Veres Szilvia Seres Emese Kiss László Zsombik László Eltérő idejű és mennyiségű nitrogén trágyázás hatása búza fiziológiai paramétereire Influence of different rate and time application of nitrogen on wheat s physiology szveres@agr.unideb.hu Debreceni Egyetem, Mezőgazdaság-, Élelmiszertudományi és Környezetgazdálkodási Kar, Debrecen, egyetemi docens Debreceni Egyetem, Mezőgazdaság-, Élelmiszertudományi és Környezetgazdálkodási Kar, Debrecen, PhD hallgató Debreceni Egyetem, Mezőgazdaság-, Élelmiszertudományi és Környezetgazdálkodási Kar, Debrecen, PhD hallgató Debreceni Egyetem, Nyíregyházi Kutatóintézet, tudományos főmunkatárs. ÖSSZEFOGLALÁS Szabadföldi kisparcellás kísérletünkben búza (Triticum aestivum L. cv HK) fiziológiai paramétereinek változásait vizsgáltuk eltérő mennyiségű és különböző időben kijuttatott nitrogén műtrágyázás mellett. A randomizált, négy ismétlésben beállított kísérletben háromféle mennyiségű nitrogénadagolás (0, 0 és 00 nitrogén kg ha - ) kombinálódott háromféle kijuttatási idővel (ősz, kora tavasz és virágzás előtt). Méréseinket a búza korai virágzási fenofázisában végeztük. A mérésekhez a zászlós levelet használtuk, parcellánként - növénynél. A szárazanyag gyarapodást a specifikus levélterület (SLA=Specific Leaf Area) meghatározásával követtük nyomon. Az SLA értéke a friss levél területének és annak a szárazanyag tartalmának a hányadosa (cm g - ), a levél vastagsága és levél sűrűsége befolyásolja. Mindkét levéljellemző a fotoszintetikus aktivitás, szervesanyag gyarapodás mértéke miatt kiemelten fontos. A szárazanyag gyarapodás mögött aktív fotoszintézis áll, melynek az alapját a fotoszintetikus pigmentek, főként a klorofillok adják. A kísérleti kombinációkban mértük a relatív klorofill tartalmat (SPAD érték) is. Klorofill fluoreszcencia indukció módszerrel in vivo meghatároztuk a kettes fotokémia rendszer (PSII) potenciális fotokémiai hatékonyságát (Fv/Fm). Eredményeink szerint az SLA értéke nőtt a nagyobb mennyiségben alkalmazott nitrogénnel. A nagy SLA érték laza textúrájú levélfelépítésre utal, ahol a levél területéhez képest alacsony a szárazanyag felhalmozódása. A legnagyobb relatív klorofill tartalmat abban a kezelésben mértük, mikor a kijuttatott nitrogén mennyisége három egyenlő részre volt osztva. Az SLA és a relatív klorofill tartalom változása között szoros összefüggést tapasztaltunk. A műtrágya kijuttatási időt tekintve az őszi kijuttatás az eddigi eredmények szerint fontosnak ítélhető, a későbbi kiegészítő trágyázás nem emelik arányosan nagyobb mértékben a relatív klorofill tartalmat és a szárazanyag produkciót sem. Ugyanakkor az elsődleges őszi trágyázás nem eredményezett magasabb optimális fotokémiai aktivitást a növényekben.. BEVEZETÉS Az előrejelzések szerint a Föld népessége rohamosan növekszik, ami fokozott élelmiszer utáni igényt von maga után. Nitrogen fertilization is a powerful tool to enhance grain yield in cereals (Roberts, 00). A nitrogén hiánya és túladagolása is jelentős gazdasági, egészségügyi és környezetvédelmi problémákat idézhet elő (Chapin, ). A kijuttatott nitrogén műtrágyák mennyiségének és a kijuttatás idejének optimalizálása kulcskérdés a környezetszennyezés elkerülése, a minőségi végtermék és a megfelelő profit elérésének függvényében. Evenson and Gollin (00) eredményei szerint a kijuttatott műtrágya 0%-a két növényre, a búzára és a rizsre fordítódik. Hazánkban e kettő közül a búza a kiemelkedő, hiszen vetésterületét tekintve jóval meghaladja a rizsét. A növények nitrogén hasznosítása nem 00%, azaz a kijuttatott nitrogén csak bizonyos részét (0-0%) képesek felvenni, hasznoasítani. A nitrogén szerepe a növény fejlődésében kiemelkedő, elégtelen mennyiségű kijuttatása anyagcserezavart okoz mind a nitrogén, mind a szén anyagcsere tekintetében. Kiemelten fontos a termesztésben a biológiai alap (Pepó, 00), azaz olyan genotípusok termesztésbe vonása, amelyek hatékony fotoszintetikus aktivitással jellemezhetőek az átlagosnál alacsonyabb nitrogén ellátás mellett is (Barraclough et al., 00)
Optimális körülmények és abiotikus stressz esetén előnye van olyan genotípusoknak, melyek mindkét vizsgált anyagcsere szempontjából szélesebb működési hatékonysággal rendelkeznek. Az ideális genotypus kiválasztása, nemesítési vonalak kijelölése az alapkutatási eredményeken túl környezet-, természetvédelmi, egészségügyi és gazdasági hasznot is jelent. Munkánk során azt vizsgáltuk, hogy az eltérő idejű és változó mennyiségű nitrogén ellátás hogyan befolyásolja a szárazanyag gyarapodást és az azt közvetlenül meghatározó fotoszintetikus paramétereket.. ANYAG ÉS MÓDSZER Kísérleteink során Triticum aestivum L. cv HK búzát ( Mcs ha - ) vizsgáltunk különböző mennyiségű és különböző időben kijuttatott nitrogéntáplálás mellett. A kísérleti terület kijelölése a Debreceni Egyetem Nyíregyházi Kutatóintézetének területén történt. Kisparcellás kísérletünkben (négyszeres ismétlés véletlen blokk elrendezés) 0, 0 és 00 nitrogén kg ha - kijuttatása történt különböző kombinációkban az ősz, kora tavasz és kalászolás során (. táblázat). Táblázat Kísérleti elrendezés (a nitrogén (N) trágyázás ideje és mennyisége) Triticum aestivum cv HK ősz kora tavasz Kalászolás (0) (0) (0) kezelések nitrogén kg ha - 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 00 0 0 00 0 0 00 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 00 0 0 00 0 0 00 00 Jelen bemutatott eredményeinket a búza korai virágzási stádiumában mértük a növények zászlós levelét használva. Mértük a kezelések hatására bekövetkező növényi produkció változását, melynek jellemzésére a specifikus levélterület (SLA= specific leaf area) értéket használtuk parcellánként egyedet vizsgálva. Az SLA a fotoszintetizáló felület kiterjedése és a száranyag felhalmozódás arányaként számolt érték. Kísérletünkben mértük a relatív klorofill tartalmat SPAD-0 (Minolta, Japán) mérőműszer segítségével. Egy levélen db mérést végeztünk és parcellánként három egyedet vizsgáltunk. A fotoszintézis aktivitásának jellemzéséhez a klorofill fluoreszcencia indukció módszert alkalmaztuk (Schreiber et al., ). Az in vivo klorofill fluoreszcenciát, a klorofill fluoreszcencia indukció gyors szakaszának paramétereit PAM-00 típusú fluorométerrel (WALZ Gmbh, Németország) végeztük. A mérés során a sötétadaptált (0 perc) mintát parcellánként hat egyednél gyenge mérőfénnyel világítottuk meg és mértük az alap fluoreszcencia (F o) szintjét, majd telítési fényimpulzus (000 µmol m - s - ) alkalmazása után a műszer detektálta a maximális fluoreszcenciát (F m). A két paraméter hányadosa, az Fv/Fm, mely a PSII fotokémiai hatékonyságának jellemző paramétere (Maxwell és Jhonson, 000). 0
. EREDMÉNYEK ÉS ÉRTÉKELÉSÜK A növény szárazanyag tartalom illetve a levél szerkezetének számszerű jellemzésére a specifikus levélterület (specific leaf area=sla) értékét használtuk (Garnier et al., 00). A specifikus levélterület a levélterület kiterjedését fejezi ki a levél száraz tömegéhez viszonyítva. Az SLA a levélszerkezet egy jellemzője, nagyságát a levél vastagsága és a mechanikai, például szklerenchima szövetek aránya határozzák meg. Az érték azt mutatja meg, hogy a fotoszintetizáló felület által termelt produktum milyen mértékben használódik fel a növény szárazanyag felhalmozódására. A magas SLA érték a vékony leveleknek a viszonylag nagy területét jelzi, míg alacsonyabb értéknél éppen fordítva. Az SLA értéke meglehetősen érzékeny a külső környezeti és a növény belső, funkcionális változásaira (Poorter és Nagel, 000; Niinemets, 00). treatments 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 specificikus levélterület (cm - g - ). ábra A specifikus levélterület (SLA) (cm - g - ) változása a kezelések (lsd. táblázat) függvényében. n=, ±s.e. A legnagyobb SLA értékek (. ábra) a,,,,, kezeléseknél volt mérhető, ahogy azt a korai fejlődési stádiumban is tapasztalták (Veres et al., 0). A nagy SLA érték kiterjedt levélterületet és viszonylag alacsony szárazanyag tartalmat jelent. A kettes kezelés kivéve a magas nitrogén adag nagyobb levélterületet okozott a vegetatív növekedés intenzitásának serkentésével. A legnagyobb SLA értéket a. kezelés esetében mértük, amikor ősszel és a kalászoláskor 0-0 kg ha - mennyiségben és eloszlásban volt a nitrogén kijuttatva. A szárazanyagtartalom gyarapodása mögött aktív fotoszintézis áll, ami szoros korrelációban van a fotoszintetikus színanyagok mennyiségével és azok hatékonyságával. A színanyagok közül is a klorofillok a fő fotoszintetikus pigmentek, meghatározásukat egy relatv klorofill tartalmat (SPAD érték) mérő, in vivo műszerrel végeztük. A SPAD érték szoros összefüggésben áll a levelek klorofilltartalmával (Haripriya és Byju, 00), nitrogéntartalmával és a termés mennyiségével (Ványiné Széles, 00), így a SPAD érték és a mért biológiai paraméterek (klorofilltartalom, nitrogéntartalom, termésmennyiség) közötti összefüggést meghatározó regressziós egyenletek alapján következtethetünk a növény nitrogénellátottságára, a klotofilltartalmára is. Az SLA értékekhez hasonlóan a nagyobb nitrogén adaggal kezelt növények relatíb klorofill tartalma (. ábra) nagyobb volt (. ábra). Ugyanakkor a. és. kezelésnél is az átlagosnál nagyobb SPAD értéket mértünk, azaz a tavaszi nagymértékű nitrogénkezelés növeli a relatív klorofill tartalmat. A SPAD értékek - intervallumba tartoznak, a legkisebb érték éppen az. kezelésnél volt mérhető (,±,), bár az SLA értéke nem volt kiemelkedően alacsony a többi kezelés viszonylatában.
kezelések 0 0 0 0 relatív klorofill tartalom (SPAD érték). ábra A relatív klorofill tartalom (SPAD érték) változása a kezelések (lsd. táblázat) függvényében. n=0, ±s.e. A klorofill fluoreszcencia gyors szakaszában meghatározható alap fluoreszcencia (F 0) és a maximális fluoreszcencia (F m) érték különbsége a változó fluoreszcencia (F v). Utóbbi két értékből meghatározható az Fv/Fm érték, amely a PS II potenciális fotokémiai hatékonyságáról ad pontos információt (Maxwell és Johnson, 000). Az Fv/Fm értéke optimális fejlődési körülmények között élő, hajtásos növényeknél 0, ±0,00 (Björkmann és Demming-Adams, ). kezelések 0 0, 0,0 0, 0,0 0, Fv/Fm. ábra Az potenciális fotokémia aktivitás (Fv/Fm) változása a kezelések (lsd. táblázat) függvényében. n=, ±s.e.
Általánosan elmondható, hogy az optimális fotokémiai aktivitás (Fv/Fm) mérésének eredménye is hasonló tendenciát mutat a relatív klorofill tartalom eredményeihez. A kezelések hatása között kisebb különbség van az Fv/Fm szerint, mint az SLA és a SPAD értéke esetében. A nitrogén műtrágyázás nélküli kezelés alacsony Fv/Fm értéket eredményezett és a jóval nagyobb adagú kezelés nem okozott arányosan nagyobb potenciális fotokémia aktivitás emelekedést a növényekben. A túl sok nitrogénnek is redukáló hatása van az Fv/Fm-re.. KÖSZÖNETNYÍLVÁNÍTÁS Köszönet illeti a projekt finanszírozása végett a Kiváló malomipari paraméterekkel rendelkező adaptív őszi búza vonalak előállítása (AGR_PIAC_--0-000) pályázatot és DE, Belső Kutatási Pályázat forrását.. IRODALOMJEGYZÉK Barraclough, P.,B., Howarth, J.,R., Jones, J., Lopez-Bellido, R., Parmar, S., Shepherd. C.,E., Hawkesford, M.,J. (00): Nitrogen efficiency of wheat: Genotypic and environmental variation and prospects for improvement. European Journal of Agronomy, : - Björkmann, O., Demming-Adams, B. (): Photon yield of O evolution and chlorophyll fluorescence characteristics at K among vascular plants of diverse origins. Planta 0: -0 Chapin, III S., F. (): Integrated responses of plants to stress. A centralized system of physiological responses. BioScience, :. - Evenson, R.,E., Gollin, D. (00): Assesing the impact of the Green Revolution, 0 to 000. Science, 00: 0. - Maxwell, K., Johnson, G. N. (000): Chlorophyll fluorescence a practical guide. Journal of Experimental Botany : - Garnier, E., Shipley, B., Roumet, C., Laurent, G. (00): A standardized protocol for the determination of specific leaf area and leaf dry matter content. Functional Ecology, (): - Haripriya, A. M., Byju, G. (00): Chlorophyll meter and leaf colour chart to estimate chlorophyll content, leaf colour, and yield of cassava. Photosynthetica, (): - Maxwell, K., Johnson, G. N. (000): Chlorophyll fluorescence a practical guide. Journal of Experimental Botany : - Niinemets, Ü. (00): Global-scale climatic controls of leaf dry mass per area, density, and thickness in trees and shrubs. Ecology : Pepó, P (00): Effect of crop year, genetic and agrotechnical factors on dry matter production and accumulation in winter wheat production. Cereal Research Communication, :. - Poorter, H., Nagel, O. (000): The role of biomass allocation in the growth response of plants to different levels of light, CO, nutrients and water: a quantitative review. Australian Journal of Plant Physiology : 0 Roberts, T.L. (00): The role of fertilizers in growing the world s food. Better Crops, :. - Schreiber, U., Bilger, W., Klughammer, C., Neubauer, C. (): Application of the PAM fluorometer in stress detection. In: Lichtenthaler, H.K. (Ed.), Applications of Chlorophyll Fluorescence. Kluwer Academic Publishers, pp. Ványiné Széles, A. (00): The effect of crop year and fetilization on the interaction between the SPAD value and yield of maize (Zea mays L.) within non-irrigated conditions, Cereal Research Communications, : () Veres, Sz., Rátonyi, T,, Széles, A., Zsombik, L. (0): Effect of rate and time of nitrogen application on some physiologycal parameter of wheat. Növénytermelés, : (Supplement ) pp. -