóan, csakúgy, mint a cianobaktériumos kriptogám rétegek kocsonyás burokkal rendelkező taxonjainak víztartóképessége a gyorsabb és maximálisan elérhető fotoszintetikus periódus kihasználását biztosítják. A kiszáradástűrő növényfajok is kirekesztődhetnek életterük legszárazabb mikroélőhelyeiről, ahol képtelenek fenntartani pozitív szénmérlegüket, az ismétlődő kiszáradás és újranedvesedés során (ALPERT 1990, 2000). Dél- Kalifornia chaparral vegetációiban a gránit alapkőzetű inselbergek mohaborításai nagy eltéréseket mutatnak mikroélőhelyenként (ALPERT 1985). Ennek oka feltehetően, hogy képtelenek pótolni az éjszakai légzési, valamint a kiszáradást megelőző újranedvesedési szénveszteséget nappal, amikor fotoszintézisük szintén korán leáll a gyors kiszáradás következtében (ALPERT & OECHEL 1985). A zuzmók biomasszája meglepően nagy lehet a tundrán, különösen, ha az edényes növényekével hasonlítjuk össze. Az alaszkai tundrán (Atkasook) a zuzmóbiomassza 76 g dw m -2 volt, ami a rendszer föld feletti biomasszájának 26 %-át jelentette, és 1372 g m -2 -t is elért bizonyos területeken (LECHOWICZ 1981). Skóciában, a Cladonia portentosa éves szinten 47 g m -2 biomassza-növekedése mutatott (BRUNS-STRENGE & LANGE 1992). A zuzmók elsődleges produkciója a sivatagokban is meglepő szintet érhet el, ahol helyenként a homoiohidrikus edényes növényekhez hasonló, vagy azt meghaladó értékeket mutatnak. A sivatagban élő Ramalina maciformis zuzmón végzett terepi vizsgálatok során mg CO 2 g -1 dwéves szénfelvételt mértek, ami a nettó szénfelvétel % (KAPPEN ET AL. 1980). A Namib-sivatag szegényes talajain a Teloscistes capensis zuzmó tömött párnái 250 g m -2 biomasszát alkotnak (KAPPEN 1988). Hasonló értékeket tapasztaltak a Negev-sivatagban, ahol a zuzmó biomassza az edényes vegetációval azonos mértékű volt ( g m -2 ; KAPPEN ET AL. 1980). A főként zuzmók dominálta kriptobiotikus kérgek éves szén produkciója viszonylag magas g C m -2 év -1 Arizónában és Utahban, míg a Namib sivatagban kb. 32 g C m -2 év -1 (EVANS & LANGE 2001). A mohák gyakoriak a sivatagokban, de nem túl produktívak ebben a száraz környezetben. Ritkán haladják meg a %-os borítást, és a 2 g m -2 biomasszát (NASH ET AL. 1977). A tundrán azonban ugyanolyan jelentősek és produktívak lehetnek, mint a zuzmók és az edényes növények. Az alaszkai sarkvidéken például, a mohák átlagosan 60 %-os borítást érnek el, és 36 %-ban járulnak hozzá az ökoszisztéma teljes föld feletti produkciójához (WEBBER 1978). Az antarktiszi tengerpart egyes területein, ahol a kriptogám fitomassza 1900 g m -2 -t is elérhet, a mohák dominálnak (KAPPEN 1993b). Melegebb és nedves környezetben akár 4750 g m -2 -t is elérheti ez az értéket, a felső 10 cm borítást tekintve (LONGTON 1988b); összevetve a Sphagnum fajok a szárazföldek 1 % - át borítják, a zuzmók a Föld szárazföldi területeinek kb. 8 %-án dominánsak (CLYMO 1970; LARSON 1987; AHMADJIAN 1995). 29

30 Kutatás irodalmi háttere, megalapozottsága 2.3. Kiszáradástűrés ökofiziológiája A legtöbb állat- és növényfaj számára végzetes, ha a testük víztartalma egyensúlyba kerül a levegő páratartalmával. Ezért a szárazság (vagyis az alacsony külső vízpotenciál) a szárazföldi élet egyik fő problémája. Meglepő azonban, hogy több állat-, mikróba- és növényfaj tolerálja a teljes kiszáradást, vagyis ha a víztartalom kisebb, mint 0.1 g H 2 O g -1 dw-nál. Öt állattörzs és négy növénydivízió fajai között találunk kiszáradástűrő kifejlett, illetve juvenilis egyedeket, magokat vagy spórákat. A növényekben a kiszáradástűrésnek csak kevés filogenetikai korlátja figyelhető meg, növények esetében a 3 méternél nagyobb magasság már fizikailag akadályozza a kiszáradástűrést. A kiszáradástűrés azt a képességet jelenti, melynek során az élőlény a levegőével mely mérsékelten vagy extrém módon száraz megegyező víztartalomig kiszárad, majd rehidratáció után visszanyeri eredeti állapotát. Ez a képesség tehát a szélsőséges vízhiánystressznek, légszáraz, anabiotikus állapotban való átvészelését teszi lehetővé (GAFF 1971; BEWLEY & OLIVER 1992; VERTUCCI & FARRANT 1995; INGRAM & BARTELS 1996; MUNDREE ET AL. 2000). A víz elérhetőségével, újra aktív állapotba kerülnek, újraélednek és rövidebb-hosszabb idő elteltével fotoszintézisük, anyagcseréjük a kiszáradt állapotot megelőző életstádiumnak megfelelő szinten folytatódik (GAFF 1977; SCHWAB ET AL., 1989). Ez a képesség magába foglalja azt is, hogy e növények több kiszáradási és újranedvesedési ciklust képesek túlélni, mely a szigethegyi növények által mutatott leglátványosabb ökofiziológiai adaptáció (LÜTTGE 1997a; POREMBSKI & BARTHLOTT 2000a,b; TUBA ET AL. 1998). Ugyanakkor a kiszáradástűrés nem tekinthető egyenlőnek a szárazságtűréssel (LEVITT 1972), sőt, a kiszáradástűrést a szárazságtűrés egyféle módozatának tekinthetjük. A szárazság, egy szervezet környezetének a rendelkezésre álló alacsony vízmennyiségét jelenti, míg a kiszáradás, alacsony vízmennyiség a szervezet sejtjeiben. Sok élőlény elviseli a szárazságot, de nem kiszáradással olyan folyamatok révén, mint például a víztárolás a sivatagi kaktuszoknál. Ezek a szervezetek nem tudnak kiszáradni anélkül, hogy ne halnának bele. Ugyanakkor a kiszáradástűrés néha azt a képességet is jelöli, melynek révén az élőlény túléli a kiszáradást a teljes vagy optimális vízmennyiség alatt ez a részleges kiszáradástűrés. Fontos funkcionális különbség a teljes és részleges kiszáradás között, hogy a teljes kiszáradást az anyagcsere szünetelése követi, míg a részleges kiszáradás az anyagcsere fenntartására fókuszál. A teljes kiszáradás 0.1 g H 2 O g - 1 dw, azaz 10 %-os vagy még kevesebb víztartalmi értékkel jellemezhető. Ez durván 50 %-os relatív páratartalmú (20 C esetén) levegőnek felel meg, valamint kb MPa vízpotenciál értéknek (GAFF 1997; HARANCZYK ET AL. 1998; PROCTOR 2003). Kiszáradásérzékeny magok 20 %-os víztartalom elérése előtt már életképtelenné válnak, míg a kiszáradástűrő magok 7 %-os víztartalmi érték alatt is túlélnek (TWEDDLE ET AL. 2003). A kiszáradásérzékeny prokarióták nem élik túl a 30 %-ot 30

31 Kutatás irodalmi háttere, megalapozottsága meghaladó víztartalom csökkenést (BILLI & POTTS 2002). A 10 %-os víztartalmi küszöbnek biológiai jelentősége van, hiszen ez lehet az a pont, ahol már nem áll elegendő vízmennyiség rendelkezésre ahhoz, hogy egyrétegű hidrátburok alakuljon ki a makromolekulák körül, megállítva ezzel az enzimatikus reakciókat és így, az anyagcserét is. A poikilohidrikus növények stratégiáját a homoiohidrikus növényekhez viszonyítva az újranedvesedés sebességével és annak módjával jellemezhetjük, vagyis a kiszáradás során kialakult anabiotikus állapotot követően hogyan képesek újranedvesedéskor helyreállítani normális működésüket. Ennek módja szerint két stratégiát különböztethetünk meg (KAPPEN & VALLADARES 1999). A Kész típust a konstitutív poikilohidrikus nem-edényes növények (cianobaktériumok, algák, zuzmók és néhány moha) alkalmazzák, amelyek könnyen adnak le és vesznek fel vizet, gyorsan be- és kikapcsolva metabolizmusukat. Sejtes szerkezetük rendkívül erős, és nem igényel kiterjedt és időigényes javítófolyamatokat, ami lehetővé teszi számukra, hogy nagyon gyakran váltsanak (naponta, vagy akár néhány óra alatt) az anabiotikus és aktív állapot között. Bizonyos moháknak és edényes növényeknek adott időre (általában napokra) van szüksége a kiszáradást követő helyreállításhoz, és így a Javító típusba tartoznak. A legnyilvánvalóbb példái ennek a csoportnak a poikiloklorofill növények. Ökológiai szempontból az organellumok és színtestek részleges lebontása hátrányosnak tűnhet, hiszen csökkenti az aktív időszak hosszát és korlátozza a szénbeépítést. Ez a viselkedés azonban megelőzheti az oxidatív membránkárosodást, elsősorban a nyitott és kitett élőhelyek növényeinél. E növényeknek meglehetősen hosszú és folyamatos aktív időszakokra van szükségük, és évente csak néhányszor váltanak a száraz és a nedves állapot között (GAFF & GIESS 1986). A mohák és zuzmók fiziológiája számos ponton eltér a magasabbrendű növényekétől. Az alapvető fiziológiai és biokémiai folyamatok nagyban hasonlítanak, de jelentős különbségek fakadnak azon tényből, hogy a kriptogámok evolúciója inkább azon fiziológiai adaptációk megszerzése irányában hatott, amelyek az időszakos vízhiány elviselésére teszik őket képessé, mintsem a szabályozott vízháztartás fenntartását lehetővé tevő strukturális adaptációk megszerzése felé. Korábban sokkal kevesebbet tudtunk a poikilohidrikus kiszáradástűrő edényes növényekről, mivel csak néhány fiziológus és ökológus foglalkozott a vizsgálatukkal (VASSILJEV 1931; MÄGDEFRAU 1935; HÄRTEL 1940; ABEL 1956). Manapság a poikilohidrikus kiszáradástűrő növények iránti gyakorlati igény (szaporítás és orvosi célokra történő felhasználás érdekében a száraz állapotban lévő élő anyag megőrzése) példátlan mértékű érdeklődést eredményez. A poikilohidrikus kiszáradástűrő növényekkel foglalkozó irodalmak nagy része a kiszáradástolerancia alapvető mechanizmusainak magyarázatával foglalkozik (BEWLEY & KROCHKO 1982; OLIVER & BEWLEY 1997; HARTUNG ET AL. 1998; SCOTT 2000; BLACK & PRITCHARD 2002; BARTELS 2005; MOORE ET AL. 2007), az 31

32 Kutatás irodalmi háttere, megalapozottsága anatómiai, működési és ökológiai kutatások háttérbe szorultak (KAPPEN & VALLADARES 1999). A vegetatív növényi kiszáradástűrés ősi jellegnek tekinthető (megléte általános a virágtalan zuzmók és mohák körében), mely alapvető szerepet töltött be a növények szárazföldi térhódításában (MISHLER & CHURCHILL 1985; KAPPEN & VALLADERES 1999). Annak ellenére, hogy a kiszáradástolerancia általánosnak tekinthető a növényvilágban a spórák, pollenek illetve a magvak tekintetében, a vegetatív szövetek kiszáradástűrése egyáltalán nem tekinthető széleskörűen elterjedtnek (PROCTOR & TUBA 2002; OLIVER ET AL. 2000), ami feltételezi kialakulásuk egymástól való függetlenségét. Ezt az is megerősíti, hogy a zuzmók és mohák kiszáradással szembeni toleranciája más stratégiára épül, mint a zárvatermő növényeké (BEWLEY & OLIVER 1992; OLIVER & BEWLEY 1997; OLIVER ET AL. 1998; FARRANT 2000); előbbiek a javítási mechanizmusokra alapoznak, utóbbiak a védelem kifejlesztésére törekednek. A kezdetleges tolerancia formáktól (mohák) való megkülönböztetésük végett, melyekre a gyors kiszáradás tolerálása jellemző, gyakran találkozhatunk az edényes vegetatív kiszáradástűrőkre használt módosult kiszáradástűrő növény kifejezéssel, melyek a lassú kiszáradást tolerálják. Ez az evolúció során extrém száraz körülményekhez való adaptációt takar, kialakulása kiszáradás intoleráns növényekből származtatható (OLIVER & BEWLEY 1997; HARTUNG ET AL. 1998). A kiszáradástűrő poikiloklorofill növények csak olyan növények között fordulnak elő, amelyek módosult kiszáradástűrők és egyszikűek, míg a gyors kiszáradást tolerálók mindegyike homoioklorofill (TUBA 2003). A kiszáradástolerancia hátterében álló élettani sajátosságok ökofiziológiai vizsgálatai a vízállapotok, a fotoszintetikus válaszok, a kiszáradás-újranedvesedés ciklikussága alatti változások ismerete, az adott növényközösség szénmérlegének megbecsléséhez nélkülözhetetlenek. A kiszáradástűrés főként protoplazmás tulajdonságnak tekinthető (GAFF 1980) abban az értelemben, hogy az érintett növények hónapokig (száraz évszak időtartama), szélsőséges esetben évekig képesek olyan körülmények között túlélni (SCOTT 2000), melyben a sejtek vízpotenciálja lényegében megegyezik a légköri levegő alacsony vízpotenciáljával. A száraz levegővel való egyensúly a protoplazma dehidratációjához, 2 %-nál alacsonyabb levélvíztartalomhoz vezet. Ezzel összehasonlítva, a nem toleráns növények már abban az esetben is súlyos, sokszor végzetes stressznek vannak kitéve, ha a protoplazma hidratáltsága kis mértékben eltér a telítési állapottól (AYO-OWOSEYE & SANFORD 1972; GAFF 1977, 1987). Kiszáradt állapotban a citoplazma üvegszerű/vitrifikált állapoba kerül, mely a sejtkomponensek és az enzimek denaturációja közötti káros interakciók megelőzésében játszik fontos szerepet. Ennek hátterében az áll, hogy a vitrifikált állapot magas viszkozitású közeget takar, melyeben a kémiai reakciókhoz szükséges molekulák diffúziója nagymértékben lelassul. Másrészt, a vitrifikáció megakadályozza a citoplazmában található oldható anyagok kikristályosodását (LEOPOLD ET AL. 1992). A dehidratáció változást indukál a szénhidrát- 32

33 Kutatás irodalmi háttere, megalapozottsága anyagcserében is (OLIVER ET AL. 1998). A diszaharidok segítik a membránok és a fehérjék stabilizációját, megvédve őket a denaturációs hatásoktól. Dehidratáció alatt, a szacharózszint a legtöbb kiszáradástűrő növényben jelentős emelkedést mutatott (MÜLLER ET AL. 1997; GHASEMPOUR ET AL. 1998) Vízállapot változások A növényi szervezetek tömegének átlagosan kb. 90 %-át víz teszi ki (MEINDNER & SHERIFF 1976), relatív víztartalmuk (RWC) 65 % alatti értékre való csökkenése életben maradásukat teszi kérdésessé (FARRANT 2000). A spórák, pollenek, magvak és a kiszáradástűrő növények vegetatív szövetei ez alól kivételt képeznek, esetükben az RWC 5 % alatti értéke is biztosíthatja számukra a túlélést, még akkor is, ha ebben az állapotban a víz kötött formában van jelen, így anyagcsere működésük szünetel (MEINDNER & SHERIFF 1976), életképességüket azonban nem vesztik el. A normál növények a % közötti RWC tartományban pusztulnak el, míg természetes élőhelyükön az újraéledő növények 4-13 %-ra száradnak ki károsodás nélkül. A vízstressz térfogat/koncentráció vonatkozásait az RWC paraméter jól kifejezi, azonban a vízpotenciál meghatározza a vízáramlás irányát, a növény és a levegő közötti egyensúlyt; ennek következtében alapvető ökológiai fontossága van. Az újraéledő növények -40 MPa-nál alacsonyabb vízpotenciált is képesek tolerálni, sőt közülük egyesek -100 MPa-nál kisebb, akár -500 MPa értéket is túlélnek (-95 és -160 között) (GAFF 1977; 1989). Természetes élőhelyükön, az újraéledő növények vízpotenciálja egyensúlyt jelent a levegő %-os relatív nedvességtartalmával; az átlagos (nem DT) növények vízpotenciálja a protoplazmatikus szárazságtolerancia határán %-os relatív nedvességtartalmú levegővel van egyensúlyban. Míg az alacsonyabbrendű növények számára a kapillaritás végett a víz felvétele, illetve leadása, így vízállapotuk változása azonnali hatásként jelentkezik az anyagcsere és az életfolyamatok szintjén (DILKS & PROCTOR 1979; PROCTOR & SMITH 1995; ZOTZ ET AL. 2000), addig az edényes kiszáradástűrő növények esetében a xilém feltöltése a növényen belüli vízszállítás, majd az élettani folyamatok beindítása hosszabb időt igényel (PROCTOR & TUBA 2002.). Előbbiekből adódóan mohák, zuzmók nedves és száraz állapota közötti vizuális különbség is sokkal nyilvánvalóbb. A kiszáradástűrés fizikai korlátja tehát, az edényes növényekben a xilémen át történő vízszállítás (SHERWIN ET AL. 1998). Normál körülmények között a 3 méternél magasabb növények a gyökérnyomással révén juttatják a vizet a halott sejtek oszlopain keresztül a xilémbe. Ha a xilémben a negatív nyomás meghalad egy bizonyos értéket, légbuborék keletkezik, ami megszakítja a vízoszlopot (kavitáció). A kiszáradástoleráns Myrothamnus flabellifolia cserje esetében a vízoszlop kiszáradást követő regenerálódására többféle nézet született. Egyesek szerint a gyökérnyomás (SCHNEIDER ET AL. 2000), mások szerint a kapilláris- 33

34 Kutatás irodalmi háttere, megalapozottsága tevékenység (SHERWIN ET AL. 1998) révén valósul meg a regeneráció, esetlegesen a sejtfal belső felületén képződő lipidréteg bevonat képzésével (WAGNER ET AL. 2000). Az oszlop vízzel való feltöltése késleltetheti a kiszáradásból való regenerációt (SHERWIN & FARRANT 1996), ami valószínűleg nem valósulhatna meg, ha a növény 3 m-nél magasabb. Ez adhat magyarázatot arra, hogy miért nincsenek kiszáradástűrő fák, illetve számuk csekély a fásszárúak között. A feltámadó növények levélsejtjeinek szövetkárosodás nélküli összehúzódása, a plazmamembrán és a sejtfal közötti szoros kapcsolattal van összefüggésben (HARTUNG ET AL. 1998). A kiszáradás során a vízvesztés következtében mechanikai feszültség lép fel a sejtfal és a sejtmembrán között, amely a sejtmembrán szakadását eredményezheti (LEVITT 1980; GAFF 1989; VERTUCCI & FARRANT 1995; FARRANT 2000). Kiszáradástűrő Craterostigma fajoknál megfigyelték e húzófeszültség csökkentése érdekében fellépő sejtfal begöngyölődési folyamatot (VICRE ET AL. 1999, 2003, 2004a,b), melynek hátterében a relatív víztartalom csökkenésével rugalmasabbá váló sejtfalak kialakulása áll. E fexibilitást feltehetően xyloglükánok és nem-észterezett pektinek, valamint expanzinok fokozott jelenléte biztosítja (LI & MCQUEEN-MASON 2003; JONES & MCQUEEN-MASON 2004). Hasonló jelenséget kiszáradásérzékeny Peperomia fajnál is megfigyeltek, melyeknél azonban e folyamat speciális ún. hidrenchyma sejtek révén valósul meg (SCHMIDT & KAISER 1987). Bár kiszáradástűrő növények esetében is keletkezhetnek a dehidratáció során átmeneti membránsérülések (LEVITT 1980; FARRANT 2000), melyek az újranedvesítés során válnak egyértelműen nyilvánvalóvá, ám ezek következményei elhanyagolhatóak az érzékeny növények károsodásaihoz képest (SCHWAB & GAFF 1986; SHERWIN & FARRANT 1996; FARRANT ET AL. 1999). A kiszáradástűrő Xerophyta viscosa, valamint Eragrostis nindensis hüvelynyaláb sejtjeiben megfigyelték (SHERWIN & FARRANT 1998; VANDER WILLIGEN ET AL. 2004), hogy a kiszáradás folyamán a vakuólumban oldható anyagok halmozódnak fel, mintegy feltöltik a sejtszervet, melyeknek mechanikai támasztó (mint ellenfeszültség) szerepet tulajdonítanak, ezzel védve a sejtmembránt és sejtfalat a károsodástól. Más esetekben a vakuólum apróbb vezikulumokra történő feldarabolódását figyelték meg (FARRANT 2000; MARAIS ET AL. 2004), mely szintén a feszültség csökkentését szolgálná. Ebben az esetben a sejtfalzsugorodás elmarad, a vakuólumban aminósavak, kis molekulatömegű fehérjék, és cukrok halmozódnak fel. A nagy vakuólum több kisebb egységre való széthullása megnövelt felület/térfogat arányt eredményez, mely nagyobb stabilitást biztosít (QUARTACCI ET AL. 1997; DALLA VECCHIA ET AL. 1998; VANDER WILLIGEN ET AL. 2004). Ugyanakkor, a kiszáradás módjához való tolerancia mértéke, nemcsak a magvak és alacsonyabbrendű növényekhez képest mutat különbséget az edényes kiszáradástűrőknél, hanem HDT és PDT stratégiájú fajok is eltérést mutatnak. A Craterostigma wilmsii (HDT) gyors kiszárítást követően is újraéled rehidratáció hatására, míg a Xerophyta humilis (PDT) faj esetében ez nem mondható el (FARRANT ET AL. 1999; COOPER & FARRANT 2002). 34

35 Kutatás irodalmi háttere, megalapozottsága Scrophulariaceae családba tartozó Craterostigma wilmsii kisméretű, kétszikű növény, élőhelyi adottságait a gyakori vízhiány, valamint közvetlen napfénynek való kitettség jellemezi. Túléléséhez a folyamatos kiszáradás-újranedvesedés ciklusaihoz történő gyors védelmi mechanizmusok indukálására (levél pöndörödése, anthocianidok akkumulációja, antioxidánsok aktiválása) van szükség, így a növényekre a gyors kiszáradás tolerálása jellemző (FARRANT ET AL. 1999; FARRANT 2000). Ugyanakkor, a túl gyors vízvesztés következménye lehet, hogy nem kellő mértékben aktiválódnak a megfelelő gének expresszióját biztosító mechanizmusok, ebből kifolyólag nem szintetizálódnak a rehidratáció alatti sejtszintű funkciók gyors helyreállításáért felelős molekulák sem (NAVARI-IZZO & RASCIO 1999; BARTELS & SALAMINI 2001). Ezt támasztja alá a poikiloklorofill Borya nitida esete is, amely ha gyorsan szárad ki, nincs ideje, hogy lebontsa a klorofilljait, és elveszíti életképességét (GAFF & CHURCHILL 1976). Ugyanakkor, a Xerophyta scabrida klorofilltartalmának legnagyobb részét megőrzi, amikor sötétben szárad ki, vagyis ebben az esetben a veszteség legnagyobb része a természetes körülmények között fellépő fotooxidációnak köszönhető (TUBA ET AL. 1997). A folyékony víz levélen keresztüli felvétele, a poikilohidrikus edényes növények általános jellemzője. A Polypodium polipodioides letört levelei 20 perc alatt elérték a víztelítettséget, mikor vízbe merítették őket (STUART 1968). Ugyancsak gyors levélen keresztüli vízfelvételre képes a Selaginella lepidophylla (EICKMEIER 1979). A harasztoknál a levélen keresztüli vízfelvétel a teljes növény vízviszonyainak helyreállításában és a xilém funkciók újraindulásában fontos szerepet tölt be. Száraz levegőben, csak a talajon keresztüli nedvesítéssel a zárvatermő poikilohidrikus fajoknál sem lehet teljes víztelítettséget elérni (CHILD 1960; GAFF 1977). A párából való vízfelvétel a poikilohidrikus zárvatermőknél nem jelentős (VIEWEG & ZIEGLER 1969), amint ezt a Ramonda myconi levelein bizonyították (GEBAUER ET AL. 1987). Ráadásul, a harmat sem képes 13 %-nál magasabbra emelni a Craterostigma wilmsii relatív víztartalmát (GAFF 1977). A sivatagi növények levélen keresztüli vízfelvételét vizsgálták elsősorban a harmatból (BARTHLOTT & CAPESIUS 1974), de a homoiohidrikus fajoknál ez a Tillandsia nemzetség fajain kívül elhanyagolható volt (RUNDEL 1982). Ezzel ellentétben a poikilohidrikus edényes növények levélen keresztüli vízfelvétele az esőből nagyon fontos elem a hidraulikus rendszer helyreállítása során. Egy rövid zápor nagyon hatékonyan aktiválhatja e növényeket (GAFF 1977). Az újraéledő növények levelei vízzel érintkezve fajtól függően 1-14 óra alatt nedvesednek újra. A leggyorsabb felvételt a Chamaegigas intrepidus-nál mérték (HICKEL 1967). Az edényes növények kutikuláját általában hatékony védelemnek tartják a vízvesztés ellen. A poikilohidrikus növények kutikulája azonban, elő is segítheti a levelek vízfelvételét, pl. Borya fajok esetében (GAFF 1977). 35

36 Kutatás irodalmi háttere, megalapozottsága A korábbi irodalom már beszámolt új, járulékos gyökerek megjelenéséről poikilohidrikus növényeknél az újranedvesedést követően (WALTER & KREEB 1970). Ezt megerősítették a Xerophyta scabrida vizsgálata során, ahol a növény újrazöldülését követően jelentek meg ezek a gyökerek, helyettesítve a kiszáradáskor elpusztult régieket (TUBA ET AL. 1993a). Azonban a régi gyökerek sorsáról és az új gyökerek képződéséről a poikilohidrikus növények újranedvesedése során nagyon kevés információ áll rendelkezésre. A teljes növény regenerálódásának a leválasztott levelekéhez képest lassabb tempóját valószínűleg az új gyökerek képződésének időszükséglete magyarázza (STUART 1968; GEBAUER 1986). Tény, hogy a legtöbb poikilohidrikus edényes növény lágyszárú és kisebb 50 cmnél (néhány kivétellel, mint a Xerophyta eglandulosa), mely valószínűleg a xilém konduktivitása helyreállításnak nehézségével magyarázható. Ezért is érdekes lehet az újranedvesedés mechanizmusának és az embolizált szövetek helyreállításának vizsgálata a kevés fásszárú faj (pl. Satureja gilliesii) példáján, vagy a viszonylag nagyméretű Myrothamnus flabellifolia-nál, vagy a félcserje Scrophulariaceae fajoknál. Ugyanezek a mechanikai problémák állhatnak a poikilohidrikus fajok feltűnő hiánya mögött a fásszárú nyitvatermő növények között. A nagy leveles zuzmók valószínűleg térben elkülönítik a fotoszintézist és a vízraktározást valamilyen módon, és a telep bizonyos részei a gázcseréhez alkalmazkodnak (fiatal, aktívan növekedő régiók), míg mások (az öreg, megvastagodott részek) elsősorban víztározóként működnek feláldozva a gázcserét és a szénasszimilációt (GREEN ET AL. 1985; VALLADARES ET AL. 1994). Ez a választás a gázcsere és a víztárolás között rugalmasnak tűnik, és a zuzmók víztároló és visszatartó képességük tekintetében figyelemreméltó fenotipikus plaszticitást mutattak az élőhely jelentette feltételekre válaszul (LARSON 1981; PINTADO ET AL. 1997). Az árnyékos helyeken élő antarktiszi Catillaria corybosa zuzmó a hozzáférhető folyékony víz hiányában mind a víztározást, mind a fotoszintézist a klorofillok fokozott fényhasznosításán keresztül növeli (SOJO ET AL. 1997), míg a kitett, száraz, nagy radiációjú élőhelyeken élő Ramalina capitata zuzmó, a rövid, aktív időszakok fotoszintetikus hasznosítását a gázcsere fokozásával növeli a csökkenő víztározó képesség árán (PINTADO ET AL. 1997). A mohák nem kerülnek szembe ezzel a problémával, mert a legtöbbjük komplex fotoszintetikus szerveződéssel rendelkezik, melyben a CO 2 -gázcserére szolgáló felületek elkülönülnek a víztározó részektől (GREEN & LANGE 1994). Általában elmondható, hogy a szelekció előnyben részesíti azokat a tulajdonságokat, amelyek maximalizálják a vízfelvételt, azokkal szemben, amelyek minimalizálják a vízvesztést, különösen a hűvös, párás élőhelyeken. Az evaporációs vízvesztés csökkentése strukturális tulajdonságok segítségével, mint amilyenek a felső felszín bolyhai (SNELGAR & GREEN 1981), megvastagodott kortex (BÜDEL 1990), vagy a csökkentett felület/térfogat arány 36

37 Kutatás irodalmi háttere, megalapozottsága nagyon ritka nyílt élőhelyeken, de jelentős lehet védett vagy nedves helyeken (KAPPEN 1988). A mohák ugyancsak képesek a vízvesztés késleltetésére a felületi határrétegellenállás megnövelésével, valamint alacsony felszín/térfogat arányú növekedési formák kialakítása révén (PROCTOR 1982; GIORDANO ET AL. 1993). Egy szárazföldi moha és zuzmó vízmegtartó képességének összehasonlítása során KLEPPER (1968) úgy találta, hogy habár a moha kezdetben több vizet tárolt, mindkettő ugyanolyan hosszú ideig maradt hidratált az esőzést követően. Azonban, függetlenül a kezdeti víztartalomtól, gyorsan kiszáradtak, mikor a környezetükből eltűnt a víz és a levegő szárazzá vált. A sivatagi zuzmókkal való mérések világosan mutatták, hogy amint a Nap felkelt, elkezdtek kiszáradni, és hidratációs periódusuk kizárólag az evaporációs feltételektől függött (KAPPEN ET AL. 1979; KAPPEN 1988). Miután az újraéledő edényes növények sztómakonduktanciája általában igen magas (TUBA ET AL. 1994), a vízvesztés késleltetését strukturális jellegzetességekkel, például pikkely-szerű felépítés, tudják elérni, amint azt a Ceterach officinarum levelein megfigyelhető (OPPENHEIMER & HALEVY 1962). A kitett felület csökkentése, ugyancsak tipikus mechanizmus a transzspiráció csökkentésére. Ez áll a poikilohidrikus páfrányokra; a Selaginella lepidophylla-ra, amely összecsavarja egész szárát (LEBKUECHER & EICKMEIER 1993); a Myrothamnus flabellifolia-ra, amely rendszeresen összecsukja legyezőszerű leveleit (VIEWEG & ZIEGLER 1969; PUFF 1978); és a Velloziaceae fajokra, amelyek összehajtják vagy összecsavarják leveleiket (GAFF 1977). Úgy tűnik azonban, hogy az ismétlődő szárazság a belső metabolikus egyensúly alapfeltétele zuzmóknál (MACFARLANE & KERSAW 1982) csakúgy, mint a poikilohidrikus edényes növényeknél, amit az a tény is jelez, hogy a Myrothamnus flabellifolia kontrollált körülmények közötti tartása csak akkor volt sikeres, ha a növények időszakosan kiszáradtak (PUFF 1978) A fotoszintetikus apparátust érintő ultrastruktúrális változások A kiszáradás alatti fotoszintetikus apparátust magába foglaló kloroplasztisz ultrastruktúrális változásait számos kiszáradástűrő növény esetében megfigyelték. A Borya nitida száraz, ám életképes leveleinek ultrastrukturális elemzése kimutatta, hogy a sejtszerkezet legnagyobb részének egységessége a kiszáradáskor is fennmarad, kivéve a plasztiszokat. A kiszáradás kezdeti szakaszaiban a kiszáradástűrés fokozott mitokondrium aktivitást és a keményítő-hidrolízist indukál (szacharóz felhalmozódás). Az első folyamat biztosítja a légzés ATP szükségleteit, míg a második folyamat során keletkező cukrok a metabolikus rendszer rekonstrukcióját segítik a rehidratáció során (GAFF ET AL 1976). További megfigyelések alapján, e faj leveleinek dehidratációja során a kloroplasztiszok megduzzadnak és a gránumokban lévő tilakoidok nagy része eltűnik. 22 óra elteltével a keményítőszemcsék teljes mértékben eltűnnek a kloroplasztiszokból. 37 órával a dehidratáció után a levelek elsárgulnak és a kloroplasztiszoknak csupán 37

38 Kutatás irodalmi háttere, megalapozottsága csekély belső struktúráját lehet megfigyelni. A maradék tilakoidok megduzzadnak és egy részük hólyagszerűvé válik (HETHERINGTON & SMILLIE 1982). BARTLEY & HALLAM (1979) megfigyelte, hogy a kiszáradástűrő Coleochloa setifera leveleiben a dehidratáció idején jól elkülöníthető változások jelennek meg a kloroplasztiszokban. Először eltűnnek a klorofillok, majd a gránumok, és a belső membránok vezikulomokká fejlődnek. A plasztoglobulusok mérete megnövekszik. Mérsékelt stresszt követően a poliszómák és a durva felszínű endoplazmatikus retikulum mennyisége megemelkedik. Ez a megnövekedett fehérjeszintézis lehetőségére utal. A száraz szövetben a sejtmag érintetlen maradt, és a mitokondriumok nem elkülöníthető kristályokat tartalmaztak. Szárazság idején hasonló ultrastrukturális változásokat figyeltek meg a Xerophyta villosa esetében (HALLAM & LUFF 1980). E növény esetében nemcsak a kloroplasztisz belső membránja, de még a mitokondriális kriszták legnagyobb része is eltűnik a dehidratációkor, és a fennmaradó részek az újranedvesedést követő 30 percen belül lebomlanak. Ez a lebomlás az oldhatatlan vagy strukturális fehérjék veszteségében (majdnem 50 %) jelenik meg, amely nem mindig nyilvánvaló a homoioklorofill növények esetében (általában kb. 10 %) (GAFF & HALLAM 1974). A poikiloklorofill típusú kiszáradástűrő növények esetében a kloroplasztisz kiszáradás alatti szerkezeti átalakulása, végső soron lebomlása a sejtintegritás helyreállítására irányuló stratégiát foglalja magába (TUBA ET AL. 1994). E mechanizmus hátterének kulcselme egy olyan módosult kloroplasztisz forma (deszikkoplasztisz), mely a tilakoidok helyett ozmiofil lipideket, valamint áttetsző plasztoglobulusokat tartalmaz (TUBA ET AL. 1993b). HDT növények esetében a kiszáradás alatti fiziológiai változások, úgymint csökkenő fotoszintetikus aktivitás a szöveti vízvesztés eredményeként fellépő inaktiválódás következménye. BERGTROM ET AL. (1982) Selaginella lepidophylla kiszáradt egyedeinek hidratációja során jelentkező ultrastrukturális és enzimatikus változásokat tanulmányozták. Az újranedvesítés első hat órájában már nyilvánvaló változásokat lehetett megfigyelni. Ebben az időszakban a sejtvakuólumokban a polifenolok kondenzálódtak, és csökkent a kloroplasztisz plasztoglobulinjainak sűrűsége. A következő hat óra során mind a citoplazmában, mind pedig a kloroplasztisz sztrómáiban poliszómák alakultak ki a szétszóródott riboszómákból. A kloroplasztiszok megnyúltak, a tilakoid membránok proliferálódtak, és a plasztoglobulinok száma csökkent. Ezek a változások összefüggésbe hozhatók a Rubisco karboxiláz aktivitásával és a CO 2 fixáció rátájának (nettó fotoszintézis) növekedésével. A hidratáció kezdetét követően órával kialakultak a gránumok a kloroplasztiszokban, és jelentős mennyiségű keményítő volt kimutatható. Ebben az időszakban a fotoszintetikus ráta folyamatosan emelkedett. Feltételezhetően a kiszáradt Selaginella növényekben a celluláris és az alapvető enzimatikus aktivitás integritása megmaradt, és a specifikus fehérjeszintézis szerepet játszik a fotoszintézis újraindulásában. 38

39 Kutatás irodalmi háttere, megalapozottsága A rehidratáció során a sejtek fokozatosan nyerik vissza hidratált állapotukra jellemző szerveződésüket. A kiszáradás alatti begyűrődött sejtfalak összetételében és húzószilárdságában a rehidratáció során jelentős változások történnek, melynek része a sejttérfogat visszanyerése, majd a sejtfal sejtmembrán kapcsolat kialakulása (VICRÉ ET AL. 1999; JONES & MCQUEEN-MASON 2004); HDT fajok esetében az újranedvesedést követő 48 órában nagy központi vakuólummá szerveződnek a kiszáradás alatt apró vezikulumokra bomló sejtszervek (QUARTACCI ET AL. 1997; DALLA VECCHIA ET AL. 1998). A PDT fajok esetében a deszikkoplasztisz - kloroplasztisz átalakulás eredményeként, a rehidratációt követően óra elteltével a fotoszintetikus pigmentek és a membrán rendszer de novo szintetizálódik (ez a szakasz jár a legnagyobb enzimaktivitással), viszont a teljes helyreállás kb. 72 órát vesz igénybe (SHERWIN & FARRANT 1996; TUBA ET AL. 1998; VANDER WILLIGEN ET AL., 2001). A kiszáradástűrő növények sejtjeinek egyik egyedi sajátossága, hogy képesek ellenállni a negatív turgornyomásnak és megakadályozzák a sejtfal összetöredezését. A dél-afrikai Myrothamnus flabellifolia esetében azt figyelték meg, hogy a poliflavonoid tanninok mennyisége kiszáradás alatt jelentős mértékben növekedett (PIZZI & CAMERON 1986), melyek spirális háromdimenziós szerkezete védelmet nyújt a sejtfalak összetöredezésének megakadályozása révén. Habár a kétszikű kiszáradástűrő növények mindegyike megőrzi a klorofillját (HDT), mégis ezek a növények jelentős mértékben különböznek a megtartás részleteiben. A Myrothamnus flabellifolia megóvja a tilakoidjait, de elveszti klorofilltartalmának felét (FARRANT ET AL. 1999). A Talbotia elegans esetében membránnal borított zsákokká egyszerűsödtek (HALLAM & GAFF 1978). Számos növény esetében megfigyelték lencse alakú kloroplasztiszok kialakulását, melyeknek szerepe a nagyobb felületcsökkentés megakadályozása, ezáltal a plasztiszok kiszáradás alatti törése ritka (KAISER & HEBER 1981, SCHWAB & HEBER 1984). Ugyanakkor a homoioklorofill Haberlea rhodopensis klorofilltartalma nem változik jelentős mértékben a dehidratáció során, de a lamellarendszer egy része eltűnik (MARKOVSKA ET AL. 1994). Ez arra enged következtetni, hogy a poikiloklorofill és a homoioklorofill feltámadó növények közötti határvonal nem éles. Egyes fajok köztes stratégiát folytathatnak (FARRANT ET AL. 1999), vagy a két szélsőséges eset közötti lehetőségek széles skálájába illeszkednek. A homoioklorofill Ramonda nathaliae klorofilltartalmának 20 %-át veszítette el üvegházi körülmények közötti kiszárítás során, míg természetes élőhelyén ez a 70 %-ot is elérheti (DRAZIC ET AL. 1999) Kiszáradás - újranedvesedés ciklikussága Míg a cianobaktériumok, az algák, a zuzmók és a mohák rendszerint az újranedvesedést követő percen belül elérik fotoszintetikus teljesítményük maximumát, a poikilohidrikus edényes növényeknek ehhez jóval hosszabb időre van szüksége. Általánosságban elmondható, hogy a légzési folyamatok 39

40 Kutatás irodalmi háttere, megalapozottsága küszöbértéke kisebb, mint a nettó fotoszintézisre vonatkozó érték (LANGE & REDON 1983). A kloroplasztok és a mitokondriumok működési teljesítménye zöld algáknál és zöldalgás zuzmóknál alacsony víztartalom (-50 MPa és -38 MPa) (BERTSCH 1966; NASH ET AL. 1990) esetén is figyelemreméltó, hasonlóan a homoiohidrikus edényes növényekhez (-19 MPa). Azonban, minden egyes poikilohidrikus organizmus rendelkezik olyan morfológiai és funkcionális tulajdonságokkal, melyek jelentős befolyással vannak a fotoszintetikus hozamra és összteljesítményre, a víz elérhetőségének időszakában. Zuzmók képesek aktívan fotoszintetizálni száraz tömegük 20 %-ánál kisebb víztartalom esetén (LANGE ET AL. 1990), illetve magas só-stressz (NASH ET AL. 1990) vagy akár -20 C körüli hőmérsékleti körülmények között is (KAPPEN 1993a, SCHROETER ET AL. 1994). Adott, alacsony víztartalomnál, a különböző zuzmó fajok esetében a fotobionta sejtek eltérő frakciói váltak inaktívvá és különböző fotoszintézis rátákat produkáltak (SCHEIDEGGER ET AL ). Ebből következően a nettó fotoszintézis emelkedése arányos a funkcionális fotobionta sejtek számának emelkedésével. Nem ismeretesek azonban azok a víztartalmi értékek, melyeknél az algasejt eléri fotoszintézis rátájának maximum és minimum értékét. Azonban a zuzmó gombarésze egyáltalán nem vesz részt az algasejtek vízpára megkötésének elősegítésében (LANGE ET AL. 1990, KAPPEN 1994), ugyanakkor e zuzmók képesek fotoszintézisre alacsony vízpotenciálnál (SCHEIDEGGER ET AL. 1995, KAPPEN 1993a, SCHOETER ET AL. 1994). Cianobaktériumokat mint fotobiontát tartalmazó zuzmók számára azonban elengedhetetlen a folyékony víz jelenléte fotobiontájuk aktivitásához (LANGE ET AL. 1986). A fotoszintézis beindulásához szükséges víztartalom (száraz tömeg %-a) az ő esetükben 3-6-szor nagyobb, mint a zöld algás zuzmóknál (száraz tömeg %-a (LANGE ET AL. 1988). A cianobaktériumok azon fogyatékosságát, hogy képtelenek vízpárából fotoszintézisüket aktiválni nem ellensúlyozza a gomba szimbiózis (KAPPEN 1994) vagy fotoszimbionta zuzmó jelenléte sem, mely esetben csak a thallus zöld alga frakciója aktiválódik (GREEN ET AL 2002). Mindenesetre az kizárható, hogy cianobaktériumok gélszerű burkának diffúziós ellenállása akadályozná a vízpára felvételét (BÜDEL & LANGE 1991). A zuzmós-cianobaktériumok alkotta kriptobiotikus kéreg fluoreszcencia vizsgálataink eredményei alapján a PSII potenciális kvantum hatásfoka (Fv/Fm) a 0.62 nem haladta meg optimális környezeti feltételek és fiziológiai állapot mellett, szemben az edényes növényekre jellemző értékkel (~0.8) (BJÖRKMAN & DEMMING 1987; DEMMING-ADAMS ET AL. 1990). Ezen érték azonban viszonylag széles tartományban mozoghat, melyet a kriptobiotikus kéreg faji összetétele határoz meg elsősorban (LÜTTGE ET AL. 1995). Trópusi inselbergekről származó, szabadon élő cianobaktériumok esetében az Fv/Fm közötti értékekkel jellemezhető (LÜTTGE ET AL. 1995). Feltehetően meghatározó szerepe lehet a kiszáradt állapotban eltöltött, valamint azt követő hidratált állapotú időszak hosszának is (NIE & PÉLI 2007). Ugyanakkor az alacsonyabb Fv/Fm értékek oka fénygátlás 40

41 Kutatás irodalmi háttere, megalapozottsága (LÜTTGE ET AL. 1995; LÜTTGE 1997b) eredménye is lehet, amely a cianobaktériumok fikobiliszómáinak mint fő fénygyűjtő komplexek működéséhez kötődik (CAMPBELL ET AL. 1998). A fénygátlás gyakran más klorofill fluoreszcencia paraméterekben is érezteti hatását: az NPQ cianobaktériumos kérgekben, ciano-zuzmókban nagyon alacsony vagy nem mérhető (BECKETT ET AL. 2005). A magas fényintenzitásokon cianobaktériumokon mért relatíve magas qp értékek (LÜTTGE ET AL. 1995; CAMPBELL & ÖQUIST 1996; SUNDBERG ET AL. 1997) csakúgy, mint az általánosan magas PSI/PSII arány, egy komplex és flexibilis elektrontranszport rendszert tükröznek (PAPAGEORGIOU 1996; CAMPBELL ET AL. 1998). A főként cianobaktériumok alkotta kriptobiotikus kérgek fotoszintetikus apparátusának kiszáradt időszak utáni gyors helyreállása (TARNAWSKI ET AL. 1994; SCHREIBER ET AL. 2002; BELNAP ET AL 2004) a PSII, PSI komplexek és a fikobiliszómák azonnali reaktivációjának eredménye, amely feltehetően nem jár de novo protein és pigment szintézissel (SATOH ET AL. 2002; OHAD ET AL. 2005). A magas fényintenzitás által kiváltott fénygátlás a fotoszintetikus komplexek újraépülésének gátlója; az alacsony fényintenzitásnál tapasztalt aktív PSII egységek gyors felállása (NIYOGI 1999; ADIR ET AL. 2003; HAREL ET AL. 2004) a száraz élőhelyeken a hajnali, reggeli rövid időszak alatti fiziológiás aktivitásban jelentkezik. A napi nedvesedési- és kiszáradási ciklusok alatti gyors CO 2 gázcsere aktivációt figyeltek meg különböző élőhelyekről származó zuzmók vizsgálata során (LANGE & REDON 1983; LANGE ET AL. 1990; BRUNS-STRENGE & LANGE 1991). Bizonyos esetekben azonban, a zuzmók és mohák CO 2 -gázcseréje csupán légzési CO 2 kibocsátást takart, többnyire magas rátákkal rövid időtartamú újranedvesítést követően. E fokozott légzésaktivitás a helyreállító folyamatok beindulásának eredménye, mely jelentős szénveszteséggel jár és kb. 15 perctől 3 óráig tartó periódusban mérhető. Lassú helyreállítódás figyelhető meg a nedves élőhelyen előforduló fajok esetében, míg gyors felépülés tapasztalható a gyakori vagy súlyos kiszáradásnak kitett élőhelyeken élő fajoknál. A fotoszintézis aktiválásához a legtöbb mohafajnak folyékony vízre van szüksége, habár néhány faj (Hypnum cupressiforme) képes a vízpárából is felvenni a működéshez szükséges vízmennyiséget (LANGE 1969). A sivatagi Barbula aurea moha telepei magas légzésaktivitást mutattak víztelített légkörben (RUNDEL & LANGE 1980). Mohákban és zuzmókban a nettó fotoszintézis egyaránt perc alatt éri el maximumát újranedvesítés hatására (PROCTOR & TUBA 2002). Minél hosszabb volt a nedvesítést megelőző száraz időszak hossza, annál kisebb volt a mohák fotoszintetikus rátája. Az ismétlődő száraz-nedves ciklusok nagyobb csökkenést okoztak a víztartalom változásaira érzékenyebb fajok nettó fotoszintetikus rátájában, mint a szárazságot jobban toleráló fajokéban (DAVEY 1997). Általánosságban elmondható, hogy a száraz élőhelyek fajai viszonylag alacsony (a száraztömeg %-a) víztartalmak mellett érik el maximális fotoszintézisüket (LANGE 1980; LANGE & MATTHES 1981; KAPPEN 1983). 41

42 Kutatás irodalmi háttere, megalapozottsága Az edényes újraéledő növények erősen függnek a folyékony víz jelenlététől, fotoszintetikus aktivitásuk kiszáradást követő helyreállása, és a teljes aktivitás elérése hosszabb időt vesz igénybe, mint a nem-edényes autotrófoknak. A páfrányoknak és más harasztoknak órára van szükségük ahhoz, hogy elérjék teljes, vagy csökkent fotoszintetikus rátájukat (OPPENHEIMER & HALEVY 1962; STUART 1968), míg más esetekben (Myrothmnus flabellifolia) akár négy napba is beletelik az újranedvesedést követően mire a nettó fotoszintézisük helyreáll (HOFFMANN 1968; VIEWEG & ZIEGLER 1969). A Craterostigma plantagineum klorofill-a fluoreszcenciája 18 óra, a Myrothamnus flabellifolia 60 óra újranedvesítést követően teljesen helyreállt. A Craterostigma wilmsii teljes fotoszintetikus kapacitását elérte még mielőtt a klorofilltartalma teljes mértékben regenerálódott volna (SHERWIN & FARRANT 1996). A nettó fotoszintézis kompenzációs pontja %-os relatív víztartalomnál következett be (FARRANT 2000). A vízellátás megszűnését követően a Haberlea rhodopensis esetében a nettó fotoszintézis még emelkedett, amíg a vízhiány el nem érte az 50 %-ot. E pontot követően a sztómák ellenállása fokozatosan növekedett, és a nettó CO 2 gázcsere negatívvá vált (légzés) 80 %-os vízveszteség mellett. A fotoszintézis nagy vízhiánnyal szembeni toleranciája a kloroplasztiszok lamelláris rendszerének csupán kismértékű károsodásával magyarázható (KIMENOV ET AL. 1989). A Ramonda serbica esetében a kiszáradás a CO 2 asszimiláció azonnali csökkenését, szénvesztést eredményezett kb. 25 %-os vízvesztésnél (MARKOVSKA ET AL. 1994). A Selaginella lepidophylla egyedei, amelyek egy éven keresztül szárazak voltak, 20 óra alatt teljesen helyreállították fotoszintetikus működésüket, függetlenül attól, hogy fényen vagy sötétben történt az újranedvesítés (EICKMEIER 1979). Az első hat órában a növények csak légzés aktivitást mutattak. A különböző Selaginalla fajok a fotoszintetikus regeneráció gyorsaságában és a légzés kezdeti időszakának hosszában különbségeket mutattak. Hosszú vízhiányos periódusok, túl gyakori száraz-nedves ciklusok váltakozása és túl gyors kiszáradás csökkentheti a poikilohidrikus növények produkcióját, a nettó fotoszintézis maximális rátájának változásai miatt. A Selaginella-nál az újranedvesedést követő nettó fotoszintetikus ráta csökkent a kiszáradási periódus hosszának növekedésével (EICKMEIER 1979). A Ramonda myconi-nál a nettó fotoszintézis egy harmadára csökkent az ötödik kiszáradás-újranedvesedés ciklus után (GEBAUER 1986). A S. lepidophylla-nál a közepes kiszáradási sebesség (52-94 óra a növény teljes összecsukódásáig) mellett, teljesen helyreáll a fotoszintetikus kapacitás az újranedvesítést követően, míg mind a gyors (5.5 óra), mind a lassú (175 óra) kiszáradás jelentősen csökkent fotoszintetikus rátákat eredményezett (EICKMEIER 1983). A gyors kiszáradás a membránok fokozott meghibásodására utal, a lassú kiszáradás pedig késlelteti a de novo fehérjeszintézist. Habár a C 3 fotoszintézis messze a leggyakoribb fotoszintetikus út a poikilohidrikus edényes növények között, a többi útvonalra is van példa e csoport tagjai között. Az Eragrostidella, Sporobolus és az ausztrál Tripogon nemzetségek számos 42

43 Kutatás irodalmi háttere, megalapozottsága kiszáradástűrő fűfajánál a Kranz-anatómia jelenléte jelzi C 4 -es jellegüket (LAZARIDES 1992). Bizonyos poikilohidrikus edényes növények, mint a Ramonda serbica és a Haberlea rhodopensis, amelyeknek levelei megduzzadva enyhén szukkulens jellegűvé válnak, CAM útvonalat mutattak vízhiánystressz alatt (KIMENOV ET AL. 1989; MARKOVSKA ET AL. 1994, 1997; MARKOVSKA 1999). Az egyetlen ismert valódi szukkulens újraéledő növény, a Blossfeldia liliputana a szénizotóp és széndiszkriminációs értékek alapján CAM növény (BARTHLOTT & POREMBSKI 1996). A CAM aktivitás megléte poikilohidrikus növényekben azt bizonyítja, hogy a vízmegőrző mechanizmusok és a kiszáradási-újraéledési stratégiák kombinációja lehetséges. Poikiloklorofill növényeket csak az egyszikűek között találunk, melyek levelei kiszáradt állapotban többnyire sárgásbarna színűek, és valószínűleg bizonyos energiaáramlásra a növény felől szükségük van, hiszen a levágott leveleknek hosszabb időre van szükségük a helyreállítódáshoz, mint az intakt leveleknek. Újranedvesedés utáni fotoszintetikus aktivitásuk elérése a kiszáradás során elvesztett fotoszintetikus pigmentek újraszintézisének mértékétől függ (GAFF 1989). A kloroplasztiszok, a deszikkoplasztokból szintetizálódnak újra (TUBA ET AL. 1993b). A poikiloklorofill növényeknél a kiszáradás nemcsak a működést érinti, hanem a fotoszintetikus rendszer ultrastruktúráját is. A kloroplasztiszok lebomlásához viszonylag lassabb kiszáradás szükséges. Például, ha a Borya nitida levelei gyorsan száradnak ki, kloroplasztiszaik megőrződnek, ha viszont nedves környezetben lassan száradnak ki, klorofilljuk nagy részét elvesztik 22 órán belül. Az újranedvesedés alatti zöldülés során a PSI gyorsabban áll helyre, mint a II. fotoszisztéma (HETHERINGTON & SMILLIE 1982). A kiszáradástűrő növények a de- és rehidratációs ciklus során többé-kevésbé jól jellemző fiziológiai események sorozatán mennek keresztül (TUBA ET AL. 1993a, b, 1994; LÜTTGE 1997a). A klorofilltartalom változásai a HDT növények esetében a normál növényekhez mutatnak hasonlóságot, melyek mennyisége és összetétele a környezeti körülmények függvényében változhatnak (árnyéknövényekben magasabb, mint fény növényekben), ellenben a PDT stratégiájú növényekben a kiszáradás során a klorofill a+b tartalom minimálisra, gyakorlatilag nullára csökken. Az afrikai inselberg lakó Xerophyta scabrida (Velloziaceae) esetében a kiszáradás alatt a fotoszintézis csökkenő mértéke a klorofill a és b mennyiségének csökkenésével mutat pozitív korrelációt. Miután a szén-dioxid asszimiláció mértéke csökken, a fotoszintetikus rendszer felbomlása kezdődik el, a klorofill mennyisége lecsökken, melyet a klorofill/karotinoid arány is mutat (TUBA ET AL. 1996a). A légzésre kisebb mértékben van hatással a kiszáradás, mint a fotoszintézisre, ráadásul a kiszáradás ideje alatt végig nyomon követhető marad. A légzés egyenes arányban áll a szövetek víztartalmával (TUBA ET AL. 1997). Dehidratáció során -3.2 MPa sejt vízpotenciálnál alacsonyabb értékeknél is aktív légzésintenzitás, ún. kiszáradási légzés mérhető. Ez a kiszáradás folyamatát mindvégig kísérő légzésaktivitás a fotoszintetikus rendszer lebontásának 43

44 Kutatás irodalmi háttere, megalapozottsága hátterében zajló folyamatok (klorofilltartalmát teljesen, a karotinoidok kétharmadát veszíti el), valamint a kloroplasztisz deszikkoplasztisszá való átalakulásának következményei. Újranedvesedés során, a sejtek fiziológiai folyamatainak reaktiválódása időben a következő sorrendben követi egymást (LÜTTGE 1997a): turgor maximális levél víztartalom légzés karotinoidok reszintézise klorofillok reszintézise (tilakoid membrán szerkezetek helyreállítása) klorofill fluoreszcencia hatásfok (ami a fotoszintetikus fényreakció teljes mértékű helyreállását jelzi) nettó CO 2 fixáció. Lassú kiszáradás során (96 % relatív nedvesség) a Xerophyta scabrida nettó fotoszintézise 8 órán belül visszaesett a kompenzációs pontra, a sötétlégzés 50 %- kal csökkent, és 4 napba telt, amíg a klorofilltartalom 85 %-kal csökkent (TUBA ET AL. 1996a). A magasabb légnedvesség mellett 3 napig mérhető volt a nettó fotoszintézis, ugyanakkor a légzési szénveszteség 14 napra nőtt (TUBA ET AL. 1997). A nettó CO 2 asszimiláció csökkenését leginkább a gyors sztómazáródás okozta, de végül a klorofilltartalom és a fluoreszcencia csökkenése vezetett a fotoszintézis leállásához (TUBA ET AL. 1996a). A víztartalom és a légzés csökkenése közel lineáris kapcsolatban állnak egymással. Feltehetőleg, a meghosszabbodott kiszáradás alatti légzés fedezi a poikiloklorofill növényekben a belső membránszerkezetek szabályozott lebontásának energiaszükségletét (TUBA ET AL. 1997). A lassú kiszárítás során a levelek nettó fotoszintézise 3 nap elteltével vált negatívvá, amikor a levél víztartalma 54 %-ra csökkent, majd a légzés 15 nap multán szűnt meg 8 % -os levél víztartalomnál. Laboratóriumi körülmények között az X. scabrida levelei 16 nap alatt száradtak ki teljesen (TUBA ET AL. 1997), ami hatszor hosszabb idő, mint amit más kiszáradástűrő poikiloklorofill növénynél mértek természetes élőhelyükön (GAFF 1977). Mindazonáltal, ez a megnyúlt kiszáradási periódus még mindig nem elég ahhoz, hogy a növényben természetesen jelenlévő klorofillok teljes elvesztését okozza. A X. scabrida légzése az újranedvesedés után 20 perccel aktiválódott, és 6 órán belül elérte maximumát, még azelőtt, hogy a sejtek turgora helyreállt volna (TUBA ET AL. 1994). A klorofillszintézis a rehidratációt követően óra múlva megkezdődik (TUBA ET AL. 1993a) és csak 36 óra után fejeződött be. A fotoszintetikus apparátus teljes regenerációja az újranedvesedést követő 72 óra elteltével áll helyre (TUBA ET AL. 1993b). A mitokondriumban lévő tubulusok helyreállítódása gyorsabb, mint a kloroplasztisz belső membránjaiban lévőké (TUBA ET AL. 1993b). A poikiloklorofill Xerophyta scabrida esetében a nettó CO 2 asszimilációt a rehidratációt követő 24 óra múlva lehet először mérni. Ennél a pontnál a klorofilltartalom csupán 35 %-os, az Rfd-érték a teljesen aktív kontrollnövények értékének 68 %-át éri el (TUBA ET AL. 1993b). A poikiloklorofill fajokban a rehidratáció után jelentkező fokozott légzésaktivitás hossza időben többszöröse a homoioklorofill növényeknél tapasztaltaknak (X. scabrida esetében kb. 30 óra), amely előbbinél a teljes fotoszintetikus rendszer újjáépítésének energia szükségletét fedezi (TUBA ET AL. 1994). 44

45 Módszerek 3.1. Vizsgálati területek és objektumok Beregi-sík Csarodai lápjai 3. MÓDSZEREK Az észak-alföldi tőzegmohás lápok közül két lápon a Báb-taván ( N, E) és a Nyíres-tó ( N, E) területén végeztünk évszakos ökofiziológiai méréseket. Földrajzi elhelyezkedésüket tekintve a Nagyalföld északkeleti részén, a magyar-ukrán határ közelében találhatóak Csaroda és Beregdaróc között (1. ábra). 1. ábra. A Csarodai lápok elhelyezkedése. A Beregi-sík pleisztocén és holocén (főként agyag és iszap) eredetű rétegeire a felszínt borító öntésagyag és öntésiszap üledék jellemző. Magyarországi tőzegmohás lápjaink között kiemelkedő helyet foglalnak el az úgynevezett Csarodai lápok (Nyíres-tó, Báb-tava, Navad-patak kiszélesedő medre, Zsid-tó és Bence-tó), amelyek mint perifériás elhelyezkedésű életközösségek rendkívül érzékenyek környezetük állapotának megváltozására. Közülük három, bizonyítottan dagadólápi közösségekkel bírt (Nyíres-tó, Báb-tava, Navad-patak), ill. kettőn (Nyíres-tó, Báb-tava) még a mai napig megtalálhatók ezek a hazánkban ritka növénytársulások. Ezek a lápok jelentik az európai síkvidéki tőzegmoha uralta lápok délkeleti elterjedésének határát. A C-alakú feltöltődött holtágak (kb m hosszú, 80 m széles) a Tisza elhagyott medreinek, morotváinak hagyatékai, melyek hidegidőszaki reliktumok. A hazánkban igen egyedi társulások fennmaradásának oka a táj sajátos mikroklímájának köszönhető. Mérsékelten meleg, illetve hűvös éghajlat jellemzi, csapadékviszonyait tekintve mérsékelten száraz. Az éves csapadék összeg mm, az átlaghőmérséklet C (MAROSI & SOMOGYI 1990). A Nyíres-tó központi része kontinentális dagadóláp, mivel kiemelkedik környezetéből, vegetációja szabályos öveket alkot közepétől a peremei felé. A Beregi-sík legkevésbé sérült és sérülékeny lápja, mivel széles puffer zóna, a Kisasszony erdő veszi körül és elkerülte a tűz pusztítása. A Báb-tava (2. ábra) központi része jelenleg tőzegmohás indikátorfajokban szegény síkláp, 45

46 Módszerek amely kiégése előtt valószínűleg kidomborodott környezetéből. Ritka és értékes fajokban igen gazdag láp, amelynél azonban az övezetes felépítés nem olyan kifejezett, mint a Nyíres-tónál. Természetes (szárazság, tűz) és antropogén hatások következtében a fokozódó erdősödés miatt a ritka fajok száma jelentősen lecsökkent a területen (SIMON 1992). Megmentésükre a mesterséges elárasztás, mint vízutánpótlási megoldás eredményeként a degradációs folyamatok lassultak, majd elindult a regeneráció, melyeknek következtében a Sphagnum-mal való borítottság nőtt (NAGY ET AL. 1999). A lápok központi részén az Eriopohoro vaginati - Sphagnetum (nyílt, napos) és Dryopteridi-Alnetum (árnyékos) asszociációk dominálnak. Domináns tőzegmohafajai a Sphagnum recurvum agg. és Sphagnum palustre, de megtalálható Sphagnum magellanicum is. Főbb fajok: Eriophorum vaginatum, Salix aurita, Vaccinium oxycoccos, Menyanthes trifoliata, Peucedanaum palustre, Lycopus europaeus, Carex lasiocarpa, Betula pendula. 2. ábra. A Báb-tava. A Báb-taván megtalálható védett tőzegorchidea a Hammarbya paludosa (KRÖEL-DULAY ET AL. 1995). A Bábtaván a Sphagnum palustre és Sphagnum recurvum agg. (főként Sphagnum angustifolium), míg a Nyíres-tavon Sphagnum recurvum agg. (főként Sphagnum angustifolium) a domináns tőzegmoha fajok (SZURDOKI & NAGY 2002). A vizsgálati terület a Hortobágyi Nemzeti Park Szatmár-Beregi tájvédelmi körzetének részét képzi Nyugat-Szibéria tőzegmohalápjai Az oroszországi, nyugat-szibériai vegetációk ökológiai és ökofiziológiai vizsgálata É-D-i transzekt mentén, a szibériai tajga öv tőzegmohás dagadólápokban gazdag területein történt, a rövid nyári évszak augusztusi és szeptemberi hónapjaiban. 3. ábra. A Marakinskoe láp. 46 Méréseink a Khanty Mansysk Tobolsk Tomszk Novoszibirszk útvonal (kb km) mentén különböző típusú sík- és dagadólápokon történtek. Első mérési helyszínünk a Novoszibirszkhez közeli (kb. 500 km) Marakinskoe láp (3. ábra) (55 o 24'60.00"N, 79 o 3'60.00"E) volt

47 Módszerek zsombék-semlyék komplex vagy gerinc-medence komplex -nek (angolból ridge-hollow complex ) nevezett formációkon, melyek hatalmas területeket borítanak a tajga övben. A zsombék domináns növényfajai: Sphagnum fuscum, Ledum palustre, Chamaedaphne calyculate, Vaccinium oxycoccos illetve Pinus sylvestris és Pinus sibirica. A semlyék jellemzőbb fajai a Sphagnum angustifolium, Sphagnum papillosum, Andromeda polifolia, Carex limosa, Eriophorum sp. fajok. A Khanty-Mansysk-hoz közel eső Shapsha település melletti Fekete dagadólápon (4. ábra) (61o3'6.67"N, 69o27'3.54"E) szintén végeztünk méréseket. Az erdővel határolt nyílt láp domináns tőzegmoha fajai: Sphagnum angustifolium, Sphagnum obtusum, Sphagnum balticum. 4. ábra. A Fekete láp. 5. ábra. A Kukuska láp. Főbb edényes növényfajai: Vaccinium oxycoccos, Chamaedaphne calyculata, Carex aquatilis, Carex globularis, Eriophorum russeoli, Eriophorum vaginatum, melyek előfordulása a tőzegmohákhoz képest kevésbé domináns a területen. Erdős tajga (60o57'6.06"N, 68o46'0.54"E) területen az erdőben jellemzően Sphagnum squarrosum és Sphagnum centrale alkotta zsombékokon, valamint a Kukuska láp (5. ábra) (60o 58'2.32"N, 69o 45'9.08"E) nyílt síklápi területén végezünk méréseket. A Khanty Mansysk környéki lápok többsége oligotróf tőzegmohaláp, az éves átlagos csapadék mennyiség a területen 494 mm, az éves átlaghőmérséklet -2.9 C (KOSYKH ET AL. 2008) Norvégia (Finse) hegyvidéki tundra vagy fjell vegetáció Kutatásainkat az 1222 m-en fekvő Finse-től 1.5 km-re lévő Alpine Research Center (60o36'N, 7o30 E) közelében végeztük. Az Oslói Egyetemhez tartozó kutatóközpont a Hardanger gleccser (1876 m) szomszédságában, a kb km2 nagyságú Hardangervidda hegység ÉNY-i szélén (kb. 250 m-rel a fahatár felett) elhelyezkedő, alpesi tundravegetációban található. Az éghajlat óceáni, viszonylag enyhe telekkel és hűvös nyárral. Januári középhőmérséklet C, a júliusi 47

48 Módszerek 7.0 C. Az éves átlagos csapadékmennyiség mm. Az ásványos réteg főként savas Negyedidőszaki üledék, tápanyagokban szegény, kemény szilíciumos alapkőzetből származik. A talajok nagy része podzol többé-kevésbé fejlett rétegekkel a magasságtól és a talaj stabilitástól függően. Az igen rövid, legfeljebb 70 napos vegetációs időszak alatt (június-augusztus) a hó kisebb-nagyobb foltokban, mélyedésekben mindvégig megmarad. Vizsgálatainkat a fő vegetációs periódusban július-augusztusban végeztük. Domináns fajok a területen a zuzmók és mohák (6. ábra): Cladonia rangiferina, Cetraria nivalis, Sphagnum sp. fajok, magasabbrendűek közül: Empetrum nigrum ssp. hermaphroditum, Salix lapponum, Eriophorum scheuchzeri, Juniperus communis ssp. nana, Salix herbacea, Festuca ovina. 6. ábra. Hegyvidéki tundra fjell vegetációk Finse közelében Mérsékeltövi és trópusi kiszáradástűrő növényfajok Bulgáriai Haberlea rhodopensis Friv. (Gesneriaceae) (7. ábra) kisebb méretű sziklalakó poikilohidrikus növény, levelei tömött tőlevélrózsát alkotnak, tavasszal hozza 1-5 virágzati tengelyét, melyek mindegyikén 2-4 virág fejlődik. Főként a mészkősziklák árnyékos, északi lejtőit kedveli, patakos szurdokvölgyekben és magas páratartalmú hegyvidéki zónában méter magasságban fordul elő. Bulgáriában a Rhodope hegység homoioklorofill (HDT) típusú kiszáradástűrő endemikus növényfaja. 7. ábra. Haberlea rhodopensis. 48

49 Módszerek Gyűjtési helye: Bulgária, Rhodope hegység, Asenovgrad közelében, Bachkovoi kolostor szomszédságában (41 o 56'09.37"N, 24 o 51'46.48"E). Tanzánia, Madagaszkár, Brazília, Francia Guiana, (trópusi, szubtrópusi területek) területekről származó kiszáradástűrő, cianobaktériumos kriptobiotikus kéreg, valamint edényes növényfajok úgymint: Xerophyta, Vellozia, Aftrotrilepis, Trilepis, Myrothamnus, Selaginella, mint kiszáradástűrő PDT és HDT növények. A Xerophyta fajok a Velloziaceae (Velloziales, a Bromelialeshez közeli rend DAHLGREN ET AL. 1985) családba tartozó, dikáziumosan elágazó félcserjék, másodlagos vastagodás nélküli, évelő levelekkel. A föld feletti részeiket főként áltörzs alkotja, melyhez vékony, halott, járulékos gyökerek csatlakoznak, amelyek között életképesebb gyökereket csak az esős évszak alatt találunk. A valódi törzs - nagyon rövid - az áltörzs és az elszáradt, elhalt részek végein helyezkedik el. Hosszú, 5-6 hónapos száraz évszakkal jellemezhető sziklafelszínek (inselbergek) gyakorlatilag talajmentes felületén, fél-sivatagi bozótszerű vegetációt alkotnak (PÓCS 1976). 8. ábra. Xerophyta scabrida kiszáradt és rehidratált állapotban. A száraz levelek általában (30) cm hosszúak, 5-6 mm szélesek és összehajlanak a középér mentén. Azon levelek, melyeknek az abaxiális oldala lilásfekete, feketés-zöld színezetű (egy kéken fluoreszkáló vízoldékony, zöldes anyagtól), az adaxiális oldaluk pedig aranysárga, életképesek, míg a barna levelek vagy levél részek (pl. a levél csúcsán) újraéledésre képtelenek. Sem a talaj öntözése sem az egész növény (gyökereivel együtt) vízbe helyezése nem eredményezte a növények újraéledését a száraz évszakban. Ezen időszakban a járulékos gyökerek szárazak és képtelenek a levelekbe való vízszállításra. Kizárólag a levelek közvetlen újranedvesítése eredményezi az újrazöldülés beindulását. Természetes élőhelyükön a kiszáradt növények regenerációját a leveleken keresztüli vízfelvétel indukálja az esős évszak kezdetekor. Amint a levelek rehidratálódnak, beindul az újrazöldülés. A regeneráció és a számtalan új járulékos gyökér kifejlődése azonban nem indul meg a levelek újrazöldülésének befejeződéséig. Az új, járulékos gyökerek kizárólag az áltörzs 49

50 Módszerek felületéről és repedéseiből fakadnak. A sziklakitüremkedéseket benépesítő, álszárral rendelkező egyszikűek nagy részének járulékos gyökerei egy, vagy több sorba rendezett hártya-radikummal rendelkeznek. A hártya funkciója a vízabszorpcióhoz kötődik (BARTHLOTT & CAPESIUS 1975; POREMBSKI & BARTHLOTT 1995), ezenkívül a gyökerek és levéltokok vastag burka megvédi az álszárat a tűztől. A Vellozia fajoknál a levéltokokat vastagon gyanta ragasztja egymáshoz, így nem kerül közéjük oxigén, és ezáltal megakadályozza, hogy a növény megégjen (ALVES 1994). Gyűjtési helyek: Xerophyta sp.nova Baker (9.a. ábra), Madagaszkár. Fianarantsoa Prov., Tsarasaotra falu mellett, Ambositra várostól 18 kilométerre ÉÉK irányba. Csupasz, enyhén lejtős gránit kőfelszínen, 1360 méteres magasságban ( S, E. 31). Xerophyta dasylirioides Baker, Madagaszkár. Fianarantsoa Prov. Sandran-Dahy-tól Ny-ÉNy irányban, Ilaka-Afovoany falutól Dre, Ambositra várostól északra 31 kilométerre. Előfordulás ÉK-i gránit felszíneken m magasságban ( S, E). Xerophyta spekei Baker, Tanzánia. Morogoro Region, Rubeho Mts. Mamboya Hills, Magubike falutól keletre, méter magasságban. Kissé lapos, homorú gneisz inselberg felszínek tetején (6º15.53 S, 37º10.69 E). Xerophyta scabrida (Pax) Th. Dur. et Schinz (8. ábra), Tanzánia. Uluguru hegység, Mindu hegy, Morogoro város Ny-DNy-i részén Kasanga nevezetű helyen, DK-i sziklalejtőkön, 562 méteres magasságban. (6º50.78 S, 37º36.76 E). A nyugat-afrikai Afrotrilepis pilosa (Boeckeler) J. Raynal (9.b. ábra) (Cyperaceae) Senegáltól délkeletre Gabonig megtalálható, több mint 3500 km-en keresztül. Ebben a régióban az Afrotrilepis pilosa majdnem minden inselbergen előfordul egy bizonyos magasság felett (HAMBLER 1964; POREMBSKI ET AL. 1996). a. 50 b. 9. ábra. Xerophyta sp. (a.) és Afrotrilepis pilosa (esőerdei ökotípusa) (b.)

51 Módszerek A kiszáradástűrő növények körében egyedinek tekinthető a Myrothamnus flabellifolia Welw. (a Myrothamnaceae családból, melynek két faja él Afrika és Madagaszkár sziklakitüremkedésein), mivel fajai valódi fás szárral rendelkeznek. Az áltengelyesen elágazó cserjék akár 1.5 m magasra is megnőhetnek, leveleik párosan keresztben állnak, melyek hosszanti irányban zsugorodnak és gyűrődnek össze vízhiány esetén (GAFF 1977; SHERWIN ET AL. 1998). A növény túléli a gyökerek és szárak vízhiányos állapotát, melyet a farész edényeinek elzáródása kísér. Dél-amerikai elterjedésű az afrikai Xerophyta fajokhoz hasonló felépítésű - Vellozia candida J. C. Mikan (Velloziaceae), dús növényzetű társulásokat alkotva a meredek lejtőket népesítik be (MEIRELLES ET AL. 1999), valamint a sziklafelszíneket kisebb csoportokban borító Trilepis lhotzkiana Nees. (Cyperaceae), melyek jól ismertek Bolívia, Venezuela és Brazília inselbergjeiről (ARRUDA & NEVES 2005). Gyűjtésük a Fortaleza de Santa Cruz szikláról történt (Rio de Janeiro). A főként cianobaktériumok alkotta kriptogám kéregfelszínek francia guianai és tanzániai gránit, illetve gneisz alapkőzetű inselbergekről származtak. Az inselbergek jellegzetes fekete színét, szorosan a kőzethez tapadt kriptobiotikus kéreg adja. A leválasztott kéregdarabok kb mm vastagságú mikrobiális szövedéket alkotnak, mely sűrű, főleg cianobaktériumok alkotta szövedéket képez. A kéregalkotó fajok beazonostása és osztályozása PÓCS (2009) által történt. A gneisz alapkőzetű (francia guianai) minta összetétele kb. 40 %-ban cianobaktériumokat és kb. 60 %-ban mozaik-szerű zuzmók alkotta kérget képez. A gránit alapkőzetű (tanzániai minta) Morogoro déli részén elhelyezkedő, Mindu hegység területéről került begyűjtésre. A légszáraz állapotban begyűjtött mintákat a mérések megkezdéséig 1 (tanzániai), ill. 4 éves (francia guianai) nyugalmi (rehidratáció nélküli) periódus előzte meg Alkalmazott vizsgálati módszerek, mérőműszerek, eszközök Egyed- és állományszintű kamrás nettó ökoszisztéma gázcsere mérések A terepi mérések CO 2 -gázcsere méréseinél hordozható IRGA felszereléshez saját fejlesztésű, különböző méretű adaptációs kamrákat használtunk (CZÓBEL ET AL. 2005a,b). Az állomány CO 2 -gázcsere mérésekhez alkalmazott infravörös gázanalizátorokat (CIRAS-2; PP Systems, Hitchin, UK és ADC LCA-2; Hoddesdon, U.K) nyílt rendszerben használtuk. A gyors és roncsolás mentes állományszintű ökofiziológiai gázcsere mérések nagyszámú információ gyűjtését biztosítják relatíve rövid idő alatt, ugyanakkor jól reprezentálják a különböző mikroélőhelyek és heterogén vegetációk aktuális fiziológiai állapotát. Az állományszintű folyamatok megismerésére és feltárására alkalmas módszertani megoldást jelentenek az állomány fiziognómiájához alkalmazkodó különböző méretű nyílt (illetve zárt) rendszerben működtethető gázcseremérő kamrák. 51

52 Módszerek (DUGAS ET AL. 1997; ANGELL & SVEJCAR 1999; SALESKA ET AL. 1999; STEDUTO ET AL. 2002; CZÓBEL ET AL. 2005a,b). Az általunk használt metodika mobilis, hordozható, adott növényállományhoz optimalizált méretű nyílt rendszerben is működő vizsgálódást tesz lehetővé. A nyílt rendszerű gázcsere mérés során a nettó CO 2 -gázcsere méréseket tőzegmohás dagadó-, sík és átmeneti lápi vegetáció foltokon végeztünk a magyarországi helyszíneken szezonálisan, míg a szibériai tajgán, valamint a norvégiai hegyvidéki tundrán a fő vegetációs hónapokban, júliusban és augusztus folyamán. A beregi lápok vizsgálatainál különböző méretű (d=60 cm, magasság: 50 cm; d=15 cm, magasság: 15 cm) átlátszó plexi kamrákat alkalmaztunk, majd később a kisebb méretű kamra nagyobb megbízhatósága és praktikusabb szállíthatósága miatt annál maradtunk. A referencia és analízis levegő CO 2 és H 2 O koncentrációjának rögzítése 10 s-onként történt az IRGA belső memóriájába vagy egy külső CR10-es data logger-be. A mérési metódus, valamint a mért adatok feldolgozása BALOGH ET AL. (2007) alapján történt. A CO 2 fluxus mértékét a következő egyenlet alapján számoltuk (1): 52 F CO2 = Cd*f*(1/S) (µmol(co 2 ) m -2 s -1 ), (1) ahol Cd a CO 2 koncentráció különbsége a kamrából kimenő és bejövő levegő között (Cout-Cref) [µmol mol 1 ], f az áramlási sebesség a kivezető csőben [mol s 1 ], és S a kamra alapterülete [m 2 ]. Az állományszintű mérések esetében a CO 2 felvétel, ill. leadás ábrázolása a mikrometeorológiában alkalmazott trendek alapján történik, azaz a levélszintű mérésekhez képest fordított előjelekkel ábrázoljuk a fotoszintézis és légzés aktivitást, mivel a légkör szempontjából a növényzet CO 2 felvétele (fotoszintézis) veszteségnek számít, előjele tehát negatív Mikrometeorológiai vizsgálatok A terepi, állományszintű vizsgálatok során mikrometeorológiai adatok folyamatosan rögzítésre kerültek HOBO-típusú mikrometeorológiai állomás (MicroStation, Onset, Massachusetts, USA) segítségével, mely beállítástól függően rögzítette a talajnedvesség-tartalom (m m -3 ), léghőmérséklet ( C), növényállomány hőmérséklete ( C) és a fotoszintetikusan aktív radiáció (PAR) értékeit a vizsgálatok helyszínein Levél és gyökér szintű CO 2 gázcsere mérések A levélszintű CO 2 gázcsere méréseket zárt rendszerű CIRAS-2 infravörös gázanalizátor (PP Systems, Hitchin, UK), valamint Li-6400 infravörös gázanalizátor (Li-cor, Lincoln, NE, USA) segítségével végeztük el, amelyekkel a levélszintű nettó CO 2 asszimilációt, intercelluláris CO 2 koncentrációt, a sztómakonduktanciát, és a sötétlégzést határoztuk meg. A levélszintű és

53 Módszerek kriptobiotikus kéreg mérésekhez a CIRAS-2 infravörös gázanalizátort zárt rendszerben használtunk. A mérőkamrák szenzorai a léghőmérséklet, a relatív páratartalom, a fotoszintetikusan aktív radiáció paramétreit is rögzítették. A gyökérlégzés mérése szintén a Li-6400 infravörös gázanalizátorral történt, a műszer talajlégzés mérőkamrájának felhasználásával Levélszintű fluoreszcencia mérések Az in vivo klorofill-a fluoreszcencia méréseket egyrészt a hordozható PEA (Plant Efficiency Analyser, Hansatech Ltd., UK), valamint FluorPen FP 100 (Photon Systems Instruments Ltd., Csehország) típusú klorofill fluorométerekkel végeztük el. A méréseket perces sötétadaptációs időszak előzte meg. A felvett fluoreszcencia indukciós kinetika alapján a PSII maximális vagy optimális kvantumhatásfokát (Fv/Fm) és a vitalitási indexet (Rfd=(Fm-Fs)/Fs) SCHREIBER & BILGER (1993) nyomán számoltuk. A laboratóriumi fluoreszcencia vizsgálatokhoz Hansatech MFMS/1 típusú modulált fluorométert használtunk, az adatok feldolgozása KOOTEN & SNEL (1990) alapján történt. A mért, majd számított paraméterek: F 0 : alap vagy kezdeti fluoreszcencia (sötétadaptált rendszerre jellemző); F m : maximális fluoreszcencia (sötétadaptált rendszerre jellemző); F p : aktív fényre adott maximális fluoreszcencia; F s : egyensúlyi fluoreszcencia; F 0 : fényadaptált levelek alap vagy kezdeti fluoreszcenciája; F m : fényadaptált levelek maximális fluoreszcenciája; F v =F m -F 0 (sötétadaptálást követő változó fluoreszcencia); Fv/Fm (PSII maximális kvantumhatásfoka, potenciális kapacitása); Φ PSII =(F m -F s )/F m (a fotoszintetikus elektrontranszport kvantumhozama); NPQ=F m /F m -1 (nem-fotokémiai kioltás), valamint relatív fluoreszcencia csökkenési arány, azaz a vitalitási index (Rfd=(Fm-Fs)/Fs) (GENTY ET AL. 1989). A vizsgált tőzegmohafajok esetén a mérések a fejecske (capitulum) szintjén történtek, míg a magasabb rendű növények esetében az aktuális fenológiai fázisra leginkább jellemző állapotú leveleken Fotoszintetikus pigment meghatározás módszere A fotoszintetikus pigmentek (klorofill-a, klorofill-b, valamint a karotinoidok) meghatározása LICHTENTHALER (1987) módszere alapján történt. Folyékony nitrogénben előzetesen lefagyasztott növényi mintát hűtött dörzsmozsárban, extrahálószerként hideg aceton (100 %-os) felhasználásával, fénykizárt helyiségben dörzsöltünk el a fotoszintetikus pigmentek nagy fény és savérzékenysége miatt. Az extraktumot a kicsapódott fehérjéktől való elválasztás miatt 20 percig, 4000-es percenkénti fordulatszámon centrifugáltuk. A felülúszót 10 ml-re feltöltöttük, majd UV-1601 (Shimadzu) spektrofotométerrel az abszorpciót 662 (klorofill-a), 644 (klorofill-b), (karotinoidok) és 750 (zavarosság kiszűrése) nm-en határoztuk meg. A pigmentek mennyisége µg vagy 53

54 Módszerek mg egységekben g friss tömegre, g száraz tömegre illetve cm 2 vonatkoztattuk. levélterületre Víztartalmi paraméterek és specifikus levélfelület meghatározása A növények víztartalmát közvetlen termogravimetriás módszerrel határoztuk meg, a friss növényi minta (FW) és a szárítószekrényben tömegállandóságig szárított minta (DW) tömegének a különbsége alapján. A mintákat a mintavétel után azonnal lemérve, 80 ºC hőmérsékletre előmelegített szárítószekrénybe helyeztük. A víztartalmat (WC), így egységnyi száraztömegre vonatkoztatva és a növényi szervek egységnyi száraztömegének százalékában adhatjuk meg: 54 WC = [(FW-DW)/FW] 100 (2) A növényi levelek felületnagyságának meghatározása CI-202 Area Meter (CID, Inc., USA) típusú levélfelületmérő készülékkel történt; a specifikus levél területet (SLA) a növényi minta száraz tömegre (DW) vonatkoztatott terület értéke adja meg (cm 2 DW g -1 ) Cönológiai mintavétel, biomassza, vegetációs index és dekompozíció mérése Az állományszintű terepi mérésekkel párhuzamosan a gázcseremérő kamrák alatti vegetációfoltról a cönológiai mintavételezés az úgynevezett Braun-Blanquet módszertan (BRAUN-BLANQUET 1951) felhasználásával történt, a mért foltok összborítás értékeit a fajok százalékos borítási értékeinek becslése alapján határoztuk meg. A norvégiai Finse közelében található kutatóállomáson végzett kutatásaink során a vizsgált állományok biomassza meghatározása egy es kvadrát kijelölésével indult. A kijelölt kvadrátot ADC Dycam kamerával lefényképeztük az NDVI értékek meghatározásához. Ezt követően a kvadrát területére eső növényi anyagot felszedtük, bezacskóztuk, majd 70 C-on 24 óráig szárítottuk. A visszamért száraztömeg mennyiségét vonatkoztattuk az előzetesen felvett egységnyi területen mért NDVI értékekhez. A beregi tőzegmohalápok dekompozíciós rátájának becslése az őszi évszakban mindkét vizsgált lápon dominánsan előforduló Sphagnum angustifolium begyűjtését jelentette a Báb-tava területéről (kontroll). A frissen begyűjtött növényi anyagnak a felső, fejecskét tartalmazó 10 cm-es részét kiszárítottuk 60 C-on 24 óráig, majd 1 gramm száraztömegeket bemérve előre elkészített cm-es sűrű szövésű nylon zacskókba helyeztük őket (10. ábra). Az így elkészített zacskókat terepen a két tőzegmohaláp adott társulástípusába helyeztük ki a felszíni réteg alatt 5, 15, ill. 25 cm-es mélységekben. Begyűjtésükre következő ősszel került sor, majd a zacskókat ismét kiszárítottuk és a szárazanyag mennyiségét visszamértük. Az egy év alatti tömegvesztés a kezdeti (1 g száraz tömeg) és a felszedést követő

55 Módszerek visszamért szárazanyag mennyiségi különbségéből származott. A különböző társulások közötti tömegvesztések összehasonlítására variancia analízist alkalmaztunk. 10. ábra. A dekompozíciós vizsgálat előkészületei. A növényzet működésének, produktivitásnak, fotoszintetikus teljesítőképességnek reflektancia mérésen alapuló módszere a vegetációs indexek megadása. Az általunk használt NDVI (Normalized Difference Vegetation Index) értéket egyrészt ADC-2 (Dycam) digitális kamerával, a képek feldolgozását pedig Vegan 32 szoftverrel végeztük Az NDVI értékek szoros korrelációt mutatnak a vegetáció biomassza mennyiségével (BOELMAN ET AL. 2003, 2005), valamint a fotoszintetikus levélfelülettel (STELTZER & WELKER 2006) arktikus ökoszisztémák esetén is. A méréseket másrészt PlantPen NDVI 300 (Photon Systems Instruments Ltd., Csehország) típusú kézi mérőműszerrel végeztük el. A szoftver a vörös és a közeli infravörös tartományban érzékelt képpontok mennyiségét hasonlítja össze és számolja ki az NDVI értéket a következőképpen: NDVI=(IRpixel-Rpixel)/(IRpixel+Rpixel), (3) ahol IRpixel a közeli infravörös tartományban ( µm), Rpixel pedig a látható fény vörös tartományában (0.66 µm) visszavert fény mennyiségét jelenti Szén és nitrogén meghatározás módszere A Dumas-féle száraz égetésen alapuló elemtartalom meghatározás során a mintákat oxigénáramban elégetjük, és katalizátorokon való áthaladás után N 2, CO 2, H 2 O, SO 2 gázelegyet kapunk. A gázelegyből kromatográfiás elválasztás és detektálás után határozzuk meg az egyes komponensek részarányát. A tömegállandóságig szárítószekrényben kíméletesen leszárított mintákat (növény és talaj) finom porrá őröljük ( 200 µm), majd mg-ot (mintatípustól és elemtartalomtól függően) előzetesen tárázott ón kapszulába mérünk, majd 55

56 Módszerek légmentesen csomagoljuk. A szilárd minták ebben a formában kerülnek az égési térbe, mely egy Cr(III)-oxiddal töltött oxidációs oszlopból és egy nagy tisztaságú Cu forgáccsal töltött redukciós oszlopból áll. A minták az oxidációs oszlop tetejére kerülnek, majd nagy tisztaságú O 2 áramban elégnek. Az oxidációs oszlop 1020 ºCra van előfűtve, de az égési hőmérséklet az ón exoterm oxidációja következtében eléri az 1800 ºC-t is. Ezen a hőmérsékleten a minta teljes egészében elég, a keletkezett gázelegyet a He vivőgáz viszi tovább. A minta széntartalma CO 2 -dá, a nitrogén N 2 gázzá és különböző nitrogén-oxidokká NOX, a kéntartalom SO 2 -dá alakul, a hidrogén és oxigén vízgőzt (H 2 O) eredményez. Ezt a gázkeveréket vezetjük át a redukciós oszlopon, ahol megkötődik a fölös oxigén, míg a nitrogénoxidok, oxigénjüket leadva N 2 gázzá alakulnak. Továbbiakban, megköthetjük a vízgőzt egy magnézium-perkloráttal (MgClO 4 ) töltött oszlopon, a CO 2 -t szilárd NaOH/azbeszt keveréken. Az így kapott N 2, CO 2, (SO 2 ) gázelegyet a kromatográfiás oszlopon választjuk szét. Az oszlopról a N 2 távozik először, majd a CO 2, H 2 O, és SO 2 a további sorrend. A kilépő gázokat és a He-referencia gázt a detektorba vezetjük, ahonnan a hővezetőképesség mérése alapján időben változó, tranziens jeleket kapunk. E jeleket számítógépes szoftver (EAGER 200) segítségével tároljuk és dolgozzuk fel. A meghatázozás Carlo-Erba (Fisons) NA 1500 típusú elemanalizátorral történt Statisztikai módszerek, értékelés A vizsgálatok során gyűjtött változók statisztikai kiértékeléséhez egyrészt az átlag, a szórás és az adatsor értéktartományának (minimum és maximum értékek) meghatározását végeztük el. Statisztikai összehasonlító vizsgálatokat F-próba, Student-féle t-teszt, egy- valamint kétutas varianciaanalízis felhasználásával végeztünk. A változók közti interakciót, illetve különbségek kimutatására varianciaanalízist (ANOVA) használtunk. Ha szignifikáns különbség mutatkozott, akkor a Tukey-féle teszt (HSD post hoc teszttel) felhasználásával elvégeztük a többszörös összehasonlítást. A varianciaanalízis feltételei teljesültek adatainkra. A számításokat Microsoft Excel 2003 és SigmaPlot 8.0 (Systat Software Inc., San Jose, CA, USA) és Statistica 5.0 (StatSoft Inc., USA) szoftverekkel végeztük. 56

57 Eredmények és értékelésük 4. EREDMÉNYEK ÉS ÉRTÉKELÉSÜK 4.1. Metodikai és módszertani eredmények Tőzegmohalápok nyílt rendszerű kamrás mérései A méréseket megelőző évek ökoszisztéma kutatásainak eredményei alapján a NEE időbeli variabilitás vizsgálatokra kidolgozott kamrás mérések módszertanából indultunk ki (CZÓBEL ET AL. 2005b; FÓTI 2009). A zárt kamrás alkalmazási méréstechnikát (Balogh 2010) a vizsgált állományok jellegének, struktúrájának, valamint a célok (időbeli változások mérése) figyelembevételével elvetettük. Ugyanakkor a korábbi vizsgálatok alapján homok, valamint löszpusztagyepben alkalmazott, és azokban leginkább bevált 60 cm átmérőjű kamra helyett 20 illetve 30 cm átmérőjű, az állomány magasságához igazodó alacsonyabb kamrát alkalmaztunk (11. ábra). Ennek észszerűségét méréstechnikai és gyakorlati szempontok egyaránt indokolták, hiszen ezáltal a terepi adottságokból adódóan a vizsgálati helyszínek megközelíthetőségi nehézségei csökkentek, illetve a vegetáció foltok kisebb külső behatásnak voltak kitéve. Ezen foltméret alkalmazása mind technikailag, mind a működés diagnózis szempontjából is megfelelőnek és elégségesnek bizonyult. A nyílt rendszerű mérés (STEDUTO ET AL. 2002) egyik óriási előnye a zárthoz képest a zavaró, befolyásoló hatások hatékonyabb kizárása, mely az eredeti természetes állapotok fenntartását szolgálja. Ugyanakkor a nyílt rendszerű automatizált méréstechnika a speciálisabb környezeti körülmények (nedves, vizes közeg) között is jól alkalmazható ellentétben a zárt rendszerrel állomány fluxusok diagnosztizálására (CZÓBEL ET AL. 2005a). Mikrometeorológiai szenzorok a. 30 cm átmérőjű kamra b. HOBO típusú mikrometeorológiai állomás PAR szenzor Ciras-2 típusú IRGA 20 cm átmérőjű kamra 11. ábra. Terepi mérések szibériai tajga (a.) és norvégiai tundra (b.) tőzegmoha foltokon. 57

58 Eredmények és értékelésük Tőzegmohalápok területén végzett CO 2 gázcsere mérések manuális ill. automatizált technikai alkalmazásainak összehasonlításai alapján, az automatizált méréstechnikát elsősorban a kisebb, homogénebb társulások fő vegetációs periódus alatti CO 2 fluxusainak pontosabb becslésére tekintik megfelelőbb módszernek (BURROWS ET AL. 2005). Ugyanakkor, a nagy térbeli heterogenitású wetland-ek ökszisztéma mérlegének becslésére a manuális kamrás technika alkalmazása mutatkozott megfelelőbb módszernek. A napi időszakos dinamikák változásainak detektálásához alkalmazott nyílt rendszerű mérés folyamatos (egyben automatizált) adatrögzítést tesz lehetővé. A rendszer érzékenységéből adódóan a környezeti tényezők változásai azonnal jelentkeznek az adatok szintjén. A kamrán belüli állomány felszíne feletti felületi határréteg kamrahatás miatti eltérését a kamrán kívüli, külső tér értékétől a korábbi, nagyobb kamrák esetében is alkalmazott ventillátorok segítségével küszöböltük ki. A rendszer automatizáltsága miatt lehetőség van a nyílt mérés külső légköri CO 2 koncentrációváltozásokra való érzékenységének csökkentésére, egyrészt a mérési helyszín elhagyása (zavaró emberi hatások kiküszöbölése), másrészt bizonyos esetekben a kamra előtti puffer tartály elhelyezése révén A kriptogám felszínek és kiszáradástűrő növények méréstechnikai sajátosságai A cianobaktériumos kriptogám sziklafelszínek újranedvesítéséhez a természetes körülményeket leginkább megközelítő, folyamatos vízátfolyást biztosító kamrát építettünk. A kamra alján vízbe helyezett pumpa biztosította a folyamatos vízáramot, mely a minta felszínén kisebb folyásokban (szökőkút szerűen) átfolyva szimulálta az eredeti környezeti körülmények között fennálló feltételeket (12. ábra). A felül nyitott kamrába helyezett minták megvilágítását külső fényforrás alkalmazásával biztosítottuk. 12. ábra. A cianobaktériumos sziklafelszínek újranedvesítéséhez használt átfolyós rendszerű kamra. 58

59 Eredmények és értékelésük A kiszáradástűrő edényes növények kiszáradás-újranedvesedés vizsgálataihoz, szintén saját fejlesztésű, a kiszáradási folyamatot kontrolláltan követő szárító kamrát, valamint újranedvesítő kamrákat állítottunk össze (13. ábra). 13. ábra. Kiszáradás-újranedvesedés során használt dehidratáló és újrandevesítő kamrák. A kiszáradáshoz használt kamra működési elve egy zárt rendszerben működtetett légpumpa által hajtott, vízmegkötésen alapuló légáramoltatás. A kamrából kiáramló levegő a kamra külső falához szerelt szilikagél tartalmú tartályon halad át, majd az innen kijutó száraz levegő áramlik vissza újra a kamra belsejébe. A páratartalom egy, a kamra belsejében elhelyezett RH (%) szenzor segítségével követhető nyomon. Az újranedvesítés egy exszikkátor átalakításával történt; az exszikkátor aljába vizet raktunk, a felette lévő szintre helyeztük a kiszáradt növényegyedeket, majd egy vízpumpa segítségével a növényeket felülről szökőkútszerű áztatással nedvesítettük újra. A módszer technikai kialakításának szükségességét az indokolta, hogy egész növényes vizsgálatok esetén a kiszáradás és az újranedvesedés alatti növényi válaszok kevésbé követhetők nyomon kontrolláltan, mint leszedett levelek esetében. Az egyes növényegyedek egészben történő kiszárítása és újranedvesítése csökkenti a különböző levelek kiszáradásának/újranedvesedésének egymáshoz viszonyított eltéréseit (egy-egy növényegyed különböző korú, állapotú leveleket tartalmazhat). Az egész növényes mérések ugyanakkor komplexebb ismereteket nyújtanak a növény állapotváltozásairól a levélszintű mérésekhez képest. 14. ábra. Xerophyta fajok újranedvesítésének kamrája. levélszintű 59

60 Eredmények és értékelésük A különböző Xerophyta fajok esetében a levélszintű újranedvesítésekhez kialakított kamra a 14. ábrán látható. Egy vízpumpa által keringetett, kétszálú, apró lyukakkal ellátott műanyagcső, apró lyukain keresztül szóródik a víz a levelek felületére, majd folyik vissza az alsó tartályba A tőzegmohalápok ökofiziológiai vizsgálatának eredményei A magyarországi tőzegmohalápok évszakos dinamikája A magyarországi Csarodai lápok két kutatási helyszínén (Nyíres-tó és Báb-tava) végeztünk szezonálisan összehasonlító ökofiziológiai vizsgálatokat. Mindkét láp területén két különböző mikrokörnyezetben (napos, nyitott, illetve árnyékos mikroélőhelyeken) végeztünk méréseket. Az 1. táblázat a két vizsgált beregi láp vízmintáinak ph érték változásait mutatja szezonálisan. Mindkét láp esetében alacsony, 4 körüli ph értékeket kaptunk, kivéve a nyári időszakokat, amikor magasabbakat. A nyílt, naposabb területeken a tőzegmoha vastagsága jelentősebb, míg az árnyékos részeken kevésbé fejlett és összefüggő, vékonyabb tőzegmoha rétegek dominálnak, ahol vizenyősebb, tápanyagban gazdagabb és magasabb ph értékű vizeket találunk. A nyári időszak magasabb ph értékeit valószínűleg az ilyenkor intenzívebb mesterséges vízutánpótlás eredményezi, ami vélhetően jelentősen befolyásolja a lápok vízminőségét. A különböző tőzegmohafajok lokalizációja a láp területén nagymértékben ph függő, illetve egyben az adott faj ökológiai érzékenységét is jelzi (HARAGUCHI ET AL. 2003a). 1. táblázat. A Nyíres-tó és Báb-tava nyílt, napos (Eriopohoro vaginati - Sphagnetum) és árnyékos (Dryopteridi-Alnetum) mikroélőhelyein vett vízminták ph értékeinek évszakos összehasonlítása (n=5). 60 Helyszín Élőhely Évszak Tavasz Nyár Ősz Nyíres-tó nyílt, napos 3.86± ± ±0.38 Nyíres-tó árnyékos 4.64± ± ±0.12 Báb-tava nyílt, napos 3.61± ± ±0.08 Báb-tava árnyékos 3.79± ±0.21 A mikrometeorológiai adatok kiemelt értékeinek évszakos, illetve napszakos változásait a 2. táblázat mutatja. A paraméterek rögzítésére szolgáló szerzorok (PAR és hőmérséklet) elhelyezése a vizsgált állomány felszínén, vagyis a tőzegmoha-párnák fejecske szintjén került kihelyezésre. A számolt paraméterek nappali, illetve éjszakai percenkénti mérések maximum, minimum illetve

61 Eredmények és értékelésük átlagértékeiből származnak. A fotoszintetikusan aktív radiáció (PAR) átlagértékeinek tavaszi, nyárihoz képest magasabb értékei jól érzékeltetik a pusztán tőzegmoha borítású felszínek csökkent mértékét, amely a tavaszi időszakban a felsőbb cserje és lombkoronaszint kifejlődésének hiányában még több fényt enged a felszín közelébe. A nyári időszakban a kifejlődött, záródott lombozat átlagosan kisebb megvilágítási értéket eredményez a felszín közelébe. A Báb-taván a tavaszi aspektusban az alacsonyabb hőmérsékletek ellenére is magasabb PAR értékeket mértünk, a korai időszak még nyíltabb területi adottságainak köszönhetően. Az őszi időszak alacsony értékei mind a radiáció, mind a hőmérséklet tekintetében egy átlagos őszi nap borús, felhős időjárásának következményei. Az évszakos éjszakai hőmérsékleti értékek jól érzékeltetik a lápokra jellemző kis hőingadozásokat a nappali hőmérsékletekhez viszonyítva. 2. táblázat. A Nyíres-tó és Báb-tava fotoszintetikusan aktív radiáció (PAR) és hőmérséklet értékei évszakosan a mérési időszakokban. Tavasz Nyíres-tó Báb-tava Nyár Nyíres-tó Nyíres-tó Báb-tava Ősz Nyíres-tó Nyíres-tó Báb-tava Báb-tava 15/04/2008 (nappal) 16/04/2008 (nappal) 24/07/2007 (éjszaka) 25/07/2007 (nappal) 27/07/2007 (nappal) 16/10/2007 (éjszaka) 16/10/2007 (nappal) 17/10/2007 (éjszaka) 18/10/2007 (nappal) PAR Hőmérséklet (µmolm -2 s -1 ) (T ºC) Max. Min. Átlag Max. Min. Átlag

62 Eredmények és értékelésük A két beregi tőzegmohaláp vizsgálati helyszínein, a domináns állományalkotó fajok Fv/Fm fluoreszcencia paramétereinek évszakos dinamikája látható a 3. táblázatban. A domináns fajok maximális kvantumhatásfok aktivitása szezonális és mikroklimatikus adaptációs tulajdonságokat mutatott. Mind a tőzegmoha, mind a magasabbrendű fajok esetében a nyári aspektusban kaptuk a legmagasabb értékeket. A tavaszi és őszi időszak értékei alacsonyabbak és hasonló tartományokba estek, előbbi időszaknál a tél utáni aktivizálódásnak, utóbbi esetében az őszi szeneszcenciának köszönhetően. A S. angustifolium esetében nem tapasztaltunk lényeges változást az őszi időszakokban a nyári értékekhez képest, míg a S. palustre esetében a nyári és őszi időszakok értékei között szignifikáns különbség mutatható ki. A Sphagnum palustre rendszerint a szárazabb mikroélőhelyen (zsombék) domináns, míg a S. angustifolium a nedvesebb, mikroélőhelyeket (semlyék) preferálja. A szárazabb mikrokörnyezetben élő S. palustre fotoszintetikus aktivitása tavasszal meghaladta a nedvesebb mikrokörnyezetben élő S. angustifolium fotoszintetikus aktivitását, nyáron működésük hasonló volt, míg ősszel valószínűleg a lokális vízhiány miatt a S. palustre alacsonyabb fotoszintetikus aktivitást mutatott, mint a vegetációs periódusban kevesebb vízhiánystresszt elszenvedett (semlyék szituációban előforduló) S. angustifolium. 3. táblázat. A Nyíres-tó és Báb-tava mérési mikroélőhelyein dominánsan előforduló fajok Fv/Fm fluoreszcencia paramétereinek évszakos változásai. Helyszín Fajok Évszak Tavasz Nyár Ősz Nyíres-tó Sphagnum angustifolium 0.755±0.038* 0.827±0.012* 0.767±0.051 Carex riparia 0.789± ±0.008* 0.763±0.020 Juncus effusus 0.799± ± Vaccinium oxycoccos 0.741± ± ±0.050 Carex lasiocarpa ± ±0.009 Lysimachia vulgaris ±0.002* 0.505±0.070 Frangula alnus ±0.003* 0.593±0.070 Báb-tava Sphagnum angustifolium 0.686±0.032* 0.815± ±0.015 Sphagnum palustre 0.717± ±0.019* 0.740±0.019* Eriophorum vaginatum 0.798±0.032* 0.837± ±0.017 szignifikáns különbség: *P < A napi menet mérések számított NEE értékei alapján mindkét láp esetében az őszi időszak bizonyult a legproduktívabbnak mindkét vizsgált láp, mindkét mikroélőhelyén, vagyis amikor a legnagyobb CO 2 felvételt mutattak a lápok. A mért értékek (Nyíres-tó) és (Báb-tava) µmol m 2 s 1 (a negatív érték felvételt jelöl) közé estek ősszel. A számított tavaszi átlagértékek alapján

63 Eredmények és értékelésük (Nyíres-tó) és (Báb-tava) µmol m 2 s 1 felvételt mértünk. A nyári időszakban kaptuk a legalacsonyabb értékeket: (Nyíres-tó) és (Bábtava) µmol m 2 s 1 még magasabb fényintenzitások mellett is. Hasonló eredményeket mutattak ki kanadai lápok esetében, ahol a nyári időszakban kapták a legnagyobb légzésintenzitásokat, csakúgy, mint a sarkvidéki területeken (MOORE ET AL. 2002; WADDINGTON ET AL. 2003; DOUMA ET AL. 2007). A két láp két mikroélőhelyén mért napi menetek a 15. és 16. ábrákon láthatók. A nyílt, napos élőhelyek mérései többnyire a délelőtti órákban kezdődtek. Mérési eredményeink alapján elmondható, hogy a napos mikroélőhelyek tőzegmohafoltjai mindkét vizsgált láp esetében érzékenyebben reagáltak a napi fényintenzitás változásokra, mint az árnyékos élőhelyen élők. 15. ábra. A Nyíres-tó napszakos NEE dinamikájának szezonális változásai, egy nyílt és egy árnyékos mikroélőhelyen. A piros vonal a NEE, a kék vonal a PPFD értékek időbeli változásait mutatja (a NEE negatív értékei CO 2 felvételt, pozitív értékei leadást jelölnek). 63

64 Eredmények és értékelésük A nyílt, napos élőhelyek tekintetében a Báb-taván a tavaszi és őszi időszakokban a legnagyobb a tőzegmoha szintre lejutó fény mennyisége, míg a Nyíres-tó esetében a nyári időszakban is viszonylag nyitottak maradnak az Eriophoro vaginati Sphagnetum társulások, mely a nagyobb produktivitási értékekben is megmutatkozik. A vegetációs periódusban az évszakonkénti (3 évszak) nappali NEE adatok alapján éves szinten a Nyíres-tó nappali szén elnyelése becsülhetően ~ 278 g C m -2 míg a Báb-tava esetében ez megközelítőleg 136 g C m -2 a mért élőhelytípusokban. 16. ábra. A Báb-tava napszakos NEE dinamikájának szezonális változásai, egy nyílt és egy árnyékos mikroélőhelyen. A piros vonal a NEE, a kék vonal az PPFD értékek időbeli változásait mutatja (a NEE negatív értékei CO 2 felvételt, pozitív értékei leadást jelölnek). 64

65 Eredmények és értékelésük A napi menet mérések alapján megfigyelhető ( ábrák), hogy a különböző tőzegmohafoltok CO 2 felvételi érzékenysége a radiáció növekedésével emelkedik. A tavaszi és őszi időszakok alacsonyabb fényintenzitási, illetve időben kevésbé változó értékei mellett a mért NEE értékek variabilitása is kisebb. A nyári időszak során az alacsonyabb radiációk mellett is kisebb (pozitívabb) NEE értékeket mértünk, mint a másik két évszakban hasonló fényintenzitások mellett. Ez szintén megerősíti, hogy a vizsgált lápok fotoszintetikusan legaktívabb időszakai mérsékeltövi vegetációs periódus elejére (tavaszi aspektus) és végére (őszi aspektus) tehetők. A NEE értékek fényintenzitás függése jól mutatja a napos és árnyékos helyek közötti dinamikai eltéréseket (17. ábra). A Nyíres-tó napos, nyílt mikroélőhelyén a nyári időszakok magasabb radiációs értékei sem eredményeztek kiugró CO 2 felvételi rátákat, ugyanakkor az őszi és tavaszi időszakokban alacsonyabb fényintenzitások hasonló mértékű felvételt mutatnak. Az árnyékos élőhelyen (mindkét láp mikroélőhelyén) az alacsonyabb radiáció mellett még pozitív (forrás) NEE értéket tapasztalhatók a nyári időszakban, míg a tavaszi és őszi aspektusokban a kisebb fényintenzitásoknál is CO 2 felvétel (nyelő) történik. 17. ábra. A Nyíres-tó és a Báb-tava napos illetve árnyékos mikroélőhelyén mért NEE értéke szezonális fényintenzitás függése a zöld vonal a tavaszi, a piros vonal a nyári, a sárga vonal az őszi átlagértékek szintjét mutatja (a NEE negatív értékei CO 2 felvételt, pozitív értékei leadást jelölnek). 65

66 Eredmények és értékelésük Az vizsgált állományok NDVI értékeinek szezonális változásait mutatja a 18. ábra. A legmagasabb NDVI értékeket a nyári időszakban, a legalacsonyabbakat tavasszal kaptuk valamennyi vizsgálati helyszínen. A nyári időszak magasabb értékei összhangban vannak ugyanezen időszak Fv/Fm fluoreszcencia paramétereivel, mely elsősorban a magasabbrendű növények esetében kifejezett. Ezt tükrözi az NDVI paraméterek nyári magasabb aránya is, mely a vizsgált tőzegmohafolt területén lévő edényes növények (Vaccinium oxycoccos, Carex lasiocarpa, Lysimachia vulgaris, Eriophorum vaginatum, stb.) jelenléte révén emeli a felvételezett terület NDVI értékét. Ugyanakkor, pozitív korrelációt tapasztaltak az NDVI értékek és a mohák víztartalmának emelkedése között (DOUMA ET AL. 2007). A beregi lápok esetében a nyári mesterséges vízutánpótlás biztosítása emelhette az állományok vízszintjét és ez szintén eredményezhetett magasabb NDVI értékeket. A tavaszi időszak relatíve alacsony NDVI értékei az edényes növények hiányának, illetve a felszínt borító tőzegmohák klorofill hiányosabb állapotának köszönhető. 18. ábra. A Nyíres-tó és Báb-tava évszakos NDVI értékeinek változásai, egy nyílt, napos (Ny1, B1) és egy árnyékos (Ny2, B2) mikroélőhelyen. AERTS (1997) szerint egy ökoszisztémán belül a dekomozíciós ráta vonatkozásában a növényi avar minősége a legmeghatározóbb faktor. Ugyanakkor, jelentős eltérések mutathatók ki a fajok között az avar minőségi és mennyiségi jellemzőiben. Éppen ezért a dekompozíciót (és így a ásványos és szénciklust is) erősen meghatározza egy adott ökoszisztéma domináns növényfajaiból származó avar összetétele, karakterisztikája. Másrészt, a mikrotopográfia alapján, a zsombék, ill. semlyék formációk között is találtak eltéréseket a dekompozíciós rátákban (NUNGESSER 2003). A zsombékalkotó fajok bomlási rátája kisebb fiziológiai struktúrájukat tovább megőrzik a tőzegréteg alatt is mint a semlyék fajoké, melyeknek dekompozíciós rátája nagyobb (ROCHEFORT ET AL. 1990; JOHNSON ET 66

67 Eredmények és értékelésük AL. 1990; JOHNSON & DAMMAN 1991). Ezekből következően a tőzeg akkumulációja gyorsabb a zsombékok esetében, mint a semlyékek esetén (OHLSON & DAHLBERG 1991), utóbbiak dekompozícíós rátája magasabb (JOHNSON & DAMMAN 1993; LIMPENS & BERENDSE 2003). Az Eriophorum angustifolium jellemzően semlyék, míg az E. vaginatum zsombékalkotó fajok (ROBERT ET AL. 1999); az előbbi dominálta társulásban kaptuk a legnagyobb tömegvesztést, vagyis fokozott dekompozíciót a Báb-tava esetén, míg a Nyíres-tó területén két Eriophorumos társulás között nem kaptunk szignifikáns különbséget (19. ábra). A dekompozíciós ráták szignifikáns különbségeket (p>0.001) mutattak a két Eriophorum-os társulás és az égeres között a Nyíres-tó esetében, a legkisebb tömegvesztést a Carici elongatae Alnetum asszociáció esetében tapasztaltuk egy év alatt (39.1±9.5 %) (19. ábra), mely több mint kétszerese a hollandai tőzeglápok egy évet követő tömegvesztési értékeinek (HOORENS ET AL. 2003). E társulásban az Alnus glutinosa gyökerén élő sugárgombák biztosítják az égerek folyamatosan magas nitrogén ellátását, mely az elhalt növényi anyag dekompozíciójának lassítását vonja magával. 19. ábra. A Báb-tava és a Nyíres-tó egyéves dekompozíciós tömegvesztése három vizsgált társulásban. A legnagyobb tömegvesztést bár nem szignifikáns a Báb-tava, Eriophoro angustifoliae Sphagnetum társulás alá helyezett minták esetében kaptunk (74.8±2.7 %). A Báb-tava e társulásában fokozottabb volt a bomlási folyamat, mint a másik láp esetében, mely a nagyobb zavarásnak is tulajdonítható. Ugyanakkor mindkét vizsgálati helyszín jelentősebb dekompozíciót mutat, mint az északi tőzeglápok, pl. a Kanadában található tőzegmohalápokon kapott értékek, ahol 13, ill. 17 %-os tömegvesztést tapasztaltak (WADDINGTON ET AL. 2003). Ugyanakkor, ennek oka nemcsak az eltérő éghajlati övezetességből adódó különbségeknek köszönhető, hiszen az egyes fajok között eltéréseket kaptak a bomlási ráták tekintetében (JOHNSON & DAMMAN 1991): a semlyékalkotó fajok (pl. Sphagnum 67

68 Eredmények és értékelésük cuspidatum) 1.5-ször gyorsabb dekompozíciós rátát mutattak, mint a zsombékalkotó Sphagnum fuscum. Az általunk vizsgált faj, a Sphagnum angustifolium gyorsabb dekompozíciót eredményező, dominánsan semlyékalkotó tőzegmohafaj. Megjegyzendő, hogy a kanadai fajok tipikus dagadólápi fajok, hazánk jelenlegi területén nem fordulnak elő. A C/N tartalmi paraméterek szignifikánsan csökkentek valamennyi vizsgált társulásban a kontrollhoz képest (4. táblázat). A dekompozíciós ráta és C/N tartalom között negatív korelációt, míg a dekompozíciós ráta és N tartalom között pozitív korrelációt mutattak ki (UPDEGRAFF ET AL. 1995; SZUMIGALSKI & BAYLEY 1996), mely vizsgálataink alapján a Báb-tava esetén bizonyultak egyezőnek. Hasonló korrelációt mutattak ki eltérő topográfiájú, talajszerkezetű és hidrológiájú Japán tőzeglápok összehasonlításában, bár a kapott C/N arányok alacsonyabb értékeket mutattak az általunk mértekhez viszonyítva (HARAGUCHI ET AL. 2003b). 4. táblázat. A Sphagnum angustifolium C és N tartalom, valamint arányuk változása egyéves dekompozíciót követően a Nyíres-tó és Báb-tava három különböző társulásában. C (mg/kg) N (mg/kg) C/N Kontroll ± ± ±2.44 Nyírestó Eriophoro vaginati ± ± ±1.5 Sphagnetum Eriophoro angustifoliae ± ± ±4.6 Sphagnetum Carici elongatae ± ± ±1.6 Bábtava 68 Alnetum Eriophoro vaginati Sphagnetum Eriophoro angustifoliae Sphagnetum Carici elongatae Alnetum ± ± ± ± ± ± ± ± ±3.4 Ugyanakkor, a Nyíres-tó esetében a N tartalmakat tekintve a Sphagnum-os állományokon alacsonyabb értékeket, a C/N arányokat tekintetében magasabb értékeket kaptunk, mint az égeres társulásban, mely összeegyeztethető GLENN ET

69 Eredmények és értékelésük AL. (2006) különböző láptársulásokat összehasonlító munkájával. AERTS ET AL. (2001) kutatásai alapján a magasabb N koncentráció növeli a Sphagnum avar bomlási rátáját, mely a foszfor koncentrációjának csökkenéséhez vezet; ezáltal a változások összességében komoly hatással lehetnek a szénmérlegre. Az általunk mért értékek azonban egymáshoz igen közel állóak, és minden paraméterükben eléggé függetlennek mutatkoznak a társulástól, így a belőlük levonható következtetések fokozott óvatossággal kezelendők A nyugat-szibériai tőzegmohalápok kutatásai A nyugat-szibériai tajga tőzegmohalápjain négy különböző helyszín 19 állományfoltján végeztünk összehasonlító méréseket a fő vegetációs periódusban, augusztus-szeptember folyamán. A középső és déli tajga területén az oligotróf tőzegmohalápok a jellemzőek hatalmas területi kiterjedéssel, globális szénmérlegben betöltött szerepük tanulmányozása egyre inkább előtérbe kerül (NAUMOV 2004; KOSYKH ET AL. 2008). Az egyes helyszínek eltérő láptípusokat képviselnek, fajösszetételük, állományszerkezetük nagyban meghatározza működési eltéréseiket, sajátosságaikat. Az egyes helyszíneken 1-1 állományfolt CO 2 fluxus mérése átlagosan percig tartott. Az első vizsgálati helyszínünk a Novoszibirsztől kb. 500 km-re ÉNY-ra található Marakinskoe láp (ph: 2.9), mely egy oligotróf dagadóláp (oligotrophic raised bog), az átlagos tőzegréteg vastagsága 3 méter (minimum 1.5 méter, legvastagabb 9 méter), korát ezer évesre datálják. E helyszínen 6 folton végeztünk méréseket, az egyes állományfoltok jelölése a táblázatokban: Mabog1, 2, stb. Második helyszínünk a Khanty Mansysk-tól kb. 30 km-re található Shapsa település határában található Fekete láp területén volt (ph: 3.35). Ez az előző helyszínhez képest sokkal nyíltabb. Kívülről befelé haladva a peremén találunk fenyves majd nyíres láperdőt, amit síkláp (Eriophoro vaginati-sphagnetum társulással) követ. Ebből emelkedik, dagad ki középen a hangacserjés, szárzabb, ombrotróf láp. A kettő ( bog és a poorfen ) között igen nedves és mély lagg zóna figyelhető meg. A láp 4 foltján végeztünk méréseket, jelölésük: Sabog1, 2 stb. Harmadik vizsgálati helyszínünk a Kukuska láp (ph: 3.12), amely egy jellegzetes boreális dagadóláp (palsa-mozaik láp) szintén Khanty Mansysk közelében (20. ábra). E területen a tőzegmoha vastagsága igen változékony volt, sok nyílt vízfelszínnel tarkítva. Itt szintén 4 folton végeztünk méréseket, jelölésük: Kubog1, 2, stb. 69

70 Eredmények és értékelésük 20. ábra. Palsa-mozaik láp a Kukuska láp. 21. ábra. NEE mérés az erdős tajga folton. Negyedik helyszínünk egy erdős tajga állomány, egy nyíres erdőben (ph: 4.3) az Irtis folyó közelében (21. ábra). Az erdő viszonylag zárt, a tőzegmohák hatalmas zsombékszerű párnákat alkotnak, sokszor 1-1 fa tövét körülölelve. A hatalmas zsombékok vastagsága az avarral együtt elérheti a 70 cm-t is. 5 folton végeztünk méréseket, jelölésük: Erbog1, 2, stb. A 22. ábra a négy különböző Sphagnum faj dominálta állományfolt NEE időbeli változásait mutatja. A felszínt borító különböző Sphagnum fajok eltérő víztartó és vízszállító képeséggel rendelkeznek; a fajok közötti kompetíciónak és a vízszinthez való kötődésüknek köszönhetően eltérő mikrotopográfiai lokalizációt töltenek be (HARRIS ET AL. 2005). A felszíni nedvességtartalom, csakúgy mint az edényes növények borítottsága is változó mikrotopográfiai léptékben (zsombék, semlyék). A térbeli variabilitás pedig, a talajklímára és a mikroélőhelyek felszínét borító föld feletti hőáramokra egyaránt kihat (KELLNER 2001). A Sphagnum angustifolium és S. lindbergii lazább szerkezetű állományokat alkot és érzékenyebben reagál a környezeti tényezők (radiáció, vízállapotok) pillanatnyi változásaira. E két faj a nedvesebb, vizenyősebb mikroélőhelyeket preferálja. A Sphagnum fuscum tömöttebb, kompaktabb állományai a szárazabb élőhelyeket is jól tűrik, nagyobb NEE értékeket mutatnak, fejlettebb kapilláris rendszerüknek és állományszerkezetüknek köszönhetően vízutánpótlásuk jól biztosított, kiszáradásnak ellenállóbak (HÁJEK & BECKETT 2008). E faj esetén az állomány felső rétegének kiszáradását követően a regeneráció is gyorsabb más Sphagnum fajokhoz képest (SCHIPPERGES & RYDIN 1998). A Sphagnum balticum szintén laza gyepet alkot, igen vizes környezetben él, általában tipikus lagg zóna faj. Egy tőzegmoha állomány pillanatnyi nyelő, illetve forrás dominanciáját legnagyobb mértékben az aktuális hőmérséklet, illetve fényállapotok határozzák meg, az átlagértékeket tekintve a semlyék jelentősen alacsonyabb produktivitást mutat, mint a zsombék állományok (SULLIVAN ET AL. 2008). Azonban, a NEE értékek összehasonlításai alapján nem vonhatunk le egyértelmű következtetéseket a produktivitásra vonatkozólag, mert mindkét oldal mellett találunk megerősítéseket. 70

71 Eredmények és értékelésük Egyes tanulmányok a semlyék (STRACK ET AL. 2006), míg mások a zsombék (WADDINGTON & ROULET 1996) esetében kaptak magasabb NEE rátákat. KOSYKH ET AL. (2008) középső tajga régióban végzett kutatásai alapján, legnagyobb éves produkciókat a mezotróf tőzeglápok esetében kapták különböző ridge-hollow szerkezetű lápok összehasonlításában. Ez, elsősorban ez edényes növényeknek, valamint a mohafajok jelentős föld alatti biomasszájának köszönhető, mintsem a föld feletti fitomasszának. Ez megegyezik a különböző láptípusok éves produkcióját összehasonlító tanulmány (GLAGOLEV ET AL. 2008) eredményeivel, mely szerint növekvő produktivitást tekintve a következő sorrend állítható fel: oligotróf<mezotróf<eutróf lápok. 22. ábra. Négy eltérő tőzegmohafaj dominálta állományfolt NEE értékeinek időbeli változásai (a NEE negatív értékei CO 2 felvételt, pozitív értékei leadást jelölnek). Az 5. táblázat az egyes vizsgálati helyszínek állományfoltjainak átlagos nettó ökoszisztéma gázcsere, fényintenzitás, és hőmérséklet értékeit, valamint a borításban domináns jelleggel bíró mohafajokat mutatja. A táblázatból kitűnik, hogy az erdős tajga társulásban mért NEE értékek jelentős légzésintenzitást mutatnak, mely a lombozat zártsága mellett (ezt az alacsony radiációs értékek is jól tükrözik) a jelentős avar, illetve a felhalmozott tőzegvastagságnak köszönhető. Az erdős állományok alján élő zuzmó- és mohafajok emelt CO 2 -os környezetnek vannak kitéve az alattuk lévő talajlégzésből származó CO 2 közelsége miatt (SONESSON ET AL. 1992; COXSON & WILSON 2004). Az emelt CO 2 hatással lehet a mohafajok fotoszintézisére, jelentősen növelheti a produktivitást. Ugyanakkor, az alacsony fényintenzitásnak kitett erdőalji környezetben a mohák és zuzmók relatíve alacsony növekedési rátája arra utal, hogy a nettó szénmérlegük nullához közeli, mely megnehezíti a pontos mérést ilyen kis értéktartományok mellett (BOTTING & FREDEEN 2006). Sub-boreális fenyves erdők mohaszintjén végzett kutatások szintén jelentős légzésintenzitásokat mutattak ki (BOTTING & FREDEEN 2006). Ezen társulásban a nagyobb termetű, árnyékkedvelő tőzegmohafajok előfordulása dominált (Sphagnum squarosum, S. centrale). A legnagyobb radiációkat, hőmérsékleteket és felvételt (Sabog2) a nyílt síkláp (Sabog) esetében 71

72 Eredmények és értékelésük mértük. Az egyes állományok teljes cönológiai borítási értékeit az 1. és 2. számú melléklet tartalmazza. Az egyik legnagyobb értéket a Sphagnum fuscum dominálta folt adta, amely tipikus zsombék faj, jól tűri a szárazságot, igen produktív fajnak tekinthető, mely a dekompozíciónak igen ellenálló (WADDINGTON ET AL. 2003). 5. táblázat. A nyugat-szibériai tőzegmohalápok különböző helyszínein mért állományfoltok átlagos NEE, PAR és T értékei, valamint domináns (borítás>85%) borítási értéket képviselő mohafajai (a NEE negatív értékei CO 2 felvételt, pozitív értékei leadást jelölnek). 72 Helyszín NEE PAR T Domináns (µmolco 2 m -2 s -1 ) (µmolm -2 s -1 ) (ºC) mohafaj Mabog ± ± ±0.4 Mabog ± ± ±1.7 Mabog ± ± ±0.9 Mabog ± ± ±0.7 Mabog ± ± ±1.2 S. fuscum Mabog ± ± ±0.6 S. angustifolium Sabog ± ± ±0.8 Sabog ± ± ±1.6 Sabog ± ± ±0.5 Sabog ± ±455 27±1.6 S. obtusum Kubog ± ± ±0.5 S. papilosum Kubog ± ± ±0.6 S. fuscum Kubog ± ± ±0.9 S. lindbergii Kubog ± ± ±0.3 S. balticum Erbog ± ± ±0.1 S. squarosum Erbog ± ± ±0.1 S. centrale Erbog ± ± ±0.2 S. warsdorfii Erbog ± ± ±0.2 Hylocomium splendens* Erbog ± ± ±0.2 S. fimbriatum S.: Sphagnum, *: nem tőzegmohafaj A 23. ábra a különböző mérési helyszínek állományfoltjain mért átlag NEE értékek fényintenzitás függését mutatja. A fényintenzitás alapvetően meghatározza az adott tőzegmoha állomány produktivitását, az egyes állományfoltok faj dominanciájától független pozitív korreláció figyelhető meg a két paraméter között (JUHÁSZ ET AL. 2002). További korreláció figyelhető meg az vizsgált foltok fajgazdagsága (fajok száma), diverzitása és CO 2 gázcseréje között. A mért foltok felületén lévő kisebb mennyiségű avar jelenléte jelentősen nem befolyásolta a fotoszintetikus aktivitást, míg a csupasz felszínek (lápokon

73 Eredmények és értékelésük gyakori tűzhatás eredményei) nagymértékben csökkentették a CO 2 felvételt, a felszíni fokozott légzésnek eredményeképp. A főbb funkcionális csoportok (törpecserjék, valódi lombosmohák, tőzegmohák) összehasonlításai azt mutatják, hogy a törpe cserjék jelentősebb mennyiségű fotoszintetikusan aktív levélfelülettel és pigment tartalommal rendelkeznek, mint a tőzegmohák, ami nagyobb CO 2 felvételt is eredményez ugyanazon területegységre vonatkoztatva. Ugyanakkor a valódi lombosmohák (Polytrichum strictum) CO 2 felvételi rátái alacsonyabbak a tőzegmoha állományokéhoz képest. A zártabb erdei állományok jelentős kibocsátók (források), míg a dagadólápok nyelőknek bizonyulnak a fő vegetációs időszakban. Az elsődleges produkció csökkenő sorrendben: törpecserjék > tőzegmohák > fák > füvek. A tőzegmohafajok és törpecserjék fotoszintetikus fitomassza mennyisége ugyanakkor, jelentősen nem különbözött egymástól (KORONATOVA ET AL. 2006). 23. ábra. A nyugat-szibériai tőzegmohalápok különböző állományokban mért NEE értékeinek fényintenzitás függése (n=19) (a NEE negatív értékei CO 2 felvételt, pozitív értékei leadást jelölnek). A nyugat-szibériai tőzegmohalápok egyik állományjellemző formációi az úgynevezett ridge-hollow complex formációk (RHC). Ezen szerveződésen belül a két egység mikroklimatikusan és így működésben is eltéréseket tükröz (24. ábra). A zsombék magasabb CO 2 megkötési kapacitást mutat, mely a föld feletti és alatti biomassza nagyobb mennyiségében is megnyilvánul a semlyék mikroélőhely értékeihez képest (PÉLI ET AL. 2007). Ugyanakkor a funkcionális cönológiai csoportok arányának RHC-n, illetve sík lápokon való jelenlétének különbözősége is magyarázza a különbözőségeket. A vizsgált zsombék foltok tartalmaztak kétszikű fajokat, melyek magasabb fotoszintetikus aktivitást mutatnak, és nagyobb levélfelülettel rendelkeznek. Az általunk vizsgált időszakban az egyszikű fajok 73

74 Eredmények és értékelésük fiziológiai aktivitása nem játszott jelentős szerepet a CO 2 felvételben, amit relatíve alacsony borítási értékeik is tükröznek (1. és 2. sz. melléklet). Az egyes állományfoltok diverzitás értékei és nettó ökoszisztéma gázcsere értékei között nem találtunk szignifikáns korrelációt, ugyanakkor megállapítható, hogy nyílt síklápok esetében a semlyék-zsombék közötti működésbeli különbségek sokkal jellegzetesebbek, mint az erdős tajga hasonló szerkezetű állományaiban. 24. ábra. A zsombék és semlyék NEE értékeinek időbeli változásai (a NEE negatív értékei CO 2 felvételt, pozitív értékei leadást jelölnek). A középső tajga területén végzett biomassza és produkció mérések alapján, a fitomassza mennyiségét nagymértékben megszabja a mikroökoszisztéma, azaz a láp típusa, a növénytársulás összetétele és vízborítottsága (KOSYKH ET AL. 2008). Ez alapján a középső tajga fitomassza mennyisége 900-tól 2500 g m -2 közé tehető, a hőmérséklettől, mikrogeográfiától és a növény közösségek fajösszetételétől függően. Kanadai tőzegmohalápok esetében a nettó C felvételi ráták különbségeket mutattak az eltérő tőzegláp típusok között (dagadó-, síkláp) különösen a szárazabb években, amikor a vízszint jelentősen csökkent (BUBIER ET AL. 2003). A középső tajga területén Ny-K transzekt mentén haladva, a lápok növényi anyag és egyben holt biomassza (nekromassza, avar) mennyisége nyugatról kelet felé haladva növekedett (KOSYKH ET AL. 2008) A norvégiai hegyvidéki tundra vegetáció mérései Norvégiában, az Osloi Egyetem Finse melletti kutatóállomásán, a hegyvidéki tundra zónában a gyakorlatilag egy hónapos (hóborítás nélküli), fiziológiailag leginkább aktív vegetációs periódusban (július-augusztus hónap) végeztünk állomány, illetve egyed szintű ökofiziológiai vizsgálatokat. A kutatási időszak alatti mikrometeorológiai (hőmérséklet, radiáció és talaj nedvesség-tartalom) 74

75 Eredmények és értékelésük paraméterek napi dinamikáját mutatja a 25. ábra. A június közepéig még hó borította tájon az olvadás és a július eleji csapadékos időjárás miatt a talajnedvesség-tartalom jelentősen megemelkedett. Július második, szárazabb felében a lehulló csapadékmennyiség csökkenésével a hőmérséklet és a radiáció fokozott emelkedése figyelhető meg. 25. ábra. A Finse melletti kutatóállomás területén mért mikrometeorológiai adatok hőmérséklet (piros), fotoszintetikusan aktív radiáció (kék) és talaj nedvességtartalom (zöld) változás értékei. A kutatóállomás méteres körzetében 56 különböző állományfolton végeztünk kamrás technikával állományszintű CO 2 gázcsere méréseket a jellegzetes állományalkotó növénytakaró diverzitásának figyelembevételével. Valamennyi vizsgálati helyszín (állományfolt) cönológiai felvételeit és borítási értékeit a 3. számú melléklet tartalmazza. A kutatási terület jellegzetes állományalkotó növényfajainak in situ mért Fv/Fm fluoreszcencia paramétereit a 6. táblázat mutatja. Az alacsonyabbrendű zuzmó- és mohafajok jelenléte nagyfokú dominanciával jellemezhető a hegyvidéki tundra zónában. Fluoreszcencia értékeik - a virágos növényekhez képesti alacsonyabb értékek ellenére is - intenzív működési, fotoszintetikus aktivitást mutatnak. A cserje- és faszint teljes hiánya a hegyvidéki tundra zóna általános jellemzője, fás szárú növények közül a Juniperus communis és Salix lapponum elterülő, alacsony állományai jellemzőek. A zuzmók és mohák mellett a kistermetű (törpe) kétszikű fajok előfordulása domináns, 75

76 Eredmények és értékelésük melyek magasabb Fv/Fm értékekkel jellemezhetőek, mint a kisebb számmal és diverzitással jelenlévő egyszikű növényfajok. 6. táblázat. A Finse melletti hegyvidéki tundra öv területén mért állományfoltok domináns növény fajainak Fv/Fm fluoreszcencia paraméterei a fő vegetációs periódusban. Fajok Fv/Fm Fajok Fv/Fm zuzmók Empetrum nigrum 0.756±0.021 Allectoria ochroleuca 0.622±0.074 Epilobium anagallidifolium 0.785±0.003 Bryoria simplicior 0.645±0.051 Gnaphalium norvegicum 0.867±0.010 Cetraria islandica 0.681±0.027 Lychis alpina 0.777±0.039 Cetraria nivalis 0.535±0.039 Polygonum viviparum 0.793±0.023 Cladonia gracilis 0.617±0.009 Radiola rosea 0.803±0.024 Cladonia rangiferina 0.699±0.025 Rubus chamaemorus 0.759±0.010 Cladonia stellaris 0.567±0.076 Salix herbacea 0.790±0.011 Pertusaria corallina 0.534±0.068 Salix lapponum 0.820±0.007 Stereocaulon sp ±0.034 Sibbaldia alpina 0.826±0.013 Umbilicaria polyphylla 0.497±0.061 Trientalis europaea 0.749±0.042 mohák Vaccinium myrtillus 0.778±0.018 Dicranum sp ±0.016 Vaccinium uligiosum 0.784±0.006 Marchantia alpestris 0.731±0.042 Vaccinium vitis-ideae 0.782±0.008 Polytrichum alpinum 0.666±0.063 Viola palustris 0.796±0.011 Polytrichum commune 0.794±0.018 egyszikűek Polytrichum formosum 0.712±0.036 Carex bigelowii 0.726±0.014 Ptilidium sp ±0.022 Deschampsia flexuosa 0.786±0.016 Sphagnum sp ±0.033 Eriophorum latifolium 0.735±0.009 haraszt Eriophorum schneuzeri 0.739±0.016 Diphasiastrum alpinum 0.742±0.060 Festuca ovina 0.742±0.009 kétszikűek Juncus trifidus 0.749±0.029 Alchemilla subcrenata 0.802±0.012 Phleum pratense 0.718±0.055 Bartsia alpina 0.754±0.014 nyitvatermő Cerastium alpinus 0.772±0.010 Juniperus communis 0.701±0.026 Az 56 különböző helyszín állományszintű kamrás méréseinek adott foltra jellemző átlagos NEE érékei változatos megoszlást mutatnak (26. ábra). A nettó ökoszisztéma gázcsere mérések ideje alatti radiáció és hőmérsékleti értékek szintén láthatók az ábrán. Az ábrázolt 56 állományfolt közül minden harmadikat zöld színnel jelölő oszlopok domináns foltalkotó fajai az x tengelyen láthatók (a foltok további növényfajait, ill. a köztes állományfoltok (szürke oszlopok) fajait a 3. számú melléklet tartalmazza). A pozitív tartományba eső oszlopok leadást (forrás), 76

77 Eredmények és értékelésük a negatívok felvételt jelölnek (nyelő); a pozitív tartományba eső értékek késő délutáni, esti illetve éjszakai mérések (légzés) átlagértékeit jelentik. 26. ábra. Eltérő faji dominanciájú hegyvidéki tundra állományfoltok (56 folt) NEE (szürke és zöld oszlopok), PPFD és hőmérséklet értékei; a zölddel kiemelt állományok domináns állományalkotó fajának feltüntetésével (a NEE negatív értékei CO 2 felvételt, pozitív értékei leadást jelölnek). A zuzmók alkotta állományfoltok kisebb felvételt, illetve leadást mutattak, míg az egyszikű fajok dominálta foltok alacsonyabb NEE értékekkel jellemezhetőek, mint a kétszikű dominanciájúak. Legnagyobb felvételt a Salix lapponum dominálta folton kaptuk, de jelentős produktivitást mértünk szélesebb levelekkel rendelkező Radiola rosea és Gnaphalium norvegicum alkotta foltokon is. Az alacsonyabbrendű fajok alkotta foltok közül kiemelkedő, a többi fajhoz képest magasabb értékeket adtak a Polytrichum mohafajok dominálta állományfoltok, mely az előforduló mohafajok közül a legnagyobb méretű, sajátos morfológiai, adaptációs tulajdonságának tulajdonítható (komplex ventillált fotoszintetikus szövet). A mohaszintbe tartozó vegetációtípusok között jelentős eltéréseket tapasztaltak a napközbeni nettó CO 2 rátákban, még az egyes mohafajok (Hylocomium sp., Sphagnum sp. ) összehasonlításában is (HEIJMANS ET AL. 2004). Az egyes állományfoltok NEE értékeinek NDVI értékekkel való összefüggése látható a 27. ábrán. Az zuzmók dominálta állományfoltok alacsonyabb NEE 77

78 Eredmények és értékelésük értékeihez alacsonyabb NDVI érték kapcsolódik, amely összeegyeztethető alacsonyabb fluoreszcencia értékeikkel is (6. táblázat). A középső tartományba eső, nagyobb szóródást mutató halmaz az egyszikű és apró, szukkulensekhez hasonló morfológiai felépítésű kétszikűek (pl. Empetrum nigrum) dominálta foltokat takarja, míg legmagasabb NDVI értékekkel a legproduktívabb érékeket mutató alacsony, de nagy felületi borítottságot adó foltok rendelkeztek (Salix herbacea). Ezen foltok domináns fajainak Fv/Fm értékeiben (6. táblázat) jelentkező különbségek szintén jól tükrözik az e paraméterek összefüggéseinek relevanciáját. 27. ábra. Különböző faji dominanciájú hegyvidéki tundra állományfoltok NEE értékeinek NDVI értékekkel való összefüggése (n=34) (a NEE negatív értékei CO 2 felvételt, pozitív értékei leadást jelölnek). A hegyvidéki tundravegetáció napi menet változásai, NEE érték válaszai nagymértékben mikroklíma, valamint az állomány foltmintázatának, faji összetételének függvényében eltéréseket mutatnak. Az alacsonyabbrendű, főként zuzmók és mohák alkotta, többnyire csupasz vagy vékony talajréteg borítású sziklafelszíneken domináns állományfoltok napi NEE értékeinek mintázatát elsősorban a jelenlévő, ill. elérhető víz mennyisége határozza meg, vagyis fotoszintetikus/légzésaktivitásuk, illetve nyugalmi állapotuk a kiszáradáshidratáció ciklikusságával változnak. A magasabbrendű, virágos növényfajok működése tekintetében, melyek a mélyebb, már vastagabb talajborítottsággal bíró részeket népesítik be, sokkal inkább a hőmérséklet és a fényintenzitás a meghatározó mikroklimatikus tényező. A számukra rendelkezésükre álló egyhónapos kedvező időszak alatt fejlődnek ki, hoznak virágot, majd termést, mely biztosítja fennmaradásukat. 78

79 Eredmények és értékelésük a. 28. ábra. Gnaphalium norvegicum dominálta állományfolt (a.) NEE ( ) értékeinek napi menete a hőmérsékletváltozások ( ) feltüntetésével (b.) valamint ezen állományfolt NEE értékeinek fényintenzitás függése (c.) a mérés időtartama alatt (a NEE negatív értékei CO 2 felvételt, pozitív értékei leadást jelölnek). A 28. ábra egy gyopár-féle, a Gnaphalium norvegicum dominálta állományfolt (28.a. ábra) 24 órás NEE értékeinek időbeli dinamikáját mutatja a hőmérsékletváltozás függvényében (28.b. ábra). Látható, hogy a fotoszintetikus aktivitás délután 2-3 óra körül tetőzik, amikor a hőmérséklet C körüli, majd 79

80 Eredmények és értékelésük délután 5 óra után a hőmérséklet gyors csökkenésével a NEE értékek is fokozatosan emelkednek (csökkenő felvétel). Az éjszakai órákban kibocsátóként működő állomány nyelő aktivitása már a hajnali órákban megfigyelhető kisebb mértékű hőmérsékletemelkedés mellett is. Hasonlóképpen, szoros összefüggés mutatható ki a NEE értékek napi változásai és a fényintenzitás között (28.c. ábra); a fényintenzitás emelkedésével a NEE értékek csökkennek (növekvő felvétel), bár a magasabb, mért nappali radiáció értékek mellett (1500 µmol m -2 s -1 felett) csökkenő visszahajlás figyelhető meg. Ez a magas fényintenzitásra adott visszacsatolási reakció a fénygátlási folyamatok következménye lehet. A nappali órák átlagos fényintenzitás értékei a µmol m -2 s -1 tartományba esnek. A több méter magasra emelkedő különálló sziklatömböket illetve a sziklás felszíneket ahol a magasabbrendű növények nem tudnak megtelepedni különböző vastagságban tömegesen borítják a változatos formai, morfológiai felépítést mutató zuzmófajok (29.a. ábra). Mivel fiziológiai aktivitásukat vízállapotaik határozzák meg elsődlegesen, élőhelyi mikrokörnyezetükben a vékonyabb, egyrétegű telepet képző fajok (pl. Umbilicaria sp.) kiszáradása a nappali emelkedő fényintenzitás és hőmérséklet miatt gyorsan bekövetkezik. a. 29. ábra. Zuzmófajok dominálta sziklafelszín (a.) újranedvesítése alatti NEE értékek és a fényintenzitás változásai (b.) (a NEE negatív értékei CO 2 felvételt, pozitív értékei leadást jelölnek). Kiszáradástolerancia érzékenységük mértékét nagymértékben meghatározza aktív növekedési periódusuk alatti vízviszonyuk (TUBA ET AL 1996b, CSINTALAN ET AL. 1999; PROCTOR & SMIRNOFF 2000). A vaskosabb telepeket és réteges felépítést mutató zuzmófajok (pl. Cladonia sp., Cetraria sp.) állományainak működése stabilabb, mivel ha a felszíni rétegek gyorsan ki is száradnak a szinte állandóan fújó szélben, az akár cm-es telep alsó rétegei még nedvesek maradnak. A fentiekből kifolyólag ezen állományok napi menet mérései természetes vízutánpótlás (esőzések) hiányában téves becsléseket eredményezhetnek, ugyanakkor aktív működési periódusuk alatti válaszaik dinamikája ismeretlen. Ezért vizsgálatunkban egy, az előbbi csoportba tartozó zuzmóállomány NEE 80

81 Eredmények és értékelésük értékeinek változásait követtük nyomon in situ, mesterséges, általunk adagolt időszakos vízutánpótlás (újranedvesítés) biztosításával (29.b. ábra). Az Umbilicaria fajok telepei az olyan kiugró sziklafelszíneket is benépesítik a sarkvidéki tájakon, melyeket egész tél alatt nem borít hóréteg (SCHLENSOG ET AL. 2004), így közvetlenül ki vannak téve a zord környezeti körülményeknek. Méréseink alapján a zuzmófolt délben kiszáradt állapotban volt, NEE értékei alapján a légzésaktivitásnak köszönhetően CO 2 forrásként funkcionált. Az ábrán látható, hogy délután 13 majd 14 órakor az állományt újranedvesítettük, melynek eredményeként mindkét esetben a légzésaktivitás fokozódott. A második újranedvesítést követő óra elteltével az állomány fokozatosan nyelővé vált. Az állományfolt maximális teljesítményét 5 óra után érte el. Ezt követően azonban hirtelen, ugrás-szerűen vált ismét kibocsátóvá (forrássá), a telep kiszáradását követően szinte azonnal. A kiszáradt állapotot követő újranedvesítés eredményeként megugró légzésintenzitás jól ismert a zuzmók, mohák körében (DILKS & PROCTOR 1974; FARRAR & SMITH 1976; BROWN ET AL. 1983). Ennek időtartama változó, általában 30 perc - 1 óra körüli, majd megfelelő vízutánpótlás mellett szénmérlegük pozitívvá válik. Az általunk vizsgált állomány az újranedvesítést követő 4 óra elteltével teljesen kiszáradt, működése a kezdeti állapot szintjére állt vissza. Ez a nagyon gyors adaptációs válasz a zuzmók, mohák és cianobaktériumok körében is megfigyelhető egyedülálló alkalmazkodási képességet tükröz, melyre a magasabbrendű, virágos növények ebben a formában képtelenek. A napszakosan váltakozó kiszáradás-újranedvesedés egymásutánisága még egy ilyen, száraznak egyáltalán nem nevezhető zónában, mint a hegyvidéki tundra is általánosnak tekinthető jelenség. SCHLENSOG ET AL. (2004) téli időszakot követő vizsgálatai alapján az Umbilicaria alpina légzési maximumát - laboratóriumi körülmények között végzett vizsgálatai során - az újranedvesedést követő 40 perc múlva érte el, amely 3.5 óra elteltével 1.5-ről 0.8 µmol CO 2 m -2 s -1 értékre csökkent. A fotoszintézis már 1.5 óra elteltével teljesen helyreállt, a nettó fotoszintézis értéke 3.5 óra elteltével 0.3 µmol CO 2 m -2 s -1 emelkedett. Az általunk végzett mérésekhez hasonlóan, az újranedvesítést követően, kismértékű légzésintenzitás növekedést figyeltek meg az Umbilicari alpina esetében, mely minimális károsodásra utal a téli időszak alatt. A kísérletben vizsgált további moha és zuzmófajok esetében a légzésiaktivitás azonnal, fokozottan jelentkezett az újranedvesedést kövezően, és csak egy vagy több nap elteltével állandósult (SCHLENSOG ET AL. 2004). A százaz élőhelyekhez alkalmazkodott vagy szárazságnak kitett élőhelyek fajai képtelenek magas fotoszintetikus ráták fenntartására, sőt csökkentik azt, folyamatos vízellátottság mellett is, mivel az ismétlődő kiszáradás alapvető fontosságú a belső anyagcsere mérlegükhöz (FARRAR & SMITH 1976). A fotoszintetikus és légzési folyamatok reaktivációs mintázatának fajok közötti eltérései a különböző fajok élőhelyeinek eltérő vízellátottsági állapotait tükrözik. 81

82 Eredmények és értékelésük A különböző faji dominanciájú állományfoltok NDVI értékeinek biomassza értékekkel való összefüggését mutatja a 30. ábra. Két különböző tundra társulás NDVI és biomassza összefüggés vizsgálatai alapján a kapott különbségek a fajok és funkcionális csoportok eltérő heterogenitására vezethetők vissza (BOELMAN ET AL. 2005). 30. ábra. Különböző faji dominanciájú hegyvidéki tundra állományfoltok biomassza értékeinek NDVI értékekkel való összefüggése. n=12. (y = ( ) *x+( )*x *x 3, r 2 = , P<0.0001). A kisméretű (Salix herbacea), vékonyszálú (Nardus stricta), keskenylevelű (Carex bigellowi) fajok dominálta foltok alacsony biomassza értékeihez, alacsony NDVI értékek társulnak. Az Empetrum nigrum és Diphasiastrum alpinum dominálta folt esetében kaptuk a legmagasabb értékeket, mely a páfrányfaj nagy összefüggő levélfelületének és pigmentáltságának köszönhető. Érdekesség, hogy a Polytrichum mohafaj esetében kaptuk a legnagyobb biomassza értéket, mely a mohafaj tetemes méretéből (egy mohaszál cm hosszú) adódik. A zuzmófajok sajátosan változatos morfológiai adottságaiból adódóan biomassza értékeik egyedi módon a magasabbrendű növényekétől eltérően mutatnak összefüggéseket NDVI értékeikkel (31. ábra). 82

83 Eredmények és értékelésük 31. ábra. Két eltérő zuzmógenus (Umbilicaria, Cladonia) dominálta állományfolt biomassza és NDVI értékeinek összefüggése (n 1 =6, n 2 =4). A 31. ábrán két eltérő fiziognómiájú, telepméretű, színű, rétegződésű, vastagságú zuzmógenusba tartozó állományfolt összehasonlítása látható. Az Umbilicaria nemzettség fajai kisebb telepfelépítésű, egyrétegű, sötét színű, relatíve gyorsan kiszáradó zuzmócsoportot alkotnak. Biomassza mennyiségük lényegesen kisebb adott területre vonatkoztatva, ugyanakkor sötét (barnás-zöldes) színükből adódóan - a bennük lévő pigmenttartalomnak köszönhetően NDVI értékeik magasabbak. Ugyanakkor, nagyobb biomassza értékekhez csökkenő NDVI értékek társulnak, mely feltehetően, elsősorban a némileg átfedő és különböző korú teleprészeknek köszönhető. A Cladonia nemzettség sokkal robosztusabb, nagy telepszerveződésű, ugyanakkor világos színű állományfoltjai az előző faj biomassza tömegének kétszeresét is elérhetik adott felületre vonatkoztatva. NDVI értékei azonban jóval alacsonyabb tartományba esnek világos színüknek köszönhetően. Az Umbilicaria nemzettséghez hasonlóan ebben az esetben is nagyobb biomassza értékhez alacsonyabb NDVI érték tartozik, ugyanakkor a biomassza mennyisége adott felületre vonatkoztatva szélesebb tartományban mozog, mint a kisebb méretű Umbilicaria fajok esetében. Ennek oka a fejlettebb, emeletes szerveződés, illetve a telep korától függően változó sűrűsége, tömöttsége. Mindkét állomány esetében a két vizsgált paraméter összefüggése jellegzetes harang görbével jellemezhető, de a görbe alakját, lefutását nagymértékben meghatározza az adott állományt alkotó domináns zuzmógenus fiziognómiája. Ez, a virágos növényekhez képest sokkal nagyobb tartományban mozgó, változatos, ugyanakkor egyedi karakterisztikákkal jellemzi, írja le az adott állományt, mely nem vethető össze közvetlenül a sokkal homogénebb és általánosabb képet mutató magasabbrendű fajok hasonló összefüggéseivel. 83

84 Eredmények és értékelésük Összefoglalás Három, különböző éghajlati, ill. növényzeti zónába (kontinentális, tajga, hegyvidéki tundra) tartozó vegetációtípus társulásaiban végeztünk állomány- és egyedszintű ökofiziológiai vizsgálatokat. Kutatásaink középpontjában elsődlegesen a nettó ökoszisztéma gázcsere szezonális (Beregi lápok), illetve a vegetáció fő növekedési periódusát jelentő időszakában (Szibériai tajga, Norvégiai hegyvidéki tundra) történő felvétele állt. Mindhárom vizsgálati helyszínen az alacsonyabbrendű növényfajok dominálta állományok voltak a meghatározóak, melyek közül a tőzegmohák funkcionális dinamikája, napi ritmusuk környezeti faktorok változásaira, valamint adott társuláson belüli interakcióikra (genusok közötti és más csoportokkal) terjedt ki. A tőzegmohalápok nagy jelentőségű ökoszisztémák, melyek az atmoszférikus CO 2 -ot jelentős mennyiségű tárolt organikus szén (C) formává alakítják és tárolják. Ugyanakkor, ezen folyamatok mértékét nagymértékben meghatározzák a regionális tényezők, úgymint a klíma, a területi adottságok, és a hidrológiai állapotok. Ezen ökoszisztémák két legfontosabb biológiai és fizikokémiai folyamatait meghatározó tényezők: a víz állapotok (beleértve annak mennyiségét, kémiáját, fluktuációját, áramlási viszonyait) és a fajösszetételi (elsősorban a tőzegmohák) arányok (VITT 2005). A mohafajok dominálta felszínalatti rétegek kritikus szerepet játszanak a tőzeglápok szénmérlegében és a felszíni felületek kiszáradásának megakadályozásában. A tőzeglápok nettó primer produkcióját jelentősen meghatározza a víz elérhetősége és az ismétlődő kiszáradás-újranedvesedés ciklikussága, feltehető, hogy széntároló szerepük veszélybe kerülhet a felszíni felületek vízelérhetőségének csökkenésével (MCNEIL & WADDINGTON 2003; BORTOLUZZI ET AL. 2006). Az általunk vizsgált területek veszélyeztetettségének, jelenlegi szerepének megváltozását nagymértékben lokális környezeti változások befolyásolják: Beregi lápok esetében a lápokat körülvevő vegetáció megőrzése, valamint az optimális vízszint biztosítása a cél (NAGY 2011); Szibériai lápok esetében a globális felmelegedés a permafrost olvadását okozhatja, melynek eredménye a dagadólápok észak felé irányuló migrációja lehet (NAUMOV & KOSHYK 2011); a tundrai vegetációban a klímaváltozás hatásai csökkentik a fajok és ökotípusok diverzitását, a populációk változatosságát (JAGERBRAND ET AL. 2011). A regionális prioritások eltérései ellenére a hasonló szerkezeti szerveződés, funkcionalitás és az őket érintő globális változások alapján, ezen érzékeny ökoszisztémák ökofiziológiai megközelítése és összehasonlítása komplexebb rálátást tesz lehetővé Kiszáradástűrő szervezetek összehasonlító ökofiziológiai vizsgálatai A cianobaktériumos kriptogám kéregfelszínek mérései A zuzmók, algák, mohák, páfrányok és virágos növények filogenetikailag igen eltérő fajai képesek a kiszáradt állapotot néhány nap időtartamtól akár hosszú 84

85 Eredmények és értékelésük hónapokon, sőt éveken keresztül is túlélni, majd újra vízhez jutva visszanyerni normális életműködésüket. Az inselbergek felszíneit borító kriptobiotikus kéreg többnyire kékalga, alga, gomba és zuzmó fajok komplex életközösségeit takarja. Növekedési formájuk befolyásolja a fotoszintetikus viselkedést, beleértve a széngyarapodást eltérő vízellátottság mellett, meghatározza az inselbergek különböző elterjedési mintázatát. A fenti folyamatokat alapvetően meghatározza a kiszáradt, illetve az újranedvesített időszakok hossza, egymás utáni ciklusaik periodicitása. Ökofiziológiai kutatásaink során elsősorban klorofill fluoreszcencia és CO 2 gázcsere mérések alapján vizsgáltunk légszáraz gránit és gneisz inselberg felszínekről származó (tanzániai és francia guianai), főként kékalga borítású kriptogám rétegeket. A hasonló ökológiai és klimatikus körülmények között, de eltérő földrajzi környezetből származó kérgek hosszú idejű kiszáradt állapotát követően rövidebb (10 perc), ill. hosszabb (3 óra) ideig tartó nedvesítését követően vizsgáltuk fotoszintetikus válaszaikat, egyben különböző fényintenzitásokra adott válaszreakcióikat. Az újranedvesítés során desztillált vizet használtunk az átfolyós rendszerű kamrában szobahőmérsékleten (22-25 C), az alkalmazott fényintenzitás az PPFD volt. Klorofill fluoreszcencia mérések Mindkét trópusi inselberg kriptogám kéreg fényadaptált mintáinak maximum klorofill a fluoreszcencia paramétere (Fm ) magasabb értékeket mutatott (francia guianai minta esetében 19 %-al; tanzániai minta esetében 14.5 %-al), mint a sötétadaptált minták ugyanezen paramétere (Fm), mely ellentétes a magasabbrendű, zöld növényeknél tapasztaltakkal (NIE & PÉLI 2007). Az Fv/Fm értékek 0.25 és 0.85 közötti tartományban változtak, az előzetesen rövid idejű újranedvesítést követően (32. ábra), az értékek mindkét minta esetében folyamatosan emelkedtek, azonban szignifikáns különbség nem mutatható ki a két minta értékei között. E folyamatok hátterében a cianobaktériumok tilakoid membránjának speciális szerkezete és az ehhez kapcsolódó fotoszintetikus folyamatok állnak (LÜTTGE 1997b). A fluoreszcencia paraméter értékei nagymértékű összefüggést mutattak az újranedvesítési periódus hosszával. A 10 perc újranedvesítést követően kifejezett emelkedést tapasztaltunk valamennyi mért fluoreszcencia paraméterben, míg hosszú idejű (3 óra) újranedvesítés alatt az Fv/Fm és Φ PSII értékek nem változtak kifejezetten (32. és 33. ábra). A PSII effektív kvantumhatásfok értékei (Φ PSII ) hasonló lefutást mutattak az Fv/Fm értékekkel, azonban e paraméterek az előzetesen 3 óra újranedvesítést követően alacsonyabb értékeket mutattak, összehasonlítva a 10 perces újranedvesített mintákkal. A francia guianai minták mért fluoreszcencia paraméterei alacsonyabb értékeket adtak, ami feltehetően a hosszabb idejű kiszáradt állapotban töltött periódusnak tudható be, ugyanis ezen kriptogám kéreg újranedvesítését 4 éves légszáraz nyugalmi periódus előzte meg, míg a tanzániai minta esetében ez 1 év volt. 85

86 Eredmények és értékelésük 32. ábra. A tanzániai ( ) és francia guianai ( ) minták fluoreszcencia paramétereinek (Fv/Fm, Φ PSII, qp) változásai, rövid ideig (10 perc) tartó nedvesítést követően (n=5). A qp mint fotokémiai kioltási koefficiens, a PSII gerjesztett állapota és az elektron transzport közötti egyensúlyt tükrözi. Három óra újranedvesítést követően a qp mindkét minta esetében hasonló értékeket vett fel. A fotokémiai kioltási koefficiens értékei azt mutatják, hogy a cianobaktériumoknál nagyobb, és rugalmasabb elektronáramlási kapacitás lehetséges a PSII felől (CAMPBELL ET AL. 1998). A hosszú idejű újranedvesítést követően a francia guianai minták valamennyi vizsgált fluoreszcencia paramétere jelentősen csökkent a tanzániai minták értékeihez képest. A kapott fluoreszcencia eredmények azt mutatják, hogy a kiszáradt és rehidratált állapotban eltöltött idő hossza kifejeződik a mért paraméterekben, ugyanakkor a francia guianai minta esetében a rehidratáció hosszától függetlenül alacsonyabb értékeket kaptunk. A tanzániai minta szokatlanul magas Fv/Fm fluoreszcencia paramétereket mutatott (~0.8) 80 perc újranedvesítést követően (32. ábra), mely megegyezik a virágos növények egészséges leveleinek ezen értékeivel (BJÖRKMAN & DEMMING 1987), ugyanakkor magasabb, mint cianobaktériumos zuzmóknál megfigyelt, legmagasabb, 0.62-es értéknél (DEMMING-ADAMS ET AL. 1990). Az általunk vizsgált kérgek azonban nemcsak cianobaktériumokat, hanem zöldalgákat is tartalmaztak, mely magyarázhatja fluoreszcenciában kapott különbségeket. Sötét adaptálást követően a PSII potenciális kvantumhatásfoka (Fv/Fm) jórészt 0.2 és 0.4 közötti a trópusi 86

87 Eredmények és értékelésük inselberg felszínekről származó cianobaktériumok esetén (LÜTTGE ET AL. 1995), melyek legfeljebb 0.6 körüli értéket mutattak terepi megfigyelések alapján. A francia guianai minták esetében 80 perc rehidratációt követően az Fv/Fm értékek 0.6 közelében voltak. 33. ábra. A tanzániai ( ) és francia guianai ( ) minták fluoreszcencia paramétereinek (Fv/Fm, Φ PSII, qp) változásai, hosszú idejű (3 óra) nedvesítést követően (n=5). A két vizsgált minta eltérő válaszai a kiszáradásújranedvesedés ciklusainak hosszúsága és gyakorisága, valamint a speciális mikroklimatikus körülményekhez adaptálódott fajok különbözőségének tulajdonítható. A Stigonema dominálta francia guianai minta vékonyabb (0.5 mm), laza, kevésbé sűrű szerkezettel jellemezhető, mely az erős napsugárzásnak kitett mikroélőhelyi adottságokkal magyarázható. A tanzániai minta esetében a vastagabb (1 mm) kéreg inkább tömör, összetett felépítést mutatott, a védettebb és árnyékosabb, időszakosan vízzel borított sziklamélyedésekben található mikroélőhelynek köszönhetően (37. ábra). A hosszú idejű (3 óra) újranedvesítés alacsonyabb és egységesebb Fv/Fm értékeket eredményezett, összehasonlítva a rövid idejű (10 perc) rehidratációval a fotoszintetikus rendszer teljes helyreállásának eredményeképpen (33. ábra). Számos tanulmány ír le hasonló eredményeket cianobaktériumokra, tükrözve a fotokémiai folyamatok egyensúlyi állapotát (DEMMING-ADAMS ET AL. 1990; LÜTTGE ET AL. 1995). A fotokémiai kioltás koefficiense összevethető a korábban mért eredményekkel 87

88 Eredmények és értékelésük (SUNDBERG ET AL. 1997; CAMPBELL ET AL. 1998), míg a relatívan magas qp összefüggést mutat a cianobaktériumok azon képességével, amely a PSII-ből elektronok eltávolítását biztosítja magas fényintenzitásoknál (LÜTTGE ET AL. 1995; PAPAGEORGIOU 1996; CAMPBELL & ÖQUIST 1996; SUNDBERG ET AL. 1997; CAMPBELL ET AL. 1998). A kiszáradt periódus alatt szétesett fotoszintetikus apparátus gyors felépülésen megy keresztül a rehidratáció során (TARNAWSKI ET AL. 1994; SCHREIBER ET AL. 2002; BELNAP ET AL. 2004) a PSII, PSI komplexek valamint a fikobiliszómák azonnali reaktivációjának köszönhetően, mely feltehetően nem jár együtt de novo fehérje és pigment szintézissel (SATOH ET AL. 2002; OHAD ET AL. 2005). A PSII kiszáradás elleni védelmi mechanizmusai nagymértékben faj és környezeti állapotoktól függő folyamatok (IVANOV ET AL. 2008). Az általunk mért NPQ értékek nagyon alacsonyak voltak, mely megfelel a cianobaktériumos zuzmóknál tapasztaltakkal, mely szerint az NPQ gyakran nem mérhető (BECKETT ET AL. 2005). CO 2 asszimiláció alakulása A tanzániai és francia guianai minták CO 2 gázcseréjének időbeli változásait különböző alkalmazott fényintenzitásokon a 34. ábra mutatja. A tanzániai minták esetében a maximális CO 2 asszimilációs ráta az újranedvesedést követő perc elteltével volt mérhető, míg a francia guianai minták esetében, a maximális értékeket az újranedvesedést követő perc elteltével mértük valamennyi alkalmazott fényintenzitáson (NIE & PÉLI 2007). A vizsgált, nettó CO 2 asszimilációs fénygörbék nagyon hasonló lefutást mutattak, bár nagyobb fényintenzitásoknál a tanzániai minták magasabb értékeket adtak, mint a francia guianaiak. A tanzániai minta maximális CO 2 gázcsere értékei 15 perces megvilágítás után megközelítik az 1.7 µmol CO 2 m -2 s -1 értéket, míg a francia guianai minta nem éri el az 1.0 µmol CO 2 m -2 s -1 értéket a legmagasabb 2000 PPFD fényintenzitáson sem (35. ábra). Minden mért fényintenzitáson a francia guianai minták időben később érték el a maximális értékeiket, mint a tanzániai minták, a maximális CO 2 gázcserében tapasztalt különbségek a két minta között fokozódtak a fényintenzitás emelkedésével. A kapott CO 2 gázcsere mérési eredményeink alapján, a hosszabb idejű kiszáradt állapotot követő felépülés minőségét, ill. mértékét egyértelműen meghatározta a kiszáradt állapotban eltöltött idő hossza: a fotoszintetikus apparátus működése a rövidebb, 1 éves kiszáradt állapotú tanzániai minta esetében jóval hamarabb elérte maximális aktivitását (15-20 perc) mint az 5 éve légszáraz francia guianai mintánál (34. ábra). Ennek ellenére relatíve gyors felépülés figyelhető meg a francia guianai minta esetében is: az előzetesen 10 perces újranedvesítést követően 40 perc elteltével kaptunk maximális aktivitást valamennyi alkalmazott fényintenzitáson (NIE & PÉLI 2007). 88

89 Eredmények és értékelésük 34. ábra. A CO 2 gázcsere (µmol CO 2 m -2 s -1 ) változása 10 perc nedvesítést követően a tanzániai ( ) és a francia guianai ( ) mintákban, különböző alkalmazott fényintenzitásokon (n=5). Mindezek az inselbergek extrém környezeti körülményeihez való speciális alkalmazkodását tükrözik a hasonló éghajlati adottságú, mégis eltérő mikroklímájú (kitettségű, alapkőzetű) kriptobiotikus kérgeknek. A virágos DT növények számára hosszabb idő szükséges (több óra) a légzés-fotoszintézis kompenzációs pontjának eléréséhez, ellentétben az általunk vizsgált kérgekkel, melyek kevesebb, mint félórán belül elérték ezt az újranedvesítést követően. Azonban a CO 2 gázcserében kapott különbségek a két minta között leginkább a komplex ökológiai kapcsolatrendszernek köszönhetők, melybe beletartozik az extrém mikroélőhely, változó mikroklimatikus adaptációk, eltérő fajkompozíciók, melyek együttesen különböző ökofiziológiai válaszokat eredményeznek. Hasonló tendenciát tapasztaltak eltérő ökológiai sajátosságú kriptobiotikus kérgek CO 2 asszimilációs rátájában (BROSTOFF ET AL. 2002; BROSTOFF ET AL. 2005), azonban e munkák nem vizsgálták a kérgek kiszáradástűrő képességét és a vizsgált minták az általunk elemzettektől eltérően különböző klimatikus környezetből származtak. A különböző kéregalkotó fajoknak jellegzetes válaszreakcióik vannak a környezeti faktorokra, melyek eltérő szénmérleget eredményeznek ugyanolyan környezeti állapotok alatt, melyet a mi eredményeink is tükröznek. A cianobaktériumok 89

90 Eredmények és értékelésük magas fényintenzitásra adott fotoszintetikus válaszai a növekedés alatti megvilágítástól függnek (LÜTTGE 2008). Az általunk vizsgált kérgek nem mutattak 1 fénytelítést egyetlen alkalmazott fényintenzitáson sem, míg 2.5 µmol CO 2 m 2 s 1 nál nagyobb fénytelítési rátát mértek µmol m 2 s fényintenzitáson Majove sivatagi mintákon (SCHLESHINGER ET AL. 2003); mások kétszer magasabb fotoszintetikus rátákat kaptak µmol m -2 s -1 fényintenzitásokon (BROSTOFF ET AL. 2002). Ezen eredmények szintén azt tükrözik, hogy nem egy adott tényező pl. a fajok diverzitása, mikroélőhelye, mikroklimatikus állapotai szemszögéből külön-külön, hanem a közösség, de még inkább társulás szinten kell figyelembe venni, vizsgálni, értelmezni az egyes különbözőségeket. 35. ábra. Különböző fényintenzitásokon mért maximális CO 2 gázcsere (µmol CO 2 m -2 s -1 ) értékek változása 10 perc nedvesítést követően a tanzániai ( ) és a francia guianai ( ) mintákban, (n=5). A fotoszintetikus pigmenttartalom, vízállapotok és elemtartalom összefüggései A 7. táblázat a klorofill, karotinoid, szén és nitrogén tartalmi értékeket mutatja a két, vizsgált minta esetében. A tanzániai mintánál majdnem kétszeres klorofill tartalmat kaptunk a francia guianai mintához képest. A karotinidok szintén magasabb arányban voltak jelen e mintában, bár ez nem mutatott szignifikáns különbséget a két minta között. Ugyanakkor, a klorofill és karotinoid tartalom szoros korrelációt mutatott a víztartalmi változásokkal (36. ábra). A kérgek fotoszintetikus pigment koncentrációja folyamatosan emelkedett az újranedvesítést követően, mennyiségük kifejezetten csökkent 40 % alatti víztartalmak mellett. 90

91 Eredmények és értékelésük 7. táblázat. Tanzánia és francia guianai inselberg cianobaktériumos kérgek klorofill, karotinoid (x+c), C, N, valamint C/N arányai (az értékek száraz tömegre vonatkoznak). Tanzania Francia Guiana Klorofillok (mg g -1 ) 1.07±0.13* 0.68±0.08 Karotinoidok x+c (mg g -1 ) 1.32± ±0.13 C (g kg -1 ) ± ±38.63 N (mg kg -1 ) 42.74± ±1.94 C/N 8.23* * szignifikáns különbség P < A C/N arányok jelentősen magasabbak voltak a francia guianai minták esetében, mely az 57 %-al alacsonyabb N tartalomnak tulajdonítható (7. táblázat). A C tartalmak szintén magasabbak voltak a tanzániai minták esetében, de a különbség a két minta között nem volt szignifikáns. 36. ábra. Cianobaktériumos kriptogám kéregfelszínek fotoszintetikus pigment tartalom (klorofillok ( ), karotinoidok ( )) és víztartalom összefüggése különböző vízállapotok mellett. A cianobaktériumos kérgek fiziológiai válaszai részben mikroklimatikus adaptációkat tükröznek. A fotoszintetikus apparátus gyors regenerációt mutat az újranedvesítést követően, azonban a vizsgált kérgek ökológiai adaptációs képessége és annak mértéke eltért a mikrokörnyezeti körülményektől függően (kitett élőhely, árnyékosabb mélyedés). Ezt tükrözi a francia guianai minta alacsonyabb pigmenttartalma, mely nyílt, Napnak kitett, időszakosan vízellátott mikroélőhelyhez adaptálódott. A tanzániai minta magasabb pigmentkoncentrációja összeegyeztethető az árnyékosabb mikroélőhelyi adottságokkal, melyek 91

92 Eredmények és értékelésük szükségesek az optimális és effektív fotoszintetikus aktivitáshoz. Napközben, amikor a radiáció és a kérgek hőmérséklete nagyon magas, a nedvesség nem elegendő a kérget alkotó szervezetek működéséhez, magas a klorofillok degradációja. Szezonális dinamikát nem tapasztaltak a klorofill-a koncentráció változásában, ugyanakkor a csekély mennyiségű csapadék eredményezhet alacsony klorofill-a koncentrációkat (BELNAP ET AL. 2007). A kriptobiotikus kérgek biomassza becslésére általánosan használt mutató a klorofill-a tartalom (BOWKER ET AL. 2002). Szignifikáns összefüggést mutattak ki a klorofill-a koncentráció emelkedése és a növekvő csapadék mennyiség között (BELNAP ET AL. 2007), és feltehetően az esőzések kontrollálják a cianobaktériumos kéreg biomassza mennyiségét (RAO ET AL. 2009). A C és N tartalmi értékek szintén alátámasztják, hogy a tanzániai minta produktivitása magasabb az extrém környezetű medence mikroélőhelynek köszönhetően. A francia guianai minta alacsonyabb klorofilltartalma alacsonyabb fotoszintetikus aktivitást eredményez, amely alacsonyabb C raktározásban is megjelenhet. A fotoszintetikus pigmenttartalom és a víztartalom szoros összefüggése szintén a kloroplasztiszok nagyon gyors regenerációját tükrözi a rehidratációt követően, és azonnali választ mutat a víz elérhetőségével. Ugyanakkor, a fotoszintetikus tulajdonságok és a rendelkezésre álló víz mennyisége közötti kapcsolat erősségére és érzékenységére az eltérő fajösszetétel szintén hatással lehet, melyet az ökológiai faktorok és körülmények határoznak meg (BELNAP ET AL. 2007). A vizsgált kérgek jellegzetes és eltérő rétegzettségű struktúrája (37. ábra) szintén nagymértékben hozzájárul a kiszáradástűrő képességük mértékéhez. Az erősen pigmentált felső rétegek UV filterként működnek az alsóbb rétegek számára (BÜDEL 1999; BELNAP & ELDRIDGE 2001; HOUSEMAN ET AL. 2006), így jobban ki tudják használni mind az erősebb, mind a gyengébb sugárzási periódusokat. Feltehetően az alsóbb rétegek hosszabb ideig asszimilálnak a felsőbb rétegek védelme mellett, melyek védik őket a gyors kiszáradástól. a. b. a. 37. ábra. Kriptobiotikus kérgek sematikus felépítése. (a.): A tanzániai minta profilja. Sm: Scytonema millei, SP: Schizothrix purpurascens és Porphyrosiphon notarisii kevert szövedéke (b.): A francia guianai minta profilja. St: Stigonema ocellatum, So: Scytonema ocellatum, C: Chroococcidiopsis sp. L: zuzmó thallus. 92

93 Eredmények és értékelésük Összefoglalás A víz nélküli életet hosszabb ideig elviselő élőlények filogenetikailag szinte valamennyi élőlénycsoportban (cianobaktériumok, zuzmók, mohák, harasztok, virágos növények) előfordulnak, és a kiszáradt állapotot követő nedvesség hatására újra teljes értékű életet folytatnak. E kiszáradástűrő szervezeteknek nevezett élőlények a legtöbb Földi ökoszisztémában előfordulnak, sokszor társulásalkotó közösségekként, ezért annak működését jelentősen meghatározzák, illetve befolyásolják. A trópusokon az inselbergek (szigethegyek) mint ökológiailag izolált élőhelyek csakúgy, mint az őket körülvevő extrém száraz területek a kiszáradástűrő növények evolúciós központjai, egyben a taxonómiai és a funkcionális sokféleség kulcsökoszisztémái. A klorofill fluoreszcencia mérési eredmények alapján a kiszáradt állapotban töltött idő hossza és az újranedvesítés időtartama egyértelműen meghatározta és befolyásolta a regenerálódás mértékét. Mindkét vizsgált kriptobiotikus kéreg esetében kifejezett emelkedést tapasztaltunk valamennyi vizsgált fluoreszcencia paraméterben 10 perc nedvesítést követően. Ugyanakkor a hosszabb idejű kiszáradt állapotban töltött idő hossza arányosan kisebb mértékű, alacsonyabb szintű felépülést eredményezett a francia guianai minta esetében. A PSII potenciális kvantum hatásfokában szintén különbségeket kaptunk összehasonlítva a két mintát és az irodalmi adatokat (LÜTTGE ET AL. 1995), amit az eltérő geográfiai élőhely (pl. különböző alapkőzet) ökológiai sajátosságai, csakúgy, mint az újranedvesítést megelőző kiszáradt állapotban eltöltött, eltérő időtartam is magyarázhatnak. Az előzetesen hosszabb ideig (3 óra) újranedvesített mintákon a mért paraméterek alacsonyabb és állandóbb értékeket adtak a rövid idejű, 10 percig hidratált mintákhoz képest. A csökkent fluoreszcencia értékek fénygátlás eredményei is lehetnek (LÜTTGE ET AL. 1995; LÜTTGE 1997b), a cianobaktériumok fikobiliszómáinak mint fő fénygyűjtő komplexek működésének eredményeként, melyek összetétele változik a fényviszonyokhoz való adaptáció során (CAMPBELL ET AL. 1998). Vizsgálati mintáink, afrikai és dél-amerikai inselberg élőhelyei csakúgy, mint más akár zuzmók, mohák által borított trópusi vagy nem trópusi kriptobiotikus kéregfelszínek (LARCHER 2003; JUHÁSZ ET AL. 2005) mint extremofil vegetációk (KRISTJANSSON & HREGGVIDSSON 1995) a szárazföldi élet különleges életformáit képviselik. Mindkét vizsgált, csupasz sziklafelszínen élő kriptobiotikus kéreg túlélési sikerének titka speciális ökofiziológiai alkalmazkodásuknak köszönhető: magasfokú kiszárdástűrő képességüknek, extrém magas fényintenzitásokhoz való adaptációiknak, valamint speciális CO 2 koncentráló és N 2 fixáló mechanizmusuknak. Vizsgálataink alapján megállapíthatjuk, hogy mindkét vizsgált kriptobiotikus kéreg relatíve magas fotoszintetikus rátával fiziológiailag aktív működést mutatott az újranedvesítést követően. Funkcionális aktivitásukat valamennyi alkalmazott 93

94 Eredmények és értékelésük fényintenzitáson megtartották elégséges vízellátottság mellett, bár a fotoszintetikus apparátus helyreállítódásának mértéke (időben és arányaiban) a két mintánál különbözőképpen zajlott. Feltehetően a főként cianobaktériumok alkotta kriptobiotikus kérgek teljes szénmérlegét a csapadék gyakorisága és időtartama jelentősen befolyásolja: a hosszú idejű száraz periódusok a kérgek nettó szénvesztését eredményezik csakúgy, mint a hosszú idejű, folyamatos csapadék ellátottság (THOMAS ET AL. 2008). Kiszáradástűrési képességük az időszakos hidratált/dehidratált ciklusokhoz való akklimatizáción alapul. A kriptobiotikus kéreggel borított trópusi/szubtrópusi szigethegyek globális léptékben is jelentős előfordulása (POREMBSKI & BARTHLOTT 2000b), valamint a fent említett szén asszimilációs kapacitása alapján valószínűsíthető, hogy ezen típusú kéregfelszínek jelentős szénraktárakkal bírnak, és így nagy mértékben hozzájárulnak a Föld teljes szénforgalmához. Ugyanakkor, mivel biológiai aktivitásuk a száraz időszakok hosszától, gyakoriságától, a csapadék mennyiségétől és annak időzítésétől, valamint a fénynek való kitettségtől jelentősen függ, e tényezők megváltozása, esetlegesen arányaik eltolódása ellentétes folyamatok beindulását eredményezheti. Ugyanez valószínűsíthető a N-ciklussal kapcsolatban is, mivel képesek a légköri N 2 megkötésére, így a trópusi területeken a talajok tápanyag ellátottságához jelentősen hozzájárulnak (TIRKEY & ADHIKARY 2005). A cianobaktériumok számára az aktív életműködéséhez, így a fotoszintetikus aktivitásukhoz csakúgy, mint az atmoszférikus N 2 megkötéséhez a legfontosabb környezeti faktort az elérhető víz jelenti (BELNAP 2002). Bár a fotoszintetikus aktivitás, a víz hozzáférhetősége és a környezeti faktorok (főként a hőmérséklet) komplex kölcsönható rendszert alkotnak, a klímaváltozás hatásai (várható hőmérsékletemelkedés és csapadékmennyiség-csökkenés) drámai hatással lesznek az ökoszisztémák kriptobiotikus kéregfelszíneinek életközösségeire, mind azok fajösszetételére, mind a teljes fiziológiai működésükre Edényes kiszáradástűrő növények vizsgálatai Brazíliai kiszáradástűrő fajok A 2007-ben gyűjtött brazíliai kiszáradástűrő fajok közül két PDT (Vellozia sp., Trilepis lhotzkiana) és egy HDT növényt (Selaginella sp.) vizsgáltunk a gyűjtést követő fél év elteltével, vagyis hat hónapos légszáraz állapotot követően. A Vellozia sp. faj esetében a kontroll a frissen begyűjtött (2007), zöld növények mérésének eredményei. Az újranedvesítés alatt alkalmazott fényintenzitás mindhárom vizsgált faj esetében 800 µmol m -2 s -1 PPFD volt. A Vellozia faj esetében ~1000 µmol m -2 s -1 fényintenzitáson kaptunk fénytelítést a kontroll növények esetében (38.a. ábra), mely megfelel a kitett élőhelyhez alkalmazkodott, fényadaptált növényi válaszoknak. A CO 2 koncentrációfüggés 94

95 Eredmények és értékelésük (38.b. ábra) jellegzetes, nem telítődő, a C3-as növényekre jellemző dinamikát mutat, a CO 2 kompenzációs pontját 30 µmol mol -1 CO 2 koncentrációnál éri el. 38. ábra. Kontroll Vellozia sp. fény (a.) (alkalmazott CO 2 koncentráció: 370 µmol mol -1 ) és CO 2 (b.) (alkalmazott fényintenzitás: 800 µmol m -2 s -1 ) válaszgörbéi, n 1 =168; n 2 =127. A 39. ábra 6 hónapos légszáraz állapotot (WC = 7 %) követően történő újranedvesítés eredményeit mutatja. A 120 órás újranedvesítés (WC = 165 %) alatt a CO 2 gázcsere aktivitás folyamatosan emelkedett (39.a. ábra), pozitív értéket (fotoszintézis) 48 óra elteltével ért el. A sztómakonduktancia azonban már 12 óra elteltével jelentősen megemelkedett. A fluoreszcencia paraméterek változásai (39.b. ábra) szintén 12 óra elteltével mutatnak nagymértékű emelkedést, mely értékek gyakorlatilag 48 óra elteltével normál fiziológiai állapotnak megfelelő szintet képviseltek. 39. ábra. Vellozia sp. (a.) fotoszintézis (PN ), transzspiráció (E ), sztómakonduktancia (G S ), valamint (b.) fluoreszcencia paramétereinek (Fv/Fm ; Rfd ) változásai az újranedvesítési idő függvényében. Az (a.) ábrán a PN 0 alatti értékei légzést jelentenek. 95

96 Eredmények és értékelésük 40. ábra. Vellozia sp. fotoszintetikus pigmenttartalmi változásai az újranedvesítési idő függvényében. A kontroll a gyűjtést követő, friss állapotban, míg az újranedvesítés, az azt követő 6 hónapos légszáraz állapot utáni változásokat tükrözi. A vizsgált fotoszintetikus pigmenttartalmi változások (40. ábra) hasonló tendenciát követnek a klorofillok mennyisége tekintetében, mely a PDT stratégiának megfelelő változásokat tükrözi. A klorofilltartalmak 24 óra elteltével kezdenek emelkedni, míg a karotinoidok mennyisége jelentősen nem változik a kontrollhoz képest és az újranedvesítés során sem. A Vellozia sp. gyökérlégzés intenzitásának kiszáradás alatti változásait mutatja a 41.a. ábra. A gyökérlégzés folyamatosan és egyenletesen csökkent a kiszáradás során, 17 óra elteltével a kiindulási érték negyedére. A gyökérlégzés és gyökér víztartalom között szoros korreláció mutatható ki (41.b. ábra). Ezen összefüggések összehasonlítva a levél kiszáradása alatti változásokkal sokkal gyorsabb üteműek, a víztartalom csökkenése azonnal jelentkezik gyökér szinten. Ugyanakkor, a Vellozia fajokra jellemző áltörzs járulékos gyökereinek vízfelvétele hatékonyabb, mint a normál gyökér, vagy akár a kiszáradástűrő növényekre jellemző levélfelületen keresztüli vízabszorpció (OLIVEIRA ET AL. 2005). 96

97 Eredmények és értékelésük 41. ábra. A Vellozia sp. kiszáradás alatti gyökérlégzés aktivitás változásai (a.) és a gyökérlézés víztartalom összefüggése (b.). A Trilepis lhotzkiana a Vellozia fajokhoz képest alacsony, felszínhez simuló, összefüggő párnákat alkotó Cyperaceae faj (42. ábra). a. 42. ábra. Trilepis lhotzkiana természetes élőhelyén (a.) és 120 órás újranedvesítést követően (b.). b. Újranedvesítésére szintén a gyűjtést követő 6 hónap elteltével került sor (légszáraz állapotban a WC = 7.17 %). CO2 gázcsere értékei (43.a. ábra) alapján a légzésfotoszintézis átmenetet 72 órás újranedvesítés után érte el a növény, mely azt követően is emelkedett, és 120 órás újranedvesítést követően 1.141±0.3 µmol CO2 m-2 s-1 fotoszintetikus produktivitást mutatott (1600 µmol m-2 s-1 PPFD fényintenzitáson ennek közel duplája volt a PN érték). A sztómakonduktancia értéke szintén folyamatosan emelkedett az újranedvesítés során, jelentősebb mértékben azonban csak 24 óra elteltével, míg a Vellozia faj esetében ez már korábban, 12 óra múlva bekövetkezett. A fluoreszcencia paraméterek szintén fokozatosan emelkedtek, maximális értékeiket azonban csak 120 óra elteltével érték el (WC = 232 %), míg a Vellozia esetében ez sokkal korábbra tehető (48 óra). 97