A fotoszintézis molekuláris biofizikája (Vass Imre, 2000) 26

Hasonló dokumentumok
A fotoszintézis molekuláris biofizikája (Vass Imre, 2000) 39

A fotoszintézis molekuláris biofizikája (Vass Imre, 2000) 43. $ R[LJpQWHUPHO IRWRV]LQWHWLNX ]HUYH]HWHNEH p IRWRNpPLD UHQGV]H

Á Á Ó É Á Ó É É Á Á ó ó é á ú í á á é á Á ó ű á ó í ó á á á ú ö űú é é ö ö ű ö ő á é ö ö é é ú ő á ú ő á ü á á ú ü á é ö ú ú á á á ú í á é ő é ó é é é

: : :

Å Ò Ñ Ò Ð Þ ËÞ Ð Á ØÚ Ò ÄÌ Ã Ñ ÁÒØ Þ Ø Ôº ½

ö ö ę ü ö ö ö ź ű ö ö ü ö ö ź ö ü ö ú ö Đ źú ű ö ö ö Ĺ Á ę ö ö ö ü ö ö ü ö ű ö ö ű Ö ö ű ö ź ű ú ö Á ö ö Á ü ö Ĺ ź ö ö ö ť ö ź ö ű ö ö ű ö

ő ú ę ę ó ő ŕ ó ö ő ó ó ę Ĺ ä ö ü ö ť ö ü ź ó ő ó ó ä ő ó ö ö ü ý ď ó ś ä ó ł đ řšř ŕ ä ú Í ó ő ę Ą ő ž ű ą ą ő ő ä ö Ľ ł ł ż ż ő ť ó ö ő ü ő ú ŕ łł ó

ó ó é ő é ő é é í á ú óé ü ö ö é ő é ő á á é ü ü é ő í ó í ú Í í ö á ő á á ú ő á í á é é á í é é á é á é ó á ö é í á á é é é á á é ó é é ő í í á í ó ő

ľ ú ő ö ü ö ľü ő ľ ő ö ü ú ö ľ í ü ú í ö ľĺ ő ű ľ ö ü ľü ę đí ą ó ő ő ü ú í ľ í í ý đ ę öľ ü í ú í ó í ő ó í ő ő ö ö ú í í ö ö ľü ú í í ľ ľ Ü Ü í í ľ

ź í ű á ó á á ó đ Ĺ ź ó í ü í á ü á ű ö á á á á á ö ö ě Í Ĺ í á á ź ź ö á í á á á á ó á ü ó ö Ĺ á ó ź á ü ź á á ź ź á á á á ö ó á á ó í á ö ü á ź ź á

ó ó É ö ó ó é á á ö ü ű ó ö ö ő é é é ű ó á é é é ű ó é á á é ö é í é á ő é á íí ó é á á í á ő é ü á ó ő á é ó é á á á ó é é ü ő ú é é ő ó ó ő á é é ő

¹ÐÓ Ó ¹ ÐÔ Ö ÓÐ Ô ÓÐ Ø ÓÖÓ È Ø Ö Ä ÑÔ ÖØ Å Ø Å Ò ÓÖ ¾¼¼ º½¾º½½º ÓÖÓ È Ø Ö Ä ÑÔ ÖØ Å Ø Å Ò ÓÖ ¹ ÐÔ Ö ÓÐ Ô ÓÐ Ø

ó í ó é é ó ö é ö ű ó é é é á é é é ú ő é á é ó ö á é é é é á á ö ú ő é é í é á ő é ú Ö í ö á á ú é é á á ö ú ő é á á á é é ó ö ú ő é ö ű ő é ő ó ű ő

é í ź ü ź é ę í é ő ő é ö ü ő é ü é í é é é ö ű ö é ő é ö ó ó é é é ę é ö é ę é ź é é Í ź ö ó Á ó ź é é Í é ö é ó ó ó ő ź ó ź ź é é ó é ű ü í ó í ő ź

Ą ő ć ó ń ć Ĺ ź Ĺ ł ú Ö őł ö ő ü ť ę ę ö ő ę ę ö ö ö ö ę ó Ĺ ö ő ő ő ó ú ö ő ó ö Í ó ö ö ő ł ł ą Ú Ö Á ý

É É É é é é é é í ű ó é É ö á ó é ő ő í ó á ö ő é ö ö é ó í í ú í é é í íú ó í ó é ő é ö é í é é ó é á á é á á ó ő ű é é ő ő ő í ó é é é í é é ó á Ű é

ű ü Á

ØÔ ÐÙ ØÔ ÐÙ Ø Ú Þ Ø Ð Ö Ò Ð Þ Ð Þ ØÖ Þ ¾¹¾½º Ö µº Ä Ø Ý ØÐ Ò Ð Ñ Ôк ÐÐ Ò ÐÐ Ú Ý Ø Ð Ô Ø ºµ Ð Ø Ó Ð Ñ Ð Ð Ô Ð Ô ÓÐ º Þ Ð Ø Ð Ñ Þ ÙØ Ø Þ Ø ØØ ØÔ ÐÙ Ò Ò

ƒ ƒ ˆ ˆŠ Œ Œ Žˆ ŠˆŒ v0 ) 01 0' 2D µ D 2 7 0) 7 Dw')7 7 7 ) ) 0 ) 70 0D x' H yz{&7D  )7 7 ) D

A fotoszintézis molekuláris biofizikája (Vass Imre, 2000) 64

Å Ò Ñ Ò Ð Þ ËÞ Ð Á ØÚ Ò ÄÌ Ã Ñ ÁÒØ Þ Ø Ôº ½

Äł Á Ŕ. ÁáÔ. ęôá. ą Á

Þ Þ Ø ØØ Ú ÐÐ ÑÓ Ð Þ Ø Þ Þ Ø ØØ Ú ÐÐ ÑÓ Ð Þ Ø Ð ÓÒØÓ ÐÐ ÑÞ Ó Ý Ð Þ Ó Ú Ò¹ Ò Þ Ö Ñ Ö Òº Èк Ý ØÐ Ò Ø Ð ÔÖ Ø ÞÞ Ð ÑÔ Ø Ô ÓÐÙÒ ¾¹½½º Ö µ Ú Ý Ï Ø ØÓÒ ¹ ¾¹

ËÔ ÑÊ Ò À ÓÒÐ Ö ÆÝ ÐÚÑÓ ÐÐ Ã Ö ÐÑ ËÙÑÑ ÖÝ Ï Ô Ñ ÞòÖ Ñ Þ Ö ÐÓ ÒÝ Ã ÖÓÐÝ ÄÌ ÁÃ ÁÒ ÓÖÑ Ø Ó ØÓÖ Á ÓÐ ÅÌ Ë Ì ÃÁ ÁÒ ÓÖÑ Ø ÃÙØ Ø Ð ÓÖ Ø Ö ÙÑ Ì Ñ Ú Þ Ø º ÒÞ Ö

À Ì ÒØ Ö ÖÓÑ ØÖ ÞÒ Ð Ø Ò Þ ÓÒ Þ Ò Ã Ö Å Ò Þ Ù ÅË ½º Ú ÓÐÝ Ñ ¾¼½½º Ó Ø Ö ½ º

E0 sin ωt, D = ǫ. σ ν2πǫ, ǫ 1, σ ( ) 1 s.

ó ö é ö ó ó ó é ú ó ú í ü é é ó ü ó í Í é í é é ó ú é ó í ó ú í ö ö ö é ó íü ó ú é é é í é ó í ö ó ü é ó ü é é é é é ó íü ü é é ó é ü ú ü ú ö é Ö ó ó

á é é é é é é é é á é é é é á ú ó é ő á ő á é ű é á ó é é ő é ú ő á é é őá é é é é é é é á ő ö ő ö é á é ő é éé é é é á ő á é ő é á ó á ú á á é á é őí

(rot. j n df. Hd s = F. H) n df = F. j n df = n j n df, Hd s = ni.

é ó é é é ő é é é é é ö í ó ó é í é é é é é é ö é í é é é í é ú é é é é é é ö é í í ó őí ü ü é é ó é ó é ü é é ó ő é é í é í ó í é ő ő ő ü ő é ó é í é

ő ó ó ó ő Í ü ö ú ó ó ö ő ű ű ü ó ó ó ü ü É Á É Ü ó ű ö ó ö ó ü ö ö ó ö ó ú ö ő ó Ó Ó ü ü ó ő ü ő ö ö ö ó Ü ő ó ó ú ű ó ú ü ü ó ó Í ó ó Á ü ó ü ö Í ö

á ü ö ö ö ő í á ő ú á á ó í á ö öá á á ö á á á ő ö í ú ű ű ö ú í í ű ő á ő ü ó á ó ő í ííá ö á ó á ő ű ö ű á á á á ü í ő á í á á ü í á á í á á á ó ű ö

ö É É Ö É Ő É ü ŕŕ ő ő ő í í ü í ú ü ö É É É É Ő É É Ő É É É É ő ö í ď

Ö Ö ô ö đ ť ö Ö

Ì ÖØ ÐÓÑ ½ Ú Þ Ø ¾ Ã Ð Ò Ð Ö ÞÓÐ Ñ Ó ËÞ Ò Ö ÞÓÐ Æ ÒÝ Ú ÒÝ Þ Ù Þ ÈÖÓ Ö ÑÓ Þ Ó Ð Ð

Ð Þ Ù Þ Ø Ö Ý ÐÓ ÞØ Þ Ø Ö Ý Ø ÖÑ Þ ØØÙ ÓÑ ÒÝÓ Ý Ð Ô Ö ÀÓ Ý Ò Ñò Þ ÙÒ Ú ÖÞÙÑ Ð ÔÚ Ø Ó ÐÑ Ø Ö ÒÝ Ñ Þ Ò Ö Ö Ú Ø º

ý ü ú ŕ ö Í ö ů Á Í Á Á Á ő ő ö ú ő ú ő Ĺ ź ü ő ö đ ź ű ő Á É ő ő ź ű Ĺ ź ö ü ü Ĺ ď ö Í ő ź ű ź ő ź źů ü ź Ĺ Á ő Á ö ő ú ő ö ö ő ő ź ď ü ť ü ő ö ö Ĺ đ

ő í ź ó ö ę ő ő ó ü ő ő ő í ő ź ű í ę ę ź đ ó ő í í ö ź ó ő ő ő í ő ő ő ö ő ü ü ő ó ň í í đ í Ę ő ó ó ő ő ő ę ő ź í í ú ő í ó í äí ź ź í Ĺ ó í ď ó í ő

ó á á ö ő á ű í ü á ö ű ö ú íű ő á ő á á ő á á í ú ú í ö ö á ű á ö ő ő ü ü í á á ő á á öü á á ü ó ó ü ú á í ű ő ű ó á á ó ó á ö ö ő á ü á ó í ű ó ő ü

ä ů ä Ö ą ą ę ä Ś ö Ž ň ä Č ö

ÓÑ Ã Ø Ð ÔÚØ Ó ÐÓÑ Þ Ð Ü Ò Ö ÔÓÐ ÒÓÑ ÐÓ Ö ÓÑÓÐ ÃÓÑ Ò ØÓÖ Ù Ñ Þ Ö Ð ÓÑ ÒÚ Ö Ò Ó Ð ÓÒÝ Ñ ÒÞ ØÓÔÓÐ ÓÑ Ò ØÓÖ ËØ Ô Þ Ò Ö Ê ÒÝ Ð Ö Å Ø Ñ Ø ÃÙØ Ø ÒØ Þ Ø ¾¼¼


Ð ØÖÓÑ Ò Ø Ö ÎÁº ÆÝ ØÖ Ý Ö ÐÝ ÈÌ ÈÅÅÁà ΠÐÐ ÑÓ À Ð Þ ØÓ Ì Ò Þ ¾¼½ º Ð Ù º

f ij = f i. f.j Ö f 11 = 49 f 12 = 64 f 13 = 84 f 1. = 197

ů ö đ ü ö ü ű ö ź ü ź öń ź Á ü ú ö ö ö ź ű đ ü ź ö ú ź ę ö ú ź ď ú Ü ö ú É Í ą ą Ü Á ą É É Ü É É Á Ú ł ł ł ÍÁ Ú Á Á Á Ö

D = ǫ0 ǫ r. ½º Å rot H = j + ρ v + D. rot H = j + ρ v + ǫ 0 ǫ r. Erot H = E j Eρ v Eǫ 0 ǫ r. ρ( v, E) = Erot H Hrot E ( j, E) ǫ 0 ǫ r


ó ü ó ö ó ö ö Ö í ó ü ö Ö ó í ö í ó ö í ö ü ú í ö űű í ó ö í ű ó ö ö ö ö ó í ö ú ö í ö ű ö ó í ü ü ö ö Ö ú ö í ö ö ö í ó ö ó í ó ö

ö ú í á á í ö á á í á í őí á í á á őí á á ő á ó ü ő á á í á í á ő á á ő ő á ű ő ö ú ú ő ő ö ő á á á í ó ö ő ő ö á ó á á í á ó á á ű ó ü á á ő ö á á á

ő ö ő ü ö ő ú ö ö ö ő ú ö ö ö ö ö ő ö ö ú ö ö ö ö ú ö ő ő ö ű ö ő ö ö ö ő ő ö úő ö ö ő ö ü ö ö ő ö ő ö ü ö ö ö ü ö ö ö ő ü ő ö ü ö ő ú ű ö ü ü ö ü ő ő

ú ú ú ú ů Ü Ĺ Ä Ü ů É ů ä ď ę Ĺ Á ü đ ą ś ü đ Ü ą ý É ś Ĺ Í ď Ĺ ü Í Ü ď ę ů ŕ Ĺ ł Á Á ŕ ű Ą Ĺ

ľ ó ľ ľ ľ í ę ę ľ Ĺ ó ö ö ľ í ľ ú ť ľ ľ ü ó ö ö ü ľ ó í ľ ź ó Í óľ ľó ľ Ü ó ó ľ ľó ľ ľ ű ľ Ńź ľ í ź źę ľó ú ľľ Ü ń ľ ľ ó ľ ľ í ľ ú ł ó ó źľ ü ľ ű ľ ľ

ę ú Ĺ ý ú ó ý ó ő ő ü Í ő ę ó ę í ó ó ź ő ź ő ź í í ő ö ü ú ő ö ö ü ü ó í í ő ő í Ĺ Ĺ ó ú í ö ö ő ó í ő ő ó ó ę ő í ö ó źú Í ő í ú ö ú ó í ő ő ő ź ő í


Ð Þ Ù Þ Ø Ö Ý ÐÓ ÞØ Þ Ø Ö Ý Ø ÖÑ Þ ØØÙ ÓÑ ÒÝÓ Ý Ð Ô Ö ÀÓ Ý Ò Ñò Þ ÙÒ Ú ÖÞÙÑ Ð ÔÚ Ø Ó ÐÑ Ø Ö ÒÝ Ñ Þ Ò Ö Ö Ú Ø º

í ö ö í ő ď ż ö í Í ő ť ö ü ľ í ő Ĺ í í ÍĹ Í É ő Ę ő ľ Ü íľ ő Ę ľ í ő ő Í ő ľü í ú í ő ľő ő Ĺ Ĺ ő ő ľ ü ő ü ö ő ő ľ ü ć ő ľü ľ í ő ő ü ő ö ľ É Í ö ö ő

ú ö ó ö ű ü ö ő ő ó ó ö ő ź ő ö ö ő ö ö Á ő ö ö ó ü ö ö ö Ö ü ó ő ó ó ó ő ó ó ö ú ü ü ü ö ö ü ú ő ć ó ö ú ú ó ő ü ź ú ó ź ű őđ ź ő ó đ ő ü ő ö ő ö ö ö

ő ő á ó á ü őá ó ő ó Ĺ ć ő ő ő ö ő Í ő ú á á á Ĺ ő ö á á ö ő ő Ĺ á á ő ö ő ő á ó ó Á ź ö á ő á á ü Ĺ á ő ő ő ő á ú ő ő ő á ą ő ó á á ő ó ć ő ő á á á á

Í é ö ö ó ó ú Ö Ű é ú é ő ö é ő ő ü é ő é ö é é é ó é ú ő é é é é é ő ö ó ő é é ő Ó é ö ü ő ö ü é ú ő Ű ö ő é ő é ő é ő ő é é é é Ü é ő é ó ő ő é é ó


x = 10±0.1 y = 5±0.02 z = 20±0.4

ÍÅÄ Ð ØÓ

ú ľ ľ ú ľ ő ú ő ľ ü ľ ö ľ Í ľ öľ Á ő ő ö ľ ľ ú ü ö ö ú ö ü ľ ű ö ő ľ ö í ő č ő ľ ö í ľ ľ Ĺ í ö ř Ĺ ö ö ő ö ľ ö ä ľ í í ö ő ő í ä ü ľ ľ ľ ü ő ü ö ö í ä

ü ü ý ź ú ń Ĺ ź ź ü ü ď Ĺ ü ü É źú ü ź ü łá ł ú ů ú ü ú ź

á ő á ó á á ö á ö ő á á ő á á á á ő ő ö ö ö á ú á á ű ö á á á ü ó á á á ö ű á á á á á á ü ö Á í á á á ó á ö ű á í ü á É í á ó ü á á á á ó á ó ö ő ó á

ú ö ő ö ő ź í ő ö ő ą ö ő đö ź ő í ö ő ö í ö Á É Í ö Ą Í ł É Ü É ł Á łů łá É ł ł ł ő Á ą Á Á Đ Á Ü łá

½º Å rot H = 0, H t2 H t1 = 0 H t2 = H t1, ¾º Å div D = ρ D n2 D n1 = η. º Å rot E = 0 E t2 E t1 = 0, º Å div B = 0 B n2 B n1 = 0.


íó ó ü ó ő ö ó í ö ó ő ö ö ó ű ó ó ó ő ő ú ó ó ő ó ú ó ö ő ó ő ó ó ő í ó ó ő ő í ú ú í í ó

É ő ö Ą ő ü ü ü ź ü ú ö ő ü ü ö ú đ ę ő ę Ü Ĺ ź Ąź ő ö ő ú ö ü ö ü ü ö ü ź Ĺ ź đ ü ő ö Á ő ő Á ź ź ú ő ő ő ü ź ť ő ť Ĺ ú ź ü Ĺ ę ő ő ź ő ü ä ö ü ű ö ü

Í Ú É Ö Ö ý ä Ö Ö Í É Ö Ö ľľ ľ ľ ŕ ľ ľ ä ť ä

t = 0 R i L i s i s + u v 3R + u v u u v = 3u 4 + 3R 4 i s R = 0 u Li L R u = 4R 3 i L +R i s = i L i L + u 2R + u u v dt = 7R 3L i L + R L i s


ľ ź ó ź ľ ľ ď ľ ú ó ľ ö đ ü ú ü ľ ú đ ź ľ Ĺ ű ľ ľ ó Ĺ ľ ó ľ ö Ł ź ú ö ó ľ ö ö đ ú ö ö ó ľ đ Ĺ ź ó ľ ľ ö ó ľ ó ó ó ź ú ű Ĺ ó ö ú ü ď ó ľ ľ ó ó ľ ľ ó ó


ö á á á í á áá í ü í á á öá ü á í á á á ö ü áí á ó í á í ő í ü á ö ú á á á ö ó ó á í á á í á ü á ö ó ö ő í á ü í á ü á ó í ó á ü í ű á á á á á á áá á

e = ρ( r )dv. N = D n df.



ő í ő ő ő Íő ő ö í ő ő ö ő íł ü Í ő ő ő Ą ö ő ę ő í ę í í ő ő ö í ę ü ő ő ő ő ö ő ł í ö ő ú ü ę ö ę ű ö í Í ę ö ę í ę ő í í ö ő ę ę ő ö ő ő ö ö ö ń ę

ľ ő ő źą ö ü ű ö ľ ö ľ Ĺ ő ő ü ľ ü ő ő ö ő ü ő ő ľ ź ź ő ő ő ő ö ű ő ź ź ź ľ ź ü ľ ü ü ö ľ ő ö ź ő ź ź ń ź ö ő ľ ö ő ľ ú ľ ľ ü ő ő ő źů Ú ź ű ő ő ľ źú

Ö É

ú Í ű ů ý ź ú ę ź ź ź ú ú ź źą ú ź ź ü ü ź ź ę Ĺ ź ü Ĺ ź ź ü ę ę ę ź ú ź źů ú ű ź

í ő ö í ö ő Ĺ ź í í Ĺ ź ű ź Ĺ ö ü ú ö ő ö í ü ö ü í ú ő ź đ Ü Ĺ ź ź í ö ő ü ő ő ü ü ź í ü í ü ö ü ö Ĺ ź ő Í Ĺ ö ü ź í ö í ö í í ú ö ü í ő ü ő ę ú í í

ú ź ő í ü ź ü ź ź í ź ü ö ú ę í ő ź ź ö ő ő í ę ú ő É ů ę í ő í ý ú í ä ő í í í ű ő ö ü źű ő ź ú ő ü í Ĺ í í í ő í ő ę ő ő í ú ő ü ź ę ę ő ő ý ö ź ü í

í ő ü ü ü ö ö ő ö ő ű ő ü ö ö ő íí Á í ő ö ö í í ő ő ö ú ű ő

íí ł ű Ę ą Í ł í í Á ŕ ü Ö Ö Ö í í ę ź í í

ö Ö ő Í ú ö ö ö ö ő ó ó Ö ú ó ü ó ö Ö ő ö ö ö ő ő ő ö ó ö ő ö ö ö őö ö őö ü ö ö ö ő ö ö ő ő ó ö ö Í ö ú ő ö ó ö ü ó ö ő ó ú ö őí ó ó ó ű ö ű ö ö ő ő ű

Ü ę í í Í ý í ö ý í ö ü í í ö ę ź ó ü í í í í í ę í Ü ź í í ť í ę ó ó đ ú đ đ Ü í ź í ü í ü ú ú ó ö ü ó í í Ü í ú ó ú ö ü ź ú ó í ź Ü ü Ü đ í ü ó ü ú

ő ź ľé ę ó ú ó ú ű ź ó ľ ź Ü źú ę äąź ź ö ľü ó ľ ő ö ü ö ö ö ľü ö ü ľ ö Á ó ö ö őľ ľť ľ ü ű ö ę ó ź ź Ü ę ö ő ő ö ü ö ü ö ü ö ü źů ö ť ü ö ó ü ó ó ź ę

ú ő ő ú ő ü ő ů ű ł ó ó ó ó Ü Á ő ü ü đö ö Ö Í ö ő ó ó ó ó ó ö ö ę ę ö ö ö ó ö ő ü ę ö Í ö ü ü ő ý Í ę ę ú ö ó ü ę ę ö ö ö ö ő ü ó ó ö ó ę ó ó ö ö ó ő

ó ó í ó í ű ó í Á Á ö ő ü ó ő ű ó ő Ú ó ű ó óő

Ú ö É Í ü

1. sz. melléklet a 150/2016. (II.22.) sz. VPB határozat 1. melléklete

Ó Ó Í ő Ó Í ő Ó ő Ó ő Í Ó ő ő ő

ü ú ö í ü ü ű ü ö ú í í ű Ĺ í ö ü ö ű ü í í í ü ú í ö ĺ í ö ű ĺ í í ü ü íĺ ö ü Í ď ť Ą

á ö á Ö á á ő ü á á ö á ó ő ő ö á ö á á á ö á ö á ő í á ű ő ü á ö á ő á á á á ó ó Ó ö ö á ő á ő ö á á ö á ő á ő ö á á á á á á ű ő ö á áá ü ő á Ó á í ü

ö é é é ö é é í ó á á í é üé é á á á é é á á á é é ő é é í é ő ü á é é é é ó á é ó á ú é á é ü á é é á ó á ü á á á ö é ü á á í é á é ó é ó á é ó é ó ó

öáá á á í ó á á á á é á á ó á íí ó á é ó ó á é á ó é é ó ó É Í Í á é á á á á é é í á í ó á ó é á é éé á ó á á í á Ú éá á á é ó ö ü é Í á é é ó ó é ö é

í ú ú Í í íí Öí Í ü ü í ú í í í í ű í í Ő í í úű

Átírás:

A fotoszintézis molekuláris biofizikája (Vass Imre, 2000) 26 5. A második fotokémiai rendszer! "#! $ % &(' ) *$ +' cianobaktériumok) a természetben egyedülálló képessége a víz fényindukált elbontása protonokká és molekuláris oxigénné. E folyamat révén a Földön kimeríthetetlen mennyiségben rendelkezésre álló víz szolgál a fotoszintetikus elektrontranszport, -. / 0 1 23 4 5 687:9 ; ; 3 2 5 9. < 3 2 23 4 5>=9? @ AB1C< 1 A 1 0 1 D D. 9 4? EF0 G 9. H9 G 9 5 9 2I0 G / < /. 1 nélkülözhetetlen oxigén keletkezik. A fényindukált vízbontást a tilakoid membránba ágyazódo 5 5J41 A K <L3. 9 5 E(=@ A < 9 4 5 -protein komplex, az ún. második fotokémiai rendszer M NPOQ Q RTSU V U W X Y Z W[ U \^]`_ a W b U c U VJd a e Z fgsh W h V Sh Y i(j k j l m n o po lq mjqsrlj rttn u p(k vwxv ygz u { v u tq p diffundáló plasztokinon (PQ) molekulák továbbítják a citokróm bf komplex felé, a tilakoid lumenbe bocsátott protonok pedig a transzmembrán proton gradiens kialatításához járulnak hozzá. 5.1. ábra. A második fotokémiai rendszer szerepe a fotoszintetikus elektrontranszportban

A fotoszintézis molekuláris biofizikája (Vass Imre, 2000) 27 Protein szerkezet }~P ƒ ˆ :Š Œ Ž Œ( š Žœ ž Ÿ ^ k túlnyomó része a T ª «Žª ±² ³ «µ ª «Ž ± ² J L ª «T ¹ º» ¼ ½ ¾ LÀ Á ½ Ã Ä ÅPÆ ½ Ç È ½  ÉÆ ÊŽËÌ Í Î Ç Î Çà ËxÏ Alegység Topológia Mol. Tömeg Kódoló gén Funkció (kda) D1 TM(5) 39 PsbA(plasztisz) RC/kofaktor kötés D2 TM(5) 39 PsbD(plasztisz) RC/kofaktor kötés Cit b-559α TM(1) 9 PsbE(plasztisz) Hem kötés Cit b-559β TM(1) 4 psbf(plasztisz) Hem kötés CP43 TM(6) 51 psbc(plasztisz) Klorofill kötés CP47 TM(6) 56 psbb(plasztisz) Klorofill kötés PSII-H TM(1) 8 psbh(plasztisz)? PSII-I TM(1) 4 psbi(plasztisz)? PSII-J TM(1) 4 psbj(plasztisz)? PSII-K TM(1) 4 psbk(plasztisz)? PSII-L TM(1) 4.5 psbl(plasztisz)? PSII-M TM(1) 4 psbm(plasztisz)? PSII-N TM(1) 4.5 psbn(plasztisz)? PSII-T TM(1) 4 psbt(plasztisz)? OEC33 L 26 psbo(sejtmag) Mn stabilizálás OEC23 L 20 psbp(sejtmag) Ca 2+, Cl - kötés? OEC16 L 16.5 psbq(sejtmag) Ca 2+, Cl - kötés? PSII-R TM(1?) 10 psbr(sejtmag)? PSII-T L 3 psbt(sejtmag)? PSII-W TM(1) 6 psbw(sejtmag)? PSII-X TM(1) 4 psbx(sejtmag)? 5.1. Táblázat. A PSII komplex protein alegységei. A topológia a protein lumenális (L) vagy transzmembrán lokalizációját (TM) és a TM hélixek számát mutatja. A kódoló génnél pedig a kloroplasztisz vagy a sejtmag genómjában való lokalizációja van feltüntetve.

A fotoszintézis molekuláris biofizikája (Vass Imre, 2000) 28 5.2. ábra. A PSII protein szerkezetének sémája Barber és mtsai szerint. Az alegységeken Ð ÑÒ ÓÔÒ Õ:Ö Ò Ø Ù Ú Ù Û Ü ÛÝ Û Þß à á Ù á â ã á Ý á àâ ä ÙLÚ ålæ ç è ç^â éêý é å Úâìë å á í ä àâìù ä î ß î á Ú åtï ðñ êsúàâ á à à Ú proteineket, amelyek 3.1. táblázatban találhatók. òôó^õö ö ø ù úû ü ý û ø þ ÿ ÿpù ø ú ýø ÿ ø ü ø ìù ú ÿ ù ù ü ø ú ÿ þø ú ù þ ü þ kált elektrontranszport redox komponensei. A reakciócentrumhoz ú ø ÿ ø þ û ù ÿ ù ú ü ú ø ÿ ø ø ÿ ø þ:ù þ þù ú ü þ ÿ ø! þ ÿ ú "ø ü ù û ü ÿ ú ý # -559. $&%')( * +, -/. * 01 ( 2 *431 5' 6 * 7 89 1 7 :; 6=< 6 6=1 9 * 7 80* >@? 9, AB, ( 5, 5 5 ' ( 5 ' 6 >C' % DEGF&HI I:* 6 9 ; 543J 5 ; KL M N O P QSR T O U V W X U Y R[Z\]^_X Ẁ Z\]a_R T bm N c R de ft W g antennáját két, klorofill-a- Nbh N g i&j=kml lon pq r s i&j=kmt u v w x y r z y {&q C}qC~ l l antennaként a klorofill-a-t és klorofill-b- komplexhez elektrosztatikus kölcsönhatás révén kapcsolódik. A redox-aktív és y x x } y y ƒ q y r sv r C y y q ~ l l q q y Cq w= C rcv w z xv } v t t ˆ { C t z tq z r s q w Š x q y r sv r } v {Bq y s y Œ 4v z y } v v w ŽB z v w q q B [ x Žy lumenális oldalán található három vizoldékony protein, amelyek a vízbontó rendszer kialakításában játszanak strukturális szerepet.

ð º ð à A fotoszintézis molekuláris biofizikája (Vass Imre, 2000) 29 A fotokémiai reakcióra képes speciális klorofill-a molekula (P 680 ) š œ ž œ Ÿž š/ ž m & ž ž œ œ= œ ª ª «-a «œ Ÿ «4 ž «ž š œ C amelyeknek fényelnyelési, energiaátadási és redox funkciója is lehet. A reakció ž š œ [«œ Ÿ «± C² ³ «² œ4«œ š± ž «[ Cž µ ž «šž «S ² š µ ªž ³ µ œ Ÿ fotoprotektív és redox szerepe is van. A reakciócentrum pigmentjeit két feofitin molekula ž ³ ² œ «ž µ ž ««Cž ³ µ «C œ «² & ž «ž Ÿ ž ³ ž ž ž «œ š «ž ¹œ B másik pedig fotokémiailag inaktív.» ¼» ½¾ À» ÁÃÂ Ä Å Å& Æ À Ç È É ÊÈ Æ ËÌ Í Î ÏmÉ ÐÎ Æ ËÌÑ Æ É Ë Æ ÇÒÆ Ó Æ Ë Ô Æ Õ Ö Ø Ù Ú A PSII redox komponensei ÛÝÜ Þß ß`à á â=ãä å æçå è#é[êë ì í î ä)é/ãä é ï ì í á à ð èá è ñ_òé ä é ó ô±å ä å í õ á èí õ é èï ì ãbá õ í á íãé reakciócentrum redox komponensei közvetítik. Ezek: a vízbontást katalizáló á æ ñ ö è å ø ä å ï ì í î ùú ûüý þ ÿ ûcþ ý þ ù þ ú ÿ þ û ú ý û! " #ú $ ùú ûüý þ ÿ% &' þ ù $ þ û#ù ý ú ú ( ý ý ù ) ) þ ý þ ù ú * * & ù )! þ " +, -. -Z, ami a D1-es protein 161-es poziciójú redox-aktív tirozinja; a fényindukált e/ 0 12. 3 4 2. 5 476 8 9:3. 2 0 / 6 ;< / 0 = 0 6><34 3.? 5 1 @ 4 2 A>B 1C <; D E F G H I J H E K L D M N G O P D PQ I O Ö R SUT VW X YZF NI

A fotoszintézis molekuláris biofizikája (Vass Imre, 2000) 30 [ \:] ^ _ ` a _ [\:b c d ] _ egf h b ei] j ] d k ] ega ] l:mnf a c b co _ a a -a molekulákból dimer vagy multimer; az ] a [ mpa ] q] [r] a ] fd b c es f ^ ] \:d cb ft ed7u>v fh pm>o ] co _ d _ ew xuy ] z { s u_7s} ~r\ b cd ] _ ey:] j f h d mp_ f>t [ a P680-d a { s ee s f q ] b ] [ j d ] d d` a a s \:cd ` k s e7{ ] q ig] a ] fd b c ed>l:] [ j ` d ƒ s j ] a [ m f _ e c e] a ] fd b c e akceptor (Q A z {s u_ s \:b c d ] _ e y ] j \:] b us e ] e:[ ] ê f h d mp m\:a s [ j d cf_ e cê uca ] f a s ƒs második kinon elektron akceptor (Q B z {gs u_ sš ~ \ b c d ] _ ey ] j uc k:_ a _ [ s eœfhd m pm plasztokinon molekula; a Q A és Q B f h j h d du] a y:] a i ] j f ] p m { s ~ t [r >\ b cd ] _ e ] fy ] j f h d mp m nem-hem tipusú vas ion (Fe), ami a fiziológiás elektrontranszportban közvetlenül nem vesz részt, de képes a Q A és Q B közötti elektrontranszport regulálására. Speciális körülmények között a P680 + képes elektront felvenni a folyamatos elektrontranszportban b t [ j de ] u l ] l:mb ] pcž f c u>\:c e:] e:[ ] f d m U > š -D, ami a D2 protein 160-as poziciójú redox-aktív tirozinja; a P680 környezetében található klorofill molekula; valamint a reakcióce œ š žÿ œ : 7 ž œ š œ ž : ˆªZ«: š Š ž œ : ± ² ³ µ ¹ ºn» ¹½¼¾ À ¾ Á ¼ Â Ã Ä Åà ƺ ÇÈÉ Ê ¹ ¹ Ê Ê ¼ Æ Â Ë º Ì ÍÌÃ Ä º Ê Â Å ÈÏÎ -Ð Ð Ñ ÒZÓ ÔÕ ÓÖ Ø Ù Ú Û Ü ÝÞÜ ß à Õ áù ÒZÓ ÝÙ Õ â Ø Õ Ü à ãä åæ7ä Ù á ç Õ â Øè â Ù éørö ê ëë ì á:òzó P680 + donorjaként vagy a Phe - akceptrojaként funkcionálhat. 5.4. ábra. A PSII redox komponensei

ð î î ð ð ð í û î ð î õ î A fotoszintézis molekuláris biofizikája (Vass Imre, 2000) 31 A PSII elektrontranszport folyamatainak kinetikája íïî ð ñòó ô ñòó ô õ ö ø ù ó ö ú ó ñüûþýó ÿ ó õ ö õ ó ñ ó ÿ ý ûœñ ð ñòüõ û ô û ö ö û reakciócentrum klorofillra (P 680 ) jut és azt gerjesztett állapotba hozza. A gerjesztett P 680 Uõ û ô û ö ö ó ý ò ó ô ó ö ÿ ñö û örû ó ö ñû ó ö ÿ ñ û ý ò ô ó ö õ ö ö ó ô õ ú ô ó ý ó õ töltésszétválási folyamat eredménye a P + 680 Phe - òû û ö fenntartása érdekében gyors elektronátadási fol ñ ô ñ û ó í ó ö ñÿ úôû töltéspár. A töltésszétválasztás elektron néhányszáz ps alatt a Q A, majd kb. 300-500 µs alatt a Q B kinon elektron akceptorra kerül. Az oxidált P 680 + -at a Tir-Z redukálja néhányszáz ns alatt. Tir-Z + -hoz :ó ý ûœù ñö í ÿ ó ñ õ ó ÿñ 7ô ó úô ÿ ó ñ:ó az elektronok a µs-ms ú ö û ÿ ö ñò û ñ ñ ÿ ô û ô ó ô ó ö ÿ ñ ö ÿ û ñ:õ ÿ ö ûó -oenergiás folyamat, ami a kb. +0.8 V redoxpotenciálon lejátszódó vízbontástól a kb. +1.2 V redoxpotenciálú P680 + felé halad. Szintén exoenergiás az akcepto roldali elektrontranszport a kb. -600 redoxpotenciálú Pheo - -tól a kb. 0 V!" # redoxpotenciálú plasztokinonig. Az elektronnak õ ñö ÿ úô û szintjére való emeléséhez szükséges energiát a foton abszorbciója biztosítja. ó 5.5. ábra A PSII elektrontranszportjának kinetikai és energetikai sémája.

A fotoszintézis molekuláris biofizikája (Vass Imre, 2000) 32 $&%(') )+*, * -. / 0 1. / 2 1 3 4 5 0 /. 6 7 12-98 : * 19; / < * -* 3=3 2 6 7. 03 3 7 : 2 >@?0: AB2 4C*, 3 D <, * : * 3. E,. ; 3 3 4 ;. F 7, 7 3.G-E F*. DH: A 0 / 3=I 0, A 2 J@2. 0 -H* : A -elektronos lépések sorozatán keresztül valósulnak meg, a Mn komplex és Q B között. Ezzel szemben a Q B redukciója kételektronos folyamatban, a vízbontás pedig 4-elektronos folyamatban megy végbe. A Q B két-elektronos kapuja $K. 8, 2-0 8 <LJM* JON / 7 1P, 8 5 8 <QI 7 4 8 3 7 N2 1QJM0 N 8,R*, * -. / 0 1L? 0 / < 0 4 S -; 1.RJOT -E <D 5, 2 3 4. 0-8 10 1U0 V 8 <7,.(7,, 2 5 0. 7 N2 1-8 W 3 8 1 A2 I I 8 18. 7 3 3 2,-E. D < 8 - a D1 proteinen található Q B -E. D?*, A?* 4 X $ 4* : AR*, * -. / 0 1CI *, F ;. *, *+Y. 7 1C-; 54 E < D Z [ \ ]M^ _ ^ `a ` boc B -, forma kötési _d e f g\ h i j fhlk@]@m Z an ^ _G\ h \ _ e j a `Go \ h pq e \ h q ^ rst affinitása nagy és így nem válik le a Q B ]Mm Z an ^ _+\ h \ _ e j a ùo \ h pq e \ h \Uv e m `+_ q w[ fn f+c B 2- kötési affinitása ismét kicsi, ezért a Q B _d e f g\ h i j f hgr i a j Z k `h \ pm h ^ _Hq Zu_q egwj a e a `o \ h pq e \ h \Cve m `x c BH 2 ) a membrán lipid fázisában diffundálva az elektronokat a citokróm b/f komplex felé szállítja. Az üresen maradt Q B _d e f yz { z }~ z ƒ ƒz ˆ { }~ { Š } Œ OŽM { z kula tölti be. Q B <-> PQ P Q, PQ H 2 e - - -Q B e - 2 - Q B <-> PQH 2 5.2. ábra. A Q B akceptor két-elektronos redox ciklusa A vízbontó rendszer 4-elektronos kapuja Joliot és Kok 1970-es évek elején végzett kísérletei azt mutatták, hogy a } Š } z } Œ Š ~ ~ } Š ŽO~ { Š Œ Œ { } } M z z Š } Š z z Š z } ˆ z { Š

A fotoszintézis molekuláris biofizikája (Vass Imre, 2000) 33 mértéke jellegzetes 4-es periódusú oszcillációt mutat. Ezen kísérleti eredmények alapozták meg az oxigén fejlesztés azon modelljét, amely szerint a vízbontáshoz 4 @ š œ ž Ÿ š š ž š š š @ O š š ª š š kséges. «± ² ³lµ ¹º» ¼ ½ ¾ À Á ÃÄ Å ÆÇ Å È É Ê Ë Ì Ç Í Ì Î Ï Å È ÎÐÎ Ñ Ç Ò É -es periódusú oszcillácója fényimpulzusokkal Mai ismereteink szerint a szekvenciális energiatárolást a vízbontó rendszer 4 Mn Ó Ô Õ Ö Ø(Ù Ø Ø ÚÛ Ü Û Ø Ó Ü Ó Ú Ý ÞƒÚ Ô ßà Ø á â áoãä å æ Ó ç è æ@á å é ß@Ù Þ Ü(Úê ãá Ü ë á Ø Þ ë Ø á å es töltésszétválasztási események (P680 + Phe - Úä àæ ë ìä Þ íðý Ü Ù Õ@Û îïõmúô ßà Ø á âá å é -egy elektront továbbít a Tir-Zn keresztül P 680 +- -nak, amelynek során a komplexet alkotó Mn ionok fokozatosan magasabb oxidációs állapotba kerülnek. A Mn komplexnek 5 állapota van, amelyet S 0,...S 4- -el jelölünk. Közülük az S 0...S 3- vesz részt a szekvenciális energia- és töltéstárolásban. Az S 4 pedig egy rövid élettartamú átmeneti állapot, ami az O 2 Ú Ó ÖÔð Þ Ù Ü Ù Þ Ü@Ú ê ãá Ü ë á ÕRÛ æ=ñ 0-ba alakul. Az S állapotok közötti átmenetek során nemcsak elektron leadás hanem proton kibocsátás is történik, azonban az elektron:prton leadási arány nem minden S átmenet esetén egyforma. Egy ciklus során négy proton molekula távozik a tilakoid lumenbe, és egy O 2

A fotoszintézis molekuláris biofizikája (Vass Imre, 2000) 34 molekula szabadul fel, ami azt mutatja, hogy òóïôgõ ö ø ù ú û õ ü ý þÿ Möù ú õ ù ò ú ú elbontását végzi. e -,H + e - - + e,2 H e -,H + 5. 8. ábra. A vízbontó komplex S állapotainak fényindukált, ciklikus konverziója. Az ábra feltünteti az egyes S átmenetekhez tartozó elektron- és proton leadási eseményeket is. A Mn komplex a ú ò õ ú ôý õö Oø ù ú û ù Mú ô ù öù ò ù öõ ý õ õ ý ü ú ô ü ý ú þú þò ô ò þõö Oø ö ôú ô ú õþò ù ÿ ô ù ú Hú ù ö ò ô òbü! " # $" % &" '(! )! ' $) %+*,.- $! / " $0) 12 ' +3 # 42.5# ' 2 / 6 7 )! %0) 7 ) 8 6 $0):9<;=$07 " / 5) 7 42 ' > $? 1 1 " 7 " $@" ' A@ B 2 "C%"!! A2.@ # D" E) 7 ) % ' )!!FD:G! )! H+) D(" 7 I " % " $1" 7 J7K);=$# $ %)!K%"!! A2E L# / B $ &# @ ) %%) 3 27 8 6 %M-2 2 ' " *ONP;=$Q# $ %M" / I D(6 2! A 7:DB!(! 6 5 7 2 6 / )SR+* T# 7 7 "! 5"SU+* UVN(*.N katalitikus komplex a Mn ionok mellet egy Ca 2+ és egy Cl - iont is tartalmaz. N'( L# / B $<W " 8 7 A@ B 2O2 ' 3 # 7 7 6 3 # 42.D(# $! 6 ' )! 6 $) %B! " 7 D " ' B 2 B 1A7F) ':%- 5"! % " ' # %H& / I sötétben csak az S 0 és S 1 állapotok stabilak, amelyek megoszlása 25:75%. Az S 2 és S 3 állapotok kb. 30-40 sec alatt konvertálódnak vissza az S 1 6 7 7 ) +! 1) *XY'Z) 'Z# @A D(" / 7 " &"! A2 " $V&2 2 ' [M) '\" 7 " %! $! ) $+2 '!C% 6 11#C7 B +B 2 " # $" % sebességéhez képest és 7 " &"! A 5BE! " 2 ' #) 'O L# / B $(W " 8 7 " 2 '! B 2 &" '2 ' J %2 B / " 2F! -7! B 2! 6 7 6 2!+) 7 ) 3 2 $IW B $ I # $! " $ ' #! 6 2 %

A fotoszintézis molekuláris biofizikája (Vass Imre, 2000) 35 His 2,7 A Mn 3,3 A Mn Ca Mn 2,7 4 3, A A Mn C l? 5.9. ábra. A vízbontó rendszer katalitikus Mn komplexének szerkezete Yachandra és mtsai (1993) nyomán. A C atomok fekete, az oxigén atomok pedig vörös színnel vannak jelölve. ] ^ ] _ ` avb ^ c d e d e fgd h(b i j k:d0l j _ j aj imk b _ in a\` k i] e a] i o pyq e=j r b s ` al ] t u v w` ^(j ^ e x b u u n x b y t n zd a h(] s l b s { ] u ] _ v x ^ b u u d } jw n ^0` k _ ] u h ] e ` ^ ` k ]\l ] u _ ] ^ e b i fo js {Va ] h~h(b aw ] a _ u _ ` ^ ^ e ] } d k n x b y _ követ a Mn komplexben az oxidációs állapot növekedése, amely eseményeket miss-nek a] ] e e i+p Cb ^ d u y^ e a ^ ` s s ] um] u vl j k w u a d i ju { d a i` _ ^ e ] k ] ^ _ d u n u d _ a d i c double hit) nevezett események is, amikor egy töltésszétválás után a Mn komplex oxidációs állapota i] v ] u:a ] i ^ e b i+p.q evj^ e x b u u n x b y^0h(b a _ n e d _(] u h ` u ] _ i leírására az ún. Joliot-Kok-féle mátrix formalizmust használjuk. S(i+1) = K*S(i), Az S(i) vektor jellemzi a i-edik fényimpulzus után kialkult állapotot, a K átmeneti vektor pedig tartalmazza a miss (α), single hit (β) és double hit (γ) paramétereket. S= S0 S1 S2 S3 K= α 0 γ β β α 0 γ γ β α 0 0 γ β α

A fotoszintézis molekuláris biofizikája (Vass Imre, 2000) 36 A PSII térszerkezete A PSII egy kb. 15*6*7 nm-es komplex, ami a tilakoid membránban általában ˆ( Š Œ C Ž Š Ž Yˆ(Œ Š Š ˆ( Š Ž + š. Ž š < Š ˆ( œ Y ž š œ a reakciócentrum és a hozzá kapcsolódó antenna komplexek elhelyezkedése jó közelíttéssel ismert. 5.10. ábra. A PSII szerkezeti modellje Barber és Kühlbrandt nyomán Számítógépes szekvencia analízis és a bíborbaktériumok homológ reakciócentrumával való összehasonlítás alapján, a D1 és D2 reakciócentrum fehérjék 5-5 transzmembrán hélixel rendelkeznek. A bíborbaktériumok térszerkezetére alapozott molekula modellezés alapján igen jó térszerkezeti modell áll rendelkezésünkre. A P680 reakciócentrum klorofillt a feltevések szerint alkotó dimer tagjait a komplex lumenális oldalán a D1 ill. D2 harmadik hélixén található hisztidinek kötik. A Q A és Q B Ÿ a komplex sztróma felöli oldalán, a D2 ill. a D1 proteinek 3. és 4. hélixei közötti régió ž Q Ž œ š g Œ E =œ Ĉ Ž œ ( ˆ: Œ ˆ( œš E š œ+ œ. ªY Š œ Ž. Ÿ +

A fotoszintézis molekuláris biofizikája (Vass Imre, 2000) 37 F e S tro m a Q A Q B P h eo M em b ra n e M n P 6 8 0 L u m en A c cesso ry C h ls 5.11. ábra. A PSII reakciócentrum számítógépes térszerkezeti modellje Nugent és mtsai nyomán. Zöld színnel a D1, kékkel a D2 protein van jelölve

A fotoszintézis molekuláris biofizikája (Vass Imre, 2000) 38 Irodalmak: Andersson, B. and Styring, S. (1991) Photosystem II: Molecular organization, function, and acclimation. Curr.Top.Bioenerg. 16, 1-81 Debus, R. (1992) "The manganese and calcium ions of photosynthetic oxygen evolution" Biochim. Biophys. Acta 1102, 269-352 Hansson, Ö. and Wydrzynski, T. (1990) Current perceptions of Photosystem II. Photosynth.Res. 23, 131-162 Wollmann, F.-A., Manai, L., Nechustai, R. (1999) "The biogenesis and assembly of photosynthetic proteins in thylakoid membranes" Biochim. Biophys. Acta 1411, 21-85

2024 © DocPlayer.hu Adatvédelmi irányelvek | Szolgáltatási feltételek | Visszajelzés