DOKTORI ÉRTEKEZÉS BÍRÁLATA Az értekezés címe: Integrative taxonomic revision of Niphargus spp. and other rare and endemic troglobiont macroinvertebrates from the caves of the Western Mecsek Mts. (South Hungary) Az értekezés szerzője: Angyal Dorottya Témavezető: Dr. Kondorosy Előd 1. A doktori értekezés általános bírálata Angyal Dorottya doktori értekezése a magyar taxonómia fénykorát idéző, több szempontból is hiánypótló alkotás. A rendszertani témák napjainkban sajnos nem tartoznak a divatos, gyors karriert ígérő szakterületek közé, így művelésük komoly elkötelezettséget, ugyanakkor nem kevesebb áldozatot és munkát jelent, mint bármely más diszciplína gondozása. A barlangok élővilágának kutatása még a zoológián belül is egy nagyon szűk terület, ahol még rengeteg a nyitott kérdés. A jelölt hatalmas munkát végzett, amibe beleértem a mintavételezést, a gyűjtött anyag különböző, klasszikus és a legmodernebb módszerekkel történő feldolgozását, értékelését és a dolgozat megírását, melynek terjedelme megközelíti a maximálisan megszabott értéket. A jelölt értekezését és a dolgozat mögött álló munkásságát tehát mind a témaválasztás, mind a tartalmi és formai szempontok szerint is rendkívül nagyra kell értékelni. 2. A doktori értekezés részletes tartalmi bírálata 2.1. Az értekezés témájának újszerűsége, aktualitása, tudományos és társadalmi jelentősége A hazai barlangok faunisztikai kutatásának gazdag múltja van, e szempontból nem nevezhető a témaválasztás újszerűnek, de a téma korántsem tekinthető kikutatottnak, hiszen számos barlangunk ismert, melyek faunájáról semmit, vagy csak nagyon keveset tudunk. Az értekezés így hazánkban egy veretes hagyományokkal rendelkező kutatási irányzat modern, a 21. század technikai szintjének megfelelő, magas színvonalú folytatásának tekinthető. A barlangok faunájában szép számmal fordulnak elő rendkívül ritka, endemikus fajok, melyek a hazai állatvilág féltett, védendő kincsei közé tartoznak, így ezek részletes kutatása fontos ismereteket eredményez hatékony védelmükhöz. Természeti értekeink megóvásának társadalmi jelenősége vitathatatlan. 2.2. A szakirodalom feldolgozásának színvonala A bibliográfiában a Jelölt 150 tételt sorol fel, ami a téma szakirodalmának széles körű ismeretéről tanúskodik. A hazai barlangok kutatásában nagy érdemeket szerzett magyar zoológusok (Gebhardt Antal, Méhely Lajos, Dudich Endre, Loksa Imre, stb.) valamennyi, a feldolgozott témához kapcsolódó, fontos munkája említésre kerül. A dolgozat teljes 1
hosszához viszonyítva a rövidnek tűnő, mindössze háromoldalnyi bevezető fejezetet bőségesen egészítik ki az egyes részfejezetekhez kapcsolódó bevezetők, melyek részletesen taglalják az elemzett fajokhoz és a felhasznált módszerekhez kapcsolódó kutatási eredményeket. A szövegközi hivatkozások, valamint a bibliográfiai adatok használata szabályos. A házi védésre elkészült dolgozat irodalomjegyzéke mindössze három "gazdátlan" tételt tartalmazott, melyekre a szövegben akkor nem találtam hivatkozást ezeket a végső változatban már javította a Szerző. Összességében megállapítható, hogy a Jelölt analitikus módon, megfelelő kritikai érzékkel dolgozta fel a témához kapcsolódó, legfontosabb tudományos előzményeket. 2.3. A kutatási célok megfogalmazása A dolgozat házi védésre készített változatában a Jelölt öt célkitűzést fogalmazott meg. Bírálatomban megfontolásra javasoltam a negyedik pont kihagyását, amit a Szerző elfogadott, mert a végleges változatban négy pontban foglalta össze kitűzött céljait. A célok megfogalmazása egyértelmű, világos és lefedi a később kifejtett témát. 2.4. A kísérleti módszerek helyessége, alkalmassága, korszerűsége, megbízhatósága A Szerző nagy hangsúlyt fektetett a vizsgálatai során alkalmazott módszerek minden részletére kiterjedő bemutatására. A "Material and methods" fejezet így terjedelmét tekintve is jelentős (mintegy 20 oldalnyi). Bemutatásra kerül valamennyi barlang, ahol mintavétel történt. A fejezetből kiderül, hogy a Szerző nem csupán klasszikus zoológiai kutató munkát végzett, hanem figyelemre méltó barlangászati képességekkel is rendelkezik. Megjegyzem, itt nem a kiépített, laikusok számára is könnyen látogatható, világítással és betonjárdával kényelmessé tett barlangokról beszélünk, mint amihez a turisták Aggteleken vagy Orrfűn hozzászokhattak, hanem gyakran szűk, sötét, járatokról, melyekbe leereszkedni és ott gyűjtőmunkát végezni veszélyes munka és nem kis fizikai állóképességet igénylő teljesítmény. A barlangok mélyén a vízi és talajlakó gerinctelenek gyűjtésére szolgáló bevált módszereket (egyelő gyűjtés csipesszel, talajcsapdák, hálók) használta, ügyelve arra, hogy a rendkívül sérülékeny barlangi életközösségekben kárt ne okozzon. A Szerző részletesen beszámol a gyűjtött minták preparálása, konzerválása, a mikroszkópos metszetek készítése és az ábrák rajzolása során alkalmazott eljárásokról. A klasszikus metodika (fénymikroszkópos metszet és rajzolás) mellett scanning elektronmikroszkópiát is alkalmazott. Az így gyűjtött morfometriai adatok ezrei már önmagukban is bőséges bizonyítékot szolgáltatnak egyes taxonómiai kérdések tisztázására, de ezek mellett molekuláris genetikai összehasonlításokat is végzett a Szerző. Utóbbiak során nukleáris és mitokondriális DNS preparátumokat készített a vizsgált fajokból, majd ezeket elemezte. E munka egyes fázisait nemzetközi együttműködésben végezte. A módszertani fejezet értékelése azzal összegezhető, hogy a Szerző maximálisan kihasználva a szakterülethez kapcsolódó lehetőségeket, korszerű és megbízható módszereket alkalmazott vizsgálatai során. 2
2.5. A kutatási eredmények feldolgozásának színvonala A Szerző az SPSS programcsomag PCA, RT és GLMA statisztikai módszereit szakszerűen használta fel az adatok értékelése során. Az értekezés többségükben kifogástalan, 58 ábrával és 16 táblázattal szemlélteti a mintavételi helyeket, kutatási módszereket és eredményeket. A "Results" fejezetet az előző változatban lezáró fajlista részletes adatai nem kapcsolódtak szorosan az értekezés lényegi részéhez, ezért javasoltam, hogy itt csak a fajlistát kellene megadni lelőhely adatokkal, táblázatos formában, amely tanácsot a Szerző elfogadta. A mellékletben szerepeltetett további táblázatok a filogenetikai analízis adatait és szakirodalmát, valamint további faunisztikai háttér adatokat tartalmaznak, mely a dolgozat korábbi változatára írt bírálatom egyik javaslata eredményeként került ide. Véleményem szerint az a változtatás, melynek eredményeként külön-külön, barlangonként adja meg a Szerző az azokban azonosított fajok listáját, kiemelve az újonnan megtalált fajokat, jobban áttekinthetővé, könnyebben kezelhetővé teszi az érdeklődő olvasónak az adatokat. A dolgozat korábbi változatának egyes kevéssé informatív ábráit a Szerző törölte, továbbá gyengébb minőségű fotókat jobbakkal, élesebbekkel, kontrasztosabbakkal cserélte ki. A hiányzó feliratokat pótolta, a túl apró betűseket olvashatóbbakra cserélte. Az eredmények alapján megfogalmazott következtetések reálisak, helytállóak. A 6 oldal terjedelmű diszkusszió első négy pontjában a részletesen elemzett fajokkal kapcsolatos eredményeket foglalja össze és elemzi a Szerző. Ahol erre lehetőség van, kitér az eddig ismert eredményekre is, melyekkel elemző módon veti össze saját megállapításait. A dolgozat korábbi változatának bírálatában kifogásoltam a diszkusszió "4.5 Further faunistic data" c. pontját, melyet elnagyoltnak és általánosnak értékeltem. A végleges változatban a Szerző javított a fejezeten és új gondolatokkal egészítette azt ki. A következtetések fejezet szintén további fontos megállapításokkal bővült, melyben már több hangsúlyt kapnak az értekezés fő tömegét kitevő morfológiai és taxonómiai témák. 2.6. A jelölt publikációs tevékenysége A Pannon Egyetem jelenleg érvényes Doktori Szabályzatának előírásai szerint az Állat- és Agrárkörnyezet-tudományi DI-ban a jelöltnek három lektorált publikációval kell rendelkezni, amelyek közül az egyik idegen nyelvű, továbbá legalább egy lektorált cikknek első szerzője kell legyen, valamint tudományos előadásokat kell tartania. Ezen követelményeknek Angyal Dorottya messzemenően eleget tett, tekintve, hogy a tézisekben 35 közleményt, konferencia részvételt, posztert és szakmai előadást sorol fel. A tézisek alapjául öt elsőszerzős közleményt sorol fel, köztük van, ami impact faktoros lapban jelent meg. 2.7. A jelölt új tudományos eredményei A Szerző doktori értekezésének első változatában 15 új módszertani, taxonómiai, molekuláris genetikai, faunisztikai és természetvédelmi eredményt sorolt fel. A Szerző a bírálatomban megfogalmazottaknak megfelelően átdolgozta a fejezetet, így a végleges változat hét új tudományos eredményre szűkült, azonban ezek mindegyikét helytállónak, elfogadhatónak tartom. 3
1. A Niphargus molnari Méhely, 1927 és a Niphargus gebhardti Schellenberg, 1934 felemáslábú rákfajok újraleírása, filogenetikai elemzése és részletekben gazdag illusztrálása molekuláris genetikai és morfológiai módszerek felhasználásával; 2. A Bythiospeum hungaricum (Soós, 1927) és a Bythiospeum cf. gebhardti (H. Wagner, 1931) csigafajok rokonsági fokának és génuszon belüli taxonómiai helyzetüknek tisztázása mitokondriális génszakaszok analízise, valamint héjmorfometriai elemzések eredményei alapján; 3. A Protelsonia hungarica hungarica Méhely, 1924 és a Protelsonia hungarica robusta Méhely 1927 alfajok taxonómiai státuszának tisztázása integratív, korábban nem alkalmazott módszerekkel és morfológiai karakterek figyelembe vételével, gyűjteményi (MNM) és a Szerző által gyűjtött példányok felhasználásával; 4. A Brachydesmus troglobius Daday, 1889 karimás ikerszelvényes faj újraleírása, filogenetikai elemzése és részletekben gazdag illusztrálása, valamint a génuszon belüli taxonómiai helyzetének tisztázása génszakaszok analízise alapján; 5. Új adatok biztosítása az értekezésben részletesen elemzett fajok természetvédelmi státuszának megállapításához, különös tekintettel a ritka és endemikus fajokra; 6. A Mánfai kőlyukban az addig ismert faunán felül megtalált 7 új és az Abaligeti barlangból előkerült 25 új állatfaj faunisztikai adatainak bővítése, valamint a Nyugat Mecsek 12 további barlangjának vizsgálati eredményei; 7. Hozzájárulás a Mánfai kőlyuk és az Abaligeti barlang faunájának jobb megismeréséhez az eddig nem vizsgált mintavételi helyeken végzett gyűjtésekkel és új mintavételi módszerek alkalmazásával; 2.8. A Bíráló egyéb javaslatai, észrevételei A doktori értekezés első változatában talált szerkesztési, gépelési, stilisztikai, szakirodalmat érintő, ábrákra vonatkozó és egyéb apró hiányosságok mindegyikét kijavította a Szerző a végleges változatban. 3. Az értekezés formai bírálata 3.1. A dolgozat szerkezeti felépítése, tagolása Az értekezés tagolása, a fő fejezetek sorrendje terjedelmei arányai az előírásoknak megfelelőek. 3.2. Az értekezés stílusa Az értekezés stílusa a tudományos közleményeknek megfelelő. 3.3. A dolgozat külső megjelenése A dolgozat külső megjelenése ízléses, esztétikus. 4
Bírálatomat összefoglalva, a témaválasztás indokoltsága, a kutatómunka kivitelezésének precizitása, az elemzések alapossága, a számos új tudományos eredmény és a meggyőző publikációs tevékenység alapján javaslom az értekezés nyilvános vitára bocsátását, majd a sikeres védést követően Angyal Dorottyának a doktori fokozat odaítélését. A védés során megválaszolandó kérdéseim: 1. A barlangokban végzett vizsgálatok milyen további taxonokra történő kiterjesztésével számíthatunk további jelentős, új eredményekre? 2. Milyen ökológiai tényezők játszottak szerepet a vizsgált barlangok faunájának kialakulásában és mit tudunk e faunák evilúciójáról? 3. Mivel magyarázható a vizsgált barlangok faunái közötti különbség? 4. A dolgozat korábbi változatában, a 3.4.3 pontban még 651 bp elemzése szerepel, a végső verzióban 634, de az eredmények, az ábrák megegyeznek. Mivel magyarázható az eltérés? Kaposvár, 2016. február 3. Dr. Farkas Sándor tanszékvezető, egyetemi docens Kaposvári Egyetem Agrár és Környezettudományi Kar Környezettudományi és Természetvédelmi Intézet Természetvédelmi és Környezetgazdálkodási Tanszék 5